G E N T I C A

FUNGOS
Os primrdios do sexo
Os fungos atraem o interesse de pesquisadores devido a aspectos que podem
ajudar a compreender melhor a evoluo e o funcionamento de todos
os seres vivos. Uma interessante caracterstica desses microrganismos
sua reproduo, que pode ser assexuada ou sexuada. A reproduo sexuada
dos fungos ocorre de variadas maneiras, e seu estudo vem ajudando a revelar
as origens da reproduo sexual mais complexa observada nos chamados
organismos superiores, inclusive o homem.
Adlane Vilas Boas Ferreira
Laboratrio de Gentica Molecular e Microrganismos,
Departamento de Biologia Geral, Universidade Federal de Minas Gerais

Durante uma caminhada, ou no restaurante, o leitor com certeza j se deparou com um cogumelo. Quem v
essa estrutura, porm, talvez no saiba que ela
resulta de uma enorme teia de processos bioqumicos e genticos ocorrida em alguns tipos
de fungos, quando se reproduzem sexualmente.
A reproduo sexual nos fungos no to complexa quanto nos vertebrados, mas j mostra a
luta da natureza no sentido de gerar indivduos
diferentes atravs da mistura de genes de parceiros diferentes. Os detalhes moleculares desse
sexo primitivo vm sendo desvendados e podem
revelar segredos da evoluo de outras espcies,
inclusive a humana.
Os fungos so microrganismos notveis pela
habilidade de se nutrir a partir das mais variadas
molculas (desde as simples, como acares, at
hidrocarbonetos complexos, como os que formam
o petrleo). Eles compem um dos sete reinos em
que se dividem os seres vivos, segundo a classificao mais recente (ver O que fungo?). J foram
descritas entre 70 mil e 100 mil espcies, distri34 C I N C I A H O J E v o l . 3 7 n 2 1 8

budas em todos os locais do mundo onde possam

obter nutrientes, mas estima-se que isso represente apenas 20% das espcies existentes. Muitas espcies so teis ao homem (como alimento, fermento ou fonte de remdios, por exemplo), mas
outras podem provocar srios danos sade ou
principalmente a lavouras, j que os fungos so os
principais agentes de doenas em plantas.
Nos fungos, a reproduo pode ser tanto assexual quanto sexual. A reproduo assexual pode
ocorrer atravs da simples diviso celular por mitose, aumentando o nmero de clulas ou o volume do corpo, ou produzindo estruturas especializadas para disperso do fungo, os esporos. Na
mitose, a clula duplicada e seu material gentico copiado integralmente, gerando novas clulas geneticamente idnticas. Quando a mitose
ocorre em um fungo unicelular, como a levedura,
o resultado a formao de dois indivduos independentes. J nas espcies multicelulares, que
tm clulas interconectadas umas s outras formando estruturas filamentosas (as hifas), cada no-

FOTO DE LUS H. ROSA

G E N T I C A

va diviso faz o corpo do fungo (o miclio, ou seja,

o agregado das hifas) crescer radialmente, de tal
modo que um s indivduo pode atingir quilmetros de extenso! Esse tipo de crescimento chamado vegetativo. A maior parte dos fungos pode
produzir esporos assexuais (ou vegetativos) a partir de suas hifas. Tais esporos so liberados no
ambiente e, ao germinar, geram indivduos geneticamente iguais ao fungo de onde se originaram.
J a reproduo sexual gera indivduos geneticamente diferentes. Certas espcies de fungos dependem da presena de um parceiro sexual (outro
indivduo, com diferenas genticas) para realizar
o acasalamento e por isso so chamadas de autoestreis ou heterotlicas. Mas a reproduo sexual
pode ocorrer entre indivduos com o mesmo material gentico, ou entre duas clulas do mesmo indivduo, graas a especificidades genticas desses
microrganismos. Nesse caso, o fungo chamado de
autofrtil ou homotlico. Este artigo trata da reproduo sexuada em espcies ou linhagens heterotlicas.

Os tipos
de acasalamento
Para que a reproduo sexuada dos fungos seja
bem compreendida, preciso explicar melhor os
ciclos de vida dos diferentes fungos. Muitos desses
organismos passam a maior parte de sua vida na
forma haplide (ou seja, tendo em suas clulas
apenas uma cpia de cada cromossomo) e apresentam uma fase muito curta na forma diplide (com
duas cpias de cada cromossomo). Outros fungos
podem passar toda a vida como diplides, apresentando clulas haplides apenas eventualmente. J
os vertebrados, como o homem, so sempre diplides, e apenas suas clulas reprodutivas (gametas) so haplides.
A reproduo sexuada depende da meiose, processo que, a partir de uma clula diplide, produz
clulas haplides. Nos fungos, essa forma de reproduo s acontece sob certas circunstncias. Quan-

agosto de 2005 CINCIA HOJE 35

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do h escassez de alguns nutrientes, por exemplo,

alguns fungos sentem que o ambiente deixou de
ser propcio a seu crescimento vegetativo e procuram atrair um parceiro adequado para cruzar.
Nos fungos que passam quase todo o ciclo de
vida na forma haplide, a fuso de clulas reprodutivas (uma de cada parceiro) forma uma clula
diplide que, em geral, logo depois sofre meiose,
gerando novamente clulas com apenas uma cpia
dos cromossomos. Tais clulas so os esporos sexuais, que resistem melhor s condies adversas
do meio, favorecendo a perpetuao da espcie.
Os esporos sexuais so produzidos nos chamados
corpos de frutificao. Cogumelos e trufas (um
tipo de cogumelo subterrneo) so corpos de frutificao de maior porte, mas em muitos fungos
essas estruturas s podem ser vistas com lupa ou
microscpio. Para form-las, o fungo sofre mudanas fisiolgicas e desenvolve estruturas que tm a
finalidade de permitir a atrao de um parceiro
sexual e realizar a meiose.

O QUE FUNGO?
Os fungos so organismos muito diversificados, embora todos
sejam eucariotos (tm clulas com ncleo isolado por membrana), heterotrficos (no produzem o prprio alimento, como fazem plantas e algas), osmotrficos (absorvem o alimento, em vez
de ingeri-lo) e possam se reproduzir por meio de esporos. Por
isso, os sistemas de classificao mais atuais, como o dos norteamericanos David Patterson e Mitchell Sogin (1992), os distribuem em dois reinos: Cromista e Fungi. O primeiro inclui os fungos que apresentam flagelos e paredes de celulose, mais relacionados s algas e divididos em duas classes: hifocitridiomicetos (sem reproduo sexual, como Hyphochytrium catenoides e
Rhizidiomyces apophysatus) e oomicetos (de gua doce ou salgada, como Phytophothora cinnamomi e Saprolegnia litoralis). J
o reino Fungi, com o maior nmero de espcies, engloba os
chamados fungos verdadeiros, com parede de quitina, mais conhecidos e estudados, e tem quatro classes: citridiomicetos (fungos aquticos, com flagelo para natao nos gametas, como
Rhizidium braziliensis e Blastocladiella emersonii), zigomicetos
(no adaptados a ambientes aquticos e com gametas sem flagelo,
como Rhizopus stolonifer e Mucor mucedo), ascomicetos (com
esporos, formados em estruturas denominadas ascos, como
Saccharomyces cerevisiae e Neurospora crassa) e basidiomicetos
(com esporos, formados em estruturas denominadas basdios,
como Agaricus campestris, Schizophyllum commune e Puccinia
graminis). At h pouco tempo, os fungos que no tm uma fase sexual, como o ascomiceto Penicillium chrisogenum, eram includos na classe deuteromicetos, mas estudos moleculares vm
mostrando que so ascomicetos ou basidiomicetos.

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Sabe-se que indivduos de uma mesma espcie de

fungos, quando entram em contato, ao crescer
vegetativamente no mesmo local, podem at fundir
suas hifas, se tiverem a mesma identidade gentica. Na reproduo sexuada heterotlica, porm,
os parceiros de um cruzamento so geneticamente
diferentes, embora idnticos no aspecto fsico a diferenciao morfolgica sexual rara nesses microrganismos. O que torna os fungos sexualmente distintos a existncia de certas seqncias genticas em
um parceiro e no no outro. Por isso, convencionou-se
chamar esses parceiros no de macho e fmea, mas,
por exemplo, de A ou a, + ou -, a ou a etc.
Esse sistema gentico, encontrado tambm em
algas e protozorios, conhecido como tipo de
acasalamento (em ingls, mating-type) e funciona
como um cromossomo sexual primitivo. O tipo de
acasalamento pode ser determinado de forma simples, por apenas um loco (pequeno trecho do cromossomo onde se localizam os genes) que contenha seqncias variveis de DNA, ou de maneira
mais complexa, por dois ou mais locos, cada um
com seqncias alternativas. Variantes diferentes
do mesmo gene recebem o nome de alelos, mas,
quando as regies de um loco tm tamanho, seqncia de DNA e origem evolutiva diferentes, so
chamadas de idiomorfos. Cada idiomorfo pode
conter mais de uma seqncia codificadora de protenas codificar, em gentica, significa ter a
informao necessria no DNA para a construo
de uma molcula de protena (ou de RNA).
Para saber de modo mais detalhado como o
sexo nos fungos, vamos examinar o que acontece
em algumas espcies desses organismos.

O fungo unicelular
S. cerevisiae
A levedura Saccharomyces cerevisiae, fungo unicelular muito utilizado na produo de pes, vinhos e cervejas, um excelente modelo experimental. O loco mating-type dessa levedura (MAT)
foi o primeiro a ser estudado em nvel molecular,
nos anos 80, o que auxiliou muito a compreenso
dos sistemas de acasalamento em outros fungos.
Na natureza, essa levedura apresenta autofertilidade, mas existem linhagens de laboratrio que
perderam essa capacidade e se tornaram auto-estreis (heterotlicas). Nesse caso, existem indivduos
a ou a, que tm os idiomorfos MATa e MATa,
respectivamente.
O ciclo de vida das linhagens heterotlicas de
S. cerevisiae inclui uma fase haplide relativa-

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Figura 1.
Ciclo de vida
e funcionamento
dos genes
mating-type
em linhagens
auto-estreis de
Saccharomyces
cerevisiae:
a levedura passa
por uma fase
haplide na qual
os indivduos a e
a se dividem por
mitose, mas
eventualmente
eles podem
acasalar,
formando
um organismo
diplide que,
ao sofrer meiose,
gera quatro
esporos que
se tornaro
indivduos
geneticamente
diferentes devido
recombinao
cromossmica

mente longa, em que as clulas se dividem por

mitose (por um processo denominado brotamento)
e uma fase diplide de durao varivel (figura 1).
Os dois tipos celulares haplides (a e a) tm
idiomorfos diferentes no loco mating-type, mas em
ambos esto ativos certos genes que reprimem a
transcrio de outros genes necessrios para a
ocorrncia da meiose.
Nos indivduos a, o gene ativo para o acasalamento o MATa1 (do idiomorfo MATa). Esse gene
codifica uma protena (MATa1), que atua como fator de transcrio para outras protenas especficas (I, na figura 1) isso significa que ela controla os genes que codificam tais protenas. O gene
MATa1 tem uma regio denominada HD (do ingls homeodomain, ou homodomnio), tpica de
certos fatores transcricionais importantes tambm
presentes em outras espcies (inclusive no homem).
Nos indivduos do outro tipo (a), esto ativos os
genes MATa1 e MATa2 (do idiomorfo MATa), que
tambm codificam protenas capazes de atuar co-

mo fatores de transcrio (II, na figura 1). MATa2

tambm possui a regio HD e MATa1 tem uma regio chamada domnio a, presente em genes mat
de outras espcies de fungos. Assim, indivduos a
ou a tero conjuntos de protenas ligeiramente
diferentes, controladas por esses diferentes fatores
de transcrio.
Nas clulas a, por exemplo, a protena MATa1
aumenta a transcrio de genes especficos dessas
clulas (II, na figura 1) que codificam sinalizadores
denominados feromnios do tipo a (liberados
para o meio externo) e receptores para feromnios
do tipo a (que se situam na superfcie da levedura). A protena MATa2, por sua vez, atua como um
repressor da transcrio de genes especficos de
clulas a (ela desliga esses genes). As clulas a
tambm expressam seus prprios feromnios (do
tipo a) e receptores (para feromnios a), mas essa
expresso no regulada diretamente pela protena

a g o s t o d e 2 0 0 5 C I N C I A H O J E 37

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MATa1: ela s ocorre devido ausncia de MATa1.

Portanto, cada tipo de clula libera seu feromnio
especfico e capaz de reconhecer a presena do feromnio do parceiro, graas interao bioqumica
entre estes e os receptores correspondentes (situados na membrana externa das clulas).
No momento em que ocorre essa interao, os
indivduos haplides param de se dividir por mitose e passam por complexas transformaes bioqumicas e fisiolgicas, que levam ao crescimento de uma clula na direo da outra, atravs de
uma projeo celular (III, na figura 1). Na ponta
dessas projees ocorre uma fuso (o acasalamento), com a formao de uma clula diplide (que

ose

Mit

Ascognia

Condios

os

li

ic

possui os dois idiomorfos, MATa e MATa).

Com isso, as protenas MATa1 e MATa2 agora
so produzidas em um ncleo comum e de alguma forma se agregam (IV, na figura 1). Esse agregado assume funes diferentes das que as protenas tinham quando separadas: desligam a transcrio de genes MATa1 e de genes especficos de
clulas haplides que, entre outras funes, reprimiam a meiose. Ao mesmo tempo, a interao da
protena MATa2 com outras protenas existentes
na clula permite a expresso dos genes necessrios para a meiose, acionando o processo. Com a
meiose, a clula diplide divide-se e gera quatro
esporos haplides (dois a e dois a), contidos em
um corpo de frutificao microscpico denominado asco (V, na
figura 1).

Hifa
tricgina

Ascsporos

(i) O acasalamento
se d atravs da atrao
de uma hifa sada da
ascognia (hifa tricgina)
por um condio ou hifa
do tipo sexual oposto,
seguido de fuso celular
e nuclear.

a
Me

ios

Asco

(v)

Protoperitcio

(ii)
(iii) Ver abaixo
(iv)

Peritcio
Hifa a
a-1
Genes a

mat a
a-1

(ii) Na hifa do tipo a, a protena mat a-1 regula a

produo de feromnios e receptores de feromnios,
assim como outros genes envolvidos no desenvolvimento.

Receptores e feromnios especficos

Hifa A

mat A
A-1 A-2
A-1
A-3
Genes A

(iii) Na hifa do tipo A, os trs produtos proticos do

idiomorfo mat A (mat A-1, mat A-2 e mat A-3) regulam a
produo de outras protenas especficas de clulas A
(feromnios e receptores), mas os detalhes moleculares
dessa regulao ainda no so bem conhecidos.

O fungo
multicelular
N. crassa
Outro modelo de grande importncia Neurospora crassa, um
bolor alaranjado (ver Nomes leigos e cientficos), descoberto ao
infestar, no passado, padarias da
Frana. Esse fungo multicelular
no danoso sade ou agricultura e pode ser visto no Brasil
em plantaes de cana-de-acar,
principalmente alguns dias aps
uma queimada. O loco matingtype de N. crassa (mat) tambm
foi estudado em nvel molecular
e contm (como o de S. cerevisiae) seqncias codificadoras de
fatores de transcrio.

Hifa tricgina a/A

mat a
mat A

a-1
A-3
A-2 A-1

Genes para
meiose

(iv) aps a fuso celular os produtos gnicos do mat A e mat a

esto no mesmo citoplasma, e aps a fuso nuclear os dois
conjuntos cromossmicos se encontram no mesmo ncleo
a/A (aqui, s os cromossomos que contm os genes mat
esto representados). Supe-se que, de modo semelhante ao
que ocorre em S. cerevisiae, a interao dos vrios fatores mat
importante para regular a expresso dos genes necessrios
ao desenvolvimento sexual e meiose.
(v) Os passos seguintes so o desenvolvimento
do corpo de frutificao (peritcio), onde ocorrer a meiose,
que formar os esporos haplides, contidos nos ascos.

38 CINCIA HOJE vol. 37 n 218

Figura 2. Ciclo de vida e funcionamento

dos genes mating-type de Neurospora
crassa esse fungo hermafrodita (todo
indivduo apresenta estruturas sexuais
masculinas e femininas) tambm tem
uma fase haplide em que os indivduos
a e A se dividem por mitose.
Quando acasalam, formam-se clulas
diplides que sofrem meiose, seguida
de uma mitose, gerando oito esporos
que podem germinar se encontrarem
condies adequadas

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N. crassa aparece na natureza como indivduos

A ou a (figura 2) e, por ser um fungo hermafrodita, ambos os tipos tm estruturas sexuais masculinas e femininas (i, na figura 2). As masculinas
so os esporos assexuais (condios) ou hifas, e as
femininas so os protoperitcios, formados a partir
de hifas especializadas, as ascognias. Graas aos
esforos para a caracterizao dos genes matingtype nesse fungo, descobriu-se que nos indivduos
a o gene mat a-1 essencial ao acasalamento. A
protena que ele codifica (mat a-1) um fator de
transcrio que aciona genes especficos do tipo a
(ii, na figura 2). Essa protena apresenta, em uma
regio denominada HMG (do ingls high mobility
group, ou grupo de alta mobilidade), semelhanas
com protenas de muitos outros organismos. interessante notar que a regio HMG tambm aparece na protena SRY, fator de transcrio codificado
por um gene do cromossomo Y de mamferos, que
determina a masculinidade ainda na fase embrionria. As semelhanas na regio HMG sugerem
algum tipo de evoluo do sexo de formas mais
simples para as mais complexas.
J nos indivduos A de N. crassa, o principal
envolvido no acasalamento o gene mat A-1 (iii,
na figura 2), que codifica um fator de transcrio
com uma regio semelhante ao domnio a1 presente no fator MATa1 da levedura S. cerevisiae.
Alm de mat A-1, os indivduos A tm os genes
mat A-2 e mat A-3, que participam da formao
dos esporos sexuais (os ascsporos). A protena
mat A-2 mostra semelhanas com fatores de transcrio expressos pelo gene mat de outras espcies
de fungos, e a protena mat A-3 tambm apresenta
uma regio HMG.
As interaes dos fatores de transcrio com os
genes por eles regulados j so bem conhecidas na
levedura S. cerevisiae, mas ainda no esto muito
claras em N. crassa. Sabe-se que, sob estresse
nutricional e outras condies ambientais, os indivduos haplides de N. crassa produzem feromnios especficos, controlados por seus genes mat
para atrair o tipo sexual oposto. Essa atrao faz
com que uma hifa especializada (a hifa tricgina)
cresa, a partir do protoperitcio, em direo
clula reprodutiva masculina (o condio ou uma
hifa). Isso acontece nos dois tipos de indivduos, a
e A, j que so hermafroditas.
Supe-se que, de maneira semelhante ao que
ocorre em S. cerevisiae, os receptores ficam na
superfcie e os feromnios so liberados no meio
externo. Assim, quando uma clula feminina (hifa)
se encontra com uma masculina (condio ou hifa),
elas se fundem e o ncleo masculino entra na clula feminina e avana at encontrar o ncleo desta.
Nesse ponto, os quatro fatores de transcrio (mat

NOMES LEIGOS E CIENTFICOS

Diversos fungos so conhecidos por nomes populares, embora as
pessoas geralmente no saibam que todos so fungos, nem que
os nomes comuns costumam englobar diferentes espcies. Assim,
os termos bolor e mofo referem-se a fungos cujo miclio
visvel a olho nu. Entre eles esto o mofo do queijo (Penicillium)
e o bolor do po (Rhizopus). O termo cogumelo refere-se ao
corpo de frutificao tambm visto a olho nu, mais comum nos
basidiomicetos. As trufas tambm so um tipo de cogumelo
subterrneo da classe dos ascomicetos. O miclio que gera esses
corpos de frutificao em geral cresce no solo ou dentro de uma
planta. So exemplos de cogumelos os conhecidos champignon e
cogumelo-do-sol (gnero Agaricus), os vendidos como funghi secchi
(Boletus) e as orelhas-de-pau (Picnoporus).
J levedo se refere aos fungos unicelulares,
com representantes tanto entre os basidiomicetos quanto entre os ascomicetos. So
levedos os fermentos de po e de cerveja
(Saccharomyces cerevisiae) e o fungo causador do sapinho (Candida albicans).

a-1, do indivduo a, e mat A-1, A-2 e A-3, do indivduo A, agora em um citoplasma comum) presumivelmente interagem para regular genes essenciais para os eventos seguintes (entre eles a formao, a partir do protoperitcio, do corpo de frutificao denominado peritcio).
Divises por mitose ampliam o nmero de ncleos de cada tipo. Logo aps, cada par de ncleos
se funde, formando um ncleo diplide (iv, na figura 2) que imediatamente sofre meiose, gerando oito
esporos sexuais (ascsporos), pois nessa espcie os
esporos sofrem uma mitose antes de serem liberados. Milhares de esporos sexuais (metade a e metade A) so produzidos no peritcio, sendo expelidos por uma abertura (v, na figura 2). Eles germinaro, dando origem a novos indivduos, se houver
um choque trmico a 60C (por isso se v crescimento de N. crassa aps queimadas de cana-deacar).
As pesquisas anteriores da autora e colaboradores da Universidade da Colmbia Britnica (Vancouver, Canad) e da Universidade Stanford (Stanford, Estados Unidos) , envolvendo diferentes mutantes de N. crassa deficientes nos genes mat, mostraram que indivduos sem o gene mat A-1 (ou
sem mat a-1) so estreis, e que na ausncia da
dupla mat A-2/mat A-3 a fertilidade drasticamente comprometida (so gerados poucos esporos).
Entretanto, se falta apenas um deles (mat A-2 ou
mat A-3), o mutante frtil, sugerindo que um

agosto de 2005 CINCIA HOJE 39

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Figura 3.
Ciclo de vida
e funcionamento
dos genes
mating-type
de Coprinus
cinereus:
os esporos
produzidos
no cogumelo
do origem
a miclios com
tipos genticos
distintos
(com verses
distintas dos
genes A e B
em seus
locos mat),
que podem
acasalar
entre si

O sexo nos cogumelos

Os chamados bolores e os cogumelos so exemplos
das duas mais importantes classes do reino Fungi:
ascomicetos e basidiomicetos. J que o cogumelo
um corpo de frutificao, pode-se concluir que
processos de acasalamento semelhantes aos j descritos para outros fungos tambm ocorram entre os

A1

Miclios

A2

Genes para
migrao

Basidisporo
A2B2

B2

B1

Hifas geneticamente
compatveis

Basidisporo
A1B1

Fuso de hifas
Formao
dos esporos
(basidisporos)
Fuso
nuclear
e meiose

basidiomicetos. Existem sim, muitas semelhanas,

mas ao mesmo tempo os mecanismos de reconhecimento e cruzamento nos basidiomicetos podem
ser bastante distintos. Ser possvel, atravs da
constatao e do estudo de diferenas e semelhanas, desvendar os mecanismos celulares que tornam os seres vivos distintos uns dos outros?
Na grande maioria dos basidiomicetos, a compatibilidade sexual, diferentemente do que ocorre
em S. cerevisiae e N. crassa (dois ascomicetos),
controlada por dois locos mat no ligados no mesmo cromossomo. Para que dois parceiros acasalem,
necessrio que contenham seqncias pelo menos ligeiramente diferentes nesses dois locos (alelos). Se, por exemplo, chamarmos esses dois locos
de A e B, um cruzamento se dar entre indivduos
A1B1 e A2B2 (ou entre A1B2 e A2B1), mas no entre
indivduos que tenham a mesma seqncia em um
dos locos, como A1B2 e A1B1 ou A1B1 e A2B1. Na
espcie Coprinus cinereus, por exemplo, h cerca
de 120 alelos possveis para o loco A e 100 para
o loco B, os quais, combinados, podem resultar em
cerca de 12 mil tipos de acasalamento. No sistema
de um loco dos ascomicetos existem apenas dois
tipos possveis (por exemplo, a e a).
Dentro de um cogumelo podem ser produzidos
de milhes a trilhes de esporos sexuais (os basidisporos), que so dispersados no ar. No solo, os

desses genes pode ser capaz de fazer o papel do

outro. Alm disso, a expresso de alguns genes
envolvidos no desenvolvimento sexual (genes sdv)
afetada em todos esses diferentes mutantes,
mostrando que os genes mat so peas centrais na
regulao desse desenvolvimento.
Nossa curiosidade quanto a esses eventos tem
nos levado a estudar a interao dessas diferentes
protenas em nosso laboratrio, atravs de ensaios
genticos e bioqumicos in vivo e in vitro. Tentamos entender as caractersticas bioqumicas de
cada um desses fatores proticos e como eles afetam a expresso de genes importantes para o desenvolvimento do fungo. Conhecer os processos em
um modelo gentico abre horizontes para compreender processos semelhantes e importantes em
outros organismos.

(d) No cogumelo existem

milhares de basdios onde
esto presos os esporos
(basidisporos) que,
ao germinarem (em esterco
de cavalo, por exemplo),
do origem a novos
miclios recombinantes.

Genes para
migrao

(a) As hifas de cada tipo de miclio

podem se fundir, formando dicrios
clulas com dois ncleos. Nestas,
feromnios e receptores codificados
por genes dos locos B das duas hifas
conectam-se e promovem a migrao
dos ncleos, importante para
a multiplicao dessas clulas.

Migrao
nuclear
Pareamento
dos ncleos
Formao da
clula-grampo

Basdio
Diviso nuclear
simultnea

(b) Fatores de transcrio codificados

por genes dos locos A (agora presentes
no mesmo citoplasma) interagem,
ativando genes que induzem a formao
da clula-grampo, a diviso simultnea
dos dois ncleos e a formao do septo
(parede celular), dando origem
a duas clulas separadas.

Formao
do septo

A1

Corpo de
frutificao
(cogumelo)

40 CINCIA HOJE vol. 37 n 218

Incio do corpo
de frutificao

Dicrio frtil

?
?

Genes para
A2
(c) Estabelecido um
meiose
dicrio frtil, produtos
dos genes dos diferentes locos A podem interagir (embora
ainda no haja evidncia disso), levando ao desenvolvimento
do cogumelo e meiose, necessria para formar os esporos.

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esporos germinam, iniciando o crescimento de hifas

haplides, que podem crescer vegetativamente, produzindo esporos assexuais, ou podem se reproduzir sexuadamente. Quando se encontram (figura
3), essas hifas se fundem (a, na figura 3). Um dos
locos mat codifica feromnios e receptores semelhantes aos de S. cerevisiae. A participao desses
feromnios no acasalamento no est muito clara,
j que nos basidiomicetos eles no so necessrios
para a atrao entre os dois indivduos, e sim para
a migrao dos ncleos dentro da hifa e formao
de um tipo celular importante para reproduo
(clula grampo) (b na figura 3).
Em seguida, as clulas das duas hifas se fundem, tornando-se dicrios (clulas com dois ncleos). Estes podem se multiplicar, com a duplicao simultnea de cada um dos ncleos. Se os dois
ncleos forem sexualmente compatveis, ou seja,
tiverem diferentes seqncias nos dois locos mat,
os dicrios sero frteis (c, na figura 3). A interao entre os dois locos dar incio ao desenvolvimento do corpo de frutificao, o cogumelo, o que
depende tambm da temperatura e da luminosidade. Dentro do cogumelo, em uma clula denominada basdio, os dois ncleos podem se fundir formando uma clula diplide que, em seguida, sofre
meiose para formar os esporos (d, na figura 3).
Nos cogumelos C. cinereus e Schizophyllum
commune, as seqncias do segundo loco mat codificam fatores de transcrio que tm a regio
HD, tambm presente nos genes MAT de S. cerevisiae. Sabe-se que os fatores de transcrio dos
diferentes indivduos so capazes de se combinar
ainda nos dicrios (pois esto presentes no citoplasma comum), formando dmeros que ativam a
produo das protenas necessrias meiose e ao
desenvolvimento do cogumelo.
medida que locos mat de outros fungos foram
caracterizados, percebeu-se que determinados grupos de fungos (principalmente ascomicetos) possuam genes com pequenas regies muito semelhantes, ou seja, conservadas durante a evoluo.
Entre as vrias espcies estudadas estavam as
autofrteis. Na maioria desses fungos, o que se nota
a presena dos dois locos mat lado a lado no mesmo cromossomo. Por exemplo, o fitopatgeno Giberella zeae contm os genes MAT1 e MAT2 e capaz
de se reproduzir sem precisar de um parceiro diferente. Experimentos de manipulao gentica,
onde foram criados indivduos sem um dos genes
mat (ora MAT1, ora MAT2), resultaram em sua transformao em linhagens auto-estreis de G. zeae,
que s podiam se reproduzir se uma linhagem cruzasse com outra.
Outro aspecto intrigante que vem sendo pesquisado a presena de genes mat, ou genes seme-

Fungo
do gnero
Coprinus
com corpos
de frutificao
(cogumelos)
e com o miclio
desenvolvido
em meio
de cultura,
em laboratrio

lhantes a eles, em fungos que no apresentam uma

fase sexual conhecida, como por exemplo Candida
albicans, levedura causadora da candidase (sapinho), e outro fitopatgeno, Fusarium oxysporum.
Genes mat de algumas dessas espcies, quando
introduzidos por manipulao gentica em outras
espcies fngicas de reproduo sexual, funcionaram to bem quanto o prprio gene mat da espcie
receptora. Isso provou a funcionalidade desses
genes, levando a crer que a assexualidade de alguns fungos se deve inativao no dos genes
mat, mas de outros genes tambm importantes
para o desenvolvimento sexual.
A evoluo das tcnicas de biologia molecular
vem ajudando a ampliar os estudos sobre genes
mat em diferentes fungos, sejam de importncia
agropecuria, mdica ou biotecnolgica. Entre os
genes mat estudados em nosso laboratrio em
colaborao com o Departamento de Microbiologia
da Universidade Federal de Minas Gerais e com a
Embrapa Milho e Sorgo , esto os da espcie Colletotrichum graminicola, importante patgeno de culturas de gramneas. A diversidade gentica observada nesse fungo parece ser um grande fator para
a falta de controle da doena por ele causada, a
antracnose, que ocorre em milho, sorgo e outras
gramneas. Podemos, atravs de uma triagem dos
genes mat de fungos isolados das plantas infectadas,
inferir, atravs das propores encontradas, se essas
populaes esto se reproduzindo sexualmente.
Alm da aplicao econmica, os estudos de genes
mat tm servido, e prometem ainda servir substancialmente, para o entendimento de diversos mecanismos biolgicos, como identidade celular,
expresso gnica e controle do desenvolvimento
dos seres vivos.

SUGESTES
PARA LEITURA
AZEVEDO, J.L.
Gentica de
microrganismos.
Goinia, Editora
da UFG, 1998.
BROWN A. J. e
CASSELTON, L.
Mating
in mushrooms:
increasing the
chances but
prolonging
the affair,
in Trends
in Genetics,
v. 17 (7), p. 393,
2001.
KENDRICK, B.
The fifth kingdom,
in www.mycolog.
com/fifthtoc.html
SOUZA, C.A.J., SILVA,
C.C. e FERREIRA,
A.V.B. Sex in Fungi:
lessons of gene
regulation,
in Genetics
and Molecular
Research, v. 2 (1),
p. 136, 2003
(www.funpecrp.com.br)

agosto de 2005 CINCIA HOJE 41