Sunteți pe pagina 1din 22

www.referat.

ro

CELULA VEGETAL
DEFINIIA CELULEI
Dificultatea definirii celulei este argumentat de complexa sa organizare ifuncionare, iar
pe de alt parte, de realitatea c esena fenomenelor vitale nu estenc pe deplin
elucidat.Dac n anul 1665 fizicianul englez R OBERT HOOKE
a descris pentru primadat celulele i le-a conceput drept uniti structurale goale, cum de
altfel i eraucelulele esutului mort de plut pe care le-a observat, ulterior, n anul 18381839, botanistul SCHLEIDEN i zo o lo g ul S CHWANN
au emis teoria celular care confirmafaptul c celulele nu sunt numai uniti
structurale, ci i funcionale. Conformteoriei celulare, corpul tuturor
vieuitoarelor este alctuit din celule care sunt formate din membran, citoplasm i
nucleu.Progresele realizate n sec. XX n construcia microscoapelor i tehnicilenoi de
fixare i colorare a esuturilor, au permis studiul ultrastructurii celulei i
aus t a b i l i t f a p t u l c t o a t e f e n o m e n e l e v i t a l e a l e o r g a n i s m e l o r v i i (
c r e t e r e a , reproducerea, micarea, adaptabilitatea, reactivitatea la stimulul factorilor
externietc.) pot fi explicate doar prin intermediul activitii celulare.Prin urmare, celula
trebuie neleas drept unitatea elementar i discret alumii vii, produs al unei
ndelungate evoluii, cu o ordine interioar complex carei confer capacitatea de
cretere, dezvoltare i reproducere i care, datorit uneiorganizri dinamice se afl n
relaii permanente de schimb de substane i energiecu mediul nconjurtor (DICULESC i
DOINAONICESCU, 1983).
1.2. ORGANIZAREA CHIMIC A CELULEI I SEMNIFICAIASA BIOLOGIC
S tu di ul c ompo z i i e i e le me n ta r e a c el ul e i a te s t fa pt ul c n ic i un ul
d in elementele chimice care intr n alctuirea materiei vii nu este specific doar
pentruaceasta, ntruct toate elementele componente fac parte din elementele naturale
aletabelului periodic.n celule, concentraia elementelor este diferit fa de cea
din natur iaceasta se datoreaz proprietilor acestora de a seleciona din mediul
extern doar ac el e e le me nt e ca re le s u nt u ti le i n ec es ar e. S - a c on s t at at
f ap tu l c ce lu le l e selecioneaz din mediul nconjurtor, de preferin,
elementele uoare iar dinacest punct de vedere, compoziia celulelor este mai
apropiat de compoziiacosmosului.Din masa celulei, peste 95% o reprezint patru
elemente: oxigen, carbon,hidrogen i azot. Alte cteva procente sunt reprezentate
de Ca, P, K, S, Na, Fe,Mg i Cl - acestea formeaz grupa macroelementelor. Exist i
elemente care se
r eg s e s c n c a nt it i fo a rt e mi c i, el e co n s t i tu i nd g ru pa mi c r oe l e m en te lo
r s au oligoelementelor.Evaluarea elementelor care intr n alctuirea materiei vii
sugereaz faptulc celulele sunt alctuite din ap, sruri minerale i substane organice.
Apa

intr n alctuirea celulei n proporie de 60-90%. Dei este dominanti indispensabil


desfurrii proceselor vitale, apa nu este substratul nsui al proceselor vitale.
Extragerea sau imobilizarea ei, prin desicare sau congelare la temperaturi foarte
joase, nu conduce la suprimarea proceselor vitale ci numai lasuspendarea desfurrii lor
.
Srurile minerale
se gsesc n cantiti foarte mici (1,5%) i ele joac unrol important n sensul c
realizeaz condiiile fizico-chimice necesare efecturii proceselor vitale.
S ub s t a n el e orga ni ce
r e p r e z i n t e d i f i c i u l c o m p l e x a l s u b s t r a t u l u i mo l ec ul a r al vi e i i . P ri n
ur m ar e, s t r u ct u ri l e c el ul ar e ed i fi ca t e d in s ub s t a n e organice nu sunt numai
necesare proceselor biologice, ci ele sunt i
suficiente.M ol e cu l el e o rg an ic e s u n t c ap a bi l e s s e a s o ci e z e n mol e c ul e m
a ri , alctuind entiti numite
Macromolecule.
Principalele macromolecule organicecare particip la alctuirea structurilor celulare
sunt: proteinele, alctuite
dinasocierea aminoacizilor, acizii nucleici rezultai din asocierea nucleotidelor,
polizaharidele ca polimeri ai monozaharidelor i lipidele.Datorit structurii lor unice,
proteinele i acizii nucleici sunt molecule informaionale. n construcia celulelor,
Proteinele
ocup locul central datoritdu bl ei l or ca li t i, ac ee a d e c r mi z i
co ns ti tu ti v e a o rgan it el or ce lu la re i
d ec a t al iz a t or i en z ima t ic i a tu t ur o r r ea c i il or bi oc hi mi c e di n o rg an is m ul
vi u. S e apreciaz c o anumit celul conine attea protein-enzime cte reacii
chimicesunt necesare proceselor vitale specifice celulei respective (D ICULESCU
i DOINA ONICESCU, 1983).
Acizii nucleici
sunt rspunztori de planurile de organizare a proteinelor,ei intrnd n alctuirea
cromatinei nucleare, a nucleolilor i ribozomilor.
Glucidele
se regsesc fie sub form de rezerv, fie sub form de complexecu proteinele
(glicoproteine) sau cu lipidele (glicolipide).

Lipidele
f or me a z c om p le x e l ip op r ot e ic e , c ar e s t au la ba z a f or m r ii diferitelor
tipuri de citomembrane sau sunt stocate sub form de depozite, nvederea
furnizrii combustibilului necesar transformrilor energetice, alturi de glucoz.
1.3. COMPARTIMENTAREA CELULAR
Es t e c un os c u t f ap tu l c orga ni te l e c el ul ar e s u nt in d iv i du a li z a te p ri n inter
mediul membranelor, ceea ce nseamn c reaciile biochimice sunt separatespaial n
intimitatea celular.Principalele compartimente intracelulare sunt (fig.1.1, HOPSON
i WESSELLS,1990): compartimentul mitocondrial, cel al reticulului
endoplasmatic, vacuolar,nuclear i cloroplastic. Datorit acestei compartimentri,
reaciile biochimice nu
s e s t nj e ne s c re c ip r oc , i ar s uc c e s i u n ea i v it e za l or de de s f ur ar e n u e
s te perturbat.Fig. 1.1. Compartimentarea celulei vegetale

Dac celula nu ar fi compartimentat, adic dac diferitele


membraneintracelulare nu ar crea zone n care anumii compui chimici s se
gseasc nco nc en tr a i i ma i ma ri , p e c ar e n u le - a r pu te a at in ge d ac s -a r
g s i u ni fo rmd is tr ib u i i n ce lu l ca n tr-o s o lu i e, at un ci r ea c i il e nu s -

ar pu te a p et re ce cu vitezele necesare sau nu s-ar desfura


deloc.Co m pa r ti me n ta r ea ce l ul ei pe rmi t e co n ce n tr a re a en z i m el or n an u m
it e puncte i cooperarea lor, aceste aspecte conducnd la coordonarea
reaciilor biochimice care nlesnesc derularea proceselor eseniale pentru viaa
celulei.Doar privind compartimentele n interrelaie, sub aspectul modului
decondiionare reciproc a funciilor lor, se poate obine imaginea real a
vieii celulare.
1.4. ORGANITELE CELULARE I FUNCIILE LOR FIZIOLOGICE
Organitele celulare au funcii fiziologice diferite, caracteristice
fiecruio r g a n i t n p a r t e , d a r i o s e r i e d e f u n c i i c o m u n e : m i c a r e a
i n t r a c e l u l a r (microfilamente, microtubuli), producerea de energie (mitocondrii,
cloroplaste),d i g e s t i a i n t r a c e l u l a r ( l i z o z o m i , p e r o x i z o m i ) , d e z i n
t o x i c a r e a ( r e t i c u l endoplasmatic neted, peroxizomi) i producerea de molecule
necesare celulei saudestinate exportului (ribozomi, reticul endoplasmatic, aparat
Golgi).O r g a n i t e l e s u n t d e m r i m i d i f e r i t e , u n e l e d e o r d i n u l m i
c r o n i l o r (mitocondrii, aparat Golgi, ergastoplasma) iar altele sunt mai mici, ceea ce
le face o bs e rv ab i le do a r l a mi c ro s c op u l el ec tr o ni c
(l i zo z omi , pe ro xi zo m i , r et i cu l endoplasmatic, microfilamente,
ribozomi)
.E x i s t o r g a n i t e c e l u l a r e c a r e n u s u n t d e l i m i t a t e d e e n d o m e m b r a n
e (microtubuli, microfilamente, ribozomi), ceea ce nseamn c ele se afl ntrun permanent proces de polimerizare depolimerizare. Altele, n schimb, apar
cafiind delimitate de endomembrane (mitocondrii, cloroplaste, peroxizomi,
reticulendoplasmatic, aparat Golgi).Ansamblul format de reticulul endoplasmatic,
aparatul Golgi i nveliulnuclear se constituie n aa numitul sistem ale
endomembranelor, sistem caresugereaz continuitatea structural i funcional a
celor trei entiti celulare. Pelng conexiunile strnse dintre cele trei organite,
exist i conexiuni care se creeaz ntre acest sistem i alte organite celulare, inclusiv
cu membrana celular,respectiv cu mediul extracelular.n general, organitele
delimitate de endomembrane conin n structura membranelor lor enzime, dintre
care unele caracteristice numite enzime marker,care pot fi evideniate i prin tehnici
histochimice. Astfel, lizozomii au ca
enzime marker fosfataza acid, peroxizomii au catalaza, iar
r e t i c u l u l endoplasmatic, glucozo-6-fosfataza.
Citoplasma
ca teritoriu celular aflat ntre plasmalem i nveliul vacuolar (tonoplast) reprezint
sediul organitelor celulare. n aceast mas transparent, considerat pe bun
dreptate substana fundamental a celulei, se afl n stare
des u s p e n s i e , a l t u r i d e o r g a n i t e l e c e l u l a r e i o s e r i e d e i n c l u z i u n i
e r g a s t i c e (celulare).

Incluziunile celulare
s e r e f e r l a p r o d u i i m e t a b o l i s m u l u i c a r e s e ac u mu l ea z n
ci to pl as m i ca re g s e s c n a ce s t s p a iu u n lo c d e de po zi ta r e temporar
sau definitiv. Aceste depuneri sau incluziuni pot fi de diferite tipuri:glucide, lipide,
proteine, pigmeni, cristale sau cristaloizi. De regul, glucidele sedepun sub form de
amidon, iar lipidele apar sub form de picturi de diferitemrimi, de obicei
sferice. Prezena lipidelor sub form de picturi mici indic o celul foarte activ,
cu un mare turnover metabolic.n citoplasm, alturi de organite i incluziuni
celulare exist formaiuninedelimitate de membrane i care din aceast cauz se
afl ntr-un permanent p r o c e s d e p o l i m e r i z a r e
d e p o l i m e r i z a r e . E s t e v o r b a d e m i c r o f i l a m e n t e i mi c ro t ub u l i c ar e d
a to ri t le g t ur ii lo r d e me mb ra n a c el ul ar , co nt ri bu i e l a formarea
citoscheletului
(fig.1.2, HOPSON i WESSELLS1990)
.Fig. 1.2. Citoscheletul celulei

Reeaua citoscheletului este format din lanuri polipeptidice de proteine,le ga te n tr e


el e n d if er it e mod ur i (p un i de hi dr og en , f or e Van d er Waa ls ), aceast
reea fiind cunoscut i sub numele de hialoplasm.
Hialoplasma
se refer la masa filamentoas polipeptidic omogen care rmne n celul dup
eliminarea organitelor. Derularea proceselor fiziologice dincelul se afl sub amprenta
raportului care exist ntre substanele electrolitice

ice l e n ee l ec tr o l it ic e di n h ia l op la s m . A s tf el , d a c n hi a lo p la s m pr ot e
i ne le globulare sunt predominate, hialoplasma va avea o consisten fluid iar
dac predominante vor fi proteinele filamentoase, hialoplasma va avea un statut vscos.
1.4.1. MitocondriileFuncia organitului
este considerat rezervorul energetic al celulei la nivelul cruia are
loc producerea, transformarea i stocarea energiei necesare tuturor fenomenelor
vitale. Energia se realizeaz, n principal, prin aciunea enzimel
o r o x i d o - reductoare aflate n mitocondrii, dar i prin procesul fosforilrii oxidative
care sedesfoar tot la nivelul acestor organite;
acest centru respirator al celulei dispune acumularea energiei la nivelulgruprilor
macroergice fosfatice (ATP) care sub aciunea ATP-azei vor pune nlibertate
energia pe care o conin i care ulterior va servi la desfurarea
tuturor proceselor vitale celulare;
substanele organice complexe care trec din citoplasm n interiorul mitocondriei,
se degradeaz sub influena enzimelor respiratorii, iar dup un lung ir d e r ea c ii de
ox id o- r ed uc er e s e v or t ra ns fo rma n c omb in a ii ch i mic e ma i simple,
accesibile astfel consumului celular;
faptul c intervalul de via al mitocondriilor este extrem de scurt (8zile) este
compensat de reaciile complexe care au loc n interiorul lor, reaciicatalizate
de enzime a cror repartiie este foarte mare; peste 50% din enzimele unei celule
se afl localizate n mitocondrii.
A rh it ec tu r a i nt er n i ex te rn
( f i g . 1 . 3 , H OPSON i WESSELLS 1 9 9 0) .
Conformaia sa specific faciliteaz recunoaterea sa fa de celelalte
organitecelulare prezente n citoplasm, mitocondria fiind alctuit din:membrane
extern neted
membrana intern prevzut cu criste mitocondriale;spaiul extern cuprins ntre cele dou
membrane;
spaiul intern sau matricea mitocondrial dispus n interiorul
m e m b r a n e i interne i a cristelor.
M e mb r an a ex t er n ne te d
, e s t e o f o r m a i u n e l i p o p r o t e i c n c a r e pr ot ei ne l e s e a fl n tr-o
p ro po r ie d e 60 %, c o mp ar a t iv cu p ro ce nt ul de l ip id e (40%). Aceast
proporie face ca membrana extern s fie permeabil, prin earealizndu-se
schimburile dintre citoplasm i organit. Pe aceast membran i desfoar
activitatea o serie de enzime (CoA-ligaza, sistemul NADH

citocromc reductaza), ea putnd fi detaat de restul organitului, n urma


tratamentului culugol.Fig. 1.3.Mitocondria
Membrana intern prevzut cu criste mitocondriale

e s t e o formaiune lipoproteic n care proteinele se afl n proporie de


80%, fa de pr oc en tu l de li pi de ( 20 %) , ce ea c e i co nf er u n s t at ut ma i
pu i n p er me ab i l, comparativ cu membrana extern. Prin ea, trec spre spaiul
intern ionii necesariactivitii enzimatice, molecule de ADP i ATP, acizi grai i
aminoacizi care sunt t r a n s p o r t a i d e p r o t e i n e l o c a l i z a t e n a c e s t
s p a i u i c a r e j o a c r o l u l u n o r transportori sau purttori.
.Cristele mitocondriale sunt structuri care aparin membranei interne i carese prelungete
prin ele, de aa manier nct formeaz adevrai perei despritorin sens perpendicular,
pe axa lung a mitocondriei. Rolul acestor perei este acelac mresc foarte mult
suprafaa intern a mitocondriei.Suprafaa cristelor este prevzut cu particule sferice
numite
Oxizomi
undes e a f l e n z i m e l e c a r e c a t a l i z e a z r e a c i a d e f o s f o r i l
a r e a A D P ( a c i d adenozindifosforic) n ATP (acid adenozintrifosforic).

Spaiul extern
al mitocondriei repartizat ntre cele dou membrane este deosebit de activ, la
nivelul su avnd loc schimburi continue ntre mitocondrie icitoplasm, prin
intermediul membranei externe. n cazuri patologice, n acest
s pa iu s e d e pu n ma t er i a l e a no rga ni ce , ca re o bt ur ea z pa r i a l s a u to ta l a
ce s t compartiment, avnd drept consecin alterarea funciei mitocondriei.

Spaiul intern sau matricea mitocondrial


apare, n general, omogen,fiind format din proteine structurale,
enzime oxido-reductoare care faciliteazderularea ciclului lui Krebs, enzime
implicate n metabolismul aminoacizilor,acizi nucleici mitocondriali care se
prezint sub form de ARN mitocondrial iADN mitocondrial, vitamine, ioni
etc.Replicarea moleculei de ADN-mit. nu este sincron cu replicarea ADN-luinuclear i
nu este continu. De asemenea, sinteza ADN-ului mitocondrial este mailent i
independent de cea a ADN-lui nuclear.
Compoziia chimic
. M it o co n d r ia es t e f or ma t d in 65 -7 0% p ro te in e (structurale 30% i enzime
70%), 25% lipide (fosfolipide), 0,5% ARN, o cantitatemi c de AD N , gl uc id e, i on i
n d if er it e c on ce nt ra ii , v it a mi na C i a p . nt r-o mitocondrie toate proteinele
i lipidele sunt nlocuite la aproximativ 20 de zile.Datorit prezenei acizilor nucleici
n mitocondrie, organitul posed o parial autonomie
genetic, fiind capabil astfel s-i
sintetizeze singur, fra j u t o r u l n u c l e u l u i u n e l e p r o t e i n e n z i m e ( c i t o c r
o m o x i d a z a ) . P r i n u r m a r e , mitocondria folosete un cod genetic diferit de
cel nuclear (DICULESCU i DOINA ONICESCU, 1983).
Dimensiunea, numrul i poziia organitului
. Dimensiunea mitocondrieivariaz de la o celul la alta, cu specificarea c
organitul este mai mare n cazulcelulelor mai active i mai mic n situaia celulelor
aflate n repaus. n general, seconsider c aceste organite n form de igar sunt lungi de
1-5 (1 = 10 4cm =0,001 mm), avnd diametrul de 0,5-1 .Se apreciaz c exist
celule care posed o singur mitocondrie dar icelule la nivelul crora s-au
identificat peste 700 de asemenea organite. Ele suntmai numeroase n frunze i tulpini,
mai puine n rdcini, ceea ce face ca aceastrepartiie s constituie un criteriu de
apreciere al activitii funcionale a plantelor.Poziia mitocondriilor n celul se
leag de acele zone n care activitateametabolic este mai intens.
Originea
. n celule, mitocondria se rennoiete continuu, organitele ieitedi n f un c ie f ii nd
n de p rt a te pr in au to fa gi e, cu aj ut or ul l iz oz o mi lo r. Al te no i
mitocondrii apar prin clivaj sau despicare, o mitocondrie funcional dnd naterela alte
dou organite asemntoare.
1.4.2. Cloroplastele Funcia organitului

este implicat n cel mai important proces fiziologic, fotosinteza, care presupune
transformarea energiei luminoase (solare), n energie chimic de tipulglucidelor, proces la
care particip sisteme enzimatice specifice, care lipsesc dinmitocondrii sau alte organite
celulare;
aceste organite care lipsesc la celulele animale, fiind prezente numai ncelulele
vegetale, la nivelul tuturor organelor verzi ale plantelor, dispun de unaparat
molecular unic care convertete energia luminoas ntr-un tip de
energieaccesibil utilizrii celulare. Dac n faza de lumin a fotosintezei se
genereazmolecule ATP din ADP, molecule NADP-redus din NADP-oxidat i molecule
deo xi ge n d in ap , n fa za de n tu ne ri c a f ot os in te ze i s e tr an s f or m
b io xi du l de carbon n hidrat de carbon, folosindu-se molecule de ATP i NADP-redus
formate prin reaciile enzimatice desfurate la lumin;
Arhitectura intern i extern
. C l o r o p l a s t u l a r e o a r h i t e c t u r asemntoare cu a
mitocondriei.Cloroplastul este alctuit din (fig.1.4, HOPSON i WESSELLS, 1990):
membran dubl care la exterior prezint o foi neted iar la interior ofo i cu ta t
c ar e d n a te re l a c ri s t e s au p li ur i di s p us e pa ra le l c u ax a l un g
a organitului stroma sau matricea cloroplasmatic;
formaiuni discoidale care formeaz pachete compacte numite grane.Fig. 1.4.
Cloroplastul12

Faptul c membrana extern i stroma cloroplastului sunt incolore prezinto


semnificaie fiziologic deosebit, deoarece permite trecerea luminii pn
lamoleculele de clorofil, ceea ce faciliteaz derularea procesului fotosintetic.Stroma este
masa fundamental care este lipsit de pigmeni asimilatori icare conine picturi
lipidice, granule de amidon i lamele numite
Tilacoide

. Elestrbat spaiul intern al cloroplastului, au o dispunere paralel cu axa lung


aac es tu ia i r mn n tr-o le g tu r pe rman e nt cu me mb r an a i nt er n ca re
le - a format.Pe tilacoidele stromei se constat prezena unor entiti numite
Grane
careconin pigmenii asimilatori. Conformaia granelor se recunoate uor avnd
nvedere faptul c seamn cu fiicurile
de monede.O g r a n e s t e a l c t u i t d i n t r - u n t e a n c d e d i s c u r i
l i p o p r o t e i c e ( 8 - 2 0 ) circulare i suprapuse. Pe discurile granei sunt localizate
moleculele de clorofil,apreciindu-se c pe o singur lamel ar exista fixate circa un
milion de moleculede clorofil.Din complexul creat ntre clorofil i membranele
lipoproteice ale graneise formeaz entiti eliptice sau sferice, cu diametrul de 90,
numite
Cuantozomi
.Acetia funcioneaz asemeni unor fotoreceptori ntruct modul lor de orientarespaial
permite ptrunderea mai uoar a cuantelor de lumin.
C om p oz i i a c hi mi c
. n c e e a c e p r i v e t e c o m p o z i i a c h i m i c , cloroplastele
conin: ap, proteine (60%), lipide (30%), enzime, clorofile (5-10%),carotenoide (1%),
vitaminele K i E, ioni de Mn++, Mg++, Zn++, Fe++, P+++
i oc a n t i t a t e m i c d e a c i z i n u c l e i c i ( A N D i A R N ) . D i n t r e e n z i m e l
e p r e z e n t e me n i on m N A D P, c it oc ro mi, ox i da z e, pe r ox id a ze i h id r ol a
z e . R i b oz o mi i prezeni sunt mai mici dect cei din citoplasm, fiind aranjai n strom
sub formde lanuri.
Dimensiunea, numrul i poziia organitului
. Cloroplastele se prezintca fi in d c el e mai mar i o rgan it e al e ci to pl as me i
( 27 ) i a v nd un d ia me tr u cuprins ntre 0,5-4,0 . La celulele tinere n
formare, aceste organite sunt maimici, mai puine la numr, crescnd n dimensiune
i numr pe msur ce celulase mrete. De la specii care dispun de 15
cloroplaste/celul (sfecl, trifoi), sentlnesc i specii cu peste 100
cloroplaste/celul(tutun, spanac).
Poziia organitelor n intimitatea celular ine de intensitatea luminoas lacare sunt
expuse i de posibilitatea cea mai bun de captare a acesteia. Astfel, dac lumina
este difuz, cloroplastele se dispun relativ uniform n celul iar dacin te ns it a te a
l umi no a s e s t e ma re , e le s e re tr ag la umbr a pe re i lo r c el ul ar i, n vederea
protejrii mpotriva fotooxidrii.
Originea

. Ele iau natere la lumin, prin transformarea proplasti-delor nurmtoarea succesiune:


proplastide leucoplaste cloroplaste cromoplaste.
1.4.3. Ribozomii (Granulele lui Palade)Funcia organitului
c un os c u i i s ub d en u m ir ea d e g ra n ul el e lu i P al ad e , d up n ume le
medicului romn care le-a
d e s c o p e r i t , r i b o z o m i i s u n t i m p l i c a i n s i n t e z a proteinelor;
procesul de sintez al proteinelor este declanat prin aciunea acizilor nucleici,
cu ajutorul ATP-ului, care determin unirea aminoacizilor n
lanuri polipeptidice. Aminoacizii sunt transportai de ARN-t iar ordinea lor de
aranjare n m o l e c u l a p r o t e i c e s t e d e t e r m i n a t d e A R N - m , c a r e v i n e
d i n n u c l e u n citoplasm cu informaia genetic transmis de ADN nuclear.A R N - m
j o ac r ol ul d e ti pa r, p e c ar e s e as amb le a z a min oa c i z ii in tr-o
a nu mi t o rd in e, ia r A D N i A RN c o nt ro le az di r ec t di n n uc l eu ac t i vi ta t
e a ribozomilor. ARN-t dup ce a asigurat transportul aminoacizilor aflai n diferite pri
ale citoplasmei, imediat dup asamblarea lor n lanuri polipeptidice, este pusn libertate,
ceea ce i creeaz posibilitatea relurii procesului de proteosintez cuun alt set de
aminoacizi.
tipul de proteine sintetizate ine de tipul de grupare ribozomal care funcioneaz
la momentul respectiv. Astfel, proteinele de structur sunt sintetizatede poliribozomi
(ribozomi cuplai printr-o molecul de ARN-m), iar proteinele deexport (enzime,
hormoni) sunt sintetizate de ribozomii ataai de membranele reticulului
endoplasmatic.
A rh it ec tu r a i nt er n i ex te rn
( f i g . 1 . 5 , H OPSON i WESSELLS19 90 ) .
Ribozomul este format din dou subuniti inegale ca dimensiune i anume:
subunitatea mare, de form sferoidal;subunitatea mic, de form alungit.
Cnd n citoplasm se modific concentraia unor ioni, cele dou
subuniti se separ, rezultatul constnd n disocierea granulei ribozomale. n s i tu a ia
n c ar e c re t e co nc en tr a i a i on il or d e M g 2+
din citoplasm,ribozomii se agreg n formaiuni numite polimeri (di-, tri- etc.),
la care nu s-aconstatat nc prezena unei funcii speciale.Fig. 1.5. Ribozomii
i construcia proteinein momentul sintezei proteinelor, n celul apare o grupare
ribozomalfuncional, cunoscut sub numele de poliribozomi sau polizomi.
Molecula deARN-m nir ribozomii asemeni mrgelelor pe a, trecnd prin fiecare
granulribozomal, ntre subunitatea mic i cea mare a acesteia. Dup ce proteina a
fosts i n t e t i z a t , l a n u l p o l i z o m a l s e r u p e , A R N - m s e d e s f a c e , i a r
r i b o z o m i i s e disperseaz n citoplasm.
Compoziia chimic

. Ribozomii conin ARN i proteine, ambele n priegale, cantiti mici de ap i o serie


de ioni (Mg++i Ca++). Proteinele ribozomalesunt de tipul histonelor i conin mari
cantiti de arginin, acid aspartic i acidglutamic. S-au detectat n ribozomi i o
suit de enzime implicate n fotosintez i proteosintez.
Dimensiunea, numrul i poziia organitului
. Diametrul subunitii maria ribozomului este de 30 nm iar cel al subunitii mici este de
10-20 nm.n protoplasma celulelor vegetale, ribozomii se gsesc sub form liber
sauataai de peretele exterior al reticulului endoplasmatic sau de suprafaa extern
amembranei nucleare. n stare liber ei se ntlnesc i n interiorul unor
organite(cloroplaste i mitocondrii).
Originea
. A R N u l r i b o z o m a l s e s i n t e t i z e a z n n u c l e o l , l a n i v e l u l moleculelor
de ADN nuclear, sub forma unui precursor de ARN-r

1.4.4. Reticulul endoplasmatic (R.E.)Funcia organitului


:Avnd n vedere faptul c exist dou tipuri de reticul
endoplasmatic,n e t e d i r u g o s , f u n c i i l e p e c a r e l e p r e z i n t a c e s t e a s
u n t c o m u n e , d a r i difereniate. Funciile comune se refer la urmtoarele aspecte:
au un rol mecanic, R.E. fiind considerat un suport intracitoplasmaticatt pentru
organitele celulei ct i pentru meninerea formei celulei, luat ca ansamblu;
joac rolul unor sisteme microcirculatorii intracitoplasmatice carevehiculeaz,
n permanen, substane n toat citoplasma i n mod direct unor structuri
celulare (aparat Golgi i spaiu perinuclear);
permit schimburi active pe poriuni foarte mari n celul ia
r membranele lor prezint o permeabilitate selectiv.Funciile specifice R.E. rugos se
materializeaz n implicarea lui n sinteza proteinelor dar i n sinteza unor fosfolipide i
glicoproteine. Funciile
specificeR. E . ne te d s e r ef er la imp l ic a re a lu i n s in te z a li p id el or , n me t
a b ol is mu l glucidelor dar i n contribuia sa n evitarea detoxificrii celulare cu ajutorul
unor enzime localizate n membranele lui.
Arhitectura intern i extern

(fig.1.6). R.E. se constituie ntr-o reeadens de canale i canalicule tubulare, simple


sau ramificate care leag ntre
elev ez i cu l e p li ne c u l ic hi d ( va cu o le ) d e d if er i t e c is t er n e ( di ct i oz omi )s au a lt e formaiuni intracelulare .
S is te m u l c a na l ic ul ar e s t e d in a m ic , n s en s ul c s e l r g e te re z ul t nd vezi
cule i cisterne de diferite mrimi, se retract sau se poate fragmenta, avnd carezultat
formarea de vezicule i cisterne izolate.Fig. 1.6.Reticulul endoplasmatic

La suprafaa unei pri a R.E. se gsesc ataate particule elipsoidale lungide


15 0( 1 = n gs t ro m = 1 0 8cm = 1/10.000.000 mm = 1/10.000 )
care senumesc ribozomi sau granulele lui Palade. Partea de R.E. asociat cu ribozomii
senumete
Ergastoplasm
sau plasm lucrativ. n acelai timp, ribozomii pot existai liberi. Fie c sunt unii cu
ergastoplasma, fie c sunt liberi, ribozomii se
pota s o c i a c u a j u t o r u l u n e i m o l e c u l e d e a c i d r i b o n u c l e i c , c t e 4 50, formnd polizomii; funcia lor n celul este de a fi sediul pr
o c e s u l u i d e s i n t e z a proteinelor.R. E . es t e m rgin it d e o me mb ra n p la s
ma t ic co n ti nu , i ar la ni v el u l plasmodesmelor, elementele lui constructive trec
prin peretele celular asigurndastfel continuitatea dintre celule.Membranele R.E. permit
ptrunderea moleculelor, a ionilor i ATP-ului ninteriorul canaliculelor, facilitnd
totodat ieirea produilor metabolici afar dincitoplasm. Pe membranele R.E. i
gsesc suport i un numr mare de enzimecelulare.
Compoziia chimic
. A m b e l e t i p u r i d e R . E . c o n i n 6 0 % p r o t e i n e (structurale,
proteinenzime i hormoni) i 40% lipide.
D ime ns i un ea , nu m r u l i po z i i a orga ni tu l ui

. n t r u c t r e e a u a d e canalicule a R.E. strbate protoplasma celular este


foarte greu de aproximatdimensiunea i numrul sistemului canalicular. Dac la
celulele meristematice,R.E. este slab dezvoltat, n cazul celulelor secretoare, sistemul
canalicular prezinto mare amplasare i ocup o bun parte din citoplasm.
Originea
. N u e s t e s t a b i l i t d e f i n i t i v o r i g i n e a a c e s t u i o r g a n i t , d a r s e co n s i d
er c a r l ua na t er e fi e d in me m b ra n a n uc l ea r , f ie di n e x pa n s i u n ea me
mbranelor preexistente ale R.E.
1.4.5. Dictiozomii (Aparatul Golgi)Funcia organitului
joac rolul unei staii de rennoire a endomembranelor, sub
denumireade sistem al endomembranelor nelegndu-se ansamblul format din
reticululendoplasmatic, nveliul nuclear i aparatul Golgi, formaiuni aflate n
continuitatestructural i funcional. Acest sistem stabilete conexiuni
temporare i cu
alteo r g a n i t e c e l u l a r e ( m i t o c o n d r i i , p e r o x i z o m i , v a c u o l e ) , i n c l u s i v
c u m e d i u l extracelular
intervine activ n procesul de secreie intracelular. Astfel, produii secretai de
R.E. rugos ajung prin intermediul microveziculelor detaate de
acesto r g a n i t n a p a r a t u l G o l g i u n d e , s u n t c o n d e n s a i ( c o n c e n t r a i ) ,
m a t u r a i i mp ac h et a i e fe ct iv. R ec u no a t em n mi c r ov ez ic ul e a de v ra t
e s uv ei c i ca re efectueaz frecvente deplasri de dus-ntors ntre R.E. i aparatul Golgi.
n final, prin exocitoz, o serie de hormoni, enzime, componente ale endomembranelor
iinclusiv o gam variat de produi metabolic ineri, nefolositori celulei vor trecen
mediul extracelular;
c on t ri b ui e la ma t ur ar e a li po pr ot ei n el or i a al b umi ne lo r. L ip id e le sintetiz
ate de R.E. neted sunt transportate la complexul Golgian, la nivelul cruiase va desfura
maturarea lor i complexarea cu proteinele. De aici, mpachetaten vezicule secretorii,
lipidele vor fi destinate celulei sau spaiului extracelular prin exocitoz;
particip n sinteza complexelor de hidrai de carbon, prin componenta proteic primit
de la R.E rugos care se unete cu moleculele de hidrai de carbonde la nivelul
structurilor golgiene. Legarea proteinelor de glucide este facilitat deenzime (transferaze)
iar glicoproteinele rezultate ajung prin veziculele secretoriigolgiene n mediul intra- sau
extracelular (fig.1.7, HOPSON i WESSELLS, 1990).
Arhitectura intern i extern
Acest organit care reprezint
unitateam o r f o l o g i c i d e s t r u c t u r a a p a r a t u l u i G o l g i , e s t e u o r d
e r e c u n o s c u t n intimitatea celular ntruct seamn cu un teanc de farfurii
concrescute la centrui a cror margini sunt libere i uor
ngroate. n orga ni za re a a pa r at u lu i G o lg i in t r tr e i e le me n te co m po n e nt e,

t oa te aceste formaiuni fiind delimitate de membrane groase, cu aspect neted i


frribozomi ataai pe suprafaa lor: pachete de saculi turtii aezate sub form de stiv
(5-30);
Microvezicule;
macrovezicule.Din saculii maturi se desprind mereu vezicule secretorii care se
deplaseaz prin citoplasm vrsndu-i n final coninutul n membrana
pectocelulozic
ace l ul ei . P ri n ur m ar e , ma c ro v ez ic ul e l e i au na t er e di n d il a ta i il e la te ra l
e al e saculilor golgieni, care se desprind i se individualizeaz.
Fig. 1.7. Aparatul Golgi i traseultransportului intra- i intercelular a produilor elaborai
Compoziia chimic
. Aparatul Golgi constituit din totalitatea dic-tiozomilor prezeni ntr-o celul, are o
compoziie chimic asemntoaremembranei reticulului endoplasmatic. La nivelul
acestui organit s-au detectat proteine de structur (60%) i proteinenzime, iar n proporie
de 40% lipide. ncantiti mici se afl i o serie de vitamine (A i K).
Dimensiunea, numrul i poziia organitului
. Este greu de apreciatnumrul i dimensiunea dictiozomilor datorit construciei proprii,
de adevratereele vii de canalicule i vacuole. n ceea ce privete poziia lor n celul,
aceastaeste n apropierea reticulului endoplasmatic i a nucleului.
Originea
. Relaiile strnse dintre acest organit i R.E. sunt o dovad certa faptului c structurile
golgiene iau natere din membranele preexistente alereticulului. Nucleul influeneaz
indirect formarea dictiozomilor i anume, princontrolul asupra sintezei proteinelor
specifice endomembranelor.
Lizozomii
este responsabil de digestia intracelular iar materializarea acesteiactivitii este reflectat
de dou procese complexe numite heterofagie iautofagie;

.4.8. Nucleul Funcia organitului


ndeplinete o funcie dubl, de stocare a informaiei genetice i de centru de
control a activitii celulare, funcionnd asemeni unui computer chimic prevzut cu un
program (ADN) i memorie (ARN);
n calitate de centru informaional, nucleul coordoneaz toate
reaciilec h i m i c e l e g a t e d e d e s f u r a r e a p r o c e s e l o r v i t a l e , p r i n c o n t r
o l u l s i n t e z e i proteinelor, iar n calitate de centru de control, nucleul
urmrete organizareacelulei prin controlul sintezei proteinelor de structur;
n fluxul informaional exist trei puncte cheie n care intervine
activn uc l eu l , i an ume : re p li ca re a A D N -u l ui , t ra ns cr ip i a A RN -u l u i i
t ra d uc e re a mesajului genetic. Autoreplicarea i transcripia se efectueaz, n
nucleu, iar traducerea mesajului genetic se desfoar n citoplasm, la nivelul
ribozomilor;
pa rt ic ip i l a d er ul ar ea a lt or p ro ce s e , c um ar fi : r eg la re a
f or m r i i moleculelor enzimatice; dirijarea formrii membranei celulozice; asigu
rareav al o ri i ta m p on a pr o t op la s me i mp ot ri v a mo di f ic r ii pH - ul ui ;
r eg en e r ar e a icicatrizarea rnilor etc.
Arhitectura intern i extern
. Nucleul n care recunoatem corpuscululcel mai dens al citoplasmei, este alctuit din:
membana nucleara
plasma nuclear sau carioplasma cromatin sau cromozomi;nucleoli
Membrana nuclear

este o endomembran dubl de natur lipoproteiccare compartimenteaz fluxul


informaional genetic al celulei n doucompartimente: cel nuclear n care se realizeaz
replicarea ADN-ului, transcripiai prelucrarea ARN-ului i cel citoplasmatic n care are
loc traducerea mesajuluigenetic, prin sinteza proteinelor la nivelul ribozomilor.Membrana
nuclear dubl, din loc n loc, prezint raporturi dediscontinuitate, fapt materializat prin
prezena unor orificii circulare numite pori,care faciliteaz traversarea din citoplasm n
nucleu i invers a proteinelor,nucleoproteinelor, apei i a substanelor organice.Membrana
extern a nucleului are pe frontul citoplasmatic ataairibozomi, ceea ce i confer
acesteia un contur mai flexibil, iar de membranaintern a nucleului se ataeaz strns
cromatina, ceea ce i confer acesteia uncontur rigid. Cele dou membrane ale nucleului
separ un spaiu transparent.Densitatea mare a membranei nucleare se datoreaz
compoziiei saleridicate n proteine i coninutului sczut n lipide. La nivelul
membraneilipoproteice s-au detectat i o gam variat de enzime care se regsesc i
nreticulul endoplasmatic, cu excepia citocromoxidazei.
Plasma nuclear sau carioplasma
, joac un rol esenial n organizareanucleului, n sinteza de ADN sau ARN i n medierea
semnalelor hormonale. Lanivelul carioplasmei se afl nucleoli, filamente de cromatin,
ioni minerali (Ca++,K +), enzime i picturi de grsime.
Cromatina sau cromozomii
, sunt dou forme de organizare ale unuia iaceluiai material genetic (ADN). Dac
cromatina este forma de existeninterfazic, cromozomii sunt forma de existen n
timpul diviziunii indirecte.Din punct de vedere chimic, cromatina este alctuit din acizi
nucleici(ADN, ARN) i proteine, prin urmare, este o substan de tipul
nucleoproteidelor.Cnd celula intr n diviziune, cromatina se concen-treaz i se
transform ncromozomi, cu numr caracteristic fiecrei specii n parte.Funcia principal
a cromozomilor este de depozitare a informaieigenetice, de purttori ai genelor, care
asigur transmiterea caracterelor ereditarede la celula mam la celulele fiice.
Nucleolul
este o formaiune intranuclear, prezent numai n interfaz, acrei funcie principal este
biogeneza ribozomilor. Are o poziie cheie n
transferul intracelular al informaiei, fiind sediul unui considerabil traficmolecular. Se
constituie ntr-un intermediar ntre cromozomi i citoplasm iar rolul su se
materializeaz n sinteza ARN-r, biogeneza ribozomilor, transferulARN-m n citoplasm
i pregtirea mitozei.
Compoziia chimic
. Din punct de vedere chimic, nucleul este alctuit dinacizi nucleici (ADN, ARN),
proteine, ioni minerali (Ca++, K +), lipide i enzime cuaciune sintetic i hidrolitic
(esteraz, lipaz, ribonucleaz etc.).
Dimensiunea, numrul i poziia organitului
. Mrimea nucleului este, ngeneral, sub 0,5 n diametru. O celul posed un singur
nucleu, iar formaacestuia urmrete forma celulei. Dispunnd de un oarecare grad de
plasticitate,nucleul poate s aib i o form atipic din cauza unor condiii
mecaniceintracelulare.n ceea ce privete poziia nucleului n intimitatea celular, s-a
constatatfaptul c la celulele tinere nucleul este poziionat central, iar la cele mature
sedeplaseaz uor spre periferia celulei
.

Vacuola
este componenta nevie a celulei care concur la hidratarea acesteia pe baza principiilor
osmotice;
n timpul maturrii seminelor, vacuola beneficiaz de un statut gelificati astfel va
reprezenta rezervorul protidic consumat de embrion n timpulgerminaiei seminelor;
prezena tonoplastului care delimiteaz la exterior acest rezervor de apal celulei i
proprietile acestei membrane plasmatice, determin afiniti diferiten ceea ce privete
trecerea apei, a substanelor cu molecul mic i a substanelor organice cu molecula
mare;
asigur reinerea substanelor toxice i nefolositoare din punct de vederemetabolic.
Arhitectura interna si externa
. Acest constituent citoplasmatic estealctuit din:membrana extern numit tonoplast;
sucul vacuolar n care substanele minerale sunt disociate n ioni isubstanele organice
care se afl fie dizolvate, fie sub form coloidal.
Compoziia chimic
. Prezena unei game diverse de substane minerale,acizi organici (malic, citric, oxalic),
uleiuri eterice, glucide (glucoza, fructoza,zaharoza) i taninuri, confer sucului vacuolar
un pH acid care difer de cel alcitoplasmei, n general, neutru sau slab
alcalin.Vscozitatea sucului vacuolar este mai mare dect a apei, iar n cadrulcelulelor
aferente aceluiai esut, variaz n funcie de natura substanelor dizolvate.
Dimensiunea, numrul i poziia organitului
. Iniial, vacuolele suntmici, ulterior ele se mresc, conflueaz unele cu altele, iar n final
rmne osingur vacuol mare. Aceast situaie atrage dup sine localizarea vacuolei
ncentrul celulei i mpingerea protoplasmei spre exterior.n funcie de vrsta celulei,
forma i numrul vacuolelor difer foarte mult.La celulele tinere aferente esuturilor
meristematice, vacuolele au formglobuloas i dimensiuni extrem de mici.
Originea
. Vacuolele celulelor provin din dilatarea reticulului endo- plasmatic.
1.4.10. Membranele plasmatice i plasmodesmele
Cele dou membrane plasmatice (fig.1.8) ale celulei sunt plasmalema itonoplastul,
prima delimitnd citoplasma n imediata vecintate a pereteluicelular, iar cea de-a doua
fiind membrana care separ vacuola de coninutul protoplasmatic al celulei. Se numesc
membrane plasmatice ntruct ele fac corpcomun cu citoplasma, prin urmare, ele nu pot fi
detaate de aceasta.Fig. 1.8. Membranele plasmaticei plasmodesmele
Plasmalema
. Pelicul fin, hialin, rezistent i elastic este membrana plasmatic repartizat imediat
sub peretele celular. Considerat un strat periferical citoplasmei, ea are grosimea de 75-

80. Are o structur trilamelar, constnddintr-o pelicul bimolecular de lipide (steroli,


fosfoaminolipide) care esteacoperit pe ambele laturi de cte o pelicul de proteine
(fig.1.9).

Dac lipidele confer membranei selectivitate, proteinele reprezintsubstratul


specificitii suprafeei celulare.Lipidele au gruprile hidrofobe orientate fa n fa, iar
gruprile hidrofileorientate spre structurile proteice. Proteinele au structur globuloas,
format dinlanuri polipeptidice rsucite n spiral, permind moleculelor de lipide s
ptrund n interiorul lor.Fig. 1.9.Reprezentarea schematica structurii plasmalemeiRolul
plasmalemei se materializeaz pe mai multe direcii. Astfel, permeabilitatea, ca nsuire
fundamental a plasmalemei, permite realizareafunciilor vitale ale celulei. Schimbul de
substane dintre celul i mediul externst sub amprenta plasmalemei care se comport
asemeni unei membranesemipermeabile. n plus, absorbia i eliminarea substanelor se
face n modselectiv, aceast apreciere fiind dirijat de enzime (permeaza) aflate la
suprafaa plasmalemei.Integritatea structurii plasmalemei este dat de rennoirea continu
prinsintez a constituenilor ce o alctuiesc. De asemenea, leziunile produse asupra eise
remit imediat.
Tonoplastul
provine din dilatarea canaliculului R.E. i este o membran plasmatic de natur
lipoproteic, semipermeabil, care delimiteaz vacuola decitoplasma celular. Este
constituit dintr-un numr dublu de straturifosfolipoproteice. Prezint o permeabilitate
selectiv mai sever dect plasmalema.
Plasmodesmele
sunt diferenieri canaliculare sau microtubulare ale plasmalemei, care traverseaz peretele
celular prin mici orificii numite punctuaiuni (pori) i care asigur astfel continuitatea
citoplasmei ntre celulele viiale plantelor. Prin intermediul plasmodesmelor se asigur
comunicareanentrerupt a celulelor vecine care strbat ntregul individ vegetal. Numrul
plasmodesmelor este foarte mare, astfel, o singur celul meristematic seapreciaz c se
leag cu celulele vecine printr-un numr de 10.000-20.000 plasmodesme (PRV, 1997).

Ele asigur realizarea unitii morfologice i funcionale a ntreguluiorganism vegetal.


Prin ele se face transportul unor enzime, hormoni, substane pectice dar i a impulsului
rezultat n urma aciunii unor excitani, dintr-o parte a plantei n alta.De asemenea, s-au
evideniat plasmodesme prin care pot trece dintr-ocelul n alta, o serie de organite
celulare (ribozomi, plastide, mitocondrii).
1.4.11. Peretele celular (membrana celulozic)
Funcia organitului
acest constituent citoplasmatic neviu situat la exteriorul plasmalemei joac rolul unui
schelet pericelular relativ rigid, care mpiedic exteriorizareamicrilor protoplasmatice;
prezena peretelui celular confer celulelor vegetale un statut aparte. Pede o parte, celula
ncorsetat n aceast structur relativ rigid i menine formaiar pe de alt parte, datorit
rigiditii lor, pereii celulari limiteaz mobilitateacelulei;
permite trecerea plasmodesmelor de la o celul la alta;
ndeplinete funcia de protecie a materiei vii ntruct separ protoplasma de ap, n
cazul plantelor acvatice, i de aer, n cazul plantelor terestre;
constituia sa scheletic joac rol de susinere mecanic a celulelor iesuturilor, a
organismului vegetal luat ca ntreg;
permite creterea celulelor ntruct membrana celular creteconcomitent cu acestea, n
aceast situaie remarcndu-se anumite modificri n proprietile sale de elasticitate i
plasticitate;
faciliteaz intrarea i ieirea apei din celul, asigurnd circulaiaacesteia de la o celul la
alta, cu o vitez mult mai mare dect n cazul n care apatrece de la o celul la alta, prin
protoplasm i vacuol.
Arhitectura intern i extern(fig.1.10, HOPSON i WESSELLS, 1990).
Peretele celular are n structura sa:
scheletul prevzut cu pori
matricea
substanele de ncrustare.

Peretele celular
Scheletul
este format din macromolecule de celuloz grupate n micele,microfibrile, macrofibrile
i fibre, el constituind unitatea de baz a pereteluicelular.
Matricea
este substana fundamental, de consisten moale, format dinhemiceluloze, substane
pectice, proteine i lipide, funcia ei fiind aceea de liant.Din categoria
substanelor de ncrustare
fac parte: suberina, lignina,cutina, taninul, ceara i chitina. Prin impregnarea matricei cu
aceste substane,rezistena peretelui celular se mrete considerabil.Intercalarea noilor
microfibrile de celuloz printre cele vechi existente,faciliteaz creterea n suprafa a
peretelui celular (intususcepiune), iar suprapunerea noilor pturi de celuloz peste cele
existente, favorizeaz creterean grosime a acesteia (apoziie). Cnd membrana s-a
ngroat pn la limita deelasticitate, nceteaz att creterea ei ct i a celulei respective.
Compoziia chimic
. Analiza chimic a membranelor celulare arat proporia n care se regsesc elementele
componente: celuloz (34-36%),hemiceluloz (33-42%), lignin (8-20%), cantitile mai
mici aparinndsubstanelor pectice, polizaharidelor necelulozice, proteinelor, cerurilor
ielementelor minerale.
Dimensiunea, numrul i poziia organitului
. Exist un singur peretecelular care protejeaz coninutul protoplasmatic, localizarea sa
fiind n imediatavecintate a plasmalemei. Elementele de structur ale peretelui celular,
respectivmacrofibrilele de celuloz au o grosime de 0,4 .

Originea
. Geneza peretelui celular se evideniaz n ultima faz adiviziunii nucleului i n formare
el parcurge trei stadii: primordial, primar isecundar. Peretele primordial este cunoscut i
sub numele de lamel mijlocie pestecare, n timp, se vor forma peretele primar, secundar
i uneori teriar (conifere).

Powered by http://www.referat.ro/
cel mai tare site cu referate