APUNTES DE PALEONTOLOGA

E. NAVARRETE

CAPTULO # 5
LOS INVERTEBRADOS FSILES
5.1. EL ORIGEN DE LOS METAZOOS
En la actualidad se pueden distinguir 26 phyla animales que encierran todas las
modificaciones experimentadas por la materia animal desde su aparicin hace
aproximadamente 3.500 millones de aos (Figura 5.1). El registro paleontolgico
comienza en la base del Cmbrico (exceptuando ciertos hallazgos precmbricos) hace
unos 600 millones de aos. Por lo tanto, hay aproximadamente 3.000 millones de aos
que han quedado sin documentar debido principalmente a que en esa poca la materia
viviente no tena condiciones para fosilizar. De los 26 phyla, slo 15 estn representados
paleontolgicamente. Todos habran tenido su origen en el Cmbrico, excepto los
Chordata que habran aparecido en el Ordovcico.

Figura 5.1. Algunos phyla del Reino Animal y su evolucin en el tiempo (Ilustraciones tomadas
de INTERNET).

Los primeros organismos combinaban caracteres de plantas y animales, parecidos a los

protistas actuales. Un grupo mediante la supresin de la actividad fotosinttica y el
desarrollo de mecanismos especiales de locomocin y alimentacin, dio origen al Reino
Animal. El grupo habra sido del orden de los flagelados de los cuales derivaron los
dems protozoos. Para el pasaje de la condicin acelular a la multicelular, existen dos
posibilidades:

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Masa protoplasmtica multinucleada, en cuyo interior se habran realizado particiones.

Colonia de organismos acelulares.
La segunda posibilidad parece la ms probable. Esta habra sido seguida de una divisin
entre clulas reproductoras y somticas (Blstula). Despus se habra producido la
subdivisin del ltimo grupo de clulas en una capa protectora externa y una nutritiva
interna (Gstrula) (Figura 5.2).

Figura 5.2. Transformacin del estado de Blstula en estado de Gstrula (Figura tomada de
INTERNET).

5.2. CLASIFICACION GENERAL DE LOS METAZOOS

Los metazoos son organismos multicelulares, cuyas clulas conforman tejidos. Desde el
punto de vista evolutivo el metazoo primordial era marino, bentnico o planctnico.
Capaz de reproducirse por esporulacin formando una colonia. Estructuralmente debi
corresponder al tipo Gstrula que consiste en dos hojas blastodrmicas con una cavidad
interior, denominada arquenteron, abierta al exterior por medio del blastoporo. Este
tipo estructural corresponde a los Porferos y Celentreos.
Los Metazoos poseen una simetra bilateral (grado definitivo de organizacin) que ha
permitido el desarrollo de sistemas circulatorio, excretor y rganos respiratorios;
adems, la cavidad gastrovascular que se transforma en tubo digestivo por tres procesos
(Figura 5.3):
gastrorrafia es el cierre del blastoporo por alargamiento longitudinal, aproximacin
de los labios y unin de los mismos dejando en los extremos boca y ano.
isoquilia es el cierre del blastoporo por constriccin dando lugar solo al ano, la boca
es de neoformacin (deuterostomia).
nototenia es el cierre parcial del blastoporo por prolongacin del labio posterior, la
boca es de neoformacin (deuterostomia).

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Figura 5.3. Procesos de transformacin de la cavidad gastrovascular en los Metazoos (Figura

tomada de INTERNET).

5.3. SISTEMTICA ZOOLGICA

5.3.1. Antiguamente
Reino Animal
SubReino Protista
Phylum Protozoa
Clase Flagelata
Clase Rizhopodea
Clase Esporozoa
Clase Ciliata
Phylum Protophita
SubReino Metazoa
5.3.2. Actualmente
Reino Animal
Phylum Protozoa
Phylum Esponjiaria
Phylum Cnidaria (Coelenterata)
Phylum Ctenofora
Phylum Anelida
Phylum Platelminta
Phylum Nemertina
Phylum Mollusca
Phylum Echinodermata
Phylum Tentaculata
Phylum Arthropoda
Phylum Chordata
Esta clasificacin actual sin fundamento sistemtico slido considera: los 10 primeros
phyla como invertebrados no artrpodos, debido a la importancia que tiene el grupo
de los artrpodos que representan de las especies vivas totales del Reino Animal; el
Phylum de los Cordados debe su importancia a que rene a los Vertebrados y por lo
tanto al hombre (Figura 5.4).

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Figura 5.4. Reino Animal: Relaciones Filogenticas de los animales (Ilustraciones tomadas de
INTERNET).

5.4. GENERALIDADES DE LOS INVERTEBRADOS

Carecen de endoesqueleto seo, como su nombre lo indica, invertebrado (sin vrtebras).
Son muy heterogneos y comprenden el 95 % del Reino Animal. Sus fsiles son muy
utilizados en determinaciones estratigrficas, debido a que algunos grupos tienen
excelentes condiciones para fosilizar (Figura 5.5).

Figura 5.5. Invertebrados: caractersticas, modo de vida y principales grupos (Ilustraciones

tomadas de Unidad 3 Animales Invertebrados C. P. Clarn 5ta. Edicin Primaria).

5.4.1. PORIFEROS o ESPONJAS

Phylum Porifera o Esponjiaria

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Son los Metazoos de estructura celular ms simple, poseen muchas clulas aisladas que
no se han unido para constituir rganos. Se los considera como ejemplos de los
metazoos primordiales, etapa de transicin entre los protozoos y los metazoos
propiamente dichos. Viven en el fondo de los mares principalmente; aunque tambin se
los encuentra en el fondo de los ros y lagos. Son organismos coloniales cuyas colonias
tienen diversas formas: irregulares, redondeadas, laminares, flabeladas, arboriformes, etc.
(Figura 5.6). Las colonias tienen dimensiones que no son excesivamente grandes, pero
pueden superar un metro. Un individuo consta de una pared de clulas que encierra una
cavidad central que se comunica al exterior por diversas aberturas: una mayor llamada
sculo y numerosas pequeas correspondientes a canales microscpicos que
atraviesan la pared y le dan una gran porosidad, caracterstica de la cual proviene el
nombre del phylum (Figura 5.7).

Figura 5.6. Formas de Esponjas (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Las paredes de las esponjas estn constituidas por tres capas bien definidas:
a) La capa externa o ectodermo (epidermis) constituida por clulas aplanadas llamadas
pinacocitos.
b) La capa interna o endodermo (endodermis) constituida por clulas llamadas
coanocitos; clulas estas, que poseen un largo flagelo que sale por un cuello llamado
coanete.
c) Una capa interpuesta entre las dos anteriores, de naturaleza gelatinosa y denominada
mesnquima que posee muchas clulas especializadas o amebocitos entre los
cuales se tienen los amebocitos escleroblsticos que por secrecin originan las
espculas o escleritos.

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Figura 5.7. Constitucin del cuerpo de las esponjas: A la izquierda esquema general. Al
centro esquema del cuerpo y las paredes. A la derecha detalle de las paredes y su
constitucin celular (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Las espculas constituyen los elementos esqueletales de los espongiarios y pueden ser de
composicin calcrea o silcea. El tamao de las espculas es muy variado, pero siempre
se conserva dentro de los lmites microscpicos:
a) Megascleritos.- Componen las estructuras esqueletales y se forman depositando la
materia inorgnica alrededor de un filamento de esponjina que acta como un eje y
cuya desaparicin deja un canal axial lleno de aire, ms notable dentro de las silceas
pues en las calcreas se puede rellenar por recristalizacin.
b) Microscleritos.- Se alojan aisladamente en la mesnquima y se forman en el interior
de los amebocitos, se conservan raramente en los sedimentos.
De acuerdo a la forma de las espculas pueden existir los siguientes tipos (Figura 5.8):
a) Monaxonas.- Con un solo eje recto o curvo (diactinlidas con dos puntas,
monactinlidas con una punta). Son silceas por lo general y no forman redes.
b) Tetraxonas.- Con cuatro ejes; tres en un mismo plano y el otro en un plano
perpendicular. Son silceas y calcreas. Irradian desde un punto central y si los ejes
son iguales se denominan caltropas. Son silceas o calcreas.
c) Triaxonas.- Formadas por tres ejes en tres direcciones. Son generalmente silceas.
Cuando dos ejes son paralelos en forma de diapasn se denominan triactnidas. Son
hexactinlidas cuando tienen seis radios.
d) Desmn.- Se piensa que es un tipo de tetraxona, pero con partes engrosadas que
forman en lo general redes. Son silceas y calcreas.
e) Poliaxonas.- Con ms de cuatro ejes, aproximadamente de igual longitud y que
irradian desde un punto central. Dentro de los microscleritos hay unas poliaxonas en
forma de estrellas que se denominan asteres.
Su alimentacin consiste de microorganismos y otras sustancias nutritivas disueltas en el
agua. Las corrientes de agua no solo llevan el alimento, sino el oxgeno y la slice o el
carbonato requerido en la elaboracin de espculas.

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Figura 5.8. Espculas de Esponjas: A la izquierda monaxonas. Al centro tetraxonas. A la

derecha triaxonas (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

De acuerdo a la complejidad estructural de la pared, se diferencian en tres tipos (Figura

5.9):
a) Ascn.- Con los canales inhalantes relativamente breves y simples y la cavidad
central internamente tapizada de coanocitos.
b) Sicn.- Ms complejo y comn que el anterior que parece haber sufrido un
plegamiento por compresin vertical y donde los coanocitos han dejado de tapizar la
pared de la cavidad central y se restringen a las nuevas cmaras laterales resultantes.
Las paredes son ms gruesas que en el anterior.
c) Leucn.- Es originado por plegamiento del anterior con los coanocitos alojados en
cmaras ms restringidas, los canales son muy complicados y atraviesan una pared
muy gruesa que deja una cavidad central reducida. La gran mayora de las esponjas
vivientes son de este tipo.

Figura 5.9. Tipos estructurales de Esponjas: A Ascn. B Sicn. C Leucn (Figura tomada
de INTERNET).

Carecen de sistema excretor y nervioso. La reproduccin puede ser sexual o asexual. En

el caso asexual, se produce por brote del nuevo ser que puede seguir unido al progenitor
o bien separarse y constituir un nuevo individuo. En el caso sexual, los gametos se

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forman en el mesnquima a partir de ciertos amebocitos, que forman el huevo del cual
sale la larva que pasa a la cavidad central y sale a travs del sculo.
La Sistemtica de los porferos se establece por el tipo de espcula y la composicin
qumica del esqueleto. De acuerdo a este criterio se reconocen tres Clases (Figura 5.10):

Figura 5.10. Clases de Esponjas: 1 Calcispongea fsil * G. Wewokella. 2 Hyalospongea

fsil * G. Hydnoceras. 3 Demospongea fsil * G. Astylospongia. 4 Demospongea fsil * G.
Choia (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

a) Calcispongea.- Son esponjas con espculas calcreas (sin diferencia en mega o

microescleritos) donde predomina la calcita y menos el aragonito y con mono, tri o
tetraxonas. Por lo general, las espculas no se unen entre s, excepto en el grupo de
los Faretrones, los cuales poseen espculas triactnidas que se unen formando redes y
se cementan con carbonato de calcio.
Faretrones. Esponjas de tipo leuconoide, siendo el grupo con mayor representacin
que tuvo su apogeo en el Mesozoico, aunque aparecieron en el Prmico y en los
mares actuales viven unos cuanto gneros. En general, la representacin
estratigrfica va desde el Cmbrico al actual.
Las calcispongeas son exclusivamente marinas y habitan las aguas poco profundas de
todos los mares incluso en la zona intertidal. Dentro de las calcispongeas se
encuentran todos los asconoides y siconoides tpicos.
b) Hyalospongea.- Son esponjas con espculas silceas de tipo triaxonas hexactinlidas
diferenciadas en micro y mega escleritos. Estas esponjas poseen mayor rigidez que
las calcreas debido a la presencia de yuxtaposicin de las puntas por sus extremos
(tipo dictionino). Son exclusivamente marinas y viven entre 500 y 2000 metros de
profundidad (llegando unas pocas a los 5000 metros). Se las conoce desde el
Cmbrico hasta la actualidad y con predominancia en el Mesozoico,
paleontolgicamente son muy importantes.
F. Protospongiidae (Cmbrico inf. Silrico sup.) con estructura posiblemente
asconoide.
F. Dictyospongiidae (Ordovsico Carbnico) con esqueleto dictionino y fibras
espiculares formando doble malla con predominancia en el Devnico. Ej: genero
Hydnoceras.
Orden Lychniskida (Jursico Cretcico) con espculas tetraxonas con las puntas
conectadas por cortas barras regulares diagonales, dando un aspecto octadrico. Hay
tres especies actuales que viven en las profundidades ocenicas.
c) Demospongea.- Son esponjas leuconoides con fibras de esponjina o espculas siliceas
no hexactinlidas; algunas carecen totalmente de espculas o fibras. Pueden poseer un

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esqueleto mixto de esponjina y slice y an ciertos materiales extraos. Existen

marinas y de agua dulce.
G. Lithistida (Cmbrico reciente) muy abundantes en el Cretcico y actualmente
habitantes en la zona fotica.
F. Clinoidae (Silrico reciente) habitan el interior de valvas (moluscos, etc.) a los
que perforan usando un mtodo desconocido formando canales irregulares.
La gran mayora de demospongeas son litistidos, abundantes en el Cretcico.
5.4.2 ARQUEOCIATIDOS
Phylum: Archaeocyatha
Tienen una organizacin general propia de las esponjas, razn por la cual ciertos autores
las consideran como parte (Subphylum o Clase) de los Porifera. En general, son de
composicin calcrea y se ha comprobado la presencia de espculas tetractinas, lo que
hace suponer a ciertos autores que fueron en un principio silceas y fueron epigenizadas a
calcita. Su forma es cnica y estn constituidos por dos paredes perforadas llamadas
muralla interna o cliz y muralla externa o pared; en el espacio entre las dos murallas se
hallan tabiques radiales que los dividen en compartimentos, tambin pueden encontrarse
tbulas horizontales, el espacio encerrado en la muralla interna constituye la cavidad
atrial (Figura 5.11).

Figura 5.11. Arqueocitidos: A la izquierda esquema general del cuerpo con la cavidad atrial,
las murallas y los tabiques radiales. Al centro y a la derecha constitucin de las murallas, los
tabiques y las tbulas (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Se los encuentra en el estado fsil desde el Cmbrico inferior al medio, sobre todo
repartidos en Norteamrica y Eurasia (Figura 5.12). Eran organismos totalmente marinos
de carcter colonial y formadores de arrecifes costeros, se los ha encontrado asociados a
algas calcreas. Su clasificacin se basa en su estructura, en la presencia o ausencia de
muralla interna, de tabulas y en la estructura de los tabiques. En ciertos arqueocitidos
hay la presencia de estructuras llamadas raicillas que le pueden haber servido para fijarse
al fondo.

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Figura 5.12. Fsiles de Arqueocitidos (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

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5.4.3. CNIDARIOS O CELENTEREOS

Phylum: Cnidaria o Coelenterata.
La palabra Cnidaria proviene del griego knde = ortiga y del latn arium = sufijo para
hacer sustantivos y hace referencia a la urticaria que produce el roce con el cuerpo de
estos organismos. La palabra Coelenterata proviene del griego koilos = vaco, haciendo
referencia a la cavidad central vaca (celentern) que tiene el cuerpo de estos
organismos. Son animales en su gran mayora marinos, solitarios o coloniales, conocidos
por incluir a los corales (Figura 5.13). Poseen organizacin colonial definida y cavidad
gstrica provista de boca. Tienen caracteres primitivos:
Carencia de tejidos agrupados en rganos.
Existencia de simetra radial.
Escaso desarrollo del sistema nervioso, sensorial y reproductor.
Tipos de Simetra y su representacin
*Simetra radial
*Simetra birradial
*Simetra tetrmera
*Simetra radio bilateral

Figura 6.13. Cnidarios: Primera fila plipos coloniales y solitarios. Segunda fila
medusas. Tercera fila corales (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

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Estos organismos son polimorfos y se pueden mimetizar en dos tipos bsicos de

individuos (Figura 5.14):
a) Plipo.- Tiene forma de un cilindro abierto en uno de sus extremos (oral) donde se
ubica la boca llena de tentculos mientras el extremo opuesto (aboral) se fija
frreamente al sustraro. El cuerpo est formado por tres capas:
Epidermis (ectodermo) de carcter celular.
Gastrodermis (endodermo) de carcter celular.
Mesoglea (intermedia) con naturaleza variable, desde un cemento no celular
hasta una delgada gelatina o una capa fibrosa.
Posee una cavidad interior rodeada por la gastrodermis llamada celentern que se
comunica al exterior por la boca.
b) Medusa.- Es libre nadadora y tiene la forma de un paraguas. Con su mesoglea muy
desarrollada y expandida y la boca generalmente se abre al extremo de un tubo
colgante o manubrio, denominado la parte restante campana. Al borde de la
campana se encuentran los tentculos y un rgano muscular llamado velo (velum)
que le sirve para nadar.

Figura 5.14. Tipos de Cnidarios visualizando los cuerpos y los nombres de las partes en las
que se dividen: Plipo y medusa (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

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Segn los datos de embriologa, el plipo representa un estado larval persistente mientras
la medusa es un cnidario completamente evolucionado. No todos los cnidarios poseen
estas dos formas, pero cuando las poseen son producidos por alternancias de
generaciones (Figura 5.15). El plipo resulta por reproduccin sexual de la medusa y la
medusa por reproduccin asexual del plipo. En las especies medusoides solo existe
reproduccin sexual, los gametos al unirse originan una larva ciliada o plnula que lleva
una existencia nadadora durante corto tiempo, pero finalmente se fija al fondo por uno
de sus extremos y desarrolla la forma polipoide. En las especies polipoides puede haber
reproduccin sexual o asexual. La reproduccin asexual se produce por gemacin o
fisin. Cuando los individuos permanecen unidos a sus progenitores constituyen colonias
laminares, arborescentes, etc.

Figura 5.15. Alternancia reproductiva de los Cnidarios: Primera Fila esquemas de plipos
con sus partes internas. Segunda Fila esquemas de medusas con sus partes internas
(Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Los nematocistos son cpsulas esfricas u ovaladas llenas de lquidos que encierran un
tubo, que al ser expelido, descarga el contenido capsular. El lquido consiste en una

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sustancia que sirve para paralizar a las vctimas y hasta en el hombre puede producir
urticaria. Se encuentran en todo el cuerpo del cnidario, pero la mayor concentracin se
halla en los tentculos y regin oral. Cada nematocisto se aloja en una clula modificada
llamada cnidoblasto, que tiene una proyeccin llamada cnidocilio (Figura 5.16).

Figura 5.16. Esquemas de constitucin y accin de Nematocisto, Cnidoblasto y Cnidocilio

(Ilustraciones tomadas de INTERNET).

La epidermis posee clulas intersticiales que adems de segregar los nematocistos, se

transforman en otras clulas (sexuales, etc.) y participan en procesos de brote y
reparacin. La epidermis tambin genera un esqueleto corneo o calcreo que cuando es
endoesqueleto sus piezas permanecen ms o menos aisladas, reduciendo las posibilidades
de fosilizacin, y cuando es exoesqueleto produce una estructura rgida cuya
conservacin es ms comn, si se trata de una colonia se denomina Coralio (grandes
acumulaciones arrecifes coralinos) y las formas individuales se denominan Coralito.
La gastrodermis contiene clulas sensoriales y glandulares. La digestin se efecta por
las clulas glandulares que segregan enzimas que reducen a la presa asimilada al estilo
protozoariano con vacuolas alimenticias. La respiracin es protozoariana y el sistema
nervioso no es centralizado. El celentern denominado tambin cavidad gastrovascular
hace de sistema digestivo y circulatorio, ayudado por clulas flageladas y por
contracciones y expansiones locales, debido a la presencia de fibras musculares
espaciadas irregularmente y anastomosadas (sistema nervioso no centralizado).
Los cnidarios tienen una representacin estratigrfica desde el Precmbrico al reciente. A
continuacin, se presenta la clasificacin sistemtica de estos organismos con una
descripcin de las Clases, Sub-Clases, rdenes y Sub-rdenes, destacando los
principales grupos de fsiles.

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Phylum Cnidaria
Clase Protomedusae
Clase Dipleurozoa

Clase Hydrozoa

Orden Hydroida
Orden Spongiomorphida
Orden Milleporida
Orden Stylasterida
Orden Stromatoporida
Orden Siphonophorida

Clase Scyphozoa
Orden Cubomedusida (Carybdeida)
Orden Stauromedusida
Orden Coronatida
S/C Scyphomedusae Orden Semaeostomatida
Orden Rhizostomatida
Orden Lithorhizostomatida
S/C Conulata
Clase Anthozoa

S/C Octocorallia

Orden Stolonifera
Orden Telestacea
Orden Alcyonacea
Orden Trachypsammiacea
Orden Caenothecalia
Orden Gorgonacea
Orden Pennatulacea

S/C Zoantharia

Orden Zoathiniaria
Orden Actiniaria
Orden Heterocorallia
Orden Rugosa
S/O Astracoeniina
Orden Tabulala
S/O Fungiina
Orden Scleractinia S/O Dendrophyliina
S/O Faviina

Clase Protomedusae
Formas de medusas redondeadas a ovaladas con lbulos radiales irregulares en nmero
variable con intercalacin de otros lbulos incompletos. Sin rganos sensoriales ni
tentculos. Su reparticin va del Precmbrico al Ordovicico. Su representante es el
gnero Brooksella (Walcott, 1896) (Figura 5.17).

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Figura 5.17. Protomedusas: fsiles del G. Brooksella (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Clase Hydrozoa
Solitarios o coloniales con simetra radial. Son polimrficos o exclusivamente
medusoides. Los plipos son cilindroideos con cavidad gastrovascular sin particiones ni
nematocistos. Con exoesqueleto quitinoso o calcreo, poco frecuente. Su reparticin es
del Precmbrico al Reciente (Figura 5.18).

Figura 5.18. Hidrozoos: A la izquierda plipo de agua dulce del G. Hydra. Al centro
hidromedusa. A la derecha sifonforo colonial del G. Carabela (Ilustraciones tomadas de
INTERNET).

Orden Hydroida
Son formas en su mayora polipoides, coloniales con exoesqueleto crneo a veces
ligeramente calcreo. El individuo tiene una base con un tallo o cauloma con una
estructura terminal llamada hidranto y en la parte terminal tentculos huecos o slidos
que rodean la boca. Las colonias arborescentes poseen un tallo que se denomina
hidrocaulo que se fija por medio de la hidrorriza formada por tubos conocidos como
estolones o rizomas. Los plipos en las colonias se encuentran relacionados por un
tejido llamado cenosurco, en tanto que un tubo quitinoso de origen epidrmico
constituye la hidroteca. La formacin de la colonia se origina por brote. Tiene una
reparticin que va del Precmbrico (en Australia) hasta el Reciente. Los hidroideos
actuales son formas marinas, carnvoras, abundantes en zonas templadas y fras, muy
comunes en las aguas costaneras. Existen formas de agua dulce (Hydra) y de agua
salobre (Protohydra). Muchos hidroideos son luminiscentes.
Orden Milleporida
Son hidrozoarios de esqueleto calcreo. Los plipos se encuentran conectados por un
cenosurco superficial y los coralitos se encuentran unidos por depsitos esqueletales o
censteo. Los plipos o zooides de la colonia se encuentran divididos en dos tipos
principales: los gastrozooides que son los plipos alimentadores y que ocupan
perforaciones de mayor tamao, llamadas gastroporos y los dactilozooides que son
protectores y ocupan los dactiloporos de menor tamao. Los dactilozooides se disponen
alrededor de los gasterozooides en nmeros de 5 a 7 individuos que forman un
ciclosistema. Los dactiloporos y los gastroporos llevan particiones transversales

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interiores llamadas tbulas. Existe un tipo de cavidad subesfrica denominada ampolla

en la cual se aloja una medusa que en ciertos casos pueden llegar a tener existencia libre.
Su reparticin estratigrfica va desde el Cretcico superior al Reciente. En la actualidad
habitan los mares clidos e intervienen en la formacin de arrecifes (Figura 5.19).

Figura 5.19. Hidrozoos del Orden Milleporida constructores de arrecifes (Ilustraciones tomadas
de INTERNET).

Orden Stromatoporida
Son organismos coloniales extinguidos, con un esqueleto calcreo llamado censteo que
est formado por la superposicin de capas concntricas llamadas latilminas separadas
por espacio huecos (recesos de crecimiento). Cada latilmina se compone de capas ms
delgadas o lminas. Toda la estructura se encuentra favorecida por canales radiales o
verticales. En superficie la colonia puede ser lisa o presentar elevaciones llamadas
mamelones que irradian sistemas de surcos llamados astrorrizas. Estos organismos
aparecieron en el Cmbrico y alcanzaron su mximo desarrollo durante el SilricoDevnico, para finalmente extinguirse en el Cretcico.

Figura 5.20. Hidrozoos del Orden Stromatoporida: Primera fila esquemas de la constitucin
de las colonias. Segunda fila fsiles (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Clase Dipleurozoa
Formas de medusas discoidales, de contorno elptico festoneado con surcos radiales y

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tentculos marginales. Simetra bilateral marcada y extremidades diferenciadas.

Comprende el gnero Dickinsonia (Sprigg, 1947) del Precmbrico de Australia (Figura
5.21).

Figura 5.21. Cnidarios dipleurozoos de la especie Dickinsonia costata del Vendiano

(Ediacariano) Precmbrico de Australia: A la izquierda y al centro fsiles. A la derecha
esquemas del organismo en vida (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Clase Scyphozoa
Cnidarios marinos, solitarios con fuerte simetra tetrmera de tipos medusoides y
polipoides, desprovistos de partes duras aunque pueden tener un recubrimiento fosftico
quitinoso llamado peridermo. Cavidad gastrovascular dividida en cuatro tabiques
radiales. Con tentculos en nmero de cuatro o mltiplo de cuatro. Abundantes
nematocistos. Son carnvoros comedores de peces. Especies de hasta dos metros
(Cnidarios ms grandes conocidos). Son raros como fsiles aunque se conocen
impresiones desde el Cmbrico inferior (Figura 5.22).

Figura 5.22. Cnidarios de la Clase Scyphozoa medusas ms conocidas (Ilustraciones

tomadas de INTERNET).

Subclase Conulata
Son organismos extinguidos, exclusivamente marinos de simetra tetrmera y con
peridermo quitinofosftico en forma de pirmide alargada, dividida interiormente por
tabiques interradiales bifurcados. Las aristas piramidales estn recorridas por surcos y la
lnea media de la cara lleva una depresin longitudinal llamada lnea facial. La superficie
facial, por lo general, lleva costillas transversales o hileras de tubrculos. La abertura
piramidal podra cerrarse total o parcialmente por dobleces de las caras. En su fase
juvenil parecen haber vivido adheridos al fondo mediante un disco basal, y en su fase
adulta parece que habran llevado una existencia libre. Algunos autores creen que hayan
sido totalmente nectnicos como las medusas. Su rango estratigrfico va desde el
Cmbrico medio al Trisico inferior. Se destaca la especie Conchopeltis alternata,
Walcott, del Ordovsico medio, conservado en su totalidad (Figura 5.23).

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Figura 5.23. Cnidarios escifozoos de la Sub-Clase Conulata: Primera fila a la izquierda

esquemas del organismo en vida, a la derecha fsil. Segunda fila fsiles de la especie
Conchopeltis alternata (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Clase Anthozoa
Cnidarios marinos representados exclusivamente por plipos cortos y gruesos solitarios y
coloniales. Tienen simetra radial o radiobilateral. Con uno o varios crculos de tentculos
retrctiles que rodean la boca aplanada como un disco oral que se contina en un tubo o
faringe hasta el celentern. El celentern tiene dos tipos de particiones. Los mesenterios
y las invaginaciones septales alternantes con las anteriores. Los mesenterios con sus
filamentos intervienen en la digestin, absorcin y excrecin. Sistema nervioso no
centralizado.
Subclase Octocorallia (Alcyonaria)
Son exclusivamente polipoides, polimorfos, con simetra octmera determinada por la
presencia de ocho tentculos retrctiles y ocho mesenterios que dividen la cavidad
gastrovascular en otras tantas cavidades intermesenteriales que se comunican
directamente con los tentculos. Hay la existencia de un plano de simetra radiobilateral.
Son organismos coloniales fortalecidos por un endoesqueleto calcreo o crneo
compuesto por espculas calcreas y en otros casos por fibras de aragonito. Las espculas
pueden quedar diseminadas en el fondo u originar estructuras esqueletales slidas. Se
reproducen asexualmente por gemacin. Viven fijos a objetos en el fondo a escasa

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profundidad y en todas las latitudes (Figura 5.24). Paleontolgicamente son poco

frecuentes y se conocen representantes del Prmico al Reciente. Se podran atribuir a
esta Subclase ciertas impresiones del Precmbrico en Australia, Inglaterra y el sudoeste
africano.

Figura 5.24. Antozoos de la Sub-Clase Octocorallia: Primera fila octocorales. Segunda fila
a la izquierda coral gorgonaceo a la derecha coral abanico marino (Ilustraciones tomadas de
INTERNET).

Subclase Zoantharia
Comprenden un grupo heterogneo de formas polipoides con simetra hexmera, con
tabiques en ciclos de 6 o mltiplos de 6. Muchos de ellos presentan simetra bilateral y
otros, simetra radiobilateral. Son solitarios o coloniales. Poseen centenares de tentculos
huecos o pinulados. Poseen mesenterios apareados y dobles. El sistema muscular est
muy desarrollado con respecto a los msculos retractores. Los mesenterios se hallan
separados y sostenidos por formaciones calcreas denominados septos o tabiques.
Cuando existe el exoesqueleto, es de naturaleza calcrea. Son exclusivamente marinos,
abundantes en aguas clidas poco profundas formando grandes depsitos. Su rango
estratigrfico va del Ordovsico al Reciente
Orden Heterocorallia
Este orden es extinguido y compuesto por individuos solitarios muy alargados con
tabiques primarios, posiblemente en nmero de cuatro formando un ngulo aproximado
de 90 que se bifurcan y en el interior aparecen nuevos tabiques secundarios. Se los
conocen solo en el Carbonfero, reuniendo a dos gneros tanto en Europa como en Asia.
Algunos autores lo consideran un Suborden del Orden Rugosa.
Orden Rugosa (Tetracorallia)
Son zoantharios extinguidos, solitarios o coloniales. Cada individuo se encuentra
protegido exteriormente por una pelcula o epiteca de Carbonato de Calcio, con la
superficie externa recorrida longitudinalmente por surcos que coinciden con la posicin
de tabiques interiores y por arrugamientos transversales originados por los distintos

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periodos de crecimiento, por lo que se los conoce como Rugosa. Los tabiques se
disponen cclicamente, con un primer ciclo que originan los protoseptos y los restantes
ciclos que originan los metaseptos. Los tabiques tienen hileras de fibras de calcita
llamadas trabculas. Cuando faltan los tabiques en su posicin se forma una fosa
(Figura 5.25).

Figura 5.25. Cnidario Antozoo del Orden Rugosa: Arriba esquema de constitucin de la
concha mostrando los nombres de las estructuras y el cambio de la conformacin de los
septos con el crecimiento. Abajo tipos de septos (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

El crecimiento hacia arriba de los tabiques se efecta en orden decreciente de la periferia

hacia el centro dando lugar a una depresin denominada cliz que servia de alojamiento
al plipo. Se forman adems tbulas, que son lminas horizontales cncavas o convexas
originadas por periodos alternantes de actividad y reposo de secrecin calcrea. El
conjunto de tbulas se denomina tabulario. Los disepimentos son lminas pequeas,
curvadas que forman una zona perifrica y estn situadas entre los tabiques. No todos los

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Rugosos poseen tbulas y disepimentos. La columela es un cuerpo subcilndrico

alargado que en ciertos casos ocupa el eje del coralito, originado por la expansin de los
tabiques cardinal y antpoda. Gneros como Calceola y Goniophylum posean un
oprculo con el que cerraban el cliz. El rango estratigrfico de los Rugosos va desde el
Ordovsico medio al Prmico. Habitaban las aguas poco profundas y fueron importantes
como formadores de arrecifes (Figura 5.26).

Figura 5.26. Cnidarios antozoos del Orden Rugosa. Arriba fsiles variados. Abajo a la
izquierda, corales rugosos del Ordovcico a la derecha corales rugosos del Carbonfero
(Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Orden Tabulata
Cnidarios extinguidos, coloniales con exoesqueleto calcreo que forman coralitos
cilndricos o prismticos con numerosas tbulas y escasos tabiques, a veces ausentes
totalmente. Las paredes de los coralitos contiguos estn atravesadas por poros murales
que servan de comunicacin entre ellos. Los tabiques no estn sealados en la superficie
de la epiteca por surcos como en los Rugosos. Este Orden aparece en el Ordovsico
medio y llega con seguridad hasta el Prmico. Durante el Paleozoico fueron ms
importantes que los Stromatoporida y Rugosa en la formacin de arrecifes, pero tambin
habitaron aguas fras y profundas (Figura 5.27).

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Figura 5.27. Cnidarios Antozoos del Orden Tabulata: Primera y segunda fila constitucin
estructural de los individuos y las colonias. Tercera fila G. Favosites. Cuarta fila G.
Syringoporia (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

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Orden Scleractinia (Madreporaria = Hexacorallia)

Organismos solitarios o coloniales, marinos que comprenden a los verdaderos corales
actuales. El plipo se forma por un disco basal y un disco oral entre los cuales se
extiende una pared cilndrica y lisa llamada Columna. La boca est rodeada de un
nmero variado de tentculos retrctiles, sin ramificaciones ni pnulas y dispuestos en
uno o ms crculos. Poseen una faringe bien desarrollada que comunica la boca con la
cavidad gastrovascular dividida radialmente en mesenterios que alteran con
invaginaciones septales. Una de las funciones del ectodermo del plipo es segregar un
exoesqueleto aragonito, constituido por una pared o teca que rodea una cavidad interior
o tecario dividida en particiones rgidas radiales denominadas septos o tabiques. El
plipo ocupa el cliz. Los elementos radiales y los tentculos guardan una simetra
hexmera (Figura 5.28).

Figura 5.28. Cnidarios Antozoos del Orden Scleractinia o Hexacorallia: Primera fila: a la
izquierda esquema del cuerpo de una anmona de mar; a la derecha esquema de una
colonia de corales. Segunda fila anmonas. Tercera fila colonias de corales (Ilustraciones
tomadas de INTERNET).

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Fase de desarrollo del plipo:

Fijacin de la larva o plnula.
Formacin del disco basal.
Formacin de la columna.
Aparicin de los primeros seis pares de mesenterios.
Formacin de tabiques: (Regla de Milme-Edwards y Haime, ciclos endoclicos).
Aparicin de los primeros seis tabiques o protoseptos formando el primer ciclo.
Intercalacin en los seis espacios interseptales de seis metaseptos que forman el
segundo orden y el segundo ciclo.
Intercalacin en los doce espacios interseptales de doce metaseptos de tercer orden y
que forman el tercer ciclo.
Los 24 espacios interseptales sern ocupados por doce tabiques de cuarto orden y
doce de quinto orden.
Los 48 tabiques de quinto ciclo son provistos por el sexto, sptimo, octavo y noveno
orden y as sucesivamente.

Figura 5.29. Anatoma interna de un hexacoral scleractinio y formacin de tabiques de un

hexacoral scleractinio y un tetracoral rugoso (Figura tomada de INTERNET).

La regla anterior no siempre se cumple y existe otra disposicin conocida como Plan de
Pourtals, donde los septos aparecen como ciclos exoclicos.
Aparicin simultnea de doce septos iguales.

Formacin de septos de tercer orden que se anastomosan a seis tabiques antes

formados.
Los siguientes tabiques se intercalan en forma pinulada entre los tabiques de segundo
y tercer orden.
Los tabiques se pueden proyectar al exterior de la pared formando costillas
longitudinales. La reproduccin sexual produce una larva que abandona la cavidad

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gastrovascular por la abertura oral y nada durante varios das antes de fijarse, dando
origen al disco basal y luego a las partes restantes. La reproduccin asexual se efecta
por gemacin y ms raramente por divisin transversal. Son formadores de extensas
colonias en los ambientes de arrecifes, pero tambin habitan a grandes profundidades.
Aparecieron en el Trisico medio y a partir del Jursico fueron importantes como
formadores de arrecifes. Al final del Cretcico tomaron su aspecto moderno que se
acento a partir del Eoceno donde se extinguieron ciertos grupos arcaicos. En la
actualidad abundan en zonas tropicales y subtropicales, especialmente en aguas poco
profundas entre 35 de latitud norte y 32 de latitud sur. Wells (1956) admite 5
Subrdenes de Scleractinia.
En la Figura 5.30, se presenta una propuesta de la filogenia de los cnidarios y un
esquema de su evolucin en el tiempo geolgico.

Figura 5.30. Phylum Cnidaria: Arriba propuesta de la filogenia de los cnidarios. Abajo
evolucin de los principales grupos de cnidarios en el tiempo geolgico (Ilustraciones tomadas
de INTERNET).