Sunteți pe pagina 1din 76

Ministerul Educaiei Naionale

Universitatea Vasile Alecsandri din Bacu


Departamentul pentru nvmnt la Distan i nvmnt cu Frecven
Redus
Adresa: Str. Mreti Nr.157, Bacu, Romnia
Tel./Fax: (+4) 0234/517.715 web: www.ub.ro

FACULTATEA DE TIINE ALE MICRII, SPORTULUI I


SNTII
SPECIALIZAREA KINETOTERAPIE I MOTRICITATE SPECIAL

ELEMENTE DE NEURO-FIZIOLOGIE

AUTOR:
LECTOR. UNIV. DR. DOBRECI DANIEL-LUCIAN

Curs pentru studenii anului II

OBIECTIVELE DISCIPLINEI
1. mbuntirea modului de utilizare a materialului intuitiv din cadrul cursului de neurofiziologie;
2. Capacitatea de exemplificare a diferitelor forme de manifestare ale feed-back-ului
organismului uman n situaii fizilogice i patologice;
3. Posibilitatea de definire i utilizare corect a sensurilor unor termeni tiinifici de specialitate,
pentru asigurarea nelegerii adecvate a reaciilor de rspuns din partea organismului n
diferite condiii.
4. Abilitarea studenilor cu cunotine teoretice privind definirea i coninutul noiunilor
operaionale generale i specifice cu care se opereaz n cadrul disciplinei, n vederea
formrii competenei generale de a opera cu terminologia domeniului.
5. Formarea unui bogat bagaj de cunotine teoretico-metodice privind aspectele neurofiziologiei n Kinetoterapie, necesar formrii complexe a viitorului specialist, pentru a-i
dezvolta competenele necesare aplicrii corecte i eficiente a programelor de recuperare.

COMPETENE ASIGURATE PRIN PARCURGEREA


DISCIPLINEI
1. Studenii trebuie s posede cunotine teoretice privind definirea i coninutul noiunilor
operaionale generale i specifice cu care se opereaz n cadrul disciplinei.
2. Studenii trebuie s-i formeze un bogat bagaj de cunotine teoretice privind modalitile de
acionare i reglare a sistemului nervos att n situaii fiziologice dar i patologice, necesar
formrii complexe a viitorului specialist n kinetoterapie.

FOND DE TIMP ALOCAT, FORME DE ACTIVITATE, FORME


DE VERIFICARE, CREDITE
Forma de activitate

Numr ore semestru

Numr credite

Lucrare practic
Studiu individual
Verificare final

14
61
Examen

1,5
1,5
Validare total credite: 3

STABILIREA NOTEI FINALE


Forma de verificare (Examen, Colocviu, Verificare pe Examen
parcurs)
NOTARE

Modalitatea de susinere (Scris i Oral, Oral, Test gril, etc.) TG + oral


Rspunsuri la examen
Evaluarea pe parcurs a activitii la seminar
Teme de control
TOTAL PUNCTE SAU PROCENTE

Puncte sau procentaj


5 (50%)
2 (20 %)
3 (30%)
10 (100%)

TIMP MEDIU NECESAR PENTRU ASIMILAREA FIECRUI


MODUL
Nr.
Crt.
1

2
3
4
5
6
7

Denumire modul
Obiectul, coninutul i metodele de studiu ale neurofiziologiei. Locul i importana neuro-fiziologiei n
pregtirea viitorului liceniat n kinetoterapie i
motricitate special.
Proprietile funcionale ale neuronilor. Transmiterea
sinaptic, Placa neuro-motorie.
Neuro-fiziologia contraciei i relaxrii musculare,
Neuro-fiziologia fusul muscular.
Neuro-fiziologia organului de tendon (Golgi), Neurofiziologia formrii engramelor motorii.
Electromiografia noiuni generale, Fiziologia
sistemului endocrin, Neuro-fiziologia mduvei spinrii.
Neuro-fiziologia trunchiului cerebral, Neuro-fiziologia
cerebelului, mezencefalului i diencefalului, Neurofiziologia emisferelor cerebrale.
Verificare practic

Timp total necesar

Timp mediu necesar


SI
Lp
Total
5

26

32

10
61

2
14

12
75

INSTRUCIUNI PENTRU PARCURGEREA RESURSEI DE


NVMNT
Prezenta resurs de nvare conine toate informaiile necesare nsuirii cunotinelor
teoretice i practice referitoare la fiziologia sistemului nervos uman.
Coninutul este structurat n module, n cadrul fiecrui modul regsindu-se unul sau mai
multe uniti de studiu, n aa fel nct s ealoneze i s faciliteze parcurgerea materialului i
nsuirea sa.
Pentru parcurgerea resursei de nvmnt se recomand urmtoarea succesiune :
1. Citirea, cu atenie, a fiecrei uniti de studiu i, consultarea recomandrilor bibliografice
n legtur cu aceasta.
2. Parcurgerea rezumatului fiecrei uniti de studiu.
3. Rezolvarea temelor de autoevaluare (pentru fiecare unitate de studiu).
4. Rezolvarea testului de autoevaluare (pentru fiecare modul).
5. Pregtirea schemei de discuie pentru lucrrile-practice.

Modulul I. Neuronul. Transmiterea sinaptic


Scopul modulului

nelegerea noiunilor privind neuro-fiziologia celulei nervoase (neuronului).

Obiective operaionale

nsuirea noiunilor de anatomie, precum i modului de funcionare a neuronului.


Cunoaterea modalitilor transmitere a informaiilor la nivel interneuronal, sau de la
neuroni alte structuri ale organismului.
Rolul neuronului n realizarea homeostaziei mediului intern cu cel extern i a mediului
intern cu cel intern.

Unitatea de studiu I.1. Noiuni de anatomie i neuro-fiziologie a


neuronului
Neuronul este o celul cu o structur nalt specializat pentru recepionarea i
transmiterea informaiei. Din punct de vedere structural neuronul prezint un corp celular (soma
sau pericarionul) i numeroase prelungiri unele scurte i ramificate, numite dendrite, i o
prelungire mic, de obicei mai lung, ramificat n zona terminal, denumit axon.

Figura nr. 1 Anatomia neuronului (www.descopera.org)


Neuronii sunt celule prevzute cu prelungiri abundente, de lungimi variabile, uneori
extrem de mari, i sunt celule specializate n transmiterea rapid a informaiei, prin conducerea
impulsurilor electrice i eliberarea de neurotransmitori. Impulsurile electrice se propag de-a
lungul fibrei nervoase spre zona lor terminal, unde iniiaz o serie de evenimente care
declaneaz eliberarea mediatorilor chimici. Propagarea potenialului de aciune, eliberarea
mediatorilor chimici i activarea receptorilor membranei neuronale cu care vine n contact,

constituie mecanisme, prin care neuronii comunic ntre ei, transmit unul altuia informaii, dar
comunic i cu organele efectoare (muchi, glande) sau cu organele receptoare.
Neuronii au dimensiuni foarte variate. Unii au dimensiuni foarte mari, care variaz ntre
100 i 200 m aa cum sunt celulele piramidale din scoara cerebral, motoneuronii din coarnele
ventrale ale mduvei spinrii, neuronii Purkinje din scoara cerebeloas. Ali neuroni au
dimensiuni foarte reduse cum sunt de exemplu neuronii din stratul granular al scoarei
cerebeloase, care ating dimensiuni de abia 4-8 m.
Clasificarea neuronilor se poate face dup:
prelungiri,
lungime,
funcii,
mediatorii chimici pe care i sintetizeaz, etc.

Dup numrul prelungirilor se deosebesc urmtoarele tipuri de neuroni:


neuronii multipolari care reprezint majoritatea celulelor nervoase. Au o form stelat, cu
numeroase prelungiri i cu nucleu mare, sferic, situat central. Ei pot fi motori sau
senzitivi, situai n interiorul sau n afara sistemului nervos central.
neuronii bipolari, de form ovalar sau fusiform, se caracterizeaz printr-o prelungire la
nivelul fiecrei extremiti. Nucleul lor este ovalar i adesea situat excentric. Neuronii
acetia i ntlnim n retin, n ganglionii Scarpa i n cel a lui Corti. Neuronii simpatici
sunt adesea de tip bipolar.
neuronii unipolari sunt rari, prezint o unic prelungire axonal cum sunt celulele cu
bastona i con din retin.
neuronii pseudounipolari caracterizeaz ganglionii rahidieni sau spinali. Sunt celule
sferice cu nucleu mare, rotund, dispus central. Au o prelungire unic iniial care se divide
n dou ramuri: una periferic i cealalt central. Aceti neuroni sunt atipici prin faptul
c au o singur prelungire de obicei foarte lung i mielinizat, considerat a fi un axon
modificat. Ei sunt neuroni lipsii de dendrite (neuronii senzitivi din ganglionii spinali sau
cerebrali),
neuroni lipsii de axoni cum sunt celulele orizontale i amacrine din retin.

Figura nr. 2 Tipuri de neuroni dup numrul de prelungiri


(www.superagatoide.altervista.org)
Din punct de vedere funcional neuronii se mpart n:
neuroni motori sau efereni, sunt de obicei celule mari, multipolare, cu axon lung. Din
acest grup fac parte celulele piramidale ale scoarei i neuronii piramidali din cornul
anterior al mduvei;
neuronii de asociaie sau interneuronii sunt mici, adesea multipolari i uneori bipolari:
6

neuronii senzitivi afereni sau receptori sunt de tip pseudounipolari fiind reprezentai de
celulele din ganglionii spinali (ganglionii rahidieni) i n ganglionii nervilor cranieni.

Figura nr. 3 Tipuri de neuroni din punct de vedere funcional


(www.my-personaltrainer.it)
Din punct de vedere anatomo-funcional, neuronul poate fi mprit n trei zone
principale:
Regiunea receptoare, specializat pentru recepionarea i procesarea informaiei. Este
reprezentat de ramificaiile dendritice i de corpul celular. n aceast zon neuronul
realizeaz contactul cu alt neuron prin sinapse. Deci aceast zon a neuronului este dotat
cu receptori specifici pentru neurotransmitori. Pragul su de depolarizare este mare i
de obicei la nivelul acestei zone nu se formeaz poteniale de aciune.
Regiunea conductoare face legtura dintre regiunea receptoare i cea efectoare a
neuronului. Este reprezentat de prelungirea axonic, de la locul n care aceasta iese din
corpul celular, zon denumit conul axonic sau hilul axonilor i se ntide pn la
arborizaia terminal a axonului. Membrana acestei zone este bogat n canale ionice
activate electric denumite voltaj-dependente. Aici ia natere potenialul de aciune prin
sumarea potenialelor locale generate n zona recepoare. Potenialul de aciune se propag
apoi pn la captul distal al axonului supunndu-se legii totul sau nimic.
Regiunea efectoare este reprezentat dup butonii terminali ai axonului. Informaia
propagat de-a lungul regiunii conductoare, sub form de potenial de aciune ajunge n
regiunea efectoare unde este recodificat n semnal chimic i apoi transmis regiunii
receptoare a neuronului urmtor.
Structura neuronului
Corpul celular i dendritele, ce sunt acoperite de o membran plasmatic denumit
neurilema, iar axonul este nvelit de axolem. Membrana joac un rol esenial n funcia de
excitaie i conducere a neuronului, prezint o organizare molecular sub forma unui mozaic
lichidian (Singer i Nicolson), fiind o membran permeabil selectiv pentru ioni i din acest
motiv ncrcat electric. n aceast zon a neuronului, canalele ionice joac rol pentru difuziunea
ionilor dinspre citoplasm n exterior sau invers. Aceste canale sunt activate electric deci voltajdependente. n plus, se ntlnesc i canalele ligand-dependente, care sunt legate de proteine cu
rol de receptor pentru mediatorii chimici, avnd n vedere c membrana de la nivelul acestei
zone joac rolul de membran postsinaptic. Reticulul endoplasmic neted este implicat n
depozitarea Ca++ intracelular i meninerea lui la o concentraie constant n citoplasm la 10-7
moli. Dac Ca++ intracitoplasmatic crete peste aceast valoare duce la degradarea i moartea
neuronului.
n corpul celulelor ntlnim de asemenea aparatul Golgi. El este mai dezvoltat n neuronii
cu proprieti secretoare de hormoni cum sunt mai ales neuronii hipotalamici.
7

Citoscheletul neuronilor este format din microfilamente, neurofilamente i microtubuli.


Microfilamentele se gsesc mai ales n dendrite i sunt formate din actin. Neurofilamentele se
gsesc att n dendrite ct i n axoni. Ele confer rigiditatea i meninerea formei neuronale.
Microtubulii sunt responsabili de transportul rapid al substanei prin dendrit, dar mai ales prin
axon. Ei sunt formai din proteine numite proteine asociate microtubulilor.
Dendritele au proteine asociate microtubulilor cu greutate molecular mare iar axonii
proteine cu greutate mic. Aceste proteine asociate microtubulilor sunt responsabile de
distribuia materialului n dendrite i axoni. Proteinele neurofilamentelor au proprietatea de a
pune n micare sistemul de microtubuli.
Cele dou structuri, microtubilii i neurofilamentele, formeaz un tot unitar denumit
neurofibrile, cel de al doilea organit specific al neuronului dup corpusculii Nissl. Aceste
organite pe lng rolul lor structural ndeplinesc un rol de transport al proteinelor, veziculelor cu
mediator chimic i al materialelor necesare pentru meninerea integritii structurale i
funcionale a neuronului.
n corpul celular al neuronului se ntlnesc numeroase mitocondrii ce furnizeaz ATP-ul
ca substrat energetic sintezei de proteine i mediatorilor chimici. Dar cea mai mare densitate de
mitocondrii se afl n regiunea terminal a axonului, n butonii terminali, unde ele furnizeaz pe
de o parte energia necesar transmiterii sinaptice i pe de alt parte furnizeaz substrate pentru
sinteza unor substane cu rol de neurotransmitori.
Axonul, prelungirea unic, lung, denumit i fibr nervoas conduce centrifug potenialul
de aciune, influxul nervos, generat n conul axonic prin sumarea potenialelor locale, care au
luat natere n poriunea receptoare a neuronului. Axonii neuronilor sunt organizai n cile de
conducere ascendente i descendente din sistemul nervos central i n nervii periferici. Spre
deosebire de dendrite, axonii sunt ramificai numai la captul periferic unde se ntlnesc
arborizaiile terminale care au butoni terminali la capete. Aceste formaiuni ale axonului sunt
implicate n transmiterea sinaptic pe cale chimic. Aceast parte alctuiete poriunea efectoare
a neuronului. Ele prezint membrana presinaptic care vine n contact fie cu zona receptoare a
altui neuron fie cu organele efecteoare (glande sau muchi). Axonul este nvelit de axolem care
la rndul su este nvelit la unii neuroni de trei teci: teaca de mielin, teaca celulelor Schwann i
teaca lui Henle. Teaca Henle se afl la exterior i este de natur conjunctiv. Ea asigur nutriia,
protecia i legtura dintre fibrele neuronale. Sub ea se afl teaca lui Schwann format din celule
gliale numite celule Schwann, care ader de axolem i se rsucete n jurul axonului secretnd
mielina. Teaca de mielin este un nveli de natur lipoproteic, fiind cosiderat ca unul din cei
mai perfeci izolatori electrici cunoscui. Teaca de mielin este ntrerupt din loc n loc la nivelul
strangulaiilor sau nodulilor Ranvier. Spaiul dintre dou noduri Ranvier numit spaiu internodal
este de dimensiune constant pentru aceeai fibr. Teaca de mielin se formeaz datorit rulrii
n spiral a celulelor Schwann din care dispare citoplasma i rmn membranele celulare i
mielina.
La mamifere, cile motorii se mielinizeaz mult mai trziu, n uter micrile ftului sunt
relativ reduse, astfel la om fibrele motorii ncep s-i secrete teaca de mielin n a doua lun de
via extrauterin. Mai nti ncepe mielinizarea cilor extrapiramidale, apoi a celor piramidale.
Procesul de mielinizare se ncheie n jurul vrstei de 2 ani, cnd copilul are deja un mers sigur.
Fibrele nervoase amielinice numite fibrele Remach sunt lipsite de mielin sau un strat foarte
subire de mielin. Ele au un diametru n general redus i sunt acoperite de celulele Schwann
care frecvent sunt comune pentru mai muli axoni nvecinai.
Celulele gliale
Neuronii nu sunt singurele celule care populeaz sistemul nervos central, n sistemul
nervos central sunt de asemenea aa numitele celule gliale care alctuiesc nevroglia. Ele
alctuiesc esutul interstiial al sistemului nervos central i sunt mai numeroase dect neuronii de
10-50 de ori. Aceste celule nu posed axoni i nu fac contacte sinaptice ntre ele. Membrana a
dou celule gliale adiacente fuzioneaz i formeaz aa numitele gap junctions adic
8

jonciunea de mare conductan ionic. Celulele gliale posed capacitatea de a se divide n


decursul vieii. Au fost identificate trei tipuri de celule gliale:
Astrocitele constitue astroglia. Ele nconjoar vasele sanguine cerebrale. Astrocitele
formeaz cea mai mare clas de celule neexcitabile din SNC. Se disting dou tipuri de
astrocite: astrocitele protoplasmatice situate n substana cenuie i astrocitele fibroase
dispuse mai ales n substana alb. Deoarece astrocitele se interpun ntre capilarele
cerebrale i neuronii cerebrali, li s-a atribuit o funcie de transport special. Numeroi
cercettori sunt de prere c astrocitele reprezint bariera hematoencefalic real. Bariera
hematoencefalic reprezint un mecanism homeostatic cerebral de mare importan n
funcionarea sistemului nervos central. Astrocitele servesc drept canale de transport ntre
vasele sanguine i neuroni, avnd deci rol simbiotic n metabolismul celular. Astrocitele
joac rol de asemenea n conducerea impulsului nervos i n transmiterea sinaptic. La
nivelul sinapselor GABA-ergice i glutamat-ergice celulele gliale joac rol n inactivarea
acidului gamaaminobutilic i a glutamatului, prin captarea acestuia de la nivelul fisurii
sinaptice. Dup captare mediatorii sunt inactivai i convertii n glutamin, care apoi sunt
transportai n butonul presinaptic i utilizai n sinteza GABA i glutamatului care sunt
incorporai n vezicule presinaptice i utilizai ca mediatori chimici ai acestor
sinapse.Astrocitele radiare, acioneaz ca o reea, ca un eafodaj, care permite migrarea
neuronilor n cursul neurogenezei, de la punctul lor de origine embrionar spre
destinaiile lor finale.
Oligocitele formeaz oligorendroglia i sunt celule formatoare de mielin la nivelul SNC,
fiind echivalentul celulelor Schwann din fibrele nervoase periferice.
Microcitele formeaz microglia care face parte din sistemul reticuloendotelial.
Microcitele au origine din monocitele sanguine care prsesc vasul i se fixeaz n
esuturi. Ele dein rol fagocitar, avnd rol n aprarea imun a SNC mpotriva agenilor
bacterieni, virali sau a celulelor proprii distruse sau moarte, curind terenul n vederea
cicatrizrii.
Propritile funcionale ale neuronului
Neuronii reprezint celule specializate n recepionarea stimulilor din mediu, conducerea
impulsurilor spre organele centrale precum i n transmiterea comenzilor spre organele efectoare.
Neuronii prezint urmtoarele proprieti importante: excitabilitatea, conductibilitatea,
degenerescena, regenerarea i activitatea sinaptic.
Excitabilitatea
Excitabilitatea este proprietatea neuronilor sau a oricrei celule vii de a intra n activitate
sub influena unui stimul. Excitabilitatea este datorat structurii membranei celulare. Prin stimul
se nelege modificarea brusc a energiei din preajma membranei plasmatice, care mrete dintro dat permeabilitatea membranei celulare pentru ionii de Na+. Stimulii pot fi electrici,
mecanici, termici, chimici etc. Reacia de rspuns a esuturilor la un stimul poart numele de
excitaie. Pentru ca stimulul s determine excitaia, trebuie s ndeplineasc anumite condiii:
Excitaia apare numai sub aciunea unor stimuli ce depesc o anumit intensitate. Intensitatea
minim a curentului care provoac excitaia, are valoare prag (valoare liminal). Stimulii cu
intensitate sub valoarea prag sunt numii subliminali iar cei care depesc pragul, stimuli
supraliminali.
Variaia de energie trebuie s aib o cretere brusc. In cazul creterii lente i progresive
a intensitii stimulului, esutul nu mai rspunde, chiar dac se depete valoarea prag, ntruct
are loc o acomodare a esutului la stimuli. Acomodarea se explic ca i o cretere a pragului de
excitabilitate a esutului n timpul stimulrii. nlturarea fenomenului de acomodare se obine
prin folosirea unor stimuli electrici a cror intensitate crete extrem de rapid.
Pentru a declana excitaia stimulul trebuie s realizeze o anumit densitate pe unitatea de
suprafa. Aplicnd pe un nerv doi electrozi, unul cu suprafa foarte mare, altul cu suprafa
foarte mic, punctiform i lsnd s treac un curent electric de aceeai intensitate vom observa
9

c excitaia nervului va porni ntotdeauna de la electrodul cu suprafa mic, deoarece creeaz o


densitate mai mare pe unitatea de suprafa.
Excitarea esuturilor depinde i de durata stimulrii, inclusiv stimulii supraliminali, a
cror intensitate crete brusc, dac sunt aplicai o perioad prea scurt de timp, nu produce
apariia unei excitaii. Excitaia se traduce la periferie prin variaii ale potenialului electric al
membranei neuronale.
Potenialul de repaus
Celula vie, n stare de repaus, este polarizat electric, avnd sarcini pozitive la exterior i
negative la interior. Utiliznd microelectrozi intracelulari s-a artat c diferena ntre suprafaa
exterioar i interioar a membranei celulare msoar pentru muchii striai, n repaus, -90 mV
pentru celulele musculare netede 30 mV, pentru nervii neexcitai 70 mV. Diferena de
potenial al membranei celulare poart numele de potenial de repaus sau de membran.
La producerea potenialului de repaus contribuie trei factori: transportul activ de Na+ i K+,
difuziunea ionilor i echilibru Donnan la nivelul membranei neuronale.
Transportul activ de Na+ i K+ este datorat interveniei pompei ionice de Na+ i K+ prin care
sunt expulzai din celul trei ioni de natriu (3Na+) i captai doi ioni de potasiu (2K+). Deoarece
se elimin din celul mai multe sarcini pozitive dect ptrund, interiorul celulei se negativeaz.
Prin mecanismul de transport activ se explic prima apariie a potenialului de membran.
Aceasta se realizeaz consecutiv instalrii unor gradiente de concentraie ionic de o parte i de
alta a membranei. Pompa de Na+ i K+ este o pomp electrogen i este reprezentat de ATPaza Na+ i K+ - dependent fiind activat n urma descompunerii ATP n ADP i eliberarea
energiei necesare transportului.
Difuziunea ionilor prin membrana celular este inegal. Un prim factor l reprezint
inegalitatea distribuiei ionilor de potasiu i sodiu de o parte i de alta a membranei celulare.
Aceast inegalitate a concentraiei ionilor reprezint unul din factorii care iniiaz difuziunea
ionilor. Concentraia extracelular a Na+ este de 143 mEq/l iar n celul de 14 mEq/l, n timp ce
concentraia intracelular a K+ este de 155mEq/l iar n lichidul extracelular este de 5 mEq/l. Un
al doilea factor l constituie permeabilitatea inegal a membranei pentru diferiii ioni.
Permeabilitatea este de 50-100 mai mare pentru K+ dect pentru Na+. Din cauza concentraiei
intracelulare mai mare de K+ n comparaie cu concentraia sa extracelular, K+ difuzeaz spre
exterior de-a lungul gradientului de concentraie. Ieirea K+ din celul confer sarcini pozitive la
suprafaa membranei i mrete negativitatea n interior. Cnd interiorul celulei devine suficient
de negativ pentru a mpiedica difuziunea n continuare a K+, se ajunge la potenialul de echilibru
pentru K+.
Potenialul de repaus se schimb n funcie de concentraia K+ extracelular, acumularea
K+ intracelular nu poate fi explicat numai de aciunea direct a pompei de ioni care pompeaz
n interior doi ioni de K+ pentru trei de Na+ ieii din celul. Din cauza negativitii create n
interior de pompa electrogen cationii de K+ sunt atrai de la exterior la interior.
La repartiia inegal a ionilor de o parte i de alta a membranei mai particip i echilibrul de
membran a lui Donnan, acesta se produce din cauz c proteinele ncrcate negativ nu pot
prsi celula i determin ncrcarea electric negativ interioar a membranei i astfel ionii
pozitivi, care strbat cu uurin membrana, cum este ionul de K+, se acumuleaz la suprafaa
membranei, conferindu-i sarcinile electrice la exterior.
Potenialul de aciune
Modificarea potenialului de repaus ce apare dup stimularea supraliminal a celulei,
poart numele de potenial de aciune. El const n tergerea diferenei de potenial dintre
interiorul i exteriorul celulei i n ncrcarea electric invers a membranei, pozitiv n interior
i negativ la exterior (pn la aproximativ + 35 mV). Valoarea potenialului ce depete
valoarea zero se numete overshoot, apoi aceste valori sunt urmate de revenirea potenialului
spre valoarea de repaus.
Creterea i scderea rapid a potenialului se cunoate sub denumirea de potenial de
vrf sau spike potenial i dureaz n fibra nervoas 0,5-1 ms. Revenirea potenialului are loc
10

brusc pn ce repolarizarea se face n proporie de circa 70%, dup care viteza de repolarizare
ncetinete. O perioad de circa 4 ms potenialul rmne deasupra nivelului de repaus,
constituind postdepolarizarea sau postpotenial negativ.
Dup ce potenialul a atins valoarea de repaus, se constat c el se subdeniveleaz (cu 1-2
mV) pentru un interval de 40-50 ms sau chiar mai mult, ceea ce reprezint posthiperpolarizarea
sau postpotenialul pozitiv.
Denumirile de postpotenial negativ sau pozitiv s-au fcut pornind de la schimbrile
electrice survenite n timpul excitaiei la suprafaa extern a membranei neuronale.
Apariia potenialului de aciune este determinat de creterea brusc a permeabilitii
membranei celulare pentru Na+. Creterea este de cca 5.000 ori. Modificarea permeabilitii
membranei celulare pentru Na+ i K+ a fost apreciat prin msurarea conductanei pentru Na+ i
K+. Conductana reprezint valoarea invers a rezistenei electrice a membranei i se noteaz cu
g. In faza de depolarizare crete foarte mult conductana pentru Na+ (gNa+) iar n cea de
repolarizare conductana pentru K+ (gK
Factorul principal n producerea depolarizrii membranei neuronale l constituie
deschiderea i nchiderea succesiv a canalelor de Na+ i K+. Ele se caracterizeaz prin
permeabilitatea selectiv i prin prezena unor bariere sau pori care pot nchide sau deschide
canalele. Barierele sunt nite expansiuni ale moleculelor din structura proteic a canalului care
prin schimbri conformaionale permeabilizeaz ori blocheaz canalul. Dup modul cum pot fi
acionate barierele canalelor de Na+ i K+ ele pot fi: canale voltaj-dependente cnd variaiile de
potenial ale membranei induc modificri ale barierei i determin fie deschiderea fie nchiderea
ei; sau canale ligand dependente cnd modificrile conformaionale ale proteinelor survin dup
cuplarea lor cu anumite substane. Substana care se fixeaz pe receptorii canalului ionic se
numete ligand, n categoria liganzilor se ncadreaz mediatorii chimici sau hormonii.
Canalul de Na+ are suprafaa intern puternic ncrcat negativ care atrage Na+ n
interiorul canalului ntr-o msur mai mare dect ali ioni. Spre partea extracelular a canalului
se afl o barier de activare, iar pe partea intracelular o barier de inactivare. La potenialul de
repaus de 70 mV bariera de activare se afl nchis iar cea de inactivare deschis. Odat ce
depolarizarea celulei ajunge de la 70 mV la 55 mV se produce schimbarea brusc a
conformaiei proteice a bariera de activare i se deschide canalul de sodiu. In consecin, ionii de
sodiu nvlesc n celul conform gradientului de concentraie. n momentul potenialului de vrf
numrul canalelor de sodiu deschise depete de 10 ori pe cel al canalelor de K+, de aceea
permeabilitatea membranei pentru Na+ crete n timpul depolarizrii de 5000 de ori. In faza de
repolarizare, revenirea potenialului de vrf la valoarea de repaus, produce nchiderea barierei de
inactivare. Modificrile conformaionale care nchid bariera de inactivare se desfoar mult mai
lent dect cele care deschid bariera de activare. Odat cu nchiderea barierei de inactivare Na+
nu mai poate ptrunde n celul i potenialul de membran ncepe s revin spre valoarea de
repaus. Redeschiderea barierei interne de inactivare are loc numai n momentul n care
potenialul de membran atinge valoarea de repaus.
Canalele de K+ nu prezint ncrctur electric negativ. In absena sarcinilor negative
lipsete fora electrostatic care atrage ionii pozitivi n canal. Forma hidratat a K+ are
dimensiuni mult mai mici dect forma hidratat a Na+, de aceea ionii hidratai de K+ pot trece cu
uurin prin canal pe cnd cei de Na+ sunt respini.
Pe partea intracelular a canalului de K exist o singur barier, nchis n perioada
potenialului de repaus. Membrana celular, conine ns n repaus un numr de aproximativ 9
ori mai multe canale pentru K+deschise fa de cele pentru Na+, ceea ce nseamn o conductan
de 9 ori mai mare pentru K+ n comparaie cu Na+. Depolarizarea celulei determin o modificare
conformaional lent a barierei, cu deschiderea ei i difuzarea K+ spre exterior. Din cauza
ncetinelii cu care se deschide canalul de K+ deblocarea lui are loc n acelai timp cu inactivarea
canalelor de Na+, ceea ce accelereaz procesul de repolarizare.
La sfritul perioadei de repolarizare numrul canalelor de K+ deschise este de 15 ori mai
mare dect a canalelor de Na+ deschise.
11

Prin urmare, n cinetica fluxurilor ionice prin canalele membranele trebuie s se in cont
de faptul c fiecare canal odat activat rmne deschis un anumit interval de timp dup care se
nchide automat. Aceast constan de inactivare este caracteristic fiecrui tip de canal.
Ionii de Ca++ particip la mecanismul de activare a canalelor de Na+ voltaj-dependente.
Reducerea concentraiei Ca++ n mediul extracelular scade pragul de declanare al activrii
canalului, n timp ce cretere concentraiei Ca++ tinde s stabilizeze canalul. Absena Ca++ duce
la o cretere semnificativ a conductanei Na+, deci la o cretere a excitabilitii celulei.
Mrirea permeabilitii pentru Na+ se produce numai la acei stimuli care diminu
negativitatea potenialului de repaus cu 15 mV, de la 70 la 55 mV. Stimulii subliminali
determin deschiderea unui numr restrns de bariere de activare a canalelor de Na+ i
membrana ncepe s se depolarizeze. In aceast situaie membrana neuronal este facilitat, adic
sensibilizat la aciunea unui alt stimul subliminal. Stimularea subliminal care nu e n msur s
provoace un flux important de Na+ duce la modificri de potenial cu caracter local. Aciunea
mai multor stimuli subliminali succesivi fie temporari, fie spaiali se pot suma i s dea natere la
potenialul de vrf.
Trecerea Na+ prin membrana celular n timpul potenialului de vrf se face pasiv, fiind
dependent exclusiv de gradientul de concentraie. De aceea geneza impulsurilor nervosase nu
este subordonat proceselor metabolice i nu este consumatoare de energie.
Restabilirea potenialului de repaus are loc prin limitarea influxului de Na+ i creterea
permeabilitii pentru K+. Ionul de potasiu abandonnd lichidul intracelular restabilete
echilibrul electric. Ieirea K+ nu reuete s readuc imediat potenialul la valoarea de repaus. Ca
urmare, dup potenialul de vrf urmeaz faza de postpolarizare sau postpotenial negativ. In
perioada potenialului de vrf, depolarizarea se produce total, pe cnd la postpotenialul negativ,
repolarizarea celulei nu se face deplin.
Posthiperpolarizarea sau postpotenialul pozitiv se caracterizeaz prin acumularea de Na+
i K+ la exterior i creterea numrului de sarcini negative n interior. Faza de
posthiperpolarizare se explic prin intervenia activ a pompelor de Na+ i K+. Prin mpiedicarea
transportului activ de ioni, are loc o dispariie a posthiperpolarizrii, dei potenialul i
postdepolarizarea continu s apar nc o perioad de timp.
Potenialul de aciune se supune legii tot sau nimic, adic un stimul supraliminal
indiferent de intensitate, nu poate depi depolarizarea de 115 mV ( de la 70 mV la + 45 mV.
Ca indicatori de msurare a excitabilitii se utilizeaz urmtorii parametri:
Reobaz = intensitatea minim a curentului, capabil s produc excitaia ntr-un timp
nedefinit.
Timp util principal = timpul n ms n care un curent rectangular de o reobaz produce
excitaia.
Cronaxia reprezint timpul n care un curent de dou reobaze produce excitaia. Acest
parametru a fost introdus de Lapique n 1903. Determinarea cronaxiei constituie metoda
de elecie pentru stabilirea excitabilitii relative a esuturilor excitabile. De exemplu
cronaxia unei fibre mielinice groase A este de 0,1-0,2 ms; fibrele nervoase mielinizate
subiri au valori de 0,3 ms; fibrele amielinice 0,5 ms; fibrele musculaturii striate de la
0,25 la 1,0 ms; fibrele miocardice de la 1,0 la 3,0 ms; fibrele netede pn la 20 ms.
Cronaxia este invers proporional cu excitabilitatea. Cu aceast metod se poate explora
tulburrile transmiterii neuromusculare. In acest sens se msoar cu un electrod ac
introdus n muchi, cronaxia la stimularea muchiului respectiv. Dac transmiterea
neuronal este normal, valoarea cronaxiei msurate transcutan este cea a fibrei mielinice
groase. In cazul alterrii inervaiei motorii a muchiului striat se obin valori mai lungi ale
cronaxiei peste 1 ms pn la 100 ms.
Conductibilitatea
Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsuri, aceasta se face
diferit n fibrele amielinice i mielinice.

12

Conductibilitatea n fibrele amielinice In acest tip de fibre, excitaia se transmite din


aproape n aproape, prin cureni Hermann, care se rspndesc att la suprafa ct i n interiorul
fibrei nervoase. O scdere a potenialului de repaus cu 20 mV determin propagarea excitaiei n
ambele direcii. Curenii locali, care se produc n interiorul zonei excitate, acioneaz asupra
zonelor vecine, ntocmai ca i catodul, care a produs excitaia. Aceasta va produce o depolarizare
n imediata vecintate, care va progresa, zona depolarizat, datorit ptrunderii inverse, din afara
nuntru a curentului este repolarizat n aa fel c zona depolarizat avanseaz sub forma unei
unde. Unda de depolarizare se propag astfel n ambele sensuri, plecnd de la catod. Viteza de
transmitere a impulsurilor prin prelungirile amielinice variaz direct proporional cu diametrul
fibrei.
Conducerea n fibrele mielinice - fibrele mielinice au o conductibilitate mai mare datorit
prezenei tecii de mielin, conducerea impulsului nervos prin fibrele mielinice se face saltator, de
la o strangulaie Ranvier, la alta deoarece fibra mielinic are membrana liber numai n zona
nodulilor Ranvier. In regiunile internodale nu se produc scurgeri de curent prin membran, din
cauza tecii de mielin, izolatoare, ce are o rezisten electric de 500 ori mai mare. Depolarizarea
din zona nodulului Ranvier se datoreaz ptrunderii Na+ prin membrana nzestrat cu canale de
Na+ de cca 200 ori mai multe dect n membrana fibrelor amielinice. Potenialul de aciune
generat, se transmite fr ntrziere ca i un curent electric, de la nodul la nodul, att prin lichidul
extracelular ct i prin axoplasm. In zona nodulilor are loc o ntrziere a conducerii din cauz c
potenialul de aciune trebuie s ating un anumit prag, pentru a provoca excitaia. Variaia
potenialului este suficient de mare pentru a depolariza i strangulaiile urmtoare, deci
transmiterea saltatorie are un grad de siguran chiar dac sunt excluse multe strangulaii
Ranvier, producnd transmiterea potenialului de-a lungul ntregii fibre. Avantajul conducerii
saltatorii const n: 1. transmiterea mai rapid a influxului nervos de cca de 50 ori mai iute dect
cea mai rapid fibr amielinic; 2. consumul mai redus de energie, ntruct se depolarizeaz
numai zona restrns a strangulaiei Ranvier i 3. pierderile de ioni sunt de cteva sute de ori mai
mici.
Legile conductibilitii neuronale.
Legea integritii neuronului - neuronul distrus chiar parial nu mai conduce excitaia.
Legea conducerii izolate - excitaia transmis de o fibr nu trece n fibra alturat.
Legea conducerii indiferente - impulsurile se transmit prin neuroni i prelungirile sale n
ambele direcii.
Legea conducerii nedecremeniale - transmiterea influxului nervos se face fr scderea
amplitudinii potenialului de aciune pe tot parcursul fibrei nervoase, deoarece intervin procesele
biologice n mecanismele conductibilitii.
Clasificarea fibrelor nervoase n funcie de viteza de conducere
nregistrnd potenialul de aciune ntr-un nerv mixt (spre exemplu nervul sciatic) la distan fa
de locul de stimulare se obine un potenial de aciune compus, avnd mai multe deflexiuni care
se nscriu sub forma electronervogramei. Deflexiunile se datoreaz conducerii impulsurilor cu
vitez inegal prin fibrele ce alctuiesc nervul. In funcie de structur, fibrele se mpart n: fibre
mielinice A i B i fibre amielinice C (vezi tabelul nr. 1).
Tipul de fibr Diametrul (m) Vitez (m/s)
Funcia fibrei
Mielinic A
10 20
60 120
Motoneuronii , Proprioreceptorii
Mielinic A
7 15
40 90
Exteroreceptorii tactili i presoreceptorii
Mielinic A
48
30 40
Motoneuronii
Mielinic A
2,5 5
15 25
Receptorii durero i Termoreceptorii
Mielinic B
13
3 14
Fibre vegetative preganglionare
Rspuns reflex dureros
Amielinic C
sub 1
0,5 2
Fibre vegetative postganglionare
Tabel nr. 1 mprirea fibrelor nervoase n funcie de structur

13

Fibrele A la rndul lor, n raport de grosime se clasific n fibre alfa, beta, gama i delta.
Diametrul lor variaz de la 1 la 20 m, iar viteza de conducere ntre 5 m/s i 120 m/s (alfa =
10-20 m ; 60-120 m/s; beta = 7-15 m, 40-90 m/s; gama = 4-8 m, 30-40 m/s; delta =
2,5 5 m, 15-25 m/s. Astfel de fibre sunt ataate motoneuronilor i proprioceptorilor.
Tipul B cu diametrul de 1-3 m i vitez de conducere de 3-14 m/s sunt fibre
preganglionare vegetative.
Fibrele C, amielinice cu diametrul sub 1 m cu vitez de conducere de 0,5-2 m/s,
formeaz fibrele postganglionare vegetative i nervii senzitivi ce conduc durerea.

Autoevaluare
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

Ce este neuronul i care sunt criteriile dup care sunt clasificai?


Cte tipuri de neuroni cunoatei?
Care este structura neuronului?
Ce sunt celulele gliale i de cte tipuri sunt?
Care sunt proprietile neuronului?
Ce este excitabilitatea neuronului?
Ce este conductibilitatea neuronului?

Unitatea de studiu I.2. Neuro-fiziologia sinapsei


Informaia este transmis la nivelul SNC printr-o nlnuire de neuroni. n timpul
transmiterii impulsurilor SNC, ele pot fi:
blocate;
transformate din impuls unic n impulsuri repetate (salve de impulsuri) sau,
integrate cu impulsurile provenite de la ali neuroni, determinnd n neuronii succesivi un
model complicat de impulsuri.
Toate aceste funcii pot fi clasificate ca funcii sinaptice (figura nr. 10). Sinapsele pot fi
chimice sau electrice.

Figura nr. 4 Prezentare schematic a unei sinapse


(www.medicalstudent.ro)
Anatomia funcional a sinapsei chimice neuro-neuronale
Sinapsa neuro-neuronal reprezint zona unde are loc transmiterea informaiei de la un
neuron la altul. La acest nivel cei doi neuroni intr n contiguitate, axonul unuia din ei (neuronul
presinaptic) terminndu-se pe corpul celulei, dendritele sau axonul celuilalt neuron (neuron
postsinaptic) prin nite butoni sinaptici.
n funcie de zona neuronului postsinaptic cu care se realizeaz contactul, sinapsele pot fi
(figura nr. 11):
axodendritice,
14

axosomatice sau
axoaxonice.

Figura nr. 5 Tipurile de sinapse n funcie de neuronul postsinaptic


(www.rincondelvago.com)
Au mai fost descrise i alte tipuri de sinapse, cum ar fi:
dendrodendritice,
dendrosomatice,
somatodendritice,
somatosomatice.
Neuronii difer prin forma i mrimea corpului celular, dimensiunile i numrul
dendritelor, dimensiunea axonului, numrul terminaiilor presinaptice la nivelul unui singur
neuron, care pot oscila ntre 100 i cteva mii, din care circa 80-90% sunt localizate de dendrite
iar restul pe soma sau axon. Toate aceste diferene fac ca neuronii din diverse zone ale SNV s
reacioneze la impulsurile aferente intr-un mod diferit i s efectueze funcii diferite.
Forma sinapselor chimice este foarte diferit. Sub aspect funcional, toate tipurile de
sinapse chimice prezint urmtoarele pri comune (figura nr. 12):
nainte de jonciune axonul dobndete o form de buton (buton sinaptic). Butonul
sinaptic conine 2 structuri caracteristice, avnd rol n transmiterea impulsului - vezicule
sinaptice si mitocondrii. Veziculele conin mediatorul chimic excitator sau inhibitor, iar
mitocondriile genereaz ATP-ul necesar resintezei mediatorului, care trebuie refcut
foarte rapid, deoarece cantitatea de mediator depozitat n vezicule poate s fie
consumat n cteva secunde sau minute, n funcie de activitatea sinaptic. Sinteza
mediatorului (neurotransmitorului) are loc att la nivelul somei neuronale, cat i la
nivelul terminaiei butonate. Referitor la stocarea mediatorului chimic, se consider c
veziculele sinaptice ar reprezenta sediul unic al stocurilor presinaptice. Cercetrile
recente pe sinapsa gigant din organul electric al unor peti, au dus la gsirea unor stocuri
citoplasmatice de mediator. n acest sens se descrie un compartiment stabil (de
depozit), care cuprinde mediatorul de rezerv ce se elibereaz mai trziu n cursul
stimulrii. Al doilea compartiment ar fi reprezentat de compartimentul labil, coninnd
mediatorul imediat disponibil n momentul stimulrii.
ntre membrana pre i postsinaptic exist un spaiu sinaptic (fanta sinaptic), de 200-300
A, n care au fost puse n eviden nite filamente ce asigur adezivitatea regiunii
sinaptice i ar reprezenta un sistem de ghidaje pentru moleculele de mediator care l
traverseaz.
Regiunea postsinaptic reprezint o poriune difereniat a membranei i citoplasmei
periferice a elementului postsinaptic. Membrana postsinaptic este, n general, mai dens
electronooptic i conine structuri receptoare caracterisice mediatorului.
Eliberarea mediatorului. Cnd potenialul de aciune ajunge la nivelul butonului terminal,
depolarizarea butonului determin golirea unui numr de vezicule n spaiul sinaptic.
Mediatorul eliberat, acionnd asupra receptorului de pe membrana postsinaptic, induce
la acest nivel modificri de permeabilitate caracteristice receptorului dat. Rolul ionilor
de Ca2+ n eliberarea mediatorului - Depolarizarea membranei butonului terminal
determin, n afara ptrunderii Na+, i un influx masiv de Ca2+. Ionii de Ca2+ din mediul
15

extracelular ptrund n oarecare msur prin canalele de Na+ voltaj-dependente, deschise


de potenialul de aciune. Majoritatea calciului ptrunde ns prin canale specifice de Ca2+
voltaj-dependente, care se deschid cu o oarecare laten.

Figura nr. 6 Transmiterea sinaptic la nivelul unei sinapse chimice


(www.medicalplace.com)
Aciunea mediatorului asupra neuronului postsinaptic. Rolul receptorilor
La nivelul membranei postsinaptice exist un mare numr de proteine receptoare. Aceti
receptori au dou componente importante:
O component de cuplare, care ptrunde n spaiul sinaptic, prin care se cupleaz cu
mediatorul ajuns n spaiul sinaptic i,
O component ionofor, care strbate membrana ptrunznd n interiorul neuronului
postsinaptic. Ionoforul poate fi de dou feluri: a) canale ionice activate chimic i b) o
enzim ce activeaz un sistem metabolic intracelular. Receptorul combinat cu un canal
ionic se numete receptor de tip ionotrop, iar cel combinat cu o enzima se numete
metabotrop (Eccles, 1987).
Canalele ionice activate chimic sunt de 3 tipuri:
canale de Na+, care permit fluxul cu precdere a ionului de Na+, dar ntr-o oarecare
msur i a ionului de K+;
canale de K+, care permit fluxul n special al K+ i
canale de Cl-, care permit trecerea ionului de Cl-.
Deschiderea canalelor de Na+ excit neuronul. Deci, mediatorul care deschide canalele de
+
Na se numete mediator excitator. Pe de alt parte deschiderea canalelor de K+ sau de Clinhib neuronul, iar mediatorul care deschide aceste canale, se numete mediator inhibitor.
Sinapsele inhibitoare din SNC
Pot exista dou tipuri diferite de inhibiii sinaptice:
inhibiie postsinaptic i
inhibiie presinaptic.
Inhibiia postsinaptic rezult n urma secreiei unui mediator inhibitor (GABA,
glicocolul etc.).Terminaiile presinaptice inhibatoare provin de la unii neuroni ai formaiei
reticulate, unii neuroni intercalari medulari, celulele Renshaw etc. Mediatorul inhibator
determin creterea permeabilitii pentru ioni de K+ i Cl-.Ca urmare, datorit efluxului de K+ i
n special a influxului de Cl-,se instaleaz hiperpolarizarea membranei, ceea ce face ca
potenialul de repaus s scad de la -65 mV la -70 mV, deci cu 5 mV mai negative comparative
cu starea de repaus. Acest potenial de -5 mV se numete potenial postsinaptic inhibitor (PPSI).
El persist,ca i PPSE, timp de 15-20 ms.
Inhibiia presinaptic- la acest tip de inhibiie nu apar modificri ale permeabilitii
membrane postsinaptice, ci ea apare ca urmare a diminurii secreiei de mediator de ctre
terminaia presinaptic a sinapsei excitatorii. Inhibiia presinaptic apare prin activarea
sinapselor axo-axonice.
Fenomenul de inhibiie prezint o importan deosebit pentru funcionarea normal a
SNC. SNC este bombardat continuu de un numr mare de impulsuri sosite prin fibrele senzitive
16

a nervilor. Dac n-ar exista posibilitatea de inhibare a unora din aceste impulsuri, creierul s-ar
afla ntr-o stare de excitaie continu, cu consecine nefaste pentru organism. Prin intervenia
inhibiiei sunt blocate semnalele, care nu prezint importan n momentul respectiv.
Inactivarea mediatorului chimic
Inactivarea mediatorului este procesul prin care se realizeaz scoaterea din circulaie a
mediatorului eliberat, n vederea relurii ciclului la stimulul urmtor. Viteza deosebit de mare cu
care se realizeaz acest proces presupune existena unor mecanisme multiple. Acestea sunt:
Inactivarea postsinaptic ce este realizat cu ajutorul enzimelor hidrolizante din
membrane postsinaptic. Aceste enzime, plasate de regul n imediata apropiere a
receptorilor, desfac complexul mediator-receptor pe msur ce acesta se formeaz.
Captarea postsinaptic - o parte din mediatorul eliberat difuzeaz n mediul extracelular,
unde este inactivat de enzime hidrolizante cu sediul extracelular sau captat de celule
extrasinaptice (nevroglii,celule muscular etc.).
Recaptarea - elementul nervos presinaptic capteaz o parte din mediatorul eliberat n
vederea reutilizrii sau inactivrii. Recaptarea se observ bine n cazul sistemului nervos
simpatic pentru recaptarea noradrenalinei. Gradul n care fiecare procedeu este utilizat
difer de la un mediator la altul.
Natura mediatorilor chimici
Au fost propuse circa 50 substane diferite, ca avnd rol de mediator chimic. n
general,ele pot fi incluse n 4 clase sau tipuri.
Tipul 1: - Acetilcolina
Tipul 2: - Amine - Noradrenalina, Adrenalina, Dopamina, Serotonina
Tipul 3: - Aminoacizi - GABA, Glicocol, Glutamat, Aspartat
Tipul 4:Peptide
A. Liberine hipotalmice Tirolinerina, Gonadoliberina, Somatostatina
B. Peptide hipofizare ACTH, Beta-endorfina, Alfa-melanotropina, Vasopresina,
Ocitocina.
C. Peptide care acioneaz asupra intestinului i creierului - Leucin-encefalina,
Metionin-encefalina, Substana P, Colecistochinina, Polipeptid intestinal
vasoactiv, Neurotensina, Insulina, Glucagonul.
D. Din alte esuturi - Angiotensina II, Bradichinin, Carnozina, Bombezina.
Se consider c fiecare neuron secret n toate terminaiile sale un singur neuromediator.
Acesta este principiul lui Dale, dat n onoarea lui Sir Henry Dale, care a introdus termenii de
neuroni colinergici i adrenergici. Totui, n ultima perioad de timp au fost constatate excepii
de la principiu, acelai neuron putnd avea mai muli neuromediatori, din care unii pot aciona ca
mediatori excitatori, iar alii ca mediatori inhibitori sau modulatori.
Sinapsele electrice
La acest tip de sinapse membranele pre- i postsinaptice nu sunt separate printr-o fant
sinaptic, ci sunt legate strns n maniera unor conductori electrici. De asemenea, nu exist
ntrziere sinaptic, din care cauz ele sunt foarte adecvate pentru sincronizarea activitii
electrice a unui mare grup de celule nervoase, sau celule efectoare ca, de exemplu, descrcarea
simultan a miilor de electroplci din organele electrice ale unor peti.
Ca i sinapsele chimice, cele electrice pot fi excitatorii (depolarizante) sau inhibitorii
(hiperpolarizante). Ele au fost puse n eviden la diferite grupe de nevertebrate i vertebrate
inferioare (peti).Totui i la mamifere au fost descrise conexiuni dintre neuroni de la diverse
nivele ale creierului, sau la nivelul musculaturii netede, a miocardului i a celulelor receptoare,
care seamn cu sinapsele electrice.

17

Unele caracteristici ale transmiterii sinaptice


Conducerea unidirecional prin sinapse - din cele expuse anterior rezult c impulsurile
sunt conduse prin sinapsele chimice numai de la terminaia presinaptic spre terminaia
postsinaptic,i nu invers.
ntrzierea sinaptic - n timpul transmiterii impulsului de la terminaia presinaptic spre
neuronul postsinaptic, se consum un timp necesar descrcrii mediatorului, difuziei acestuia la
membrana postsinaptic, aciunii lui asupra membranei, ptrunderii Na+,apariiei PPSE i apoi a
potenialului de aciune. Timpul minim necesar desfurrii acestor procese determin ceea ce se
numete ntrzierea sinaptic, variaz ntre 0,5-0,7 ms. Cunoscnd aceast valoare putem calcula
numrul de neuroni dintr-un circuit nervos.
Oboseala sinaptic - atunci cnd sinapsele excitatorii sunt excitate repetat, cu o frecven
mare, numrul descrcrilor din neuronul presinaptic este iniial foarte mare, dup care
diminueaz. Acesta se datoreaz oboselii sinaptice. Acest fenomen reprezint o caracteristic
important a funciei sinapsei, deoarece atunci cnd o arie din SNC devine extrem de excitat,
oboseala cauzeaz dup un interval pierderea excesului de excitabilitate. Prin oboseala
sinaptic s-ar putea explica durata scurt a crizei de epilepsie. n acest caz oboseala reprezint
un mecanism de protecie. Cauza principal a oboselii sinaptice rezid n epuizarea rezervelor de
mediatori din butonul terminal, deoarece o terminaie presinaptic poate media cel mult 10 000
de transmiteri sinaptice, cantitatea de mediator consumat cu aceast ocazie, putnd fi epuizat
n cteva secunde pn la cteva minute. Oboseala ar putea fi cauzat i de urmtorii 2 factori:
inactivarea treptat a unor receptori postsinaptici i
din cauza potenialele de aciune repetate, ionii de Ca2+ din celule se fixeaz prea lent.
Rmnnd n citosol, ionii de Ca2+ deschid aa numitele canale de K+ calciu-dependente,
care determin un efect inhibitor asupra neuronului postsinaptic.
Facilitarea posttetanic - dac excitm repetat o sinaps o perioad scurt de timp,
pentru a evita instalarea oboselii, se constat c neuronul devine mai reactiv la impulsurile sosite
ulterior. Fenomenul poart denumirea de facilitare (potenare) posttetanic; aceasta s-ar putea
datora acumulrii ionilor de Ca2+ n membrana presinaptic, ce va mri cantitatea de mediator
eliberat n spaiul sinaptic. Deoarece la unii neuroni acest fenomen poate dura de la cteva
fraciuni de secund pn la cteva minute, s-ar putea ca acest proces s reprezinte unul din
mecanismele prin care neuronii stocheaz informaia. Deci facilitarea posttetanic ar putea
constitui un mecanism al memoriei de scurt durat.
Efectul acidozei i alcalozei asupra transmiterii sinaptice - neuronii sunt foarte
sensibili la modificarea pH-ului, de la 7,4 la 7,8 produce adesea convulsii cerebrale datorit
hiperexcitabilitii neuronilor. Efectul alcalozei poate fi uor demonstrat prin hiperventilare
pulmonar, la persoane predispuse la epilepsie. Eliminarea excesiv a CO2 (acid) poate induce
un acces de epilepsie. Acidoza diminueaz mult activitatea neuronilor. Scderea pH-ului de la
7,4 la 7,0 determin, de regul, instalarea comei. n cazuri de diabet sever apare totdeauna coma.
Efectul hipoxiei asupra transmiterii sinaptice - excitabilitatea neuronilor este
dependent de un aport corespunztor de cu O2. Lipsa O2 timp de cteva secunde provoac
inexcitabilitate complet a neuronului. Dac circulaia cerebral este ntrerupt temporar (3-5
secunde), subiectul devine incontient.
Sinapsa neuromuscular
La muchii striai transmiterea informaiei de la nivelul SNC se face prin intermediul
unor formaiuni numite plci motoare, care reprezint sinapse neuromusculare. Axonul celulei
nervoase pierde teaca de mielin, se ramific la captul terminal, formnd placa motorie care se
invagineaz n fibra muscular, dar se afl aezat n afara sarcomerei. ntreaga formaiune este
acoperit cu una sau mai multe celule Schwann, care izoleaz placa motorie de mediul
nconjurtor. (figura nr. 7)

18

Figura nr. 7 - Placa neuro-motorie (www.bio.miami.edu)


Urmrind la microscopul electronic structura unei invaginaii sinaptice, a unei ramificaii
axonice, se constat prezena unui spaiu sinaptic ntre nerv i sarcolem de 20-30 nm. Acest
spaiu este ocupat de lama bazal, care reprezint un strat subire de esut reticulat spongio prin
care difuzeaz lichidul extracelular. Membrana muchiului (sarcolema) formeaz un mare numr
de cute, care mresc suprafaa de contact ntre muchi i mediatorul sinaptic. La nivelul
terminaiei nervoase exist un mare numr de mitocondrii, avnd acelai rol ca i la sinapsele
inter-neuronale. Mediatorul chimic, depozitat n vezicule sinaptice, este acetilcolina. Ataat de
lama bazal este acetilcoliniosteraza, enzim ce hidrolizez acetilcolina. (figura nr. 14)

Figura nr. 8 Jonciunea neuro-muscular (www.biologycorner.com)


Cnd un impuls nervos atinge jonciunea neuromuscular are loc activarea canalelor de
Ca2+ voltaj-dependente care permit influxul ionilor de Ca2+. Ca i n cazul sinapselor neuroneuronale ionii de Ca2+ determin atracia veziculelor sinaptice din apropierea membranei
presinaptice, fuziunea membranei veziculelor cu membrana presinaptic, urmat de exocitoza i
evacuarea acetilcolinei n spaiul sinaptic. La fiecare impuls nervos se elibereaz acetilcolina din
circa 60 vezicule sinaptice, care conin fiecare circa 10000 molecule de mediator. Dup
exocitoz membrana veziculelor sinaptice va fi nglobat n butonul terminal, prin endocitoz, n
vederea rencrcrii sale cu noi molecule de acetilcolin. Acetilcolina din spaiul sinaptic, n timp
de circa 1 ms, exercit receptorii nicotinici de pe sarcolem, dup care are loc inactivarea ei prin
difuzie n spaiul extrasinaptic, prin colinesteraz, prin care se evit reexcitarea fibrei musculare
dup trecerea potenialului de aciune.

Rezumatul unitii de studiu


Unitatea de studiu face o trecere n revist a celor mai importante noiuni privind pe de o
parte anatomia celulei nervoase, iar pe de alt parte modalitatea de transmitere a informaiilor,
fie ntre neuroni, fie ntre neuroni i alte formaiuni ale organismului.

Autoevaluare
1. Ce este sinapsa i de cte feluri poate fi ea?
2. Cum se realizeaz transmiterea sinaptic?
3. Care sunt caracteristicile i proprietile sinapsei?
19

4. Definii sinapsa neuro-muscular?

Tema de control nr. 1:


Realizai dou plane, una care s reprezinte anatomia neuronului i alta care s cuprind
transmiterea sinaptic.

Modulul II. Elemente generale privind neurofiziologia fibrei musculare


Scopul modulului

nelegerea i cunoaterea noiunilor de neuro-fiziologie a fibrei musculare striate

Obiective operaionale

Cunoaterea unor noiuni generale de fiziologie a fibrei musculare striate.


Cunoaterea unor noiuni generale privind metabolismul contraciei i relaxrii fibrei
musculare striate
Neuro-fiziologia contraciei i relaxrii musculare

Placa neuro-motorie
Jonciunea neuro-muscular reprezint o legtur sinaptic prin intermediul creia se
transmite informaia electric este transmis prin intermediul mediatorilor chimici de la nerv la
muchiul striat scheletic. Nervul este un motoneuron ce are corpul neuronal n mduva spinrii i
a crui axon se termin la nivelul unei fibre musculare. (Ben Greenstein, Adam Greenstein,
2000)
La muchii striai transmiterea informaiei de la nivelul sistemului nervos central se face
prin intermediul unor formaiuni numite plci motoare, care reprezint sinapse neuromusculare.
(Hefco, 1997)
Denumit i sinapsa neuromotorie sau jonciunea neuromotorie, placa motorie este o
formaiune anatomic specializat la nivelul creia o fibr motorie somatic contacteaz o fibr
muscular striat. (Leon Dnil, Mihai Golu, 2000)
Axonul celulei nervoase pierde teaca de mielin, se ramific la captul terminal, formnd
placa motorie care se invagineaz n fibra muscular, dar se afl aezat n afara sarcolemei.
ntreaga formaiune este acoperit cu una sau mai multe celule Schwann, care izoleaz
placa motorie de mediul nconjurtor.
Structura unei invaginaii sinaptice, a unei ramificaii axonice privit la microscopul
electronic, evideniaz ntre membrana neuronal, care formeaz membrana presinaptic i
sarcolem faptul c exist un spaiu numit fanta sinaptic de 20-50 nm. Acest spaiu este ocupat
de lama bazal, care reprezint un strat subire de esut reticulat spongios prin care difuzeaz
lichidul extracelular.
Membrana postsinaptic format din sarcolema fibrei musculare apare foarte cutat, cu o
mulime de falduri principale i secundare, care-i mresc suprafaa de contact ntre muchi i
mediatorul sinaptic. n zona neuronal presinaptic, se evideniaz numeroase mitocondrii cu
acelai rol ca la sinapsele interneuronale i vezicule sinaptice coninnd acetilcolin. Sarcolema
este extrem de sensibil la acetilcolin n zona plcii terminale. n aceast zon sarcolema este
nzestrat cu 1 la 4 x 107 receptori colinergici pentru o jonciune neuromotorie. Receptorii
prezeni n sarcolem sunt receptori colinergici nicotinici. Receptorii sunt sintetizai n aparatul
20

Golgi din zona postsinaptic, de unde sunt transportai la locul de inserie din membrana
postsinaptic. Receptorii captai, internalizai, sunt degradai de enzimele lizozomale din zona
postsinaptic. Procesul de internalizare este un proces de endocitoz.
Prin urmare, exist un proces de remprosptare continu, un turnover a receptorilor
nicotinici n membrana sarcolemic a plcii terminale. Membrana sarcolemic sufer modificri
morfologice remarcabile n zona plcii terminale. Aa cum am vzut, ea devine extrem de cutat,
neregulat, formnd o mulime de fante sinaptice secundare care se deschid toate n spaiul
sinaptic primar. Fanta sinaptic are n interiorul su un strat de material electrodens, numit
substana sau membrana de baz, care urmeaz fidel fiecare fant postjonional. Pe aceast
membran de baz se fixeaz acetilcolinesteraza, enzima care marcheaz, hidrolizeaz,
acetilcolina. La marginea scobiturii sinaptice aceasta fuzioneaz cu un strat de celule Schwann,
nchiznd fanta i formnd o barier mpotriva difuziunii mediatorului n afara zonei sinaptice.
Fiecare vezicul din zona presinaptic conine aproximativ 4000 de molecule de
acetilcolin (ceea ce reprezint o cuant de acetilcolin). Un impuls nervos depolarizeaz
membrana postsinaptic cu 30-40 mV, deschiznd canalele de Ca++ i determin golirea
coninutului a 200-300 de vezicule cu acetilcolin n fanta sinaptic. Pentru fiecare molecul de
acetilcolin eliberat exist un disponibil cca 10 receptori colinergici i 10 molecule de
acetilcolinesteraz. La om, o cuant de acetilcolin, adic coninutul unei vezicule presinaptice
deschide cca 1500 canale de Na+ care sunt penetrate de 5 x 104 ioni de Na+. S-a calculat c
deschiderea numai a 4% din canalele de Na+ ar produce 90% din depolarizarea maxim a plcii
terminale. Prin urmare, exist o lung marje de siguran pentru transmiterea neuromuscular.
Rspunsul contractil dispare numai dup blocarea a 90% dintre receptorii colinergici nicotinici.
Ca urmare a penetrrii ionilor de Na+ n zona postsinaptic a muchiului, se produce un
potenial de plac terminal, asemntor cu PPSE. Potenialul crete de la 90 mV, valoarea
potenialului de repaus a sarcolemei, la valori mai puin negative i cnd atinge 50 mV apare
potenialul de aciune propagat, condus de-a lungul sarcolemei cu o vitez de 3-5 m/sec, care
iniiaz contracia muchiului striat.
nregistrndu-se activitatea electric n zona postsinaptic se pot observa poteniale
miniaturale ale plcii terminale de 1-2 mV, cu o frecven de cca 1 potenial/sec, ce sunt datorate
spargerii spontane a unor vezicule de acetilcolin. Potenialele miniaturale au amplitudine att de
redus, nct pot fi nregistrate numai n imediata vecintate a jonciunii neuro-motorii. Pn
cnd potenialul plcii terminale nu ajunge la valoarea prag, adic la un potenial de 50 mV nu
se produce potenialul propagat.
Jonciunea neuro-motorie se deosebete de sinapsele neuro-neuronale prin urmtoarele
caracteristici:
Influxul nervos elibereaz n fanta sinaptic a plcii terminale cantiti suficiente de
acetilcolin, n stare s induc potenialul de aciune i rspunsul motor, nefiind necesar
sumarea temporal i spaial ca n cazul celorlalte sinapse.
Acetilcolina se desprinde rapid de pe receptorii colinergici nicotinici din sarcolem, iar n
cca 1 msec are loc hidroliza ei sub aciunea acetilcolinesterazei prezent chiar n spaiul sinaptic.
Degradarea prompt a acetilcolinei previne reexcitarea muchiului.
Jonciunea neuromuscular nu conine mediatori inhibitori, acetilcolin este un mediator
excitator.
Mecanismul contraciei musculare izotonice
n timpul contraciei muchiului se produce o ngustare a discurilor clare i a zonei H, cu
pstrarea lungimii discului ntunecat. Cu ajutorul microscopului electronic, observm c, n
timpul contraciei, lungimea filamentelor groase nu se modific, iar filamentele subiri alunec
printre cele groase i determin apropierea liniilor Z. Pe baza acestor constatri, Huxley a
propus n anul 1969 teoria glisrii n mecanismul contraciei musculare.
Glisarea filamentelor de actin printre cele de miozin se produce prin conectarea i
deconectarea alternativ a punilor transversale de zonele active ale actinei. Contracia fibrelor
musculare scheletice este declanat de eliberarea Ca2+ din cisterne n citosolul sarcoplasmei.
21

Eliberarea ionilor de Ca2+ din cisternele reticulului sarcoplasmatic se datoreaz undei de


depolarizare ce ajunge n profunzimea fibrei musculare prin intermediul tubilor T. n sarcolema
muchiului relaxat ionii de Ca2+ se gsesc ntr-o concentraie de 10-7 mol/litru, iar n interiorul
cisternelor acetia sunt mai concentrai. Depolariznd membranele cisternelor terminale, se
declaneaz eliberarea masiv i brusc n plasm a Ca2+, ajungndu-se la o concentraie de 10-5
moli/litru i nlturndu-se efectele inhibitorii ale troponinei asupra contraciei.
nainte de nceperea contraciei, pe captul globular al punii transversale este fixat ATPul. Captul globular al punii transversale are i funcie ATP-azic, scindnd imediat ATP-ul i
elibernd energia. Din acest motiv, puntea transversal se aeaz perpendicular pe filamentul de
actin, ns fr s se ataeze nc de el. Efectul inhibitor al troponinei i tropomiozinei este
nlturat de creterea concentraiei ionilor de calciu n citosol. Zonele active ale actinei sunt
descoperite n momentul n care se cupleaz captul globular al punii transversale al moleculei
de miozin.
n timpul contraciei, tropomiozina i troponina ptrund adnc n anul existent ntre cele
dou lanuri de actin, descoperind zonele active de pe filamentul de actin. Punile transversale
ale miozinei pot astfel s interacioneze cu zonele active ale actinei. Dup stabilirea legturii
dintre actin i miozin, se produc modificri conformaionale n puntea transversal ce
determin nclinarea captului globular spre braul punii de la 900 la 450, producnd glisarea
filamentului de actin nspre centrul sarcomerului i scurtarea acestuia n cursul contraciei
izotonice. nclinarea captului globular se face pe seama eliberrii energiei stocate n ATP.
Odat cu nclinarea captului globular al punii, el se rencarc cu o nou molecul de ATP.
Fixarea ATP-ului determin detaarea miozinei de actin. Datorit activitii ATP-azice a
miozinei, ATP-ul este scindat, iar energia eliberat readuce puntea transversal la poziia
anterioar (i.e. unghi de 90o), interacionnd cu o nou zon activ pe filamentul de actin. Cu
fiecare ciclu, ataarea, nclinarea la 90o a punilor transversale i apoi desprinderea acestora,
muchiul se scurteaz cu aproximativ 1% din lungimea sa. Aceste cicluri se repet succesiv pn
cnd muchiul i realizeaz programul su contractil, fiind proporional cu fora sa de contracie.
Mecanismul contraciei izometrice
n contraciile izometrice, filamentele de actin i miozin nu gliseaz unele printre altele
datorit elasticitii punilor transversale. n muchiul contractat izometric se dezvolt o tensiune.
n cursul contraciei izometrice punile transversale se ataeaz n unghi drept pe filamentele de
actin i apoi se produce rotirea lor cu 450. Datorit acestei micri de rotaie, structurile
vscoase elastice ale punilor transversale se pun sub tensiune.
Relaxarea muscular
Relaxarea muchilor se produce n momentul n care ionii de Ca2+ sunt recaptai n
cisternele reticulului sarcoplasmatic iar concentraia lor n sarcoplasm scade la 10-7 moli/l.
Acest proces se produce cu consum de energie, furnizat tot de moleculele de ATP. ATP-aza
Ca2+-dependent, care reprezint pompa de Ca2+, localizat n pereii reticulului sarcoplasmic,
este o protein transmembranar cu funcie ATP-azic, ce hidrolizeaz o molecul de ATP,
transportnd dou molecule de Ca2+. Datorit acestei pompe de calciu, se poate produce o
concentrare de 10000 ori mai mare a Ca2+ n reticulul sarcoplasmic. Reticulul sarcoplasmic
conine, de asemenea, o protein ce poate fixa de 40 de ori mai mult calciu dect cel care se afl
n stare ionic, numit calsechestrin. Prin intervenia pompei de calciu, transportul de ioni de
Ca2+ n reticulul sarcoplasmatic se realizeaz foarte rapid (i.e. 30 ms). Relaxarea muchiului se
produce atunci cnd scade concentraia ionilor de Ca2+ n citosolul sarcoplasmatic.
Metabolismul energetic al contraciei musculare
Att contracia izotonic i izometric, ct i relaxarea muscular au ca surs de energie
primar ATP-ul. ATP-ul este sursa de energie utilizat i pentru pomparea ionilor implicai n
contracie: captarea Ca2+, expulzia Na+ i captarea K+.
n muchi, ATP-ul se gsete ntr-o concentraie de 4 mmoli/kg substan umed (i.e. o
concentraie foarte mic). La aceast concentraie, ATP-ul asigur aproximativ 8 secuse
22

musculare. Descompunerea ATP-ului are loc sub aciunea ATP-azei. Miozina manifest efecte
ATP-azice, cu aciune foarte redus. Dup fixarea miozinei pe actin, aceast activitate crete
foarte mult. Prin hidroliza ATP-ului n ADP se produce scindarea unei legturi fosfat
macroergice i se elibereaz 7,3 kcal/mol de ATP.
Resinteza rapid a ATP-ului se face prin transferul gruprii fosfat de la fosfocreatin
(PC) la ADP, sub aciunea creatinfosfokinazei. Concentraia fosfocreatinei n muchi este de 20
mmoli/kg substan umed. Acest proces asigur realizarea de aproximativ 100 secuse
musculare. Fosfocreatina se reface, la rndul su, din creatin, pe seama procesului de glicoliz.
n celulele musculare, glucoza se metabolizeaz pn la acid piruvic. n condiiile lipsei de
oxigen acidul piruvic este redus la acid lactic, prin procesul de glicoliz anaerob. n lipsa
oxigenului, glucoza se degradeaz furniznd energia pentru resinteza a dou molecule de PC i a
dou molecule de ATP. Metabolismul anaerob furnizeaz energia necesar abia pentru 600 de
secuse.
n condiiile aportului de oxigen are loc glicoliza aerob, iar acidul piruvic este degradat
pn la dioxid de carbon i ap. Prin glicoliza aerob se refac 38 molecule de PC i, n
consecin, 38 de molecule de ATP. Metabolismul aerob furnizeaz energia pentru aproximativ
20000 de secuse musculare. Aceast glicoliz aerob are loc n mitocondrii i se desfoar lent,
dar are capacitate mare de resintez a rezervelor de CP i ATP. Glicoliza anaerob se produce de
2-3 ori mai rapid, dar refacerea depozitelor de ATP este limitat. Glicoliza anaerob poate avea
loc pentru perioade scurte de timp, deoarece acidul lactic format, dei difuzeaz n mare msur
n curentul circulator, rmne concentrat n muchi, depind capacitatea-tampon a esutului.
Mediul acid intracelular mpiedic activitatea enzimatic muscular i reduce capacitatea de
efort. Glicoliza anaerob poate ntreine contraciile musculare maxime timp de 1 minut. De
aceea, aceasta asigur 85% din energia necesar n efoturile intense de scurt durat (e.g.
alergrile de vitez) i abia 5% n eforturile de lung durat (e.g. alergrile de fond).
n perioada iniial de efort se contracteaz o datorie de oxigen din cauza cerinelor
crescute de oxigen i a unei adaptri ntrziate a circulaiei i a metabolismului aerob la aceste
cerine. Consumul de oxigen rmne nc o perioad de timp dup ncetarea efortului peste
valoarea de repaus, n funcie de intensitatea efortului. Acest proces se numete plata datoriei de
oxigen. Acest consum suplimentar de oxigen necesar dup terminarea efortului, are rolul de a
ndeprta acidul lactic i de a reface depozitele de PC i ATP. Plata datoriei de origen depete
cu puin datoria creat la nceputul efortului, din cauza unor procese fiziologice care
acompaniaz efortul intens (e.g. pentru ntreinerea unui ritm respirator crescut, creterea
temperaturii corporale, pentru rencrcarea depozitelor de oxigen ale mioglobinei). Dup un efort
uor, datoria de oxigen este mic ajungnd n jur de 4 l, pe cnd, dup un efort intens, poate
ajunge pn la 20 l. Contracia muscular determin un lan de reacii chimice cu rol n
producerea energiei necesare realizrii acestui proces. Aceste reacii se desfoar cu viteze
variabile.
Implicaiile calorice ale activitii musculare
Abia 20-25 % din energia chimic din muchiul striat este transformat n lucru mecanic,
restul se elibereaz sub form de cldur. Muchiul striat este principala surs termogenetic a
organismului. Producia de cldur a unui muchi n repaus este de 0,0002 cal/g i se numete
cldur de repaus. Cldura din cursul contraciei este eliberat n dou perioade: cldura iniial
i cldura tardiv.
Cldura iniial cuprinde patru componente: cldura de activare, cldura de ntreinere,
cldura de scurtare i cldura de relaxare. Cldura de activare apare n perioada de laten a
contraciei, iar cea de ntreinere se produce n timpul contraciilor susinute. n faza scurtrii
muchiului se degajeaz cldura de scurtare cu un surplus caloric proporional cu intensitatea
efortului. Relaxarea degaj cldura de relaxare datorit revenirii muchiului la lungimea i
tensiunea de repaus. Urmeaz o perioad de aproximativ 30 min dup terminarea efortului n
care cldura continu s se elibereze peste valoarea de repaus, producnd cldura tardiv sau
23

cldura de refacere. Ea este aproximativ egal cu cldura degajat n timpul contraciei. Cldura
tardiv rezult n cursul metabolismului aerob. Dup terminarea efortului se refac depozitele de
glicogen, de ATP i de PC din muchi. Aceste mecanisme necesit procese energetice
generatoare de cldur.
Efectele mecanice ale contraciei musculare
Rspunsul mecanic al muchiului striat este dependent de lungimea sarcomerelor i de
frecvena aplicrii stimulilor. Fora maxim de contracie a muchiului se nregistreaz cnd
sarcomerul are lungimea de 2,2 m. La o asemenea lungime, fiecare punte transversal se afl n
legtur cu o molecul de actin. Legtura fiecrei puni transversale cu zona activ a
filamentului de actin contribuie la realizarea forei de contracie a muchiului.
Reacia muchiului la un singur stimul supraliminal se numete secus. Potenialul de
aciune sarcolemic dureaz 2-4 ms i este condus prin sarcolem de la nivelul jonciunii neuromusculare cu o vitez de 5 m/s. La nceputul depolarizrii, apare o perioad refractar absolut
care persist 1-3 ms. Cnd stimulul duce la o scurtare a muchiului, contracia se numete
izotonic, iar contracia fr scurtare, numit izometric, se manifest printr-o cretere a tensiunii
muchiului.
Dup aplicarea stimulului se evideniaz o mic ntrziere ntre 2 i 4 ms pn la apariia
rspunsului, numit perioad de laten. Urmeaz o cretere a tensiunii sau scurtarea muscular,
numit faz de contracie, apoi revenirea la normal, faza de relaxare. n muchii rapizi secusa
dureaz 7,5-10 ms, iar n cei leni este de 100-150 ms.
Rspunsul muchiului la stimuli cu frecven mare se poate prezenta ca o succesiune de
secuse. Stimulii cu frecven mare determin o sumare a contraciilor. Sumarea contraciilor se
nscrie fie sub forma unui grafic ondulat, numit tetanos incomplet, fie n platou, denumit tetanos
complet. Tensiunea muscular este de 4 ori mai mare n cursul tetanosului, comparativ cu secusa
datorit acumulrii unui surplus de ioni de Ca2+ n sarcoplasm. n organism se ntlnesc foarte
rar secuse musculare, deoarece nervii motori transmit ntotdeauna salve de impulsuri i nu
impulsuri izolate. Stimulii ce depesc valoarea prag, determin contracii musculare de
amplitudine maxim, supunndu-se legii tot sau nimic. Potenialele de aciune sunt transmise la
nivelul plcii terminale, de unde se propag n ntrega sarcolem cu o vitez de 3-5 m/s (pentru
detalii privind funcionarea plcii terminale, vezi: Olteanu et al, 2000: Neurofiziologia sistemelor
senzitivo-senzoriale).
Particulariti ale efectelor mecanice ale contraciei musculare
Contractura muscular este un efect mecanic care determin scurtarea muchiului n alt
mod dect tetanosul i secusa. Acest efect mecanic este o stare de contracie care nu este cauzat
de conducerea potenialului de aciune, ci se bazeaz fie pe depolarizarea local (aa cum se
ntmpl cnd crete concentraia K+ extracelular, stare care este denumit contractur potasic)
sau este produs pe cale farmacologic, situaie n care se produce o eliberare crescut de calciu
n sarcoplasm (e.g. contractura cofeinic).
Fibrele tonice
Contracia n aa numitele fibre tonice (fibrele din muchii extraoculari sau fibrele
intrafusale) este un alt tip de contracie muscular. Aceste fibre musculare rspund la un stimul
n funcie de extinderea depolarizrii independente de potenialul de aciune, iar contracia nu se
supune legii tot sau nimic. Gradul contraciei depinde de schimbarea concentraiei Ca2+
intracelular.
Efectul de treapt
Aplicnd stimuli supraliminali, ce nu ajung la frecvena de tetanizare, pe un muchi care
a stat o lung perioad de timp n repaus, se produce o cretere a tensiunii cu fiecare secus, pn
se atinge o tensiune uniform pe contracie. Fora de contracie iniial reprezint abia jumtate
din fora nregistrat dup executarea a 30-50 de secuse. Efectul de treapt pozitiv se explic
prin eliberarea din reticulul sarcoplasmic a unui numr mai mare de Ca2+, care nu sunt imediat i
ndeajuns recaptai (N.B.: efectul de treapt nu trebuie confundat cu tetanosul).
24

Tonusul muscular
n comparaie cu particularitile contraciei musculare mai sus amintite, tonusul general
sau cel reflex al muchilor scheletici este meninut prin poteniale de aciune normale n unitile
motorii individuale. Tonusul muscular este starea de semicontracie uoar a muchilor striai
scheletici, care apare n repaus.
Aspecte mecanice speciale ale funciei musculare
Aa cum am artat ceva mai nainte, contracia muscular poate fi realizat prin dou
modificri extreme:
(a) izometric, cnd lungimea muchiului rmne constant i tensiunea se modific;
(b) izotonic, cnd lungimea se modific i tensiunea rmne constant. Atunci cnd att
tensiunea, ct i lungimea se modific simultan, contracia se denumete auxotonic.
Dac o contracie izometric este urmat de una izotonic sau de una auxotonic, aceasta
se numete contracie dup ncrcare sau contracie cu ntindere (afterloaded contraction).
Acest manifestare contractil apare cnd unui muchi n contracie tetanic i se aplic la
extremitatea liber o for superioar, care acioneaz n sens opus. n aceast situaie, dac nu se
stabilete un echilibru nou, exist riscul producerii rupturii musculare.
Manifestrile electrice ale contraciei musculare (noiuni generale privind EMG)
Activitatea electric a muchiului este rezultatul depolarizrii sarcolemei fibrelor
musculare de la nivelul unitilor motorii. Ea este declanat de mesajul primit de sarcolem la
nivelul plcii terminale, mesaj sosit la acest nivel de la motoneuronii care inerveaz unitile
motorii. Acest mesaj propagat apoi de-a lungul sarcolemei declaneaz i ntreine activitatea
contractil, att pe cea izometric implicat n postur, ct i pe cea izotonic, implicat n
locomoie.

Figura nr. 9 Principiul nregistrrii electromiografiei


(www.uned.es)
Activitatea electric nsumat a muchilor striai poate fi nregistrat cu electromiograful.
Grafica obinut se numete electromiogram (EMG). Recoltarea curenilor de aciune se face cu
ajutorul unor electrozi de suprafa sau a unor electrozi coaxiali, sub form de ac, care sunt
introdui n muchi. Electrodul coaxial se cupleaz la electromiograf, care este un sistem
electronic de amplificare i nregistrare a biocurenilor musculari.
Grafica obinut poart numele de electromiogram elementar i rezult din recoltarea
potenialelor de aciune dintr-un numr restrns de fibre de la nivelul unitilor motorii.
Electrozii de suprafa sunt discuri metalice, argintate, cu o suprafa de aproximativ 1 cm2, care
se aeaz pe suprafaa pielii deasupra unor zone bogate n esut muscular, nregistrndu-se astfel
o electromiogram global de la nivelul unor zone mai ntinse.
Traseul simplu se produce n urma unor contracii uoare, fiind constituite din poteniale
mono- i bifazice cu o amplitudine cuprins ntre 200 i 400 V, cu o durat mic n jur de 3 ms
i o frecven de 4-10 Hz. Traseul intermediar apare n urma unor contracii musculare medii,
fiind formate din poteniale de unitate motorie cu amplitudine de 500 V i o frecven ntre 15
i 25 Hz.

25

Figura nr. 10 Imagine reprezentnd o electromiografie nregistart pe un subiect uman


(www.liamed.ro)
Traseul de interferen apare cnd contraciile musculare sunt maxime. Aceasta va
determina apariia de poteniale n care nu se mai evideniaz potenialele de unitate motorie,
motiv pentru care amplitudinea ajunge n jur de 1000 V, uneori chiar la 2000 V i o frecven
n jur de 1000 Hz.
Tonusul de fond, postur sau expresie joac un rol primordial n activitatea muscular de
meninere a unor activiti motorii complexe, asigurnd fixitatea articulaiilor i amortizarea
elastic a micrilor. De asemenea, creterea tonusului muscular i transformarea lui ntr-un
frison generator de cldur indic implicarea lui n termoreglare. n aceeai msur, starea de
anxietate, agitaie, fric sau alte stri emoionale, prin creterea descrcrilor nervoase tonice,
mresc tonusul muscular de fond sau l anuleaz aproape complet, ca n cursul somnului. Aceste
observaii sugereaz implicarea tonusului general n meninerea strii de veghe, orientare i
atenie.
Neuro-fiziologia contraciei i relaxrii fibrei musculare netede
Musculatura organelor interne este format din celule musculare netede cu un diametru
de 2 pn la 10 m i o lungime cuprins ntre 50 i 200 m. Celulele musculare netede prezint
doar un singur nucleu central. Poart aceast denumire deoarece le lipsete modelul striat care
caracterizeaz muchiul cardiac i muchii scheletici. Muchii netezi difer de aceti muchi nu
numai n privina structurii striate, dar mai ales n ceea ce privete proprietile lor funcionale i
contractile. Aa, de exemplu, muchii netezi sunt foarte leni, dar au capacitatea de meninere a
forei sau a tonusului pentru perioade lungi de timp, cu o cheltuial de energie foarte mic, fiind
astfel extrem de adaptai proprietilor lor funcionale. Aceti muchi au capacitatea de a
rspunde la o multitudine de mediatori chimici sau hormoni. Toate aceste caracteristici ne
dezvluie faptul c, n acest caz, cuplarea excitaiei cu contracia este foarte complex i este
diferit de cea a muchilor scheletici. Muchiul neted este, de asemenea, complet diferit att
structural, ct i funcional. Astfel, muchiul neted poate rspunde la un stimul printr-un rspuns
fazic scurt sau printr-o contracie tonic prelungit.
Bozler (1941) a clasificat muchii netezi n dou categorii majore. O prim categorie o
reprezint muchii care sunt activai de o multitudine de fibre cu adevrat motoare. Alctuiesc
muchii netezi multiunitari. Ei sunt alctuii din fibre musculare netede separate. Fiecare fibr
acioneaz complet independent fa de cealalt i adesea este inervat de o singur terminaie
nervoas, la fel ca fibrele musculare striate scheletice. Membrana bazal, alctuit dintr-un
amestec de fibre de colagen i glicoproteine, servete la izolarea fibrelor ntre ele. Aceste fibre
netede sunt controlate n special de semnalele nervoase, deosebind-se de cel de al doilea tip de
fibre netede. Cele viscerale sunt controlate mai ales de stimuli non-nervoi. Din acest prim tip de
celule musculare netede fac parte: muchiul ciliar, muchiul irisului, muchii membranei
nictitante i muchii pieloerectori (i.e. erecia prului).
Al doilea tip de muchi netezi sunt cei care se activeaz spontan i ritmic, avnd
activitate automat. Acest tip de muchi prezint tonus miogen i sunt denumii muchi single
26

unit (monounitari) sau muchi netezi viscerali. Termenul de monounitar se preteaz la unele
confuzii deoarece nu ne referim la o singur fibr muscular. Dimpotriv, el este format dintr-o
mas de sute sau mii de celule musculare netede care se contract mpreun, ca i cum ar fi o
singur unitate motorie. Membranele celulelor ader ntre ele ntr-o multitudine de puncte, aa
nct fora generat ntr-o fibr este transmis i fibrelor nvecinate. n plus, membranele celulare
sunt unite prin junciuni strnse de tip gap n care ionii trec uor dintr-o celul n alta, iar
potenialul de aciune poate circula de la o fibr la alta antrennd toat masa ntr-o singur
contracie. n aceast categorie intr muchii principalelor viscere: intestin, cile biliare, uretere
.a.
n ultimii ani s-a pus n discuie n ce categorie de muchi intr muchii netezi ai unor
vase sanguine. n cazul acestor muchi exist o distincie clar: ei prezint un tonus bazal miogen
pe care se suprapune tonusul neurogenic exercitat de activitatea nervoas simpatic.
Celulele musculare netede sunt celule fusiforme, scurte, cu o lungime de 0,10,5 mm i o
grosime de 310 m. Ele nu prezint sistemul tubular n T i reticulul sarcoplasmatic abundent
ca n cazul unui muchi striat. n principiu, aparatul contractil este acelai ca i n muchii
scheletici i se realizeaz printr-un mecanism de alunecare a miofilamentelor. Dar n cazul
muchiului neted, filamentele de actin i miozin nu sunt aranjate ntr-o infrastructur
ordonat. Aceste celule conin aproximativ aceeai cantitate de actin pe unitatea de volum ca i
n muchiul scheletic, dar miozina se gsete abia ntr-o cincime din cantitatea muchiului
scheletic. n plus, celulele musculare netede conin o reea de filamente intermediare, alctuite
din desmin, vimentin i felmin. Aceast reea este ataat de sarcolema celulei n nite regiuni
denumite corpusculii de ataament sau corpusculi deni de ataament. Adesea, aceti corpusculi
din membran vin n legtur cu corpusculii din membrana celulelor nvecinate, crend nite
adevrate lacune, umplute cu un material electronodens, care realizeaz cuplarea mecanic ntre
celulele musculare netede. Prin aceast modalitate de organizare, celulele musculare netede
formeaz o reea contractil la care sunt ataate i fibrele de colagen.
n interiorul celulei, filamentele intermediare contacteaz i interconecteaz corpii deni
din interiorul sarcoplasmei. Corpii deni (formai din -actin) sunt interconectai, fiind ataai
de filamentele de actin. De fapt, corpii deni ndeplinesc rolul benzilor Z de la muchii
scheletici. Miofilamentele de actin sunt lungi i unele interacioneaz cu filamentele
intermediare de felmin, mai frecvent dect cu miofilamentele de miozin. Prin aceast structur
se formeaz o reea de filamente intermediate sau aa-numitul domeniu al citoscheletului celulei
musculare netede.
Cercetrile au evideniat c filamentele de actin i miozin din muchiul neted
interacioneaz aproape n acelai mod cu cele din muchii striai, iar procesele contractile sunt
activate tot de Ca2+, substratul energetic fiind reprezentat de ATP. Ceea ce difereniaz cele dou
structuri este organizarea structural diferit, modul de cuplare a excitaiei cu contracia,
controlul procesului contractil de ctre Ca2+, durata contraciei i cantitatea de energie necesar
mecanismului de contracie.
Cuplarea excitaiei cu contracia n muchiul neted se realizeaz treptat, tot prin
intermediul ionilor de Ca2+, ca i n muchii scheletici. Chiar i n fibrele n care exist un reticul
sarcoplasmatic slab dezvoltat, nu exist sistemul tubular T, iar cisternele reticulului
sarcoplasmatic contacteaz direct sarcolema. De aceea, potenialul de aciune membranar
determin direct ieirea Ca2+ din cisterne, mecanism mai eficient dect difuziunea prin
sarcolem, din mediul extracelular.
Potenialul de repaus al fibrei musculare netede este de 50 la 60 mV, deci cu 30 mV
mai puin negativ dect cel al muchiului striat. Potenialele de aciune ale muchiului neted
multiunitar sunt generate n acelai mod ca la muchiul scheletic. Potenialele de aciune ale
muchiului neted visceral apar sub dou forme: fie ca vrf (spike) potenial, fie ca potenial de
aciune n platou.
Potenialele de aciune tipice de vrf se obin la majoritatea muchilor viscerali. Durata
lor este de 1050 ms. Aceste poteniale se pot produce prin stimulare electric, prin stimulare
27

hormonal, sub aciunea neurotransmitorului eliberat la nivelul varicozitilor sau generat


spontan de fibra muscular neted.

Rezumatul unitii de studiu


Unitatea de studiu face o trecere n revist a celor mai importante noiuni privind neurofiziologia fibrei musculare strate, subliniind necesitatea cunoaterii acestor noiuni, n formarea
unei baze solide de cunoatere i nelegere a modalitilor de funcionare a fibrei musculare att
n situaii fiziologice ct i n situaii patologice. De asemenea sunt prezentate mecanismele
metabolice care intervin n contracia i relaxarea fibrei musculare striate, precum i rolul i
importana influenelor nervoase n funcionarea muchiului striat.

Autoevaluare
1.
2.
3.
4.
5.

Care este mecanismul contraciei musculare izotonice?


Care este mecanismul contraciei musculare izometrice?
Explicai cum se realizeaz relaxarea muscular?
Care sunt efectele mecanice ale contraciei musculare?
Neuro-fiziologia contraciei i relaxrii fibrei musculare netede

Tema de control nr. 2:


Realizai o plan n care s reprezentai mecanismul de cuplare a excitaiei nervoase cu
contracia muscular.

MODULUL III. Elemente de neuro-fiziologie a


mduvei spinrii
Scopul modulului

nelegerea noiunilor privind neuro-fiziologia mduvei spinrii.

Obiective operaionale

Cunoaterea modalitilor de funcionare a mduvei spinrii i de influenare i reglare a


diverselor aparate i sisteme ale organismului
Rolul mduvei spinrii n realizarea homeostaziei mediului intern cu cel extern i a
mediului intern cu cel intern.

Funcia motorie a mduvei spinrii


Semnalele senzitive care ajung n mduva spinrii se transmit la dou categorii de
neuroni:
fie la motoneuroni n mod direct, iar de aici la organul efector,
fie la motoneuronii intercalari care ajung tot pe motoneuroni.
Motoneuronii sunt de dou categorii, una din aceste categorii fiind motoneuronii de
dimensiune mare, de la care pornesc fibre mielinice A cu un diametru mare de 9-19 m.
Prelungirile periferice ale motoneuronului ajung la fibrele musculare striate unde formeaz
jonciunea neuromuscular. Fibra nervoas mpreun cu fibrele musculare pe care le inerveaz
alctuiesc o unitate motorie. n medie, o fibr A inerveaz 150 fibre musculare.

28

Alturi de motoneuronii , exist neuroni de dimensiuni mai mici numii neuroni cu un


diametru de 3-6 m. Fibrele A care pornesc de la aceti neuroni se rspndesc n fusurile
neuromusculare la capetele striate ale acestora. Circa 30% dintre fibrele rdcinii anterioare sunt
reprezentate de fibrele provenite de la motoneuroni.

Figura nr. 11 Imagine reprezentnd anatomia mdivei spinrii seciune transversal


(www.lefo.ro)
ntre terminaiile senzitive i motorii se pot interpune neuroni intercalari. Datorit
neuronilor intercalari i datorit formei prii terminale a aferenelor senzitive, reaciile efectoare
medulare pot mbrca anumite particulariti.

Figura nr. 12 Imagine reprezentnd motoneuroni


(www.medical-dictionary.thefreedictionary.com)
n primul rnd, la nivelul mduvei se produce un proces de divergen, adic de
rspndire a excitaiei de la un neuron la mai muli neuroni. Tot aici se poate produce fenomenul
de convergen. Pe una i aceeai celul (pe motoneuronul ) s-au pus n eviden un numr
foarte mare de terminaii nervoase. S-a apreciat c astfel de sinapse pot ajunge la 6000-10000 pe
o singur celul nervoas.
n mduv, datorit neuronilor intercalari, se ntlnete fenomenul de postdescrcare,
prin intermediul circuitelor reverberante, circuite n care influxul nervos se autontreine ntr-o
reea neuronal. Reacia n aceste circuite dureaz mai mult dect timpul de aciune a stimulului.
La nivelul mduvei se mai evideniaz fenomenul de facilitare i de ocluzie.

29

Fenomenul de facilitarea apare cnd pe un neuron acioneaz un stimul subliminal.


Neuronul devine mai sensibil, nct chiar i ali stimuli subliminali pot declana prin sumare un
potenial de aciune. n aceast situaie, neuronul sufer un proces de facilitare.
Fenomenul de ocluzie se ntlnete n condiiile n care dou fibre senzitive fac sinapsa
cu trei neuroni efectori (sau motoneuroni). Stimularea unei fibre senzitive d natere la un
rspuns motor de o anumit amplitudine, dat de antrenarea a doi motoneuroni. Dac se
stimuleaz concomitent cele dou fibre, rspunsul motor obinut este mai mic dect suma
rspunsurilor motorii aprute dup stimularea separat a fibrelor. Fibra separat antreneaz n
rspunsul motor doi neuroni, iar, cnd se stimuleaz dou fibre senzitive, rspund n loc de patru
neuroni, trei neuroni motori. Deficitul aritmetic al acestei stimulri se numete ocluzie.
Reflexele motorii medulare
Reflexele motorii ce se ncheie n mduv sunt reflexe segmentare. Cele mai importante
reflexe medulare sunt reflexele miotatice (osteotendinoase, proprioceptive) i reflexele de
flexiune (exteroceptive).
Reflexele miotatice
Reflexele miotatice se datoresc ntinderii muchiului. Numele vine de la cuvintele
greceti mios (muchi) i tatos (ntindere). Reflexele miotatice sunt declanate de excitarea a
dou tipuri de proprioreceptori, a fusurilor neuromusculare sau a corpusculilor tendinoi Golgi.
Aceti proprioreceptori alctuiesc captul periferic al analizatorului kinestezic. O problematic
interesant este reprezentat de modul n care propriorecepia kinestezic creeaz o schem
obiectiv integral asupra corpului, a diferitelor sale segmente, n diversele momente de
solicitare static i dinamic.

Figura nr. 13 Schem ce reprezint reflexum miotatic la cvadriceps


(www.academic.uofs.edu)
Fusul neuromuscular se compune din fibre musculare modificate incluse ntr-o capsul
conjunctiv. Se afl ntr-un numr de 7-10 fibre mai subiri i mai scurte dect fibrele musculare
striate din apropiere, denumite fibre intrafusale. n plus, se deosebesc de fibrele extrafusale prin
aceea c prezint striaii la capete, iar nucleii sunt aglomerai n zona central.
Fibrele intrafusale se divid n dou categorii:
fibrele sacului nuclear, cu un diametru de 20 m, mai groase i mai lungi, care au
acumulai nucleii n zona median,
a doua categorie de fibre care sunt mai subiri i mai scurte, la care nucleii sunt aezai n
ir indian, n linie, sunt fibrele lanului nuclear. Fibrele intrafusale sunt fixate pe
tendoane n paralel cu fibrele extrafusale.
Fusurile neuromusculare sunt dotate cu inervaie senzitiv i cu inervaie motorie. n zona
central, att pe fibrele sacului nuclear, ct i pe cele ale lanului nuclear se nfoar o fibr
nervoas groas A cu diametru pn la 20m, care-i trimite prelungirea pn n mduv,
30

prelungire care vine n contact direct cu motoneuronul din coarnele anterioare ale mduvei. O
colateral a acestor fibre senzitive urc n mduv i formeaz fasciculele spino-cerebeloase.
Receptorii ce se localizeaz n zona central a fusului neuromuscular sunt proprioreceptorii
propriu-zii.

Figura nr. 14 Schem ce reprezint fusul neuromuscular i transmiterea sinaptic n cadrul


reflexelor miotatice (www.scrigroup.com)
Receptorii nfurai n partea mijlocie a fusului se numesc receptori anulo-spirali. Pe
lng acest receptor, mai ales pe fibrele lanului nuclear i mai puin pe fibrele sacului nuclear, se
gsete receptorul eflorescent, reprezentat de o ramificaie de la care pornesc fibre mielinice
A, cu diametrul de 8 m. Aceste fibre, ajunse n mduv, pot face sinapsa direct cu
motoneuronii sau vin n contact cu neuronii intercalari.
Fusul neuromuscular are i o inervaie motorie dat de fibrele A care sunt i ele de dou
tipuri: 1 (fibrele dinamice) care ajung la extremitile fibrei sacului nuclear i care se termin
sub form de plac motorie, i a doua categorie reprezentat de fibrele 2 (fibrele statice), care se
termin ramificat pe fibrele lanului nuclear. Dac se excit motoneuronii 1 se produce o
contracie rapid a extremitii fibrei intrafusale (contracia apare ca o secus), pe cnd la
stimularea fibrei 2 contracia este lent i susinut.
Stimularea poate fi fcut fie pasiv, fie activ. Stimularea pasiv se realizeaz prin
alungirea muchiului, prin traciune sau prin ntindere. Stimularea activ se datoreaz contraciei
extremitilor fibrelor intrafusale, care ntind astfel zona central dotat cu receptori, producnd
astfel excitarea acestora. Excitarea receptorilor se transmite direct la motoneuronii din coarnele
anterioare ale mduvei, determinnd contracia muchiului striat cruia aparine fusul
neuromuscular.
Ce diferene exist ntre cei doi proprioreceptori anulo-spiral i eflorescent? Cnd se
produce o alungire pasiv a muchiului se constat n receptorul anulospiral o descrcare foarte
intens de impulsuri n momentul iniierii ntinderii zonei centrale a fibrelor intrafusale i
impulsuri mai rare n perioada ntinderii susinute. La receptorul eflorescent, descrcrile sunt
mai intense cnd muchiul rmne alungit. Deci, receptorii anulo-spirali sunt receptori dinamici,
ce rspund la viteza de alungire i schimbrile brute de lungime, pe cnd receptorii efloresceni
sunt receptori statici care descarc impulsuri tot timpul ct muchiul este ntins.
Declanarea reflexului se produce prin ciocnirea muchiului sau tendonului care
provoac alungirea pasiv a muchiului. Este suficient o ntindere a muchiului cu
0,05 mm
pe o durat de 1/20 s pentru ca receptorul fusului neuromuscular s poat fi excitat. Reflexul
rotulian are o laten de circa 20 ms. Latena se explic nu att prin transmiterea influxului
31

nervos prin fibre de altfel foarte rapide A (120 m/s), dar, mai ales, prin ntrzieri la nivelul
singurei sinapse ntre neuronul senzitiv i cel motor, de 0,5 ms.
Rolul reflexelor miotatice
Reflexele miotatice ajut, n primul rnd, la meninerea posturii verticale. Sub influena
forei gravitaionale, genunchii au tendina s se ndoaie. Datorit poziiei, ndoirea genunchilor
determin ntinderea muchilor cvadricepi, care vor declana un reflex miotatic ce produce
contracia acestor muchi i readucerea organismului n poziia anterioar. Fr existena
reflexelor miotatice poziia ortostatic ar fi imposibil.
n al doilea rnd, reflexele miotatice fac ca rspunsurile motorii s devin line,
progresive i s nu apar rspunsuri motorii spasmodice. Scond din funcie fusurile
neuromotorii prin secionarea rdcinilor posterioare, stimulii motori corticospinali determin o
serie de contracii inegale, smucite, spasmodice. Deci, impulsurile motorii, mai ales cele de
provenien superioar, nu au o intensitate constant. Pe calea motorie superioar trebuie s se
interpun un amortizor reprezentat de fusurile neuromotorii.
Impulsurile motorii corticale se transmit att motoneuronilor , ct i motoneuronilor .
Motoneuronii contract exclusiv fibrele intrafusale n aa fel nct, pe parcursul contraciei
muchiului striat, fusul neuromuscular i pstreaz sensibilitatea. Dac s-ar excita experimental
doar motoneuronul , ar avea loc numai contracia fibrelor extrafusale, fr contracia fibrelor
intrafusale, iar descrcrile din receptorul fusului ar disprea. n practica medical se exploreaz
componenta dinamic prin ciocnirea tendonului sau a masei musculare. Lipsa reflexelor
osteotendinoase ne poate indica prezena unei leziuni medulare. Reflexul rotulian are centrul n
mduva L4-L5 i calea de conducere este asigurat de nervul crural, iar reflexul achilian are
centrul n S1 i calea de conducere este reprezentat de nervul sciatic.
Rolul funcional al motoneuronilor
Motoneuronii stimuleaz extremitile fibrelor intrafusale. n mod obinuit,
motoneuronii primesc impulsuri de la fasciculul reticulospinal, cu aciune facilitatoare
(stimulatoare). Datorit impulsurilor primite de la acest fascicul, motoneuronii determin
contracia extremitilor fusului neuromuscular. Aceast contracie excit receptorii anulo-spirali
care vor determina excitarea motoneuronilor (fig. 1.32).
Excitaia motoneuronului se transmite fibrelor extrafusale. Circuitul descris se numete
bucla i este, practic, un circuit i jumtate. Bucla are importan n meninerea tonusului
muscular. Tonusul este starea de semicontracie a muchiului sau rezistena la modificarea
poziiei articulaiei prin motoneuronii . Ca dovad c fasciculul reticulospinal este important n
meninerea tonusului este faptul c, n cursul somnului, condiie n care tonusul fasciculului
reticulospinal scade, i tonusul muscular scade. Invers, n strile de anxietate, reflexele miotatice
sunt exagerate (e.g. reflexograma achilian n hipertiroidism). Motoneuronii faciliteaz prin
acest efect reflexele miotatice i le exagereaz.
Neuronii inhibitori din mduv
n afar de influenele facilitatoare, s-au descris i efecte inhibitoare asupra reflexelor
medulare datorit prezenei n cornul anterior al mduvei a unor neuroni inhibitori evideniai n
anul 1941 de ctre Renshaw. Aceste celule Renshaw primesc colaterale de la motoneuronii din
mduv, iar prelungirile lor ajung tot la motoneuronii de la care au primit colateralele, precum
i la motoneuronii nvecinai. Stimularea celulelor Renshaw produce inhibarea motoneuronilor
i a celulelor nvecinate. Inhibiia se poate exercita att la nivelul fibrelor senzitive care fac
sinapsa cu motoneuronul , n cazul cnd celulele Renshaw se termin pe acestea, situaie n care
avem de a face cu o inhibiie presinaptic, ct i asupra pericarionilor motoneuronilor , cnd
celulele Renshaw fac sinaps pe corpul celular, situaie n care avem o inhibiie postsinaptic sau
recurent. Mediatorul chimic dintre fibrele colaterale ale motoneuronului i celulele Renshaw
este acetilcolina, iar ntre prelungirile celulelor Renshaw i motoneuronului este GABA
(acidul gama-aminobutiric) sau glicina, mediatori inhibitori. Datorit celulelor inhibitorii
Renshaw se mpiedic ambalarea activitii celulelor i extinderea excitrii neuronilor
nvecinai, ameliorndu-se astfel precizia micrilor. Neuronii Renshaw pot fi scoi din funcie
32

prin injectarea toxinei tetanice. Ca urmare, stimulii slabi pot determina contracii tetanice tonicoclonice. i stricnina produce contracii similare, dar ea inhib eliberarea glicinei, mediator
chimic inhibitor din mduva spinrii. Se consider c neuronii Renshaw intervin n reaciile
dinamice, iar, la bolnavii cu spasmofilie, ar lipsi efectele inhibitorii ale neuronilor Renshaw.
Fibrele fusurilor neuromusculare sunt paralele cu cele extrafusale i reprezint un
mecanism feed-back care menine ntinderea constant a musculaturii.
Corpusculii tendinoi Golgi
Reflexele miotatice pot fi provocate i de corpusculii tendinoi Golgi. Ei se afl la locul
de unire ntre muchi i tendon, mai mult n tendon.
Corpusculul tendinos Golgi este o prelungire periferic, extrem de ramificat i
ncapsulat a unei fibre mielinice de tip A. Pe capsula receptorului tendinos Golgi se fixeaz
15-25 fibre musculare striate. Receptorul Golgi este mai puin sensibil i este aezat n serie cu
fibrele musculare striate. Stimularea corpusculilor tendinoi Golgi se produce prin ntinderea
receptorului n cursul contraciei musculare. Din cauza ntinderii receptorului se produce o
excitare a acestuia, care se conecteaz la nivelul mduvei cu neuronii intercalari inhibitorii, ce
produc blocarea contraciei musculare. Acest fenomen se mai numete reflex miotatic inversat i
are rolul de a preveni smulgerea tendonului de pe inseria sa i ruperea muchiului n cursul
contraciei. Deci, contraciile foarte puternice produc relaxarea muscular, reacie numit
autogen.
n cazul reflexelor miotatice, excitantul natural l constituie gravitaia. Un reflex miotatic
investigat n clinic l reprezint clonusul ce rezult din oscilaia forei de ntindere care
acioneaz asupra muchiului. El poate fi uor de evideniat la nivelul articulaiilor genunchiului
sau ale gleznei. Dac ne plasm n vrful picioarelor lsnd greutatea pe spate, muchii
gastrocnemieni se ntind prin coborrea clcielor. Stimulul de ntindere este transmis de la
fusurile neuromusculare ale gastrocnemianului la mduva spinrii. Aceasta excit n mod reflex,
prin motoneuronii respectivi, gastrocnemienii care se contract i ridic din nou corpul pe
vrfurile picioarelor. Dup puin timp, contracia reflex a muchilor ia sfrit i corpul cade din
nou pe spate, ntinznd gastrocnemienii. Fusurile neuromusculare vor fi din nou excitate i ntreg
ciclul se reia. Aceste oscilaii ale reflexului miotatic constituie starea de clonus i apare numai
cnd reflexul este facilitat puternic prin impulsuri descendente din etajele nervoase superioare, n
special din bulb.
ntr-un reflex miotatic intervine ntotdeauna un neuron intercalar inhibitor care blocheaz
muchii antagoniti, fenomen numit inhibiie reciproc (inervaia se numete inervaie
reciproc).
Reflexele de flexiune
Reflexele de flexiune se mai numesc reflexe exteroceptive sau reflexe nociceptive.
Stimulii care le declaneaz sunt mai ales stimuli algici, aplicai pe tegumente sau subcutanat.
Receptorii tactili, presionali, termici sau dureroi reprezentai de ramificaiile nervoase libere pot
declana reflexul de flexiune. Exist n prezent indicii c i de la nivelul musculaturii pot porni
stimuli responsabili de producerea acestui reflex.
Fibrele senzitive sosite de la receptorii cutanai fac sinaps cu neuronii intercalari. Unii
dintre acetia stimuleaz motoneuronii ce inerveaz muchii flexori, n timp ce alii inhib
activitatea motoneuronilor ce inerveaz muchii extensori.
Spre deosebire de reflexele miotatice care sunt reflexe monosinaptice, reflexele de
flexiune sunt polisinaptice. n calea acestor reflexe se intercaleaz circa 6-10 interneuroni.
Prezena mai multor sinapse face ca perioada de laten a reflexului de flexiune s fie mult mai
lung. Iradierea excitaiei se face la toi muchii care particip la reflexul de flexiune, iar
rspndirea se face n ntreaga mduv. La om, acest reflex se poate demonstra prin stimularea
algic a prii mediene a antebraului, care produce o flexie, dar i abducie. Excitarea pe partea
dorsal determin extensia braului i o abducie.

33

Propagarea excitaiei se face prin neuronii intercalari prin procesul de divergen sau
convergen. Rspndirea excitaiei a fost demonstrat de Pfluger pe broasca spinal. n funcie
de intensitatea stimulului, se produce iradierea n mduv a excitaiei. Pfluger a luat broasca
spinal i i-a introdus laba piciorului ntr-o soluie slab acidulat, constatnd retracia numai a
labei. La o soluie mai acidulat are loc retracia membrului posterior n ntregime. Cnd soluia
este mai acid, n reacia de rspuns sunt antrenate ambele membre posterioare. Un agent i mai
nociv determin iradierea excitaiei i la membrele anterioare. n sfrit, aciditatea foarte
puternic produce generalizarea contraciei, care intereseaz i coloana vertebral.
Pfluger a demonstrat astfel legile activitii medulare ce se refer la amplitudinea
reaciilor: legea localizrii, unilateralitii, bilateralitii, iradierii, a generalizrii i coordonrii.
Prin circuitul de neuroni intercalari are loc i inhibiia reciproc, n sensul c muchii antagoniti
sunt inhibai.
Reflexele de flexiune recruteaz toate cile medulare, chiar i pe cele implicate n alte
activiti, din cauz c aceste reflexe sunt provocate mai ales de factori nocivi. Reflexele de
flexiune sunt asociate cu reflexele de extensie ncruciat. Cnd se produce flexia ntr-un
membru apare extensia n membrul opus. Aceast reacie apare dup 200-500 ms, ceea ce
trdeaz faptul c, pe traiectul reflexului de extensie ncruciat, exist un numr mare de
neuroni intercalari. n cadrul reflexelor de flexiune, mai ales cele ale membrului inferior au
importan la om. Pe fondul reflexului de flexie deja descris, impulsurile aduse de neuronii
senzitivi de la membrul stimulat trec n partea opus a mduvei (avnd la baz mecanismul
inervaiei reciproce a centrilor nervoi). Aici, prin intermediul unor neuroni intercalari, se inhib
motoneuronii muchilor flexori i se stimuleaz neuronii muchilor extensori. Datorit acestui
reflex se produce susinerea membrului inferior care suport greutatea corpului n ortostatism i
n mers. Postdescrcrile n reflexele de extensie ncruciat sunt mai ndelungate, ajutnd
organismul pentru ndeprtarea agentului nociv. Cel mai tipic este reflexul la atingerea unei
suprafee fierbini sau neptur, n care apare reflexul de flexie.
Reflexele de flexiune se exploreaz prin zgrierea pielii cu un ac. Avem astfel reflexul
cutanat abdominal, n care se produce zgrierea segmentar a pielii abdominale i n care se
observ contracia muchilor abdominali, mai ales a dreptului abdominal. Un alt reflex
polisinaptic investigat este reflexul cremasterian, declanat prin iritarea pielii de pe suprafaa
intern a coapselor. Se constat contracia muchiului cremaster care ridic scrotul. i, n fine, un
al treilea reflex este reflexul cutanat plantar, n care se irit marginea extern a plantei. Apare o
flexie plantar a degetelor.
Reflexele ritmice medulare intersegmentare
Aceste reflexe se datoreaz prezenei unor neuroni intercalari propriospinali. Pericarionul
acestor neuroni se afl n mduv, prelungirile ies n substana alb, se extind la cteva
metamere, dar nu prsesc mduva, formnd, deci, ci propriospinale. Cile intersegmentare sunt
responsabile de coordonarea activitii motorii a membrelor inferioare i superioare, precum i a
activitii muchilor gtului. Declanarea reflexelor intersegmentare este fcut de stimulii tactili
i stimulii pornii de la receptorul eflorescent din fusul neuromuscular. Receptorii anulo-spiral i
corpusculii Golgi nu sunt implicai n acest reflex. Dintre reflexele ritmice intersegmentare
amintim reflexul de grataj i reflexul de locomoie.
Reflexul de grataj este un reflex complex la care particip circa 20 de muchi. Reflexul const n
localizarea i ndeprtarea agentului prurigen. Pentru efectuarea acestui lucru se deplaseaz
membrul posterior sau superior n zona factorului iritant. Urmeaz micrile de du-te vino ale
membrului datorit intrrii n aciune a unor circuite reverberante, n care sunt excitai ritmic
agoniti, apoi antagoniti. Micrile labei sunt comandate de circuite reverberante din mduv.
Reflexul de locomoie. Reflexul de locomoie poate fi demonstrat i pe un animal spinal, cu
seciunea mduvei la nivelul C4-C5. La un astfel de animal suspendat ntr-un hamac, este
suficient atingerea labei pentru a ncepe micrile de locomoie alternative ale celor patru labe,
care mimeaz mersul, ca i cum s-ar deplasa pe un suport solid. De aici reiese c programul
34

reflexelor de locomoie se afl n mduva spinrii. La copilul mic, cnd face primii pai, se
activeaz centrii locomotori spinali de ctre stimulii cutanai tactili plantari, prin circuite
reverberante medulare. Pe msur ce sistemul nervos se maturizeaz, centrii motori medulari
ajung sub comanda centrilor mezencefalici i centrilor motori corticali. La adult, centrii
medulari nu pot comanda reflexul locomotor.
Funcia de conducere - este realizat cu ajutorul cilor nervoase grupate n cordoane de
substan alb. Prin mduva spinrii are loc att conducerea ascendent a informaiilor culese la
nivelul receptorilor spre centrii, ct i conducerea n sens descendent a comenzilor eleborate la
nivelul centrilor superiori, spre aparatul elementar reflex medular i organelor efectoare.
a. Cile ascendente medulare sunt ci ale sensibilitii. La modul general, fiecare
sensibilitatea se transmite de la periferie spre centrii corticali de analiz i sintez, printr-un lan
de cel puin trei neuroni senzitivi:
-protoneuronul (primul neuron senzitiv) este localizat ganglionul spinal de pe rdcinile
posterioare ale nervilor rahidieni (neuronul pseudounipolar); prelungirea sa dendritic merge la
periferie unde vine n contact cu receptorul iar prelungirea axonic ptrunde n mduv unde
face sinaps cu al doilea neuron;
-deutoneuronul (al doilea neuron senzitiv) este localizat fie n coarnele posterioare ale
mduvei fie ale bulbului. Axonii acestor neuroni formeaz cile senzitive spinotalamice sau
bulbotalamice (lemniscul medial) ce ajung n talamus unde fac sinaps cu al treilea neuron;
-tritioneuronul (al treilea neuron senzitiv) se afl n talamus, la nivelul nucleului ventral
posterolateral (pentru sensibilitatea trunchiului) i n nucleul ventral posteromedial (pentru
sensibilitatea capului i gtului. Axonii celor de-ai treilea neuroni senzitivi, formeaz cile
talamocorticale ce se proiecteaz pe aria somestezic cortical, din lobul parietal, n cmpurile
3,1 i 2.

Figura nr. 15 Cile ascendente ale mduvei spinrii (www.lefo.ro)

35

Cile ascendente medulare, dup natura stimulilor pe i conduc sunt grupate n cile
sensibilitii termice i dureroase, cile sensibilitii tactile, proprioceptive i interoceptive.
Cile sensibiltii termice i dureroase. Receptorii sunt situai n piele i sunt
reprezentai de terminaiile libere pentru sensibilitatea dureroas i corpusculii Krausse pentru
rece i corpusculii Ruffini pentru cald.
Protoneuronul se afl n ganglionul spinal i este neuronul pseudounipolar, a crei
dndrit lung, ajunge la receptori iar axonul ptrunde prin rdcina posterioar n mduv.
Deutoneuronul se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior al mduvei. Axonul lui
trece n cordonul lateral opus (prin comisura cenuie anterioar) unde formeaz fasciculul
spinotalamic lateral care, n traiectul su ascendent, strbate mduva i trunchiul cerebral,
ndreptndu-se spre talamus.
Al treile neuron se afl n talamus; axonul su se proiecteaz pe scoara cerebral, n aria
somestezic I din lobul parietal, girusul postcentral, cmpurile 3, 1, 2.
Calea sensibilitii tactile protopatice (grosiere) are receptorii situai n piele i
reprezentai de corpusculii Meissner i discurile tactile Merkel.
Protoneuronul este neuronul,pseudounipolar a crui dendrit se conecteaz cu receptorii
iar axonul ptrunde n mduv prin rdcina posterioar.
Deutoneuronul este reprezentat de neuronii senzitivi din cornul posterior; axonul lui
trece n cordonul anterior opus, alctuind fasciculul spinotalamic anterior care ajunge la talamus.
Al treilea neuron se afl n talamus i axonul su se proiecteaz n aria somestezic I.
Calea sensibilitii tactile epicritice (fin). Receptorii sunt aceeai ca i pentru
sensibilitatea tactil protopatic, ns cu un cmp receptor mai mic.
Protoneuronul se afl n ganglionul spinal i dendrita sa ajunge la receptori. Axonul su,
de asemenea lung, ptrunde n cordonul posterior, formnd fasciculul Goll i fasciculul Burdach.
Faciculul Burdach apare numai n mduva toracal superioar i n mduva cervical. Aceste
dou fascicule se mai numesc i fascicule bulbare, deoarece urc spre bulb unde face sinaps cu
deutoneuronul.
Deutoneuronul se afl n bulb, n nucleii Goll (gracilis) i Burdach (cuneat). Axonii
deutoneuronilor se ncrucieaz i formeaz decusaia senzitiv dup care devin ascendeni i
formeaz lemniscul medial care se ndreapt spre talamus.
Al treilea neuron se afl n talamus i axonul su se proiecteaz n aria somestezic I.
Calea sensibilitii proprioceptive contiente reprezint sensibilitatea kinestezic (simul
poziiei i al micrii corpului n spaiu i utilizeaz calea fasciculelor Goll i Burdach mpreun
cu sensibilitatea tactil epicritic avnd ns receptori proprii (proprioceptori): corpusculii
neurotendinoi Golgi, corpusculii Ruffini, Pacini i terminaiile nervoase libere. Utilizeaz cale
cordoanelor posterioare mpreun cu calea sensibilitii epicritice descris mai sus.
Calea sensibilitii proprioceptive incontiente este implicat n controlul micrii i
realizeaz simul tonusului muscular. Receptorii acestei ci sun fusurile neuromusculare.
Protoneuronul este neuronul pseudounipolar din ganglionul spinal; dendrita sa ajunge la
receptori iar axonul pe calea rdcinii posterioare ajunge n substana cenuie a mduvei.
Deutoneuronul se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior al mduvei i axonul su
se poate comporta n dou moduri: fie se duce n cordonul lateral, de aceeai parte formnd
fasciculul spinocerebelos dorsal, direct, Flechsig; fie ajunge n cordonul lateral de partea opus,
deci se ncrucieaz, deci formeaz fasciculul spinocerebelos ventral, ncruciat, Gowers.
Ambele fascicule au un traiect ascendent, strbat mduva i ajung n trunchiul cerebral,
unde se comport diferit:
- fasciculul Flechsig strbate numai bulbul, i pe calea pedunculului cerebelos inferior
ajunge la cerebel;
36

- fasciculul Gowers strbate bulbul, puntea i mezencefalul i apoi, prin pedunculii


cerebeloi superiori ajunge la cerebel.
Calea sensibilitii interoceptive este o cale spinoreticular, multisinaptic, localizat n
profunzimea substanei albe i n jurul canalului ependimar. n condiii normale, viscerele nu
reacioneaz la stimulii mecanici, termici, chimici, iar influxurile nervoase interocepative nu
devin contiente. Numai n condiii anormale viscerele pot fi punctul de plecare al senzaiei
dureroase. Receptorii se gsesc n pereii vaselor de snge i ai organelor interne (viscere) sub
form de terminaii libere sau corpusculi lamelai.
Protoneuronul este neuron pseudounipolar; dendrita lui ajunge la receptori iar axonul
ptrunde n mduv.
Deutoneuronul se afl n mduv; axonii lor intr n alctuirea fasciculului spinoreticulo-talamic i, din aproape n aproape (deci multe sinapse i conducere lent) impulsurile
nervoasea ajung la talamus.
Al treilea neuron se afl n talamus. Zona de proiecie cortical este difuz.
b. Cile descendente medulare sunt ci motorii ce conduc comenzile motorii i
secretorii de la centrii encefalici spre organele efectoare. Schematic, cile descendente se
grupeaz n: ci visceromotorii i viscerosecretorii pe de o parte i ci somatomotorii pe de alt
parte.

Figura nr. 16 Cile descendentee ale mduvei spinrii (www.lefo.ro)


Cile visceromotorii i viscerosecretorii, transmit comenzile respective la centrii
vegetativi simpatici i parasimpatici din coarnele laterale. Prin aceste ci se regleaz activitatea
principalelor organe interne i aparatului cardiovascular.
37

Cile somatomotorii se mpart n: ci piramidale i ci extrapiramidale.


Calea piramidal (corticospinal) cu originea n scoara cerebral are rolul de a
transmite comanda voluntar motorie spre motoneuronul (alfa) din coarnele anterioare ale
mduvei spinrii. Fasciculul piramidal are origini corticale diferite: aria motorie (cmpul 4), aria
premotorie (cmpul 6), aria somestezic (cmpurile 3, 2, 1). Fibrele fasciculului piramidal (care
sunt axonii celulelor gigantice Betz) strbat descendent trunchiul cerebral i, ajunse la nivelul
bulbului , se comport diferit:
90% din fibre se ncrucieaz la nivelul bulbului (decusaia piramidal), formnd
fasciculul
piramidal ncruciat (corticospinal lateral) care ajunge n cordonul lateral
al mduvei;
10% din fibrele fasciculului piramidal nu se ncrucieaz i formeaz fasciculul piramidal
direct (corticospinal anterior) care ajunge n codonul anterior de aceeai parte, fiind
situat lng fisura median. n dreptul fiecrui segment medular, o parte din aceste fibre
prsesc acest fascicul, se ncrucieaz i vor face sinaps tot cu motoneuronii din
coarnele anterioare ale mduvei.
n traiectului prin trunchiul cerebral, din fibrele fasciculului piramidal se descprind fibre
corticonucleare care ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni (omologi coarnelor anterioare
ale mduvei). n concluzie, calea sistemului piramidal are doi neuroni:
- un neuron cortical, central, de comand;
- un neuron inferior, periferic sau de execuie care poate fi situat n cornul anterior al
mduvei sau n nucleii motori ai nervilor cranieni; acest neuron este denumit i calea final
comun deoarece asupra lui converg toate cile descendente. Leziunea lui duce la paralizie
flasc i atrofie muscular.
Calea extrapiramidal poate avea origine cortical sau n etajele subcorticale i
controleaz motilitatea involuntar automat i semiautomat. Indiferent de origine, aceste ci
fac una sau mai multe ntreruperi la nivelul unor nuclei extrapiramidali subcorticaliv (corpii
striai, substana neagr sau nucleul rou) i se termin pe motoneuronii sau (alfa sau gama)
din coarnele anterioare ale mduvei. n cadrul sistemului extrapiramidal menionm urmtoarele
fascicule:
fasciculul tectospinal, cu originea n tectum (lama cvadrigemina), situat pe faa
posterioar a mezencefalului; ajunge n cordonul anterior;
fasciculul vestibulospinal, cu originea n nucleii vestibulari din bulb; ajunge n cordonul
anterior;
fasciculul rubrospinal, cu originea n nucleul rou din mezencefal; ajunge n cordonul
alteral;
fasciculul reticulospinal, cu originea n formaiunea reticular atrunchiului crebral;
ajunge n cordonul lateral;
fasciculul olivospinal, cu originea n oliva bulbar; ajunge n cordonul lateral.
i fasciculele extrapiramidale ajung n final la neuronii motori din coarnele anterioare ale
mduvei permind reglarea tonusului muscular, activitatea motorie, meninerea posturii i
echilibrului corpului.
Controlul suprasegmentar al activitii reflexe medulare
Reflexele segmentare medulare sunt coordonate prin cile descendente de ctre centrii
nervoi encefalici. Aceste zone au efecte facilitatoare sau inhibitoare asupra interneuronilor
medulari i, prin intermediul acestora, asupra excitabilitii motoneuronilor din coarnele
anterioare ale mduvei.
Deasupra mduvei se plaseaz trunchiul cerebral alctuit din bulb, protuberan i
mezencefal. Trunchiul cerebral este o prelungire a mduvei spinrii n interiorul cavitii
craniene. Funciile senzitive i motorii ale organismului depind n bun msur de activitatea
trunchiului cerebral. Trunchiul cerebral joac un rol extrem de important n controlul activitilor
38

vitale ale organismului cum ar fi: controlul respiraiei, al activitii aparatului cardiovascular, al
activitii tubului gastrointestinal, n meninerea echilibrului, n coordonarea micrilor globului
ocular .a..
Rolul trunchiului cerebral n motricitate este implicat n meninerea poziiei i strii de
echilibru a corpului n repaus i n micare. Acest rol se exercit prin dou tipuri de reflexe:
statice i statokinetice. Reflexele statice permit meninerea posturii i redresarea corpului n
momentul n care starea de echilibru a fost perturbat. Reflexele stato-kinetice joac rol n
pstrarea echilibrului corpului aflat n micare. Ele i exercit rolul funcional mai ales n cursul
unor micri neuniforme, cum ar fi accelerrile sau ncetinirea micrilor liniare sau angulare.
Controlul activitilor reflexe al formaiunilor nervoase superioare mduvei a fost
evideniat prin secionarea cilor descendente la diferite niveluri ale axului cerebro-spinal.
Seciunea mduvei spinrii la nivelul C4-C5 ntrerupe legtura dintre centrii nervoi superiori i
mduv, care se soldeaz cu o perioad de oc spinal, dup care mduva i reia activitatea sa
reflex autonom. Un astfel de preparat experimental este denumit animal spinal.
Seciunea efectuat ntre bulb i punte ne evideniaz efectul pe care-l joac nucleii
vestibulari asupra motoneuronilor medulari. Aceast seciune duce la exagerarea tonusului
muscular mai ales n muchii antigravitaionali (extensori) i apariia strii de opistotonus
caracterizat prin curbarea coloanei vertebrale i extensia rigid a membrelor.
Seciunea efectuat n zona mijlocie a mezencefalului, ntre coliculii cvadrigemeni,
efectuat de Sherrington n 1906, duce la obinerea rigiditii de decerebrare caracterizat printro contracie foarte puternic a extensorilor. ntregul corp al animalului devine rigid. Apare o
hiperextensie a coloanei vertebrale, a celor patru membre care devin extrem de rigide.
O seciune efectuat sub talamus, situat deasupra mezencefalului duce la obinerea
animalului mezencefalic, pe care se studiaz rolul mezencefalului n motricitate.
Seciunea naintea talamusului duce la preparatul numit talamic, iar ndeprtarea
cortexului cerebral duce la preparatul numit animal decorticat. La acest animal se observ
creterea tonusului extensorilor membrelor de partea opus a leziunii encefalice.
Din aceste observaii experimentale putem conchide c ntre aceste dou seciuni se afl
structurile responsabile de apariia rigiditii de decerebrare. Aceast structur a fost evideniat
i studiat n 1946 de Magoun i Rhines i este formaiunea reticular a trunchiului cerebral.
Din punct de vedere funcional, formaiunea reticular este organizat ntr-un sistem activator
ascendent i dou sisteme descendente: unul facilitator i altul inhibitor. n controlul activitii
reflex medulare un rol l joac sistemele descendente ale formaiunii reticulare. Deci, avem dou
sisteme descendente ale formaiei reticulare:
1. Sistemul facilitator descendent este localizat n poriunea dorsal i lateral a
trunchiului cerebral i se ntinde n ntreg trunchiul cerebral de la hipotalamus pn la bulb.
Stimularea acestei zone a formaiunii reticulare determin exagerarea reflexelor medulare
extensoare, instalndu-se o stare foarte asemntoare cu rigiditatea de decerebrare i inhibarea
concomitent a reflexelor de flexiune.
2. Sistemul inhibitor descendent al formaiei reticulare este localizat n partea ventral i
median a bulbului. Excitarea acestei zone din formaiunea reticular bulbar va duce la
dispariia rigiditii la un animal cu rigiditate de decerebrare. Stimularea la un animal normal
duce la inhibarea reflexelor miotatice i a reflexelor de flexiune medulare.
Sistemul facilitator descendent al formaiei reticulare descarc impulsuri n mod spontan,
pe cnd cel inhibitor este, de fapt, o staie de releu pentru impulsurile ce sosesc pe cile
descendente de la centrii nervoi superiori. Rigiditatea de decerebrare se explic prin abolirea
influenelor inhibitoare ale sistemului nervos central asupra formaiunii reticulare a trunchiului
cerebral. Astfel de impulsuri inhibitoare pornesc din: 1) cortexul motor din aria 4S (supresoare)
aflat anterior de aria motorie precentral din lobul frontal; 2) de la corpii striai ai nucleilor
bazali (nucleul caudat i putamen); 3) de la suprafaa anterioar a cerebelului.
Decorticarea crete tonusul extensorilor membrelor inferioare de partea opus. Dac se
distrug nucleii mezencefalici, tonusul extensorilor crete i n membrele superioare. De aici
39

rezult rolul reglator, inhibitor, pe care-l exercit cortexul cerebral i nucleii mezenecefalici
asupra nucleilor vestibulari bulbari.
Prin secionarea intercolicular mediomezencefalic se rupe echilibrul fiziologic ntre
cele dou sisteme descendente ale formaiunii reticulare, n favoarea efectelor facilitatoare, prin
abolirea influenelor inhibitoare corticale, subcorticale i cerebeloase. Prin rigiditatea de
decerebrare i explicarea mecanismului su de producere s-au descoperit, de fapt, mecanismele
reflexe care ajut persoana s-i susin greutatea corporal mpotriva gravitaiei.
n formaiunea reticular a trunchiului cerebral sunt integrate informaiile senzitive,
aferenele vestibulare asupra echilibrului, comenzile motorii corticale i din nucleii bazali i
semnalele asupra micrii corpului, din cerebel. Cu ajutorul acestui mare aflux de informaii,
formaiunea reticular controleaz multe activiti motorii involuntare i particip la meninerea
posturii i echilibrului.
Reflexele bulbare de reglare a tonusului musculaturii extensoare au ca punct de plecare
proprioceptorii musculari i receptorii vestibulari din urechea intern.

Rezumatul unitii de studiu


Pentru a putea aplica un tratament care s influeneze direct cauza bolii, trebuie
cunoscute n primul rnd mecanismele fiziologice ale organismului ca ulterior s se nteleag
foarte clar mecanismele fiziopatologice, doar aa putnduse lua o atitudine terapeutic corect i
eficient. n acest sens, n aceast unitate de curs, sunt prezentate modul de organizare i
funcionare ale mduvei spinrii, precum i modalitatea de influenare a diferitelor funcii ale
organismului.

Autoevaluare
1.
2.
3.
4.

Explicai funcia motorie a mduvei spinrii


Explicai funcia reflex a mduvei spinrii
Prezentai cile ascendente ale mduvei spinrii
Prezentai cile descendente ale mduvei spinrii

Tema de control nr. 3:


Realizai o plan n care s reprezentai cile ascendente i cile descendente ale
mduvei spinrii.

MODULUL IV. Elemente de neuro-fiziologie a


trunchiului cerebral
Scopul modulului

nelegerea noiunilor privind neuro-fiziologia trunchiului cerebral.

Obiective operaionale

40

Cunoaterea modalitilor de funcionare a trunchiului cerebral i de influenare i reglare


a diverselor aparate i sisteme ale organismului
Rolul trunchiului cerebral n realizarea homeostaziei mediului intern cu cel extern i a
mediului intern cu cel intern.

Fiziologia bulbului
La nivelul bulbului ntlnimcele dou funcii fundamentale ale sistemului nervos:
funcia reflex i funcia de conducere.
a. Funcia reflex
n bulb se nchid numeroase reflexe dintre care unele au rol vital. Distrugerea bulbului
duce la moarte imediat. Principalele reflexe bulbare sunt cele digestive, circulatorii i
respiratorii.
Reflexele reglatorii ale activitilor secretorii i motorii ale tubului digestiv sunt:
reflexul salivar al glandei parotide cu centrul n nucleul salivator inferior, centrii gastrosecretori,
pancreatosecretori, bilisecretori cu centrii n nucleul dorsal al vagului. Tot prin nucleul dorsal al
vagului se stimuleaz partea final a deglutiiei, activitatea motorie a stomacului, intestinului
subire i a primei jumti a intestinului gros, precum i excreia biliar.
Reflexele reglatorii ale aparatului cardiovascular. Bulbul este sediul reflexelor
cardioinhibitorii (al cror efector este tot nervul vag) precum i al unor reflexe vasomotorii
constrictorii i dilatatorii (vezi reglarea nervoas a circulaiei).
Reflexele de reglare ale aparatului respirator sunt reflexele inspiratorii, expiratorii.
reflexe Hering-Breuer, reflexele de tuse i strnut (vezi reglarea nervoas a respiraiei).
n afara acestor reflexe, datorit prezenei nucleilor vestibulari, bulbul paricip
mpreun cu alte etaje ale trunchiului cerebral la reflexele de redresare, postur i echilibru, iar
prin formaia reticulat i la reglarea tonusului muscular i la reacia de trezire cortical.
b. Funcia de conducere. Prin bulb trec toate cile ascendente i descendente descrise
la mduv. n afar de acestea, bulbul conine i ci de conducere ce leag bidirecional nucleii
si proprii de cerebel, mduva spinrii sau de etajele superioare.

Figura nr. 17 Imagine reprezentnd configuraia extern a trunchiului cerebral


(www.mademan.go.ro)
Fiziologia punii
La nivelul punii se realizeaz funcia reflex i de conducere, precum i funcii legate
de formaiunea reticulat pontin.
a. Funcia reflex. Puntea este sediul a numeroase reflexe din care citm:
reflexul coornean de clipire care const n nchiderea pleoapelor produs de excitarea
corneei;
reflexul auditiv de clipire care const n clipitul reflex produs de un zgomot neateptat;
reflexe alimentare (reflexul masticator, salivator al glandelor submaxilare i sublinguale,
reflexul de supt);
reflexul maseterin (un reflex miotatic al muchilor maseteri);
reflexul lacrimal cu centrul n nucleul lacrimal;
reflexe respiratorii (centrul pneumotaxic ce inhib inspiraia i centrul apneustic ce
stimuleaz inspiraia).
41

b. Funcia de conducere. Puntea are ci de trecere ascendente i descendente cunoscute


de la mduv, dar i ci proprii ca:
corpul trapezoidal care asigur conexiunile dintre nucleii acustici;
ci vestibulocerebeloase i cerebelovestibulospinale care asigur meninerea echilibrului,
tonusului i posturii individului.
Fiziologia mezencefalului
Mezencefalul reprezint poriunea cea mai rostral (anterioar) a trunchiului cerebral.
La nivelul su ntlnim funcia reflex, funcia de conducere, precum i funcia de ansamblu a
trunchiului cerebral.
a. Funcia reflex. Reflexele mezencefalului sunt asigurate ca i la celelalte nivele de
ctre nucleii cenuii:
reflexul pupilar fotomotor care const n micorarea pupilei (mioz), provocat de
proiectarea luminii pe retin. Acest reflex are centrii n coliculii cvadrigemeni superiori i
n nucleul vegetativ Eddinger-Westphal;
reflexul pupilar de acomodare la distan. Este un reflex mai complex ce const n
mioz, convergen ocular i bombarea cristalinului ce se produc atunci cnd privim un
obiect aflat mai aproape de 6 m de ochi;
reflexul auditivooculocefalogir ce const din ntoarcerea concomitent a capului i
ochilor spre locul de unde vine zgomotul. Acest reflex are centrii n coliculii
cvadrigemeni inferiori.
b. Funcia de conducere. Pedunculii cerebrali sunt strbtui de acelei ci nervoase
ascendente i descendente ntlnite la mduv. n afar de acestea ntlnim i ci proprii ale
trunchiului cerebral, care leag nucleii extrapiramidali subcorticali de nucleii motori ai
trunchiului cerebral (fasciculul central al tegmentului) sau leag hipotalamusul de nucleii
vegetativi ai trunchiului cerebral (fasciculul longitudinal dorsal al lui Schultz).
Funciile motorii de ansamblu ale trunchiului cerebral
Activitatea motorie a trunchiului cerebral este automat. Centrii si motori ndeplinesc
dou funcii: meninerea posturii i a echilibrului pe de o parte i coordonarea micrilor
voluntare pe de alt parte.
Meninerea posturii caracteristice fiecrei specii se face n mod automat prin dou
categorii de reflexe somatice (tonice i de redresare); aceste reflexe se studiaz pe animale
decerebrate (la care axul cerebrospinal este secionat ntre coliculii cvadrigemeni superiori i
inferiori).
Reflexele tonice. Trunchiul cerebral asigur meninerea tonusului la diferite grupe
musculare, n funcie de poziia capului, a corpului sau de micrile efectuate. Exemplu, la o
pisic care privete n sus, crete tonusul muchilor extensori ai membrelor anterioare i scade
cel al extensorilor membrelor posterioare. Reacii opuse apar cnd pisica privete n jos.
Comenzile tonice sunt elaborate n trunchiul cerebral pe baza aferenelor vestibulare,
proprioceptive i n mai mic msur a celor tactile i vizuale. Aceste comenzi sunt conduse
descendent pe cile extrapiramidale spre motoneuronii i din coarnele anterioare. Stimularea
acestor neuroni crete tonusul muscular iar inhibiia le reduce tonusul muscular.
Reflexele de redresare. Dac un animal decerebrat este aezat ntr-o poziie nefireasc,
al execut o serie de micri coordonate, relundu-i postura normal. Reflexele de postur
descrise mai sus au loc n poziii statice (reflexe statice). Dac animalul execut micri care
modific postura normal, au loc reflexe motorii care asigur pstrarea acesteia (reflexe
statokinetice). Exemplu este reflexul de aterizare bine observat la pisici care, din orice poziie,
cad n picioare.
- Meninerea echilibrului corpului se datorete aciunii acelorai centrii din trunchiul
cerebral responsabili de reglarea tonusului i a posturii. Mecanismele de meninere a echilibrului
se declaneaz ori de cte ori centrul de greutate al corpului tinde s se proiecteze n afara
42

poligonului de susinere. Schimbarea poziiei capului, corpului sau membrelor, stimuleaz fie
receptorii labirintici, fie receptorii kinestezici din capsulele articulare, informnd centrii posturii
asupra noilor raporturi spaiale ale organismului. Pe baza acestor informaii, se elaboreaz
comenzi motorii ce determin grade variate de contracie sau de relaxare a muchilor extensori i
flexori n diferite pri ale corpului.
Astfel, dac exist tendina de a cdea ntr-o parte, are loc reflex o cretere a tonusului
muchilor extensori de aceeai parte i o reducere corespunztoare a tonusului extensorilor
membrelor de partea opus. Postura se menine mai ales pe baza aferenelor de la
proprioceptorii musculari, iar echilibrul pe baza celor labirintici. Centrii de integrare sunt
aceiai.
Centrii echilibrului sunt grupai n dou teritorii: subcorticali i corticali.
Centrii subcorticali sunt reprezentai de nucleii vestibulari i de nucleii formaiei
reticulate mezencefalice ce integreaz informaiile senzitive primite direct de la receptori i
indirect prin cerebel (lobul floculonodular). Aceti centrii menin echilibrul i postura prin
reacii motorii incontiente.
Centrii corticali sunt localizai n lobul parietal n profunzimea anului lui Sylvius. La
nivelul lor se elaboreaz senzaia contient de echilibru i postur.
- Coordonarea micrilor voluntare. Orice micare voluntar necesit o anumit
postur i o anumit repartiie a tonusului la diferite grupe de muchi n activitate. Acestea se
realizeaz pe baza conexiunilor aferente i eferente ale nucleilor motori extrapiramidali din
trunchiul cerebral cu cerebelul, cu talamusul i cu corpii striai.
Rolul formaiei reticulate a trunchiului cerebral.
Trunchiul cerebral conine formaiuni cenuii care alctuiesc dou sisteme funcionale:
nucleii formaiei reticulate i nucleii extrapiramidali, ntre care exist interrelaii strnse.
Formaia reticulat a trunchiului cerebral particip att la elaborarea unor reacii
motorii complexe ct i al reglarea reflexelor spinale i a activitii scoarei cerebrale. Ea
primete numeroase aferene de la colateralele tuturor cilor de conducere ale analizatorilor i
trimite dou categorii de aferene: ascendente i descendente.
Sistemul reticulat activator ascendent (S.R.A.A.) se proiecteaz bilateral, difuz pe
scaora cerebral, al criu tonus funcional l crete, pregtind-o pentru a primi stimulii pe cile
specifice. S.R.A.A. are rol n reglarea echilibrului somn-veghe, n reacia de trezire cortical i n
procesul de nvare. ntre scoar i formaia reticulat se produce o autoreglare datorit
ircuitelor funcionale cortico-reticulo-corticale.
Sistemul reticulat descendent formeaz un sistem reticulat descendent facilitator care
(intensific tonusul muscular i activitatea reflex spinal) i un sistem reticulat descendent
reticulat inhibitor (cu efect hipotonizant i de reducere a activitii reflexe spinale).
Nucleii extrapiramidali ai trunchiului cerebral sunt staiile de ntrerupere a cilor
extrapiramidale pornite de la cortexul cerebral sau cerebelos. n ansamblu, aceste structuri ale
trunchiului regleaz micrile voluntare sau automte a tonusului muscular, echilibrului i a
posturii. La realizarea acestor funcii complexe particip aferenele vestibulare, proprioceptive,
vizuale i exteroceptive. Exist un sistem hipertonizant (de cretere a tonusului muscular)
localizat n partea inferioar a trunchiului cerebral i un sistem hipotonizant (de inhibiie a
tonusului muscular) cu localizare superioar. Din aceast cauz, la animalul decerebrat se
produce o cretere exagerat a tonusului muchilor extensori (rigiditatea de decerebrare),
datorit suprimri influenelor hipotonizante.

Rezumatul unitii de studiu


Prezenta unitate de curs i dorete s prezinte i s sublinieze rolul important pe care l
are trunchiul cerebral n ntraga activitate att somatic ct mai ales vegetativ a organismului.
Astfel, sunt prezentate succint i pe nelesul studentului, toate reflexele ce sunt prezente la
nivelul trunchiului cerebral, ntraga activitate reflex, de conducere i motorie a acestuia.
43

Autoevaluare
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

Prezentai funcia reflex a bulbului.


Prezentai funcia de conducere a bulbului.
Prezentai funcia reflex a punii.
Prezentai funcia de conducere a punii.
Prezentai funcia reflex a mezencefalului.
Prezentai funcia de conducere a mezencefalului.
prezentai funcia motorie a trunchiului cerebral

MODULUL V. Elemente de neuro-fiziologie a


cerebelului
Scopul modulului

nelegerea noiunilor privind neuro-fiziologia cerebelului.

Obiective operaionale

Cunoaterea modalitilor de funcionare a cerebelului i de influenare i reglare a


diverselor aparate i sisteme ale organismului
Rolul cerebelului n realizarea homeostaziei mediului intern cu cel extern i a mediului
intern cu cel intern.

Fiziologia cerebelului
Cerebelul nu are conexiuni directe cu efectorii (nu exist fascicule cerebelospinale), fapt
pentru care excitarea cerebelului nu provoac nici micare i nici senzaii subiective. Cu toate
acestea dup ndeprtarea cerebelului apar grave tulburri ale funciilor somatice, mai ales a
micrilor voluntare rapide.

Figura nr. 18 Imagine reprezentnd configuraia extern a cerebelului


(www.mademan.go.ro)

44

Funciile cerebelului sunt strns legate de conexiunile aferente i eferente pe care le


realizeaz prin intermediul pedunculilor cerebeloi.
Aferenele cerebelului
Prin pedunculul cerebelos inferior la cerebel sosesc:
fibrele fasciculului Flechsig i o mic parte din fibrele fasciculului Gowers;
fibrele vestibulocerebeloase, de la nucleii vestibulari;
fibrele olivocerebeloase, de la nucleii din olivele bulbare.
Prin pedunculul cerebelos mijlociu, prin punte, la cerebel sosesc fibrele cortico-pontocerebeloase, care provin de la scoara cerebral, fac sinaps n nucleul pontin i ajung apoi la
cerebel.
Prin pedunculul cerebelos inferior sosesc la cerebel fibre tectocerebeloase provenite de la
tuberculii cvadrigemeni ai mezencefalului.
Eferenele cerebelului
Prin pedunculul cerebelos superior, de la nucleul dinat, pleac dou fascicule:
fasciculul dentotalamic, care ajunge la talamus, de unde se continu spre scoar prin
fasciculul talamocortical;
fasciculul dentorubric, care ajunge la nucleul rou de unde se continu spre mduv prin
fasciculul rubrospinal.
Prin pedunculul cerebelos inferior, de la nucleul fastigial pleac dou fascicule:
faciculul fastigiovestibular spre nucleii vestibulari din bulb, de la care pleac spre
mduv fasciculul vestibulospinal;
fasciculul fastigioreticular spre formaia reticulat a trunchiului cerebral, de la care pleac
spre mduv fasciculul reticulospinal;
Pe aceste baze anatomice, cerebelul ndeplinete rolul de supraveghetor al activitii
motorii, comparnd comanda central cu modul n care ea este executat. Conform concepiei
cibernetice, cerebelul apare ca un servomecanism dispus n paralel pe cile ce leag bidirecional
centrii motori superiori de efectorii i receptorii periferici.

Figura nr. 19 Imagine reprezentnd aferenele i eferenele cerebelului


(www.lefo.ro)
45

Funcia reflex
Reaciile de rspuns rezult n urma unor procese laborioase de analiz i comparare
permanent a informaiilor de al periferie, a comenzii motorii corticale i a modului de execuie a
acestei comenzi. Se realizeaz astfel o serie de circuite funcionale care asigur controlul
cerebelos permanent asupra echilibrului, tonusului muscular i coordonarea micrilor voluntare,
automate i reflexe. Principalele conexiuni ale cerebelului sunt cu analizatorul vestibular
(circuitul vestibulo-cerebelo-fastigio-vestibular), cu analizatorul kinestezic (circuitul spinocerebelo-dento-rubro-spinal) i cu scoara motorie (circuitul cortico-ponto-cerebelo-dentotalamo-cortical). Din punct de vedere filogenetic, anatomic i funcional, la nivelul cerebelului
se descriu trei componente: arhicerebelul, paleocerebelul i neocerebelul.
a. Arhicerebelul este reprezentat n special de lobul floculonodular i este conectat cu
nucleii vestibulari, intervenind n meninerea echilibrului. Distrugerea sa produce tulburri
caracterizate prin mers ebrios (de om beat), astazie i vertij (ameeal).
b. Paleocerebelul este reprezentat de lobul anterior i o parte din cel posterior, la care
se termin cile spinocerebeloase. Are rol n reglarea tonusului muscular, n repartiia echilibrat
i variabil a acestuia la diferitele grupe musculare, n activitatea stastic i n timpul micrilor.
Distrugerea sa este urmat de hipotonie sau hipertonie.
c. Neocerebelul reprezentat de emisferele cerebeloase i este conectat n special cu
cortexul motor cerebral. Distrugerea sa produce tremurtur intenional (bolnavul nu poate
executa lin micrile voluntare, ci sacadat), hipotonie i incoordonare motorie ca asinergia sau
dismetria (pierderea proporionrii intensitii unor contracii).
Extirparea global a cerebelului produce o serie de tulburri clinice caracteristice
grupate n triada Luciani, care sunt:
- astenie caracterizat prin instalarea unei senzaii de oboseal muscular, la cele mai
uoare micri (scderea forei micrii voluntare);
- astazia este o tulburare a posturii i echilibrului static al corpului care nu se poate
menine n picioare fr lrgirea poligonului de susinere;
- atonia reprezint scderea tonusului muscular.
Dup cteva luni de la decerebelare, gravitatea acestor tulburri se reduce prin
intervenia unor mecanisme compensatorii corticale.
Funcia de conducere
Funcia de conducere a cerebelului se realizeaz prin cile proprii i cile de proiecie;
acest funcie nu poate fi considerat separat de cea reflex.
Rolul trunchiului cerebral i al cerebelului n controlul micrii
Reflexele de reglare a tonusului muscular - dei aceast funcie este legat ndeosebi de
nucleul rou, ntreinerea tonusului muscular este controlat i de alte structuri rspndite de la
mduv pn la scoara cerebral cuprinznd i trunchiul cerebral, cerebelul, sistemul
extrapiramidal i formaiunea reticulat. Dac se face o seciune ntre coliculii cvadrigemeni
superior i cei inferiori, caudal de nucleul rou, se observ apariia rigiditii de decerebrare,
rezultat din creterea tonusului musculaturii extensoare, a coloanei vertebrale, a gtului i
membrelor, prin aciunea direct a centrilor bulbari i medulari.
Rezult deci, c prin secionare a fost separat nucleul rou care trimite impulsuri
inhibitorii asupra centrilor bulbari i medulari. Rigiditatea de decerebrare apare datorit ruperii
echilibrului dintre influenele facilitatoare i cele inhibitoare, ce se exercit, n acelai timp,
asupra motoneuronilor medulari alfa i gama; aceti neuroni trimit impulsuri la musculatura
antagonist a trunchiului i membrelor care, n mod normal, menin tonusul echilibrat al
acestora. Rigiditatea nu apare dac seciunea trece rostral de nuclei roii; acelai rezultat se
obine i cnd seciunea se face i ntre bulb i mduv.
n reglarea tonusului muscular intervine i cerebelul. Excitarea paleocerebelului, de
exemplu, determin o scdere a rigiditii, iar extirparea lui este urmat de exagerea rigiditii.
Aceasta ne arat c cerebelul are o influen inhibitoare asupra tonicitii musculare.
46

De asemenea, dac se extirp nucleii vestibulari bulbari rigiditatea diminueaz evident,


iar extirparea concomitent i a substanei reticulate din bulb duce la dispariia rigiditii.
La apariia rigiditii mai particip i impulsurile care vin de la propioceptorii muchilor
cefei.
Se observ c sistemele facilitatoare ale tonusului muscular sunt constituite din nucleii
vestibulari i formaia reticulat dorso-lateral a trunchiului cerebral, iar cele inhibitoare din
substana reticulat ventro-medial bulbar, care de fapt, formeaz calea comun a diferitelor
influene inhibitoare ce vin de la paleocerebel, nucleul rou, nucleul caudat i lobul frontal al
scoarei cerebrale (figura nr. 20).

Figura nr. 20 - Formaia reticulat facilitatoare i inhibitoare descendent:


1) aria cortical 1S supresiv; 2) nucleul caudat; 3) lobii anterior i posterior al cerebelului 4)
formaia reticulat bulbar; 5) formaia reticulat mezencefalic; 6) nucleul Deiters; 7) nucleul
rou; AB - seciune intercolicular prepontin (rigiditate de decerebrare); CD - seciune
retropontin (dispariia rigiditii de decerebre) (www.scrigroup.com)
Dac n trecut nucleului rou i se atribuia un rol deosebit n meninerea rigiditii de
decerebare, astzi, aceast stare se explic prin dou tipuri de influene tonice asupra
musculaturii striate: unele care pleac de la substana reticulat a trunchiului cerebral i ajung la
mduv pe calea fasciculului reticulospinal i altele care pleac de la nucleul vestibular Deiters,
mergnd spre mduv prin fasciculul vestibulospinal. Fibrele ambelor fascicule se pun n
legtur cu motoneuronii alfa i gama din coarnele anterioare spinale determinndu-se facilitarea
activitii lor (figura nr. 13).

Figura nr. 21 - Mecanismele kinestezice de reglare tonic


a) - mecanisme pasive secundare (II) i primare (Ib i Ia).
b) - mecanisme active alpha-gamma. FMS - fibr muscular striat,
RA - rdcina anterioar, RP - rdcin posterioar, NI - neuron interclar, R - circuit Renshaw,
FSN - fibr fusal cu sac nuclear,
FLN - fibr fusal cu lan nuclear (www.scrigroup.com)

47

Motoneuronii gama sunt mici, iar axonii lor subiri inerveaz fibrele musculare fuzale
existente la cei doi poli ai fusului muscular (care mai prezint striaii). Prin contracia acestor
fibre intrafusale, sensibilitatea fusului se crete. Excitaia plecat de la fus este transmis la
neuronii alfa din coarnele anterioare, iar axonii acestora conduc impulsul efector la fibrele
extrafusale care se contract. Dac fibrele musculare intrafusale sunt deja contractate, n urma
impulsurilor venite de la neuronii gama (cnd se creaz o tensiune n interiorul fusului), n acest
caz pentru excitarea fusului nu mai este necesar dect o ntindere foarte slab.
Dac se realizeaz contracii deosebit de puternice a fibrelor intrafusale se poate ajunge
la o excitare a fusului fr ca muchiul, respectiv receptorul s mai fie ntins. Tocmai acest lucru
se ntmpl n cazul rigiditii de decrebrare. Din bulbul pleac impulsuri excitatoare care
determin o cretere a tensiunii fusurilor muscalare (pragul lor de excitaie coboar), nct
reflexele miotatice sunt declanate spontan fr s mai apar o for extern de ntindere a
fusului.
Impulsurile transmise de la mduv vor asigura apariia reflexelor miotatice i tocmai
predominana acestora face ca tonusul muscular s se intensifice. Rigiditatea de decerebrare este
dat deci, de o facilitare a reflexelor miotatice sub influena formaiei reticulate a trunchiului
cerebral. Tot datorit acestei facilitri animalele decerebrate rspund prin spasme la stimulri
tactile, auditive, propioceptive.
Pe lng sistemul reticular facilitator descendent mai exist i un sistem reticular
inhibitor bulbar care are influene negative asupra rigiditii de decerebrare. Acest sistem este
format din substana reticulat din partea central a bulbului, caudal i ventral.
Excitarea la animalele decerebrate a acestei regiuni determin scderea tonicitii
musculare. Impulsurile care pleac din zona reticulat inhibitorie bulbar, ajung tot la
motoneuronii alfa i gama din mduv, dar efectele sunt inhibitorii.
Experimental s-a demonstrat c asupra sistemului inhibitor bulbar au influene
impulsurile venite de la cerebel, corpii striai, scoara cerebral (aria 4 din lobul frontal), precum
i influene vegetative sosite de la baroceptorii sinucarotidieni i ai crosei aortice.
Sistemul reticular facilitator se ntinde din partea superioar a bulbului pn la nivelul
hipotalamusului posterior, fiind situat dorso-lateral. Dac zona respectiv sau nucleii lui Deiters
sunt stimulai electric, are loc o cretere a tonicitii musculare, cu facilitarea reflexelor miotatice
i inhibarea reflexelor de flexiune.
Celulele sistemului facilitator al substanei reticulate au proprietatea de a emite
descrcri ritmice. n concluzie, rigiditatea de decebrare se datorete att suprimrii influenelor
care vin de la regiunile superioare seciunii (aria 4 - corpii striai), ct i intensificrii activitii
proprii autonome a sistemului facilitator descendent care trimite impulsuri ritmice la
motoneuronii coarnelor ventrale medulare.
Reflexele statice i statokinetice
n cazul experienelor efectuate pentru studiul distribuirii tonusului muscular s-au putut
observa i alte fenomene privind comportamentul animalului respectiv. Astfel, animalul
decerebrat i poate menine poziia n patru labe dac l aezm n echilibru, dar el nu-i poate
schimba aceast structur cu aspect inert. La cea mai mic micare sau dac mpingem uor
animalul, el cade ca un obiect inert deoarece i-a pierdut reflexele de redresare, iar cele de
postur sunt exagerate.
Meninerea poziiei normale a corpului, a echilibrului, att n poziii statice, ct i n
timpul micrii se realizeaz prin reflexele statice i statokinetice, reflexe complexe ce depind de
ntregul trunchi cerebral, dar n special de mezencefal. Poziia corpului este asigurat prin
modificri ale tonusului muchilor, de aa manier nct centrul de greutate a corpului s cad n
interiorul poligonului de susinere. Orice deplasare a centrului de greutate determin n mod
reflex modificri ale tonicitii musculare.
Reflexele statice de postur determin meninerea poziiei normale a capului i corpului
n orice situaie, prin adaptarea tonusului muscular i a micrilor musculare adecvate. Reflexele
statice sunt de dou feluri: reflexe de postur, care ajusteaz tonusul muscular pentru realizarea
48

unei anumite poziii i reflexele de redresare, care readuc corpul la poziia iniial prin micri i
contracii ale diferiilor muchi, ce modific postura.
Reflexele statokinetice constau n adaptarea tonusului musculare pentru a se realiza
meninerea poziiei corpului n timpul deplasrii sale.
Deci pentru meninerea unei poziii antigravitaionale a organismului, sistemul nervos
trebuie n permanen s analizeze impulsurile primite din exteriorul i din interiorul
organismului i s trimit apoi impulsuri eferente motoneuronilor spinali de unde vor merge apoi
la diferii muchi. Informaiile primite de sistemul nervos sunt recepionate de receptorii
vestibulari, tactili, vizuali i propioceptori.
Importana aferenelor care declaneaz reflex ele statice i statokinetice depinde de
gradul de dezvoltare a scoarei cerebrale i de corticalizare reflexelor respective. Astfel,
aferenele ce pleac de la utricul i sacul au rol n declanarea reflexelor statice, n timp ce
aferenele din canalele semicirculare declaneaz reflexele statokinetice. Impulsurile venite de la
propioceptorii muchilor membrelor i ai gtului au o mare importan la om n declanarea
reflexelor de redresare.
Aferenele plecate de la exterior (tegumentul trunchiului, talpa piciorului), joac de
asemeni un rol deosebit pentru reflexele de redresare. n cazul scoaterii din funcie a celorlali
receptori, dac impulsurile vizuale ajung totui la cortex, mai pot fi declanate reflexe de
redresare a capului i trunchiului (figura nr. 14).
Un animal cu labirintul extirpat (utricula i sacula distruse) i poate redresa capul n
poziie normal, dac i se las ochii descoperii. Redresarea capului nu mai are loc n cazul cnd
ochii sunt acoperii. Reflexul de redresare dispare n cazul decorticrii. Reflexele statice i
statokinetice pot fi perfectate prin nvare i exerciiu, ceea ce are o mare nsemntate n munc
i sport.

Figura nr. 22 - Mecanisme tonigene generale. A: elemente receptoare (senzitivosenzoriale). F.PIR., fascicolul piramidal. N.R., nucleul rou. N.RET., nucleul reticulat. N.D.,
nucleul dinat. B: elemente de execuie (neuro-motorii). C.C.V., centrii coordonatori ventrali.
Rolul integrator al substanei reticulate din trunchiul cerebral
Formaiunea reticulat a trunchiului cerebral, i n special a mezencefalului are un rol
deosebit de important. Dintre nucleii proprii ai trunchiului cerebral cei mai rspndii sunt cei ai
substanei reticulate, ce se ntinde dealungul trunchiului cerebral. Superior se ntinde pn la
diencefal, iar n partea inferioar pn la mduv.
Structural ea se deosebete de restul substanei cenuii, fiind constituit din neuroni cu
prelungiri scurte, izolai i grupuri mici de neuroni dispersai ntr-o bogat reea nervoas. Prin

49

intermediul substanei reticulate se realizeaz cele mai complexe relaii subcorticale, ea


ndeplinind o funcie integratoare somato-vegetativ.
Datorit legturilor sale cu cile descendente ale sistemului extrapiramidal, ct i cu
cele ascendente, substana reticulat poate realiza o aciune integratoare de un tip intermediar
ntre mduva spinrii i scoara emisferelor cerebrale. Prin sistemul descendent ea poate
determina un efect stimulator sau inhibitor. Prin fibrele descendente care conduc impulsuri
facilitatoare sau inhibitoare, care sunt grupate n fasciculul reticulospinal, neuronii substanei
reticulate descarc impulsuri asupra neuronilor motori alfa i gama din coarnele ventrale
medulare, reglnd n felul acesta activitatea fusurilor neuromusculare, a tonicitii muchilor, a
posturii etc.
Prin sistemul reticular ascendent substana reticulat descarc impulsuri nespecifice n
cortex pe care l activeaz, mrete atenia i menine starea de veghe. S-a constatat c substana
reticulat mezencefalic constituie un fel de sistem centralizator pretalamic al impulsurilor care
urc spre talamus i scoara cerebral.
Aceste impulsuri senzitive ajung la formaiunea reticulat prin colateralele fibrelor
specifice ascendente (calea lemniscal i spinotalamic), iar de la neuronii acestei formaiuni
pleac impulsuri spre talamus, apoi la cortex (impulsuri reticulo-talamo-corticale), rezultatul
fiind o bun funcionare a scoarei. Datele experimentale pe animale, pun n eviden existena
unui sistem reticulat activator ascendent prin care se realizeaz trezirea cortical.
Acest sistem situat n partea rostral a mezencefalului i n hipotalamusul posterior.
Dac formaiunea reticulat menionat este lezat stereostazic, rezultatul este instalarea unei
profunde inhibiii corticale. Efectul este invers n cazul excitrii substanei reticulate
mezencefalice, cnd apare o stare de veghe evident. Deci, substana reticulat ne apare ca un
distribuitor de energie nervoas, un reglator al strii de veghe.
Aceast stare este ntreinut i de impulsuri venite pe alte ci (intracorticale,
intercorticale, cortico-talamo-corticale), totui impulsuri venite pe calea reticulo-talamo-cartical
au cea mai mare importan n buna funcionare a cortexului. Datorit lor pot deveni eficiente
impulsurile senzitive specifice. Acestea din urm au pentru scoar un caracter informaional, n
timp ce impulsurile venite de la substana reticulat au un efect dinamogen.
Dar formaia reticulat are i importante funcii vegetative, n ea fiind situai centri
respiratori, ai vomei, vasomotori etc. Prin impulsurile ritmice care pleac de la celulele acestor
centri este meninut tonusul musculaturii netede a vaselor, ritmicitatea micrilor respiratorii etc.
Agenii nocivi acionnd asupra diferiilor receptori externi sau interni determin efecte
activatoare corticale i facilitatoare asupra reflexelor medulare, rezultatul fiind apariia unei stri
de alert; are loc acum o stimulare a secreiei de adrenalin cu un deosebit efect sensibilizant
asupra substanei reticulate, care la rndul ei provoac o reacie de trezire i amplificare a
reflexelor somatice i vegetative.
Clorpromazina sau alte substane neuroleptice, prin mecanismul adrenergic deprim
funcia reticulat. n ultimul timp s-a demonstrat c i formaia reticulat ar avea rol n
elaborarea i fixarea reflexelor condiionate.

Rezumatul unitii de studiu


Aceast unitate de curs i propune s prezinte rolul complex pe care l are cerebelul n
cadrul reglrilor nervoase din organism, precum i conexiunile dintre cerebel i alte etaje
inferioare sau superioare ale sistemului nervos central i periferic.

Autoevaluare
1.
2.
3.
4.
50

Precizai care sunt aferenele i eferenele cerebelului?


Descriei funcia reflex a cerebelului.
Descriei funcia de conducere a cerebelului.
Descriei reflexele statice i statokinetice.

MODULUL VI. Elemente de neuro-fiziologie a


diencefalului
Scopul modulului

nelegerea noiunilor privind neuro-fiziologia diencefalului.

Obiective operaionale

Cunoaterea modalitilor de funcionare a diencefalului i de influenare i reglare a


diverselor aparate i sisteme ale organismului
Rolul diencefalului n realizarea homeostaziei mediului intern cu cel extern i a mediului
intern cu cel intern.

Fiziologia talamusului
Fiziologia diencefalului se refer n principal la funciile talamusului i ale
hipotalamusului. Talamusul ndeplinete patru funcii: de releu, de asociaie, motorie i de
talamus nespecific.
a. Funcia de releu (staie de ntrerupere sinaptic). n nucleii talamici specifici are loc
sinapsa obligatorie cu cel de-al treilea neuron, pentru cile sensibilitii exteroceptive,
proprioceptive i interoceptive. Excepie fac cile olfactive; de asemenea, cile visceroceptive
care ajung mai nti la hipotalamus, iar de aici n drumul lor spre scoar, fac sinaps n talamus.
Cile vizuale i acusticovestibulare fac nterupere n corpii geniculai laterali, respectiv
mediali, din metatalamus (care constituie un tot unitar cu talamusul). Astfel cile somestezice
(exteroceptive i proprioceptive contiente) au cel de-al treiela neuron la nivelul nucleului
ventral postero-lateral (pentru trunchi) i ventral postero-medial (pentru gt i cap), al
talamusului.
Cile dento-talamo-corticale fac releu n nucleul ventral lateral, iar cile lenticulotalamo-corticale (de la corpii striai) au releu n nucleul ventral anterior. La nivel talamic exist
i sinapse inhibitorii prin care se pot controla, prin voin intensitatea senzaiilor dureroase.
Astfel, talamusul regleaz intensitatea excitaiilor ce vin spre scoar i le confer o tonalitate
afectiv.
b. Funcia de asociaie se realizeaz prin conexiunile unor nuclei talamici cu ariile
asociative corticale din lobii parietal, temporal i occipital. Pe baza acestor conexiuni, talamusul
ia parte, alturi de scoara cerebral la elaborarea unor comenzi voluntare.
c. Funcia motorie. Talamusul este conectat bidirecional cu corpii striai i primete
aferene de la neocerebel i substana neagr. Comenzile motorii elaborate pe baza acestor
aferene, sunt trimise apoi, eferent, spre cortexul motor de unde pornete comanda spre
motoneuroni somatici. Prin poziia sa pe traiectul cilor senzitive i motorii, talamusul partcip la
integrarea senzitivo-motorie.
d. Funcia nespecific. La nivelul talamusului se ntlnete prelungirea anterioar a
formaiei reticulate a trunchiului cerebral, sub forma nucleilor talamici nespecifici. Prin
intermediul acestor formaiuni, talamusul particip la reglarea ritmului somn-veghe, la ntrirea
tonusului cortical i a ateniei i la elaborarea unor procese afectiv-emoionale.
Fiziologia hipotalamusului
Hipotalamusul reprezint centrul superior de integrare, reglare i coordonare a funciilor
principale ale organismului (circulaie, respiraie, digestie, metabolism, secreie intern, echilibru
hidric etc.) i de aceea este considerat creierul vegetativ al organismului; este organul nervos cu
cele mai numeroase funcii pe unitate de volum. Prin legturile strnse pe care le are cu scoara
51

cerebral, n special cu sistemul limbic, hipotalamusul particip la integrarea vegetativosomatic i la elaborarea reaciilor instinctive i emoionale.
Principalele roluri ale hipotalamusului sunt:
n coordonarea sistemului nervos vegetativ; excitarea hipotalamusului anterior este
urmat de efecte parasimpatice, iar a celui posterior de cele simpatice;
n coordonarea sistemului endocrin, prin produii de neurosecreie elaborai de neuronii
hipotalamici; aceti hormoni stimuleaz sau inhib secreiile interne ale adenohipofizei.
Prin intermediul hipofizei anterioare, hipotalamusul va coordona de fapt ntreaga ativitate
endocrin din organism.Unii hormoni secretai de hipotalamusul anterior (ADH i
ocitocina)
sunt depozitai n hipofiza posterioar, de unde se elibereaz la nevoie;
n reglarea metabolismelor intermediare lipidic, glucidic, proteic i energetic. Leziuni
hipotalamice produc obezitatea sau slbirea exagerat. Hipotalamusul anterior
favorizeaz procesele anabolice iar cel posterior pe cele catabolice, eliberatoare de
energie;
n reglarea echilibrului hidric al organismului prin centrii setei i secreia de ADH;
n reglarea echilibrului osmotic al organismului. n hipotalamus se afl receptori
sensibili la variaiile presiunii osmotice ale mediului intern. Atunci cnd presiunea
osmotic crete se comand secreia de ADH, care stimuleaz reabsorbia apei la nivelul
rinichiului i, n consecin, are loc scderea presiunii osmotice;
n reglarea aportului alimentar, prin centrii foamei i ai saietii. Centrii foamei
impulsioneaz animalul sau omul s procure alimente i s le ingere. Centrul saietii
determin sistarea alimentrii. Cnd rezervele metabolice nutritive ale organismului scad,
este excitat centrul foamei iar cnd acestea cresc, este excitat centrul saietii.
Distrugerea experimental a centrului foamei face ca animalul s nu se mai alimenteze i
s moar de inaniie. Distrugerea centrului saietii duce la supraalimentaie i obezitate;
n reglarea ritmului somn-veghe. mpreun cu formaia reticulat a trunchiului cerebral i
cu talamusul nespecific, el particip la reacia de trezire, la creterea strii de vigilen
cortical;
n reglarea unor acte de comportament (alimentar, sexual, agresiv sau de aprare).
Alturi de sistemul limbic, el particip la elaborarea emoiilor (frica, furia), a
sentimentelor i pasiunilor. Hipotalamusul are rol i n expresia vegetativ interioar
(variaiile ritmului cardiac i ale
tensiunii arteriale) sau exterioar (paloarea sau
nroirea pielii, lcrimarea) a strilor afective;
n termoreglare. n hipotalamus se afl centrii termogenetici (din hipotalamusul
posterior), care se activeaz la scderea temperaturii sngelui i centrii termolitici (din
hipotalamusul anterior), care se activeaz la creterea ei. Centrii termogenetici determin
creterea activitii metabolice, vasoconstricie periferic i apariia frisonului muscular
prin care crete producia de cldur a organismului. Centrii termolitici determin
vasodilataie cutanat i sudoraie ce favorizeaz pierderile de cldur prin iradiere i
evaporare;
Meninerea la un anumit nivel a temperaturii corpului la homeoterme este rezultatul
echilibrului dintre termogenez (totalitatea mecanismelor de producere a cldurii) i termoliz
(ansamblul mecanismelor ce asigur pierderea de cldur). La om, n repaus, cea mai mare
cantitate de cldur (70%) se produce n organele viscerale toraco-abdominale i n cutia
cranian (termogenez central), ficatul furniznd cca. 20% din cldura corpului, restul este
produs de muchi i tegument (termogenez periferic).
ntr-un efort fizic ns, furnizorul principal de energie caloric l reprezint muchii.
Dac temperatura mediului ambiant crete, organismul ia msuri mpotriva ridicrii temperaturii
corpului: vasodilataie cutanat, sudoraie tegumentar, polipnee. Cnd temperatura ambiant
scade, organismul mpiedic scderea temperaturii corporale prin: vasoconstricie periferic,
intensificarea termogenezei, piloerecie, creterea metabolismului bazal, creterea tonusului
muscular i frison termic.
52

a. Termogeneza. Stimularea electric a hipotalamusului posterior determin: mrirea


produciei de cldur i a secreiei de adrenalin, hiperglicemie, vasoconstricie, piloerecie.
Dac se extirp acest centru termogenetic simpatic, rezultatul va fi o hipotemie accentuat cu
neputina de a lupta mpotriva frigului. Centrul termogenetic reacioneaz la scderea
temperaturii mediului, att prin creterea produciei de cldur, ct i prin reducerea pierderilor
de cldur (prin vasoconstricie periferic).
Intrarea n activitate a acestui centru este determinat de impulsurile aferente provenite
de la receptorii termici, cutanai pentru rece i din mucoase. Calea eferent este tripl: simpatoadrenergic prin care se declaneaz vasoconstricia, piloerecia i intensificarea
metabolismului; somatic prin impulsuri care ajung la muchi i determin frisonul termic;
adenohipofiza care crete secreia de ACTH i STH. Dac se mpiedic frisonul termic prin
blocarea funcional a plcilor motorii (cu curara), va avea loc o intensificare a termogenezei
hepatice i a altor viscere sub influena adrenalinei, tiroxinei i a glucocorticoizilor.
b. Termoliza. Stimularea electric a hipotalamusului anterior (nucleul supraoptic i
preoptic) se declaneaz reacii pentru scderea temperaturii: vasodilataie tegumentar,
transpiraie, polipnee, relaxarea muscular. Aceti centri termolitici primesc aferene de la
receptori termici cutanai pentru cald sau pot fi excitai direct pe cale sanguin. Calea eferent
parasimpatic cu originea n aceti nuclei hipotalamici determin vasodilataie cutanat i
sudoraie, indirect, prin inhibarea centrilor termogenetici din hipotalamusul posterior.
Reiese deci, c centrii termogenetici i centrii termolitici nu funcioneaz izolat, ci se
intercondiioneaz i sunt, la rndul lor, subordonai scoarei cerebrale. Animalul decerebrat nu
mai poate realiza o termoreglare rapid i fin n raport cu condiiile mediului.

Rezumatul unitii de studiu


n aceast unitate de curs sunt prezentate funciile talamusului i hipotalamusului, rolul
pe care l au att n reglarea somatic a organismului ct mai ales n reglarea fuciilor vegetative.
De asemenea, sunt prezentate mecanismele complexe prin care se realizeaz reglarea procesului
de termoreglare (termogeneza i termoliza).

Autoevaluare
1.
2.
3.
4.

Care sunt funciile talamusului?


Care sunt principalele roluri ale hipotalamusului?
Explicai mecanismul de termogenez.
Explicai mecanismul de termoliz.

MODULUL VII. Elemente de neuro-fiziologie a


emisferelor cerebrale
Scopul modulului

nelegerea noiunilor privind neuro-fiziologia emisferelor cerebrale.

Obiective operaionale

Cunoaterea modalitilor de funcionare a emisferelor cerebrale i de influenare i


reglare a diverselor aparate i sisteme ale organismului
Rolul emisferelor cerebrale n realizarea homeostaziei mediului intern cu cel extern i a
mediului intern cu cel intern.

53

Emisferele cerebrale reprezint partea cea mai evoluat a sistemului nervos central,
organul nervos cel mai recent aprut din punct de vedere filogenetic. Din punct de vedere
anatomic i funcional distingem susbstana cenuie ce formeaz centrii nervoi de integrare i
coordonare i substana alb ce reprezint att conexiunile dintre aceti centrii ct i cile de
conducere ascendente i descendente.
Substana cenuie este dispus n dou moduri: la periferia substanei albe formnd
scoara emisferelor cerebrale i la baza emisferelor cerebrale i n mijlocul substanei albe
formnd nucleii bazali (corpii striai).
- Scoara emisferelor cerebrale cuprinde dou teritorii deosebite din punct de vedere
filogenetic, structural i funcional: neocortexul i paleocortexul.
Neocortexul, aprut mai recent, foarte dezvoltat la primate i la om, are o strctur din
ase straturi celulare i reprezint sediul proceselor psihice superioare, activitatea nervoas
superioar (A.N.S).
Paleocortexul (sistemul limbic) sau scoara cerebral veche, foarte dezvoltat la celelalte
mamifere, la om reprezint doar o mic parte din faa medial a emisferelor cerebrale. Sistemul
limbic are o structur mai simpl, numai din dou straturi celulare, i reprezint sediul proceselor
psihice afectiv-emoionale precum i a actelor de comportament instinctiv.

Funciile neocortexului
Activitatea nervoas superioar reprezint funcia materiei ajuns la cel mai nalt grad
de dezvoltare. Prin A.N.S. nelegem procesele care stau la baza memoriei, nvrii, gndiri
abstracte, creaiei tiinifice i artistice etc.
a. Metode de cercetare.
Studiul activitii i rolul scoarei a fost efectuat cu urmtoarele metode:
- metoda extirprii, ce const n ndeprtarea chirurgical a unei zone din cortex i urmrirea
consecinelor acestei operaii;
- metoda excitrii, cnd se evideniaz scoara (prin deschiderea calotei craniene) i apoi se
excit cu substane chimice sau cu curent electric. Pe baza efectelor obinute, se trag concluzii
despre rolul diferitelor puncte corticale excitate;
- metoda anatomo-clinic. Se compar simptomele clinice prezentate de diferii bolnavi, cu
leziunile gsite la nivelul scoarei dup moartea acesora;
- metoda electroencefalografic, const n nregistrarea activiii electrice cerebrale, att la omul
ssntos i bolnav, ct i experimental la animale;
- metoda reflexelor condiionate, instituit de Pavlov, permite studiul funciilor scoarei cerebrale
n condiii foarte apropiate de cele fiziologice. Cu ajutorul ei, Pavlov i elevii si au studiat
dinamica celor mai fine procese fiziologice care stau la baza activitii psihice. Reflexul
condiionat, sau legtura temporar, este un tip special de reflex, care spre deosebire de reflexele
necondiionate (studiate pn n prezent), are urmtoarele particulariti: este dobndit n timpul
vieii individului, are centrii localizai n scoara cerebral iar excitantul care declaneaz reflexul
este iniial indiferent pentru animal sau om, dar ulterior dup mai multe repetri apariia acestui
excitant va fi condiia pentru producerea rspunsului reflex (excitantul iniial indiferent devine
excitant condiional). Reflexul condiionat este caracteristic individului i nu speciei; dispare
odat cu moartea acestuia.
Formarea reflexelor condiionate.
n crearea unui reflex condiionat, pentru a se forma o legtur temporar, sunt necesare
mai multe condiii:
- asocierea unui excitant indiferent (sunet, lumin etc.) cu unul de valoare biologic absolut
(aliment, durere etc.);
- precesiunea, adic excitantul indiferent s-l precead n timp pe cel absolut;
- coincidena, adic excitantul absolut (de exemplu hrana) trebuie administrat n timpul aciunii
celui indiferent;
54

- repetiia, adic asocierea celor dou tipuri de excitani trebuie repetat n aceleai condiii de
mai multe ori;
- izolarea. Camera n care se stabilete reflexul trebuie s fie ferit de ali excitani;
- dominana, adic animalul s fie ntr-o condiie fiziologic favorabil declanrii reflexului
absolut. Spre exemplu n cazul stabilirii unui reflex condiionat salivar la cine, acesta trebuie s
fie flmnd.

Figura nr. 23 - Cile reflexului condiionat auditivosalivar (schem)


Mecanismul de formare a reflexului condiionat a fost explicat de Pavlov prin
apariia concomitent pe scoar a dou focare de excitaie, la nivelul ariilor de proiecia a celor
doi excitani ce se asociaz. Focarul excitantului absolut este dominant i el atrage excitaia din
focarul excitantului indiferent. Prin repetare, se "bttorete" o cale ntre cele dou focare. La un
moment dat este suficient administrarea separat a excitantului indiferent care va determina
excitarea focarului cortical al reflexului absolut i astfel se obine un rspuns din partea
organului efector. Un exemplu l constituie reflexul condiionat salivar. Prin asocierea repetat a
unui excitant sonor (sonerie) cu hrana (excitant absolut), cu timpul numai sunetul singur poate
declana salivaia. n acest moment, sunetul a devenit excitant condiional (fig. 4).
Decorticarea animalului (extirparea scoarei sale cerebrale) este urmat de dispariia
reflexului condiionat cu pstrarea celui necondiionat care se nchide la nivele subcorticale.
Animalele decorticate nu pot fixa reflexe condiionate noi i le pierd pe cele nvate anterior. n
prezent se admite c un rol esenial n formarea acestor reflexe l are substana reticulat din
trunchiul cerebral.
Modelul mai sus prezentat constituie un reflex de ordinul I. Asociind un reflex
condiionat de ordinul I cu alt excitant indiferent (excitant luminos) fr administrarea hranei, se
poate obine un rspunscondiionat la al doilea excitant; un asemenea reflex a fost denumit reflex
condiionat de ordinul II. Se pot obine n continuare reflexe condiionate de ordinul III, IV etc.
La om, procesul de nvare i educare are la baz stabilirea de asemenea lanuri lungi de reflexe
condiionate de ordin superior.
Stereotipul dinamic. Dac asociem ntr-o succesiune fix mai mulI excitanI, obinem
o succesiune fix de rspunsuri. Dup o vreme, este suficient administrarea primului excitant
pentru a obine apoi automat celelalte rspunsuri condiionate. Acest mod particular de rspuns
cortical se numete stereotip dinamic i el reprezint o economisire de energie nervoas ce duce
la eliberarea scoarei pentru alte activiti pe care le poate executa concomitent. Scrisul, mersul
sunt exemple de stereotipuri dinamice la om.
Formarea stereotipului dinamic se realizeaz n condiiile unui mediu n care aceeai
excitani se repet regularitate. Ceea ce numim n mod curent rutin, ntr-o actvitate oarecare nu
este dect rezultatul elaborrii stereotipului dinamic. Este tiut c la nceputul unei activiti se
55

ntmpin o oarecare greutate, dar dup cteva repetri, greutatea dispare; aceasta se explic prin
fixarea stereotipului dinamic.
Stereotipul dinamic nu este ceva permanent, care s se pstreze toat viaa. El se
menine atta timp, ct se menin condiiile de mediu n care el s-a format. La schimbarea
condiiilor de mediu, vechiul stereotip dinamic se distruge i se formeaz un nou stereotip
dinamic, corespunztor noilor condiii. Cnd stereotipul dinamic este foarte puternic, schimbarea
lui poate provoca chiar stri patologice ale scoarei cerebrale (de exemplu cazul unor persoane
obligate s-i schimbe profesiunea pe care au practicat-o timp ndelungat).
b. Procesele corticale fundamentale. Cu ajutorul metodei reflexelor condiionate s-a
artat c la nivelul scoarei au loc n permanen dou procese fiziologice fundamentale: excitaia
i inhibiia.
Excitaia este un proces activ, o stare funcional a centrilor nervoi ce determin
intrarea n activitate sau intensificarea activitii de fond a organelor efectoare. Stimulii care se
transmit prin sinapse excitatorii provoac o stare de excitaie a centrilor. Excitaia cortical este
rezultatul intrrii n activitate a S.R.A.A., care provoac reacia de trezire cortical.
Inhibiia este tot un proces activ ce se opune excitaiei i se manifest prin diminuarea
sau ncetarea activitii anterioare a organului efector.
Excitaia i inhibiia se caracterizeaz prin mobilitate (n locul unui proces de excitaie
poate surveni inhibiia i invers), for (fiecare din aceste procese are o anumit trie relativ) i
echilibru dinamic. n raport cu aceste trei proprieti, Pavlov clasific activitatea nervoas
superioar a animalelor n patru tipuri fundamentale; caracteristicile tipologice descrise de
Pavlov la animale, fuseser remarcate i la om nc din antichitate de ctre Hipocrate.
Tipul slab (melancolic) la care predomin inhibiia asupra excitaiei, este timid; pentru
el fiecare fenomen din via devine agent inhibitor; fuge de societate i se refugiaz ntr-o lume a
lui interioar.
Tipul puternic neechilibrat (coleric), este un tip "impetuos" la care predomin excitaia
asupra inhibiiei; se caracterizeaz prin reacii exagerate, puternice, fiind combativ prin
excelen.
Tipul puternic echilibrat mobil (sanguin), la care ambele procese, excitaia i inhibiia,
de intensitate egal se nlocuiesc uor i repede la nevoie. Este un tip vioi.
Tipul puternic echilibrat inert (flegmatic), caracterizat printr-o mobilitate funcional
redus; este un tip muncitor, linitit, totdeauna egal, insistent i perseverent.
n realitate la om, tipurile de activitate nervoas sunt mult mai complexe, intervenind i
predominana primului i celui de-al doilea sistem de semnalizare; exist un ir ntreg de trepte
intermediare, ceea ce imprim caracterul de individualitate al fiecruia.
Tipurile de inhibiie. Inhibiia cortical este mai divers. Exist o inhibiie extern,
cauzat de stimuli din afara focarului cortical activ. Aceasta este o inhibiie extern i a fost
numit de Pavlov inhibiie necondiionat. n contrast cu aceasta exist o inhibiie intern care
apare chiar din interiorul focarululi cortical activ i a fost numit inhibiie condiionat.
Inhibiia condiionat (intern) este caracteristic numai scoarei cerebrale, se nate
i se dezvolt n interiorul centrilor corticali ai reflexului condiionat i se mparte n:
-inhibiia de stingere apare cnd un excitant condiional se repet mult vreme fr
asocierea cu cel absolut; rapunsul reflex diminu treptat pn la dispariie (stingerea reflexului
condiionat);
-inhibiia de difereniere. La stabilirea unui reflex condiionat sonor spre exemplu,
iniial cinele saliveaz la orice sunet. Dac noi ntrim prin excitant absolut (hrana) numai un
anumit sunet, iar pe celelalte le lsm nentrite, cu timpul cinele nu va mai saliva dect la
apariia sunetului care prevestete hrana. Deci, el face diferenierea frecvenelor sunetelor;
-inhibiia de ntrziere. Dac la un cine cu reflex condiionat sonor, prelungim treptat
timpul dintre apariia sunetului i administrarea hranei, vom observa c dup o vreme, animalul
nu mai saliveaz imediat ce sunetul se produce, ci dup 2-3 minute de aciunea acestuia;

56

-inhibiia supraliminar are rolul de a proteja creierul fa de excitanii prea frecveni


sau prea puternici repetai foarte des.
Inhibiia necondiionat (extern), comun att scoarei ct i celorlalte nivele
subcorticale, ia natere n afara focarului cortical al reflexului i determin stingerea rspunsului
reflex prin mecanism de inducie negativ. O astfel de inhibiie extern este reacia de orientare
care se produce spre exemplu la un cine cu reflex salivar la sunet, cnd el nu mai saliveaz dac
producerea sunetului este urmat imediat de aprinderea unui bec.
Legile activitii nervoase superioare.
Dinamica proceselor fundamentale corticale se desfoar dup trei legi: legea iradierii
i concentrrii, legea induciei reciproce, legea analizei i sintezei.
Legea iradierii i concentrrii. Att procesul de excitare ct i cel de inhibiie au o faz
iniial de extindere pe suprafee mari de cortex (iradiere) urmat de o faz de rstrngere ntr-o
zon limitat (concentrarea).
Legea induciei reciproce. Orice proces de excitaie, determin n jurul su apariia unui
proces inhibitor, care i limiteaz iradierea. La fel se ntmpl i n cazul inhibiiei; aceasta este o
inducia reciproc simultan. O alt form este inducia reciproc succesiv care const n
faptul c fiecare proces excitator este urmat de unul inhibitor i invers. Se realizeaz astfel
imaginea unui mozaic cortical cu nenumrate zone de excitaie-inhibiie ce iradiaz, se
concentreaz i se nlocuiesc reciproc.
Legea analizei i sintezei. Scoara cerebral, pe baza mecanismelor menionate anterior,
opereaz n fiecare moment analiza fin a tuturor stimulilor din mediul exten i intern i
elaboreaz reacii de sintez complex acre asigur att integrarea tuturor funciilor ntr-un tot
unitar ct i integrarea organismului n mediul extern natural i social.
Reflexele condiionate reprezint o modalitate mai evoluat, mai economic de adaptare
la mediul extern n continu schimbare. Pentru om, existena mediului social a produs mutaii
eseniale n structura i funcia scoarei. Apariia limbajului reprezint un exemplu al acestui salt.
Condiionarea la animale se face pe baza excitanilor din mediul natural, pe care Pavlov i
denumete semnale. Principala funcie a cortexului animal este dsemnalizarea. Ansamblul
structurilor ce particip la acest activitate (receptori, ci, centrii) reprezint primul sistem de
semnalizare comun animalelor i omului.
Cuvntul este un "semnal al semnalelor". Totalitatea structurilor ce particip la
transmiterea informaiilor prin cuvinte reprezint al doilea sistem de semnalizare, specific
omului. Pe baza cuvntului, noiunilor i judecilor, se realizeaz cea mai nalt form a
activitii creierului uman, care este gndirea abstract.
Veghea i somnul.
Activitatea emisferelor cerebrale trece periodic prin dou stri funcionale distincte:
starea de veghe i starea de somn.
Veghea este o stare funcional a creierului caracterizat prin creterea tonusului
S.R.A.A., concomitent cu orientarea contiinei spre o anumit activitate. Starea de veghe la om
se confund cu starea de contien. n acest timp individul efectueaz toate activitile
voluntare, triete majoritatea experienelor afective. Alternativa strii de veghe este somnul.
Somnul reprezint o stare de activitate cerebral caracterizat prin ntreruperea
temporar a analizei contiente a stimulilor interni i externi, cnd este suprimat i activitatea
voluntar. Are caracter reversibil. Trecerea de la veghe la somn i invers are loc cu uurin.
Ritmul somn-veghe coincide cu ciclul noapte-zi i de aceea se mai numete i ritm nictemeral
(gr. nictos=noapte + meros=parte) sau ritm circadian (de cca. 24 ore). Reglarea acestui bioritm
se realizeaz de ctre centrii diencefalici i formaia reticulat; ca urmare, leziuni la nivelul
hipotalamusului sau la nivelul S.R.A.A., determin somn continuu.
Durata somnului variaz n funcie de vrst, fiind de 20 de ore la sugar, 10 ore la copii,
7-8 ore la aduli i cca. 5 ore la vrstnici. n timplu somnului, se produce o diminuare a funciilor
vegetative i metabolice; astfel, scade frecvena respiratorie, se produce bradicardie, scade

57

debitul cardiac i tensiunea arterial, diminu activitatea digestiv i a aparatului urinar, scade
ergogeneza i consumul de oxigen.
Exist dou feluri de somn: somnul profund sau normal, fr vise i somnul paradoxal,
nsoit de vise i micri rapide ale globilor oculari. Fazele de somn normal i paradoxal se
succed de mai multe ori n timpul somnului; primele dureaz cte 90 de minute, celelalte cte de
10 minute. Trezirea individului se face mai greu n faza de somn paradoxal dect n cea de somn
normal. Somnul este necesar pentru refacerea unor structuri nervoase care ntrein starea de
veghe; din aceast cauz privarea ndelungat de somn produce tulburri de comportament i
chiar modificri metabolice. Inversarea ritmului noapte-zi sau schimbarea fusului orar solicit
organismul n mod suplimentar, fiind nevoie de 2-3 sptmni pentru adaptarea la noul bioritm.
c. Ariile corticale. Rolul specific al sistemului nervos este de a prelucra informaia.
Sediul principal al acestor procese este scoara cerebral, dar se tie c la aceste acte particip i
numeroase structuri subcorticale. Pentru a prelucra informaia, scoara cerebral terbuie mai nti
s o primeasc.
Informaia ptrunde n sistemul nervos la nivelul receptorilor, de unde este trimis la
scoar, n ariile senzitive specifice. Aceste informaii sunt comparate la nivelul ariilor asociative
cu cele culese de ali analizatori, precum i cu datele din memorie. Pe baza sintezei complexe a
tuturor informaiilor este elaborat starea de contiin, sunt luate deciziile voliionale i
automate.
Cu ajutorul metodelor de cercetare menionate la nceputul acestui capitol, s-a stabilit
existena la nivelul neocortexului a trei categorii funcionale: funcii senzitive (n ariile
receptorii), funcii motorii (n ariile efectorii) i funcii asociative (n ariile asociative). Pe baza
acestor funci se nasc procesele fizice caracteristice fiinei umane: procesele cognitive,
procesele volitive i procesele afective.
Ariile receptorii.
La nivelul scoarei cerebrale s-au evideniat numeroase arii (cmpuri) senzitive,
specializate n prelucrarea unui anume tip de informaii. Aceste arii reprezint segmentele
corticale ale analizatorilor. La nivelul lor se termin axonii tritioneuronilor (neuronilor talamici).
Pe baza stimulilor care ajung n aceste arii, este elaborat senzaia elementar specific (vizual,
auditiv, tactil etc.). Rolul senzitiv al acestor arii nu este exclusiv, iar funcia de prelucrare a
diferitelor semnale trimise de la receptori, nu se desfoar n mod izolat. Exist numeroase
structuri subcorticale (talamusul, mezencefalul) i spinale, cu rol asemntor dar cu o funcie de
prelucrare mai elementar a semnalelor. Unele senzaii vagi de durere, lumin, sunet sunt
elaborate nc la nivel mezencefalo-diencefalic.
Pe de alt parte, n procesul complicat de reconstituire contient a informaiei coninute
n lumea ce ne nconjoar, ariile
senzitive specifice colaboreaz ntre ele ct i cu alte arii
corticale asociative. Ariile asociative reprezint arii senzitive secundare n raport cu ariile
senzitive specifice care sunt arii primare. Cile talamocorticale se proiecteaz mai nti n ariile
primare: ariile somestezice, vizuale, auditive, vestibulare, olfactive, gustative.
- Aria somestezic primar este localizat n girul postcentral, cmpurile 3, 1, 2.
Fiecrei suprafee receptorii i corespunde un anumit teritoriu cortical, variabil ca ntindere n
funcie de fineea analizei efectuate de receptorii respectivi. Organismul apare astfel proiectat cu
capul n partea inferioar a girusului postcentral iar picioarele n partea superioar. Aceast
proiecie rsturnat a corpului a primit numele de homunculus senzitiv, n care buzele, limba,
mna cu degetele (n special policele) ocup o suprafa mare, aproape egal cu cea a trunchiului
i membrelor la un loc; aceasta se explic prin importana funcional a minii i densitatea
receptorilor cutanai existeni n segmentul respectiv. Distrugerea ariei somestezice duce la
pierderea sensibilitii termice, dureroase, tactile i kinestezice.

58

Figura nr. 24 - Cortexul feei externe a emisferei stngi (Brodmann)

Figura nr. 25 - Zonele senzoriale de pe faa interrn a emisferei cerebrale drepte


- Aria somestezic secundar este situat pe marginea superioar a scizurii Sylvius i
are o suprafa mai redus dect aria somestezic primar. Aici se proiecteaz probabil
sensibilitatea tactil protopatic, dar i cea dureroas i termic.

Figura nr. 26 - Homunculus senzitiv cortical


59

Ariile somestezice I i II sunt arii senzitive.


Ariile senzoriale cuprind proieciile fibrelor de la diferitele organe de sim: ariile
vizuale, auditive, gustative, vestibulare i olfactive.
- Ariile vizuale sunt localizate n lobul occipital pe marginile i n profunzimea anului
calcarin i n prile vecine din cuneus i girul lingual. n aceast arie vizual primar (cmpul
17) retina se proiecteaz punct cu punct. Aria vizual primar a fiecrei emisfere, primete
informaii de la cmpul vizual temporal ipsilateral i de la cmpul vizual nazal al retinei
contralaterale. Ariile vizuale scundare sunt arii de asociaie; cmpul 18 este centrul memoriei
vizuale iar cmpul 19 are rol n orientarea spaial i corectitudinea imaginii.
- Ariile auditive. Aria auditiv primar este localizat pe faa superioar a girului
temporal superior, cmpurile 41 i 42 care primesc aferene de la corpul geniculat medial. Aria
auditiv secundar este constituit din cmpul 42 (parial) i cmpul 22.
- Aria gustativ este situat imediat superior de sanul Sylvius, n regiunea inferioar a
girului postcentral, cmpul 43.
- Ariile vestibulare, puin precizate, localizate probabil n lobul temporal.
- Ariile olfactive, localizate n cortexul sistemului limbic (girusul hipocampic).
- Ariile vegetative interoceptive. Aferenele sosite din teritoriul splanhnic se proiecteaz
n ariile somestezice n dreptul trunchiului, iar aferenele vagale se proiecteaz pe girii orbitali ai
lobului frontal. Spre deosebire de sensibilitatea exteroceptiv are suprafa mare de proiecie
cortical, sensibilitatea visceral dei atinge scoara, ea are o reprezentare punctiform i de
aceea nu apare sau apare difuz n lumina contiinei.
Distrugerea, n mod experimental la animale i accidental la om a acestor arii de
proiecie aferente, duce la pierderea sensibilitii n cazul ariilor senzitive sau la pierderea
funciei n cazul ariilor senzoriale (orbire, surditate, anosmie de tip central), dei organele
receptoare respective sunt intacte.
Ariile efectorii (motorii).
La nivelul scoarei s-au precizat dou arii motorii somatice: arii motorii piramidale i
arii motorii extrapiramidale.

Figura nr. 27 - Homunculus motor cortical


- Ariile motorii piramidale sunt localizate n lobul frontal, n girusul precentral, ct i n
cmpurile 6 i 8 din lobul frontal. n aria 4, este aria motorie principal, unde i au originea cca.
30% din fibrele fasciculului piramidal; celelalte fibre mai provin din lobul frontal, parietal i
chiar din aria senzitiv a girusului postecentral. La aceste nivel, fiecare grup muscular al corpului
are o zon cortical de comand motorie proprie, cu extindere proporional cu complexitatea
micrii efectuate de grupul respectiv. Se realizeaz astfel un homunculus motor (fig. 15), ce
60

reprezint proiecia deformat a siluetei motorii a corpului, n care ies n eviden mna (n
special degetul mare), pentru coordonatea activitii manuale i capul pentru coordonarea
funciei fonatorii i a mimicii.
Ariile motorii secundare se gsesc n cmpurile 40 i 43 i au rol n comanda motorie
ipsilateral.
Ariile motorii suplimentare sunt localizate pe faa medial a girului frontal superior,
anterior de aria primar. Stimularea ei are ca rezultat trei tipuri de micri: adaptarea de postur,
micri complexe stereotipice i micri rapide necoordonate.
La nivelul ariei motorii corticale se elaboreaz comanda voluntar pentru micri fine i
micri de ansamblu. Distrugerea acestei arii duce la paralizarea motilitii voluntare.
- Ariile motorii extrapiramidale ocup aproape n ntregime aria premotorie 6, aria
motorie suplimentar i aria motorie secundar. Suprafaa ocupat de ariile extrapiramidale
reprezint 85% din totalitatea cortexului motor. Aceste arii cuprind i ariile subpresive (ce
cuprind 2S postcentral, 19S occipital i 24 cingular), a cror stimulare inhib funcionarea ariei
motorii primare. Influxul subpresor al acestor arii ajunge la nucleul caudat care-l transmite la
globul palidus, iar acesta prin intermediul talamusului la cmpurile 4 i 6. n acest circuit corticostrio-palido-talamo-cortical, talamusul are rol centralizator care controleaz amplitudinea i
modul n care a fost executat micarea. Din aceste arii motorii pleac att ci extrapiramidale
spre motoneuronii spinali i ct i spre cerebel, prin circuitul cortico-ponto-cerebelos,
aducnd pe cea din urm cale influxul nervos de reglaj cerebelos n execuia micrilor
voluntare.
-Ariile motorii vegetative. La nivelul scoarei au fost identificate i zone visceromotorii
n partea frontal lateral i pe faa orbitar a lobului frontal, cuprinznd ariile 10, 11, 12, 13, 14
(aria pefrontal). Aceste zone sunt conectate cu centrii vegetativi din hipotalamus i cu cei din
trunchiul cerebral. Prin excitarea acestor arii se intensific reaciile vegetative, respiratorii,
circulatorii, gastrointestinale i excretorii.
Ariile asociative.
n ariile senzitive primare iau natere senzaii elementare (lumin, culoare, sunet etc.).
Percepia complex a lumii exterioare i a semnificaiilor diferitelor senzaii se realizeaz n
ariile asociative, spre care sosesc impulsuri de la ariile primare i de la nucleii talamici
nespecifici. n ariile asociative se petrece procesul cel mai nalt de prelucrare (superizare). Aici
are loc elaborarea modelului contient al lumii, apare contiina propriei noastre existene, iau
natere voina i deciziile. Ele s-au dezvoltat mai recent pe scara filogenetic i ocup cea mai
mare parte a suprafeei neocortexului.
Excitarea acestor zone nu este urmat de reacii motorii i nici senzitive. Distrugerea lor
nu este urmat de paralizie sau abolirea vreunui sim, ci de modificri psihice, tulburri de
vorbire i de personalitate. Ariile de asociaie se mpart n arii de asociaie motorii i arii de
asociaie senzoriale.
- Ariile de asociaie motorii sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip motor
care se nva n cursul vieii prin educaie, centrii lor neexistnd la natere:
-centrul motor al vorbirii, descris de Broca, este localizat n piciorul girusului frontal
ascendent, cmpul 44, n emisfera stng la dreptaci i n cea dreapt la stngaci, controleaz
activitatea aparatului fonator. Distrugerea lui, prin tumori sau hemoragii, duce la afazie motorie.
Bolnavul nu poate vorbi, dei organul fonator nu este paralizat; el nelege ce i se spune i poate
citi, elaboreaz mintal rspunsul dar nu este capabil s-l pronune verbal;
-centrul motor al scrisului, localizat tot n girusul frontal inferior deasupra
precedentului, n stnga pentru dreptaci i n dreapta pentru stngaci, controleaz activitatea
muchilor minii n actul scrisului. Lezarea lui accidental duce la agrafie. Bolnavul este
incapabil s scrie, dei poate s vorbeasc i s neleag cuvintele scrise sau vorbite.
Motricitatea minii nu este tulburat pentru alte activiti.
- Ariile de asociaie senzitive sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip
senzorial:
61

-centrul nelegerii cuvintelor vorbite, localizat n girusul temporal superior. Lezarea lui
accidental duce la afazie de tip senzorial (agnozie), cunoscut i sub denumirea de surditate
verbal. Bolnavul nu este surd, poate vorbi i scrie, nelege cuvintele scrise, dar nu nelege
cuvintele rostite de interlocutor, ca i cum li s-ar vorbi ntr-o limb strin deoarece au pierdut
semnificaia sunetelor;
-centrul nelegerii cuvintelor scrise, localizat n girusul parietal inferior. Distrugerea lor
duce la alt tip de agnozie (afazie vizual sau cecitate psihic) cnd pierde capacitatea de a
nelege ceea ce vede. Bolnavul vede un text scris dar nu recunoate i nu nelege cuvintele sau
cifrele scrise.
n afara ariilor de asociaie motorii i senzoriale mai sus amintite, se gsesc arii de
asociaie n zona prefrontal i n zona parietal.
- Zona prefrontal de asociaie (dispus n partea anterioar a lobului frontal) este
sediul controlului cortical al funciilor vegetative, ea fiind conectat bidirecional cu talamusul i
hipotalamusul. Tot aici este i sediul personalitii umane. Distrugerea acestor centrii, pe lng
modificri vegetative (circulatorii, respiratorii, gastrointestinale) produce i alterri ale
personalitii i comportamentului: docilitate excesiv, comportament social bizar (atitudine n
contradicie cu situaia de moment).
- Zona parietal de asociaie, reprezint zone interpretative a senzaiilor somatice.
Lezarea sa reduce capacitatea recunoaterii prin pipit a formei, duritii, asperitii sau calitii
obiectului atins, face imposibil recunoaterea poziiei spaiale a membrelor. Uneori este negat
chiar apartenena unei pri din propriul corp (asomatognozie).
Funciile paleocortexului.
Paleocortexul sau sistemul limbic este bogat conectat cu neocortexul, hipotalamusul i
cile olfactive. Procesele desfurate la acest nivel determin creterea tonusului funcional al
neocortexului. Sistemul limbic ndeplinete trei categorii de funcii: centrul cortical al
analizatorulul olfactiv, reglarea actelor de comportament instnctiv i are rol n procesele psihice
afective.
a. Funcia olfactiv prezint o nsemntate mare la animalele macrosmatice, care pe
baza mirosului recunosc de la mare distan adversarul, prada, dumanul. La om mirosul are o
imortan mai mic (el fiind un tip microsmatic), simul olfactiv are i o component emoional
cu efect stimulator sau inhibitor.
b. Actele comportament instinctiv reprezint un ansamblu de activiti psihice,
somatice i vegetative desfurate n vederea satisfacerii unor necesiti primare ale organismului
(alimentarea, adparea, funcia sexual etc.). La baza actelor de comportament se afl un proces
nervos complex numit motivaie care se definete ca o stare psihic ce determin omul sau
animalul s ndeplineasc anumite activiti menite s satisfac una din necesitile primare.
Motivaia dispare n momentul satisfacerii i reapare odat cu necesitatea repetrii actului de
comportament respectiv. Astfel, scderea volumului lichidelor extracelulare provoac setea care
este o motivaie ce se va stinge prin ingestia de ap.
Nu este activitate uman care s aib la baz o motivaie care d suport i trie actelor
noastre psihice (afective sau intelectuale), ca i celor fizice motorii (performana sportiv de
exemplu). Cercetrile experimentale pe animale purttoare de electrozi implantai, au evideniat
la nivelul creierului dou categorii de centrii: de pedeaps i de recompens.
- Centrii pedepsei stimulai de experimentator produc tulburri nervoase i mbolnvirea
animalului; stimularea lor, produs prin apsarea ntmpltoare a animalului pe o pedal aflat n
cuc, produce comportament de evitare a pedalei. Centrii pedepsei se gsesc n hipotalamusul
lateral i posterior, n partea dorsal a mezencefalului i n cortexul limbic.
- Centrii recompensei produc, prin excitare ntmpltoare stri plcute deoarece
animalul revine i apas pe pedal fr ntrerupere pn la epuizare. Aceti centrii suntlocalizai
n hipotalamusul medial, n profunzimea sanului Sylvius i n mezencefalul anterior.
c. Procesele psihice afective reprezentate de emoii, sentimente, pasiuni se nasc n
sistemul limbic i au la baz circuitele funcionale pe care sistemul limbic le realizeaz cu
62

hipotalamusul, talamusul nespecific, formaia reticulat a trunchiului cerebral, ca i cu toate


ariile corticale asociative. Pe baza acestor conexiuni, sistemul limbic poate elabora unele reflexe
condiionate simple (de evitare a unor ageni duntori). El provoac i manifestrile vegetative
ale emoiilor: paloare, roea, variaii ale tensiunii arteriale etc. Circuitele limbo-neocorticale i
limbo-mezencefalice stau la baza procesului de nvare i de trire subiectiv a emoiei (fric,
anxietate, bucurie etc.).
- Nucleii bazali (corpii striai) reprezint etajul cel mai nalt de integrare al micrilor
involuntare, automate. La nivelul lor se elaboreaz i unele comenzi voluntare pentru micri de
ansamblu ca nclinarea corpului n fa-spate, nclinarea lateral, micri de rsucire a
trunchiului, rotaia corpului sau micri globale n articulaia umrului i corpului. Rolul lor
preponderent este n reglarea micrilor involuntare (tonus, postur, echilibru) dar i a celor
automate cum este de exemplu mersul n care micarea este iniiat voluntar de scoar dar
continuat apoi automat fr preocuparea special a individului.
Corpii striai, prin intermediul structurilor motorii extrapiramidale din trunchiul cerebral
(nucleul rou, substana neagr, formaia reticulat), determin repartiia adecvat atonusului la
nivelul musculaturii active i adoptarea unei posturi corespunztoare n vederea efecturii
micrii voluntare, n condiii optime. n acelai timp prin circuitul de feed-back strio-talamocortical, corpii striai influeneaz comanda voluntar cortical. Lezarea corpilor striai duce la
boli caracterizate prin hipotonie i hiperkinezie (coreea) sau prin hipertonie i hipokinezie (boala
Prkinson).
Elaborarea comenzii motorii voluntare.
Emisferele cerebrale coordoneaz ntreaga activitate motorie somatic, voluntar i
involuntar. Principalele structuri implicate n acest control nervos sunt cortexul motor i corpii
striai. Cercetrile experimentale de stimulare sau extirpare, precum i observaii anatomice i
clinice la bolnavii cu leziuni are ariei motorii principale au evideniat c stimularea ariei 4
determin contracii izolate sau grupate ale muchilor din jumtatea contralateral, iar extirparea
abolete micrile voluntare din jumtatea opus a corpului.
S-a constatat c micarea voluntar este nsoit i chiar precedat de activiti motorii
involuntare, automate. Acestea constau n modificri ale tonusului muchilor activi i modificri
n postura individului, toate favoriznd realizarea micrii conform inteniei. Deci, micarea
voluntar se realizez cu participarea structurilor motorii extrapiramidale. Sediul exact unde are
loc elaborarea ideii de micare este greu de precizat. La acest act neurofiziologic i psihologic
complex, particip creierul emoional (hipotalamusul i sistemul limbic), ariile corticale motorii,
premotorii, senzoriale i asociative, nucleii bazali, cerebelul i talamusul.
Participarea contient a individului la activitatea efectorilor somatici face parte din
activitatea cerebral volitiv, n care voina reprezint forma cea mai nalt de activitate
nervoas contient. Dei voina se mainifest ca o stare psihic primar, aparent lipsit de
cauzalitate, n realitate toate actele decizionale au un mecanism cauzal de producere. La originea
oricrui act voluntar se afl o motivaie mai mult sau mai puin evident. Elaborarea unei
comenzi voluntare nu este opera unei anumite structuri cerebrale ci a ntregului creier.
Un rol deosebit n activitatea voluntar l joac lobul prefrontal, ca centru de integrare
superioar a personalitii i comportamentului social al individului. Voina nseamn, n acelai
timp, puterea de a lua decizii dar i perseverena de a le duce la ndeplinire. Mecanismul de
iniiere a comenzii voluntare motorii reprezint un exemplu complex de elaborare a unui act
voliional.
Date experimentale i cerecetri clinice arat c scoara motorie precentral (aria 4)
nu este sediul elaborrii comenzii voluntare, ci ea reprezint structura motorie care pune
n aplicare comanda. Elaborarea planului unei anumite activiti motorii orientate spre un
anumit scop este opera a numeroase structuri nervoase corticale i subcorticale, implicate n
motivaie. Motivaia pentru efectuarea unei anumite micri voluntare ia natere n creierul
emoional i asociativ, care elaboreaz planul general al micrii. Prin circuite cortico-striate i
cortico-ponto-cerebeloase, planul micrii este remis simultan nucleilor bazali i cerebelului
63

care, la rndul lor, trimit impulsul spre cortexul motor prin releu talamic. Astfel iau natere dou
circuite de feed-back motor:
- circuitul cortico-strio-talamo-cortical;
- cortico-cerebelo-talamo-cortical.
Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este elaborat programul micrii voluntare,
care este transmis, apoi simultan spe crebel i nucleii bazali.
Cerebelul compar aceast schem teoretic de micare cu informaiile pe care le
primete de la proprioceptori, asupra micrii reale executate i efectueaz coreciile necesare.
Deciziile cerebelului sunt transmise cortexului motor prin intermediul talamusului. La rndul lor
nucleii bazali ajungnd n posesia planului micrii trimite impulsurile n dou direcii:
- spre structurile motorii din trunchiul cerebral, determinnd activiti tonice i posturale
adecvate executrii micrii voluntare;
- spre cortexul motor, tot prin releu talamic, contribuind la elaborarea programului
complet al micrii (repartiia exact a sarcinilor motorii ale fiecrui muchi, precizarea ordinei
de intrare n activitate, gradarea forei de contracie, inhibarea muchilor antagoniti). Cortexul
motor, pe baza aferenelor primite de la corpii striai, cerebel i talamus, pune n aplicare
programul concret al micrii, trimind pe cile piramidale ordine spre motoneuroniii medulari.
Cortexul motor coordoneaz, n special, micrile rapide ale extermitilor, activitatea motorie
fin calificat (scrisul, cntatul la instrumente etc.).
Toate aceste operaiuni de elaborare a comenzii voluntare dureaz cteva zecimi de
secund.

Rezumatul unitii de studiu


n unitatea de curs mai sus prezentat, sunt prezentate rolul important n cadrul sistemului
nervos central pe care l au emisferele cerebrale. De asemenea sunt prezentate mecanismele de
formare al reflexelor condiionate i a comenzilor motorii voluntare, precum i mecanismul de
reglare al mecanismelor de somn i veghe.

Autoevaluare
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Care sunt funciile neocortexului?


Explicai mecanismul neuro-fiziologic de formare a reflexelor condiionate.
Care sunt legile activitii nervoase superioare?
Explicai mecanismul de vghe i cel de somn.
Care sunt funciile paleocortexului?
Explicai mecanismul de elaborare a comenzii motorii voluntare.

MODULUL VIII. Elemente de neuro-fiziologie a


sistemului nervos vegetativ
Scopul modulului

nelegerea noiunilor privind neuro-fiziologia sistemului nervos vegetativ

Obiective operaionale

64

Cunoaterea modalitilor de funcionare a sistemului nervos vegetativ i de influenare i


reglare a diverselor aparate i sisteme ale organismului
Rolul sistemului nervos vegetativ n realizarea homeostaziei mediului intern cu cel extern
i a mediului intern cu cel intern.

Structura funcional a sistemului nervos vegetativ


Sistemul nervos vegetativ integreaz i coordoneaz, n strns legtur cu sistemul
nervos central, funciile viscerale. El dirijeaz activitatea organelor interne i intervine n
reglarea funciilor metabolice. n prima jumtate a sec. XIX, funciile organismului erau
mprite n dou mari categorii: funcii animale, de relaie (micri) i funcii vegetative
(respiraia, digestia, excreia), comune animalelor i plantelor (lat. vegetativus = vegetal).
Tot n aceast perioad s-au descris marii nervi simpatici ce realizeaz legturi, simpatii
ntre organele interne pe care le inerveaz (gr. sympathes = simpatie). Dei sistemul nervos
vegetativ este separat la periferie de cel somatic, la nivelul formaiunilor centrale, superioare,
exist o strns legtur ntre funciile vegetative i cele somatice. Sistemul nervos vegetativ
inerveaz muchii netezi ai organelor interne, vasele sanguine, muhiul cardiac i glandele.
Exist, totui, unele diferene structurale ntre sistemul nervos vegetativ i cel somatic.
Neuronii efectori ai sistemului nervos somatic se gsesc numai n sistemul nervos central (n
coarnele ventrale ale mduvei spinrii sau n nucleii motori ai nervilor cranieni), n timp ce
neuronii sistemului nervos vegetativ, care i trimit axonii la efectori, sunt situai n ganglionii
nervoi dispui extranevraxial.
O alt caracteristic este i aceea c fibrele vegetative se termin la nivelul organelor
interne sub form de terminaiuni libere, deci nu gsim acele formaiuni speciale (plcile
neuromusculare) de la terminaia nervilor somatici.
Sub aspect funcional, secionarea nervilor vegetativi efectori nu produce paralizia
muchilor netezi sau suprimareas ecreiilor glandulare. O alt deosebire const n modalitatea de
transmitere a impulsului nervos la efector. Aplicarea unui excitant pe un nerv efector somatic
determin apariia unui singur potenial de aciune i contracia muchiului.
Dac aplicm, ns, un stimul pe un nerv efector vegetativ, apare un singur potenial de
aciune, dar electromiograma prezint o serie de deflexiuni asincrone ce se menin mai mult
timp, rspunsul fiind deci, de lung durat. Acest aspect ne sugereaz faptul c fibrele vegetative
i exercit aciunea prin intermediul unor substane chimice a cror efect continu i dup
ncetarea excitrii lor.
Sistemul nervos vegetativ este constituit dintr-o poriune central i alta periferic.
-Poriunea central cuprinde centrii nervoi vegetativi situai n mduva spinrii,
trunchiul cerebral, diencefal i scoara cerebral. n scoara cerebral exist centrii vegetativi n
ariile 13, 14, 24, 25, 32, de pe feele inferioare i interne a lobilor frontali, precum i n
hipocamp. Stimularea electric a ariilor 24, 25, determin o rrire a btilor inimii, efecte
respiratorii, piloerecie, dilatarea pupilei, modificri tensionale. Stimularea ariilor 13, 14 poate
opri micrile respiratorii, modific presiunea sngelui i micrile gastrointestinale.
Dintre centrii vegetativi subcorticali cel mai important este hipotalamusul, care prezint
legturi strnse cu hipocampul prin intermediul talamusului i al trigonului cerebral. De asemeni,
legturi ntre scoara cerebral i hipotalamus se realizeaz prin intermediul corpilor striai.
Activitatea hipotalamusului este controlat de scoara cerebral, iar la rndul su, hipotalamusul
constituie principalul centru subcortical de reglare a activitii simpatice i parasimpatice.
Centrii vegetativi de la nivelul mduvei spinrii i al trunchiului cerebral sunt
considerai centrii vegetativi inferiori.
-Poriunea periferic este situat n afara sistemului nervos central, fiind reprezentat
prin ganglionii vegetativi i fibre nervoase vegetative.
Ganglionii vegetativi au diferite dispoziii: unii sunt situai de o parte i de alta a
coloanei vertebrale - ganglionii paravertebrali sau laterovertebrali; alii sunt aezai n faa
coloanei vertebrale numii ganglioni prevertebrali sau previscerali; alii sunt dispui n pereii
viscerelor i sunt numii ganglioni intramurali.
Fibrele nervoase vegetative sunt alctuite din fibre senzitive i motorii. Fibrele motorii,
la rndul lor, sunt preganglionare i postganglionare (amielinice).

65

Arcul reflex vegetativ reprezint unitatea elementar n mecanismul de funcionare a


sistemului nervos vegetativ i este format dintr-o cale aferent, un centru nervos i o cale
eferent (fig. 8).
Calea aferent este format din prelungirile neuronilor viscerosenzitivi din ganglionii
spinali sau din ganglionii de pe traiectul nervilor cranieni. Dendritele acestor neuroni culeg
excitaiile de la visceroceptori (baroreceptori, osmoreceptori, chemoreceptori), iar axonii merg la
centrii nervoi din mduv sau trunchiul cerebral.
Calea eferent este alctuit din dou neuroni: un neuron preganglionar, situat n centrul
vegetativ din mduva spinrii sau trunchiul cerebral, a crui prelungire formeaz fibra
preganglionar (mielinic), iar al doilea neuron se gsete n ganglionii vegetativi paravertebrali,
previscerali sau intramurali; axonul acestuia constituie fibra postganglionar (amielinic) ce
merge la organul efector.
Menionm c fibrele preganglionare medulare ies prin rdcina anterioar a nervului
spinal, mpreun cu fibrele somatice, ptrund apoi prin ramul comunicant alb n ganglionul
simpatic paravertebral. Aici, fibra preganglionar are mai multe posibiliti:
a. poate face sinaps cu mai muli neuroni postganglionari din acelai ganglion;
b. fibra preganglionar se ramific n mai multe ramuri ascendente i descendente ce
merg n lungul lanului simpatic i stabilesc conexiuni cu cca. 30 de neuroni postganglionari din
8-9 ganglioni diferii; aceasta este situaia cea mai frecvent. Fibrele postganglionare se pot
ntoarce prin ramul comunicant cenuiu n nervul rahidian mixt, sau pot forma trunchiuri
nervoase cenuii postganglionare. n ambele cazuri aceste fibre postganglionare se distribuie la
organele interne, toracice, abdominale;
c. axonul preganglionar trece prin ganglionul paravertebral fr s fac sinaps aici, iese
apoi pe calea nervilor simpatici albi (nervii splanhnici), va ajunge ntr-un ganglion previsceral
(celiac, mezenteric superior, mezenteric inferior) sau n unul intramural cu a cror neuroni
sinapseaz. Fibrele postganglionare se vor distribui apoi la organele abdomino-pelvine, la aort
i arterele iliace;
d. fibra preganglionar trece prin ganglionii paravertebrali i previscerali (celiac) fr a
face sinaps i ajunge la medulosuprarenal, care este inervat de fibre simpatice preganglionare.
Comparativ cu calea eferent a arcului reflex somatic care este nentrerupt, calea
eferent vegetativ este ntrerupt la nivelul ganglionilor vegetativi; excepie fiind doar n cazul
inervaiei medulosuprarenalei, celulele secretorii ale acestei glande sunt inervate direct de fibrele
preganglionare ale nervului splanhnic i ele reprezint, de fapt, neuronii postganglionari.
Deci, n alctuirea unui arc reflex vegetativ intr trei neuroni: un neuron senzitiv i doi
neuroni motori. Totui, ganglionul vegetativ nu este un neuron reflex, el fiind doar un simplu
releu pe calea efectorie, centrul fiind situat n sistemul nervos central. De obicei, fibrele
postganglionare, mai ales cele parasimpatice, sunt scurte i se distribuie numai la unele din
celulele efectoare. Activitatea celulelor din jur (care nu sunt inervate) este influenat de
mediatorii chimici secretai de terminaiile nervoase vegetative.
Majoritatea organelor primesc o inervaie vegetativ dubl cu efecte antagoniste asupra
activitii lor. Astfel, inima prezint o inervaie simpatic (stimulatoare) i parasimpatic
(inhibitoare). Exist, totui, i organe asupra crora simpaticul i parasimpaticul au efecte
similare.
Aa de exemplu, excitarea fibrelor simpatice, ct i a celor parasimpatice determin o
stimulare a glandelor salivare, contracia splinei; exist ns, n aceste cazuri, o diferen
cantitativ i calitativ. Sunt i organe care primesc o singur inervaie vegetativ. Astfel,
medulosuprarenala, uterul, cele mai multe arteriole posed doar o inervaie simpatic, iar
glandele gastrice i pancreatice au numai o inervaie parasimpatic.
La nivelul terminaiilor fibrelor vegetative se elibereaz mediatori chimici prin
intermediul crora acioneaz asupra efectorilor.
Fibrele postganglionare simpatice descar un amestec de catecolamine, dintre care 95%
l constituie noradrenalina i 5% adrenalina. Din aceast cauz noradrenalina este considerat ca
66

un mediator chimic al terminaiilor simpatice adrenergice. Celulele medulosuprarenale secret


catecolamine cu un procent de 80% adrenalin. Fibrele postganglionare parasimpatice, la fel i
toate fibrele preganglionare (simpatice i parasimpatice) secret acetilcolin, deci sunt fibre
colinergice. Dar s-au descoperit i fibre postganglionare simpatice, care descarc acetilcolin,
aa cum sunt fibrele care se termin n musculatura striat i n glandele sudoripare.
Sistemul nervos vegetativ, din punct de vedere fiziologic, se mparte n sistem nervos
simpatic i sistem nervos parasimpatic.
Sistemul nervos simpatic
Sistemul nervos simpatic este format dintr-o poriune central i una periferic.
Poriunea central este alctuit din neuronii vegetativi ai coarnelor anterioare
medulare toracolombare C8-L3 .
Aceti neuroni formeaz centrii simpatici spinali, iar axonii lor constituie fibre
preganglionare. Centrii simpatici medulari au o dispoziie metameric destul de precis: centrul
cilio-spinal (C8-T2); centrul cardioaccelerator n regiunile cervico-dorsal i parial lombar;
centrul adrenalino-secretor (T5-L3); centrii genito-urinar i anorectal n regiunea lombar. O
localizare destul de exact o au i centrii vasomotori, sudorali i pilomotori.
Dar, n afar de aceti centrii nervoi simpatici medulari, substana reticulat bulbar
conine centrii integratori ai vasomotricitii, adrenalino-secretor i probabil, i ai pilomotricitii
i sudoraiei, al cror rol este de a regla i determina activitatea homeostatic a aparatului
circulator i termoreglator. Centrii bulbari acioneaz asupra celor medulari prin fasciculele
descendente reticulospinale situate n profunzimea cordonului lateral al mduvei.
Poriunea periferic a simpaticului este alctuit din fibre aferente i ganglionii
paravertebrali, previscerali, intramurali de unde pleac fibre nervoase preganglionare i
postganglionare, ce constituie calea eferent.
Ganglionii paravertebrali sunt situai de o parte i de alta a coloanei vertebrale,
formnd cele dou laturi simpatice laterovertebrale alctuite din 22-24 ganglioni legai ntre ei
prin fascicule interganglionare. De asemenea, fiecare ganglion este unit de nervul rahidian mixt
prin dou ramuri: ramura comunicant alb (cu fibre preganglionare mielinizate) i ramura
comunicant cenuie (cu fibre postganglionare amielinice).
Dup segementele medulare cu care sunt n raport, ganglionii laterovertebrali se mpart
pe regiuni astfel: 3 perechi de ganglioni cervicali, 10-12 perechi de ganglioni toracali, 4-5
perechi de ganglioni lombari, 4-5 perechi de ganglioni sacrali i 1 ganglion coccigian nepereche,
unde se ntlnesc cele dou lanuri ganglionare.
a. poriunea cervical este format din 3 perechi de ganglioni cervicali: superiori, medii
i inferiori (stelai, fiind constituii din unirea ultimei perechi de neuroni cervicali cu prima
pereche toracal). Fibrele postganglionare, ce pleac de la aceti ganglioni, dau plexuri ce
transmit impulsuri motoare la glandele sudoripare, vase i muchii firelor de pr din regiunea
capului, a feei i a membrelor superioare. Mai formeaz plexuri pentru inim, glandele salivare,
glandele lacrimale, glandele tiroid i paratiroid.
b. poriunea toracal format din 10-12 perechi de ganglioni, de la care pleac fibre
toracale i abdominale. Fibrele preganglionare din T1-T5, prsesc nervii intercostali respectivi
prin ramurile comunicante albe i ajung la ganglionii simpatici laterovertebrali corespunztori,
unde sinapseaz. Fibrele postganglionare toracale particip apoi la formarea plexurilor pulmonar,
esofagian i cardiac.

67

Figura nr. 28 - Sistemul nervos vegetativ simpatic


Fibrele preganglionare, ce pleac din T5-T12, se desprind din nervii intercostali i ajung
la ganglionii paravertebrali corespunztori, nu sinapseaz i formeaz, apoi, ramurile
abdominale. Fibrele abdominale ce vin din T5-T9, dau natere nervului splanhnic mare care, dup
ce strbate diafragmul, merge la ganglionul celiac (semilunar). Ganglionii celiaci sunt doi
ganglioni voluminoi (de unde i numele de "creier abdominal"), de la care pleac numeroase
fibre postganglionare, ce vor forma cel mai mare plex abdominal plexul solar sau celiac. n
acest plex i au originea o serie de fibre nervoase ce merg n lungul arterelor i care formeaz
plexuri secundare: gastric, splenic, hepatic, suprarenal, renal, mezenteric superior. Fibrele
abdominale ce vin din T10-T11 formeaz nervul micul splanhnic, care merge la ganglionul
aortico-renal.
Vedem deci, c nervii splanhnici sunt formai din fibre preganglionare, care nu
sinapseaz n ganglionii laterovertebrali, ci n ganglionii previscerali.
c. poriunea lombar este alctuit din 4-5 perechi de ganglioni de la care pleac fibre
postganglionare ce formeaz urmtoare plexuri: lombar, vascular, intermezenteric.
d. poriunea sacral cuprinde 4-5 perechi de ganglioni simpatici laterovertebrali, aezai
de o parte i de alta a rectului. Fibrele preganglionare din mduva lombar nu vin la aceti
68

ganglioni prin ramuri comunicante albe, ci prin ramurile interganglionare. O parte din fibrele
postganglionare trec prin ramurile comunicante cenuii n nervii rahidieni sacrali, iar altele
formeaz plexul hipogastric superior prin care sunt trimise impulsuri la colonul sigmoid, rect i
vezica urinar. Plexul hipogastric superior d natere la dou plexuri hipogastrice inferioare (de
o parte i de alta a rectului), de la care se formeaz apoi plexurile secundare: hemoroidal, vezical,
uterin, vaginal sau prostatic, care inerveaz viscerele pelvine.
Ganglionii previscerali sunt situai n apropierea viscerelor. Cei mai importani sunt:
ganglionii celiaci (semilunari), ganglionii mezenterici superiori i ganglionii mezenterici
inferiori. Mai sunt i: ganglionii plexurilor carotidiene i cardiace, ganglionii plexului renal,
splenic, vezical, hemoroidal, uterin.
Ganglionii intramurali sunt situai n pereii viscerelor. Astfel, n pereii tubului
digestiv (de la esofag i pn la rect) se gsesc 3 plexuri simpatice intramurale ce se
anastomozeaz ntre ele: plexul subseros (plexul Vorobiov), plexul muscular (plexul Auerbach),
plexul submucos (plexul Meissner). Aceste plexuri conin un mare numr de ganglioni mici sau
de celule nervoase izolate. Deoarece un neuron simaptic din coarnele laterale d natere la 30 de
ramificaii preganglionare scurte, n evantai, va inerva mai multe organe; de aici i rspunsul
extins, generalizat, care se capt n cazul generalizrii simaptice.
Funciile sistemului simpatic
Sistemul simpatic exercit multiple funcii asupra diferitelor organe; aceste funcii sunt
redate succint n tabelul alturat.
Organul inervat

Efectele stimulrii simpaticului

Efectele stimulrii
parasimpaticului

Fibrele musculare
radiare din iris
Fibrele musculare
circulare din iris

Contracie cu dilatarea pupilei


(midriaz)

Nu este inervat

Muchiul corpului
ciliar

Contracia fibrelor radiare


Acomodare pentru vederea la
distan

Contracie cu micorarea pupilei


(mioz)
Contracia fibrelor circulare
Acomodare pentru vederea de
aproape

Glande lacrimare i
conjunctiva

Vasoconstricie

Vasodilataie i secreie

Glandele salivare
Bronhii
Inim i artere
coronare
Stomac i intestin

Vasoconstricie
Secreie de saliv vscoas bogat
n mucin
Vasoconstricie
Bronhodilataie
Creterea forei de contracie i a
frecvenei cardiace a miocardului
Dilatarea vaselor coronare
Scderea tonusului i a motilitii
Contracia sfincterlor

Ficatul
Cile biliare
extrahepatice
Splin

Eliberarea de acizi grai liberi n


snge
Glicogenoliz
Contracie
Creterea fluxului biliar
Contracie

Pancreas

Depozitele de lipide

Vasodilataie
Secreie apoas abundent
Bronhoconstricie
Stimularea glandelor mucoase
Scderea frecvenei cardiace
Scurtarea perioadei refractare
Coronaroconstricie
Creterea tonusului i a motilitii
Relaxarea sfinctelor
Stimularea secreiei

Scderea fluxului biliar

Creterea secreiei endocrine i


exocrine
69

Organul inervat

Efectele stimulrii simpaticului

Vezica urinar

Relaxarea muchiului detrusor


Contracia sfincterului vezical intern

Creterea tonusului i a motilitii


Secreie de noradrenalin i
Medulosuprarenala
adrenalin
Vezicule seminale Contracia sfincterului vezical intern
Glandele sudoripare
Secreie
Muchii pilomotori
Contracie
Vasele pielii
Vasoconstricie
Vasele muchilor
Vasodilataie
Vasele creierului
Vasoconstricie
Uretra

Efectele stimulrii
parasimpaticului
Contracia muchiului detrusor
Relaxarea sfincterului vezical
intern

Vasodilataie n unele zone

Prin descrcri adrenergice, sistemul nervos simpatic contribuie permanent la


meninerea tonusului vascular. Se consider c rolul cel mai important const n intervenia sa n
situaii speciale, de pericol, cnd au loc descrcri masive, pregtind organismul pentru "lupt
sau fug".
Astfel, activitatea cardiac este intensificat, tensiunea arterial sporete, ceea ce
determin o perfuzare mai bun cu snge a muchilor i organelor vitale; glicemia crete, la fel i
concentraia acizilor grai plasmatici, furniznd n felul acesta o cantitate mai mare de energie;
vasoconstricie cutanat, a crei rezultat este redistribuirea sngelui pe teritoriul coronarian i
cerebral, iar sngerrile la nivelul plgilor diminueaz; bronhiile se dilat, ceea ce permite
ptrunderea mai uoar i n cantitate sporit a aerului n plmn i o hematoz mai bun;
dilataie pupilar i ptrunderea n receptorul vizual a unei cantiti mai mari de lumin.
Extirparea total a lanului simpatic paravertebral permite animalului de experien
supravieuirea, dar numai ntr-un mediu ct mai constant posibil, el nerezistnd la frig. Muchii
scheletici, pe lng inervaia lor somatic funcional, au i o inervaie trofic ce influeneaz
capacitatea lor de munc; unele fibre postganglionare simpatice trec prin ramul comunicant
cenuiu, se altur fibrelor somatice ale nervului rahidian i merg mpreun cu acestea la muchii
scheletici.
Aa se explic creterea amplitudinilor contractile, la un muchi obosit cu putere de
contracie sczut, dup aplicarea de excitaii pe fibrele lui simpatice; prin aceste excitaii au fost
stimulate procesele biochimice musculare eliberatoare de energie.
Din cele relatate se poate constatat c sistemul simpatic ndeplinete funcii motorii,
secretorii i trofice. Stimularea simpaticului are ca efect general o cretere a reaciilor catabolice.
Transmiterea impulsului nervos simpatic se face cu ajutorul noradrenalinei.
Asupra modului de aciune a catecolaminelor la nivelul esuturilor, n prezent, este
admis explicaia conform creia, la nivelul organelor, inervate de filete simpatice, ar exista dou
tipuri de receptori celulari: alfa-receptori i beta-receptori. Alfa-receptorii, activai mai ales de
noradrenalin, produc contracia muchilor netezi, n special, acelea din pereii arteriolelor.
Acelai efect excitator, l poate avea i adrenalina, dar numai n doze mari. Beta-receptorii,
sensibili numai la adrenalin, produc efect inhibitor.
Exist o serie de substane care au un efect asemntor stimulrii simpaticului i se
numesc simpaticomimetice. Unele din aceste substane acioneaz direct asupra efectorului, iar
altele, prin intermediul fibrei postganglionare (ex. efedrina), declannd eliberarea de
catecolamine.
Sunt i substane simpaticolitice, care acioneaz asupra organului efector, blocnd fie
alfa-receptorii (ex. ergotamina), fie beta-receptorii (ex. diclorizoprenalina).
Sistemul nervos parasimpatic
La fel ca i cel simpatic este format dintr-o poriune central i alta periferic.
70

Poriunea central cuprinde neuronii grupai n centrii vegetativi de la nivelul


trunchiului cerebral parasimpaticul cranian i de la nivelul mduvei sacrale parasimpaticul
sacral.
Parasimpaticul cranian este reprezentat printr-o serie de nuclei vegetativi parasimpatici
de la care pleac fibre ce se ataeaz unor nervi cranieni (III, VII, IX, X), care sunt alctuii att
din fibre somatice, ct i vegetative. Dintre aceti nuclei poziia cea mai rostral o are nucleul
accesor al oculomotorului (Edinger-Westphal) din calota peduncular mezencefalic. De la
neuronii acestui nucleu pleac fibre preganglionare ce vor sinapsa cu celulele nervoase din
ganglionul ciliar, iar de aici, impulsul este transmis prin fibrele postganglionare, la muchii
intrinseci ai globului ocular.
n punte se gsesc nucleii lacrimal i salivator superior. De la nucleul lacrimal pleac
fibre parasimpatice secretoare i vasodilatatoare, ce merg pe calea nervului VII la glandele
mucoasei nazale, bucale i faringiene. De la nucleul salivator superior, fibrele parasimpatice
preganglionare merg pe cale nervului intermediar Wrisberg (VII bis) i ajung la ganglionul
submandibular, de unde vor pleca fibre postganglionare la glandele salivare submandibulare i
sublinguale.
n bulb se afl nucleul salivator inferior de unde i au originea fibrele parasimpatice ale
glosofaringianului (IX). Sub planeul ventriculului IV se afl nucleul dorsal al vagului (cardiopneumo-enteric), de la care pleac fibre preganglionare direct la: inim, bronhii, plmni, esofag,
stomatc, ficat, pancreas, intestinul subire, colonul ascendent i transvers, splin, rinichi, glandele
suprarenale. Nervul vag (pneumogastric), dup ce formeaz nervul laringian inferior (recurent),
rmne numai cu fibre vegetative.
Parasimpaticul sacrat cuprinde centrii preganglionari situai n coarnele laterale ale
mduvei (S2-S4) sau n neuronii periependimari. Aceste fibre parasimpatice prsesc mduva
mpreun cu nervii sacrali II, III, IV. Dup ieirea nervilor din canalul rahidian, fibrele
parasimpatice preganglionare se grupeaz i dau natere nervilor pelvieni (drept i stng), care
intr n constituia nervului hipogastric (pelvi-perineal), plex format dintr-o reea de fibre
simpatice i parasimpatice n ochiurile cruia se afl neuronii multipolari. Dei toate fibrele
preganglionare parasimpatice ptrund n acest plex, numai o mic parte sinapsez cu neuronii de
aici, restul fibrelor strbat plexul hipogastric i vor sinapsa n ganglionii intramurali, din pereii
ureterelor, vezicii urinare, uretrei, prostatei, veziculei seminale, uterului, vaginului, rectului etc.
Fibrele postganglionare, care inerveaz aceste organe, sunt scurte.

71

Figura nr. 29 - Sistemul nervos vegetativ parasimpatic


Dintre centrii parasimpatici sacrali menionm: centrul miciunii (vezicospinal sacral),
centrul defecaiei (centrul anospinal sacral), centrul ereciei (centrul genitospinal sacral).
Poriunea periferic cuprinde fibre senzitive, neuroni vegetativi grupai, sau nu, n
ganglioni viscerali parasimpatici, fibre nervoase motorii (preganglionare i postganglionare).
Ganglionii parasimpatici, spre deosebire de cei simpatici, au o poziie mult mai periferic, fiind
situai n vecintatea sau chiar n peretele organelor pe care le inerveaz. n regiunea cranian
gsim urmtorii ganglioni parasimpatici: ganglionul ciliar, ganglionul otic, ganglionul
submaxilar.
Funciile sistemului parasimpatic
Ca i simpaticul, sistemul nervos parasimpatic are funcii motoare, secretoare i trofice.
Parasimpaticul inerveaz musculatura neted, cardiac i glandele. Aciunea sa este opus celei
simpatice. Produce, de obicei, vasodilataie la nivelul organelor pe care le inerveaz, dar efectele
vasodilatatorii i motoare sunt, de obicei, foarte localizate.
Aciunile segmentului parasimpatic sunt mai discrete i mai difuze comparativ cu cele
simpatice. Efectele parasimpatice au un caracter mai localizat i de refacere. Aa de exemplu,
asupra inimii are ca efect scderea frecvenei cardiace i a puterei de refacere, protejnd inima de
effort i de un consum prea mare de energie; constricia pupilei (mioz) protejeaz ochiul de o
lumin prea intens, care ar fi duntoare.
Efectele generale ale parasimpaticului sunt de a favoriza digestia, asimilaia, somnul.
Datorit efectului excitator asupra aparatului digestiv, prin stimularea secreiei glandelor
digestive i a intensificrii motilitii digestive, parasimpaticul este socotit ca fiind un sistem
anabolic, n opoziie cu simpaticul care este predominant catabolic.
Aciunea sistemului nervos parasimpatic asupra diferitelor organe a fost deja prezentat
schematic anterior, n tabel, mpreun cu aciunea simpaticului. Mediatorul chimic parasimpatic
este acetilcolina, ce determin depolarizarea membranelor organelor efectoare pentru care
parasimpaticul are aciune excitatoare i hiperpolarizarea membranelor organelor efectoare,
asupra crora are un efect inhibitor. Efectul acetilcolinei este rapid, de scurt durat, strict
localizat, deoarece ea este foarte repede descompus de o enzim colinesteraza.
S-a stabilit c exist dou tipuri de colinesteraze: pseudo-colinesterazele, care pot
descompune i alte substraturi (deci nu au aciune specific) i care se gsesc n plasma sngelui
i n hematii; acetilcolinesteraza de la nivelul sinapselor sistemului nervos central i al plcilor
motorii (cu aciune specific).
72

Exist unele substane parasimpaticomimetice care reproduc efectele parasimpaticului.


Astfel, ezerina acioneaz prin inhibarea colinesterazei, prelungind n felul acesta efectul
acetilcolinei. Alte substane sunt parasimpaticolitice a cror aciune se manifest la nivelul
receptorilor acetilcolinici din membrana efectorilor, mpiedicnd activitatea acetilcolinei (ex.
atropina). Exist i aa-numitele substane parasimpaticotrope (ex. pilocarpina), care stimuleaz
activitatea parasimpaticului.
Sistemul nervos vegetativ funcioneaz, ca i sistemul nervos somatic, prin mecanisme
complexe, avnd la baz actul i arcul reflex vegetativ. S-a constatat ns, c unele activiti
vegetative (motilitatea intestinal, tonusul sfincterului anal) pot avea loc i dup extirparea
mduvei. Aceasta este dat de sistemul nervos intramural format din plexuri i neuroni, ce
confer unor organe o oarecare autonomie.
Organele care posed o inervaie dubl sunt n mod permanent sub influena aciunilor
antagoniste a celor dou componente vegetative. Aceste aciuni, manifestate sub forma tonusului
vegetativ, pot fi evideniate prin ndeprtarea unuia din cele dou componente.
Rezultatul activitii sistemului nervos vegetativ este meninerea constantelor
funcionale ale organismului, a homeostaziei. Meninearea n limite fiziologice a constantelor
lichidelor mediului intern, a temperaturii lor, se realizeaz prin intermediul sistemului nervos
vegetativ care acioneaz asupra circulaiei, respiraiei, aparatului glandular. De exemplu, la
meninerea unui anumit nivel a glicemiei intervine ficatul, pancreasul, medulosuprarenala,
glande ce se gsesc sub controlul sistemului nervos vegetativ.
ntre sistemul nervos vegetativ i cel al vieii de relaie exist o strns interdependen
anatomic i funcional. Cele dou sisteme se influeneaz reciproc, contribuind n felul acesta,
la realizarea adaptrii funciilor organelor interne la condiiile variabile ale mediului intern i
extern.
Substana reticulat a trunchiului cerebral, pe lng funciile sale de reglare a sistemelor
somatomotorii, mai ndeplinete i importante funcii vegetative; aici sunt situai o serie de
centri: respirator, al deglutiiei, al masticaiei, al vomei, al motricitii vaselor sanguine etc. Toi
aceti centri integreaz reacii foarte complexe somatice i vegetative. n declanarea acestor
efecte somatice i vegetative, n urma activrii formaiei reticulate, un rol deosebit l are secreia
de adrenalin al crei efect este stimulativ asupra substanei reticulate.

Rezumatul unitii de studiu


Aceast unitate de curs i propune s prezinte rolul, importana i modalitile de
funcionare i reglare ale sistemului nervos vegetativ. De asemenea. prezint diferenele i
conexiunile sistemelor nervoase vegetative simpatic i cel parasimpatic

Autoevaluare
1. Precizaii funciile i rolul sistemului vegetativ simpatic.
2. Precizai funciile i rolul sistemului vegetativ parasimpatic

73

Bibliografie
a) Obligatorie:
1. GUYTON ARTHUR G., Fiziologie, ediia n limba romn sub redacia Prof. Dr. Radu
Crmaciu, ediia a V-a, Editura Medicala, 1996.
2. HAULICA I. Fiziologie uman, Ed. Medicala, Bucuresti, 1996.
3. SBENGHE TUDOR, Kinesiologie - tiina Micrii, Ed. Medical, Bucureti, 2002.
b) Suplimentar, facultativ:
1. Voiculescu, V. & Steriade, M. (1963). Din istoria cunoaterii creierului. Editura
tiinific, Bucureti.
2. Nelson, C. A., Luciana, M. (2001). Developmental Cognitive Neuroscience. MIT Press,
Cambridge.
3. Cabeza, R., Kingstone, A. (2001). Handbook of Functional Neuroimaging of Cognition.
MIT Press, Cambridge.
4. Cowan, W. M., Harter, D. H., & Kandel, E. R. (2000). The emergence of modern
neuroscience: Some implications for neurology and psychiatry. Annual Review of
Neuroscience 23, 243-391.
5. Kandel, E. R. (2000). Neuroscience: Breaking down scientific barriers to the study of
brain and mind. Science 290, 1113-1121.
6. Milner, B., Squire, L. R., & Kandel, E. R. (1998). Cognitive neuroscience and the study
of memory. Neuron 20, 445-468.

74

Cuprins
OBIECTIVELE DISCIPLINEI................................................................................................... 3
COMPETENE ASIGURATE PRIN PARCURGEREA DISCIPLINEI..................................... 3
FOND DE TIMP ALOCAT, FORME DE ACTIVITATE, FORME DE VERIFICARE,
CREDITE................................................................................................................................... 3
STABILIREA NOTEI FINALE ................................................................................................. 3
TIMP MEDIU NECESAR PENTRU ASIMILAREA FIECRUI MODUL ............................... 4
INSTRUCIUNI PENTRU PARCURGEREA RESURSEI DE NVMNT....................... 4
Modulul I. Neuronul. Transmiterea sinaptic .............................................................................. 5
Scopul modulului.................................................................................................................... 5
Obiective operaionale ............................................................................................................ 5
Unitatea de studiu I.1. Noiuni de anatomie i neuro-fiziologie a neuronului ........................... 5
Autoevaluare .................................................................................................................... 14
Unitatea de studiu I.2. Neuro-fiziologia sinapsei ................................................................... 14
Rezumatul unitii de studiu.............................................................................................. 19
Autoevaluare .................................................................................................................... 19
Tema de control nr. 1:........................................................................................................... 20
Modulul II. Elemente generale privind neuro-fiziologia fibrei musculare.................................. 20
Scopul modulului.................................................................................................................. 20
Obiective operaionale .......................................................................................................... 20
Rezumatul unitii de studiu.............................................................................................. 28
Autoevaluare .................................................................................................................... 28
Tema de control nr. 2:........................................................................................................... 28
MODULUL III. Elemente de neuro-fiziologie a mduvei spinrii............................................. 28
Scopul modulului.................................................................................................................. 28
Obiective operaionale .......................................................................................................... 28
Rezumatul unitii de studiu.............................................................................................. 40
Autoevaluare .................................................................................................................... 40
Tema de control nr. 3:........................................................................................................... 40
MODULUL IV. Elemente de neuro-fiziologie a trunchiului cerebral........................................ 40
Scopul modulului.................................................................................................................. 40
Obiective operaionale .......................................................................................................... 40
Rezumatul unitii de studiu.............................................................................................. 43
Autoevaluare .................................................................................................................... 44
MODULUL V. Elemente de neuro-fiziologie a cerebelului ...................................................... 44
Scopul modulului.................................................................................................................. 44
Obiective operaionale .......................................................................................................... 44
Rezumatul unitii de studiu.............................................................................................. 50
Autoevaluare .................................................................................................................... 50
MODULUL VI. Elemente de neuro-fiziologie a diencefalului .................................................. 51
Scopul modulului.................................................................................................................. 51
Obiective operaionale .......................................................................................................... 51
Rezumatul unitii de studiu.............................................................................................. 53
Autoevaluare .................................................................................................................... 53
MODULUL VII. Elemente de neuro-fiziologie a emisferelor cerebrale .................................... 53
Scopul modulului.................................................................................................................. 53
Obiective operaionale .......................................................................................................... 53
Rezumatul unitii de studiu.............................................................................................. 64
Autoevaluare .................................................................................................................... 64
75

MODULUL VIII. Elemente de neuro-fiziologie a sistemului nervos vegetativ ..........................64


Scopul modulului ..................................................................................................................64
Obiective operaionale...........................................................................................................64
Rezumatul unitii de studiu ..............................................................................................73
Autoevaluare .....................................................................................................................73
Bibliografie...............................................................................................................................74

76

S-ar putea să vă placă și