CURSO MODULAR

DE OLEAGINOSAS
EL CULTIVO DE OLIVO
(2014-II)

Origen
Segn Vossen (2007), el olivo ha coexistido con el hombre desde hace
5000-6000 aos y es originario de la costa Mediterrnea (Turqua, Siria,
Lbano, Palestina e Israel). En algunos escritos antiguos se menciona
que el precio del aceite de oliva era cinco veces superior al del vino
Los primeros agricultores empezaron a seleccionar arboles de olivo
precoces y que mostraran un alto rendimiento en situaciones adversas

Las zonas verdes indican los

lugares donde podemos
encontrar el cultivo de
olivo

La expansin del imperio romano tambin ayud a la expansin del olivo.

Esto vino acompaado con un mayor conocimiento de las tcnicas de
extraccin de aceite.

Usos
Aceite para lmparas Uncin de la realeza

Corona de los campeones

olmpicos
Ofrenda a los dioses

Momias
egipcias
llevaban
una corona
de olivo

Consumo de aceitunas

Se hacan muebles de madera

El caduceo de Hermes que inicialmente fue de una

vara de olivo, Smbolo de la Medicina.

Smbolo de paz

Antiguamente se premiaba a los campeones olmpicos con manzanas,

pero fito consult al orculo de Delfos, y ste respondi: fito no des
ms la fruta del manzano como premio al vencedor, prmialo en su
lugar con una corona de olivo silvestre.. (Segura y Torres, 2009)

El olivo ha estado acompaando al

hombre en gran parte de sus procesos de
civilizacin, de tal forma que lleg a ser
parte de sus tradiciones, cultural y
leyendas (Bartolini y Petruccelli, 2002).

Algunos mitos relacionado al olivo

Se cuenta que hubo disputa por la fundacin de una ciudad entre Neptuno
y Minerva-Atenea. El primero creador de los caballos y la segunda, creadora
del olivo. El regalo que ms gust a Zeus fue el olivo y en honor de la diosa
Atenea la ciudad de Atenas (Fortuny, 2002). Este relato pone de manifiesto
lo til que era para los antiguos el olivo en relacin al caballo

Y la religin???... Tal vez la escena ms conocida sea la llegada la paloma

con la rama de olivos, luego del diluvio universal

Gnesis 8, 10-11

Al atardecer, la paloma volvi con una hoja verde de olivo en

El pico. No comprendi que el agua haba menguado sobre la tierra
xodo 30, 31
Este ser el leo de mi uncin santa en todas vuestras generaciones
1 Samual 10, 1

Tom Samuel el frasco de leo, lo derram sobre su cabeza y la bes, diciendo: El Seor de unge como jefe
de su heredad
(Picornell y Melero, 2013)

Y el arte

Tambin se usaban los troncos de este rbol

para lea y para hacer escultura y
herramientas de ellas.

El olivo en el mundo
Distribucin
El olivo se encuentra distribuido principalmente entre las latitudes 30 y 45

Entre las latitudes 30 y 45

tenemos el clima mediterrneo

Escasa precipitacin estival

inviernos
relativamente
humedos Veranos secos (3-5
meses
sin
lluvia)
Bajas
temperaturas

Produccin y consumo de aceite en el mundo

Pas
Argentina
UE
Turqua
Tnez

Produccin
% Participacin

0.8
72
5.2
5.8

Cantidad
23 mil TM
2057 mil TM
149 mil TM
167 mil TM

Consumo
UE
Argentina
Brasil
USA-9%

62
0.2
1.3

1 819,1 mil TM
5.8 mil TM
39.3 mil TM

Produccin y consumo de aceite en la UE

Produccin
% Participacin

Pas
Espaa
Grecia
Italia

59
15
22

Cantidad
1 251 mil TM
318 mil TM
456 mil TM

Consumo
Espaa
Italia
Grecia

30
36
12

543 mil TM
658 mil TM
225 mil TM

Produccin y consumo de olivos de mesa en el mundo

Produccin
% Participacin

Pas
Argentina
Egipto
Turqua
UE
Per

5
17
14.5
31
3

Cantidad
119 mil TM
398 mil TM
338.3 mil TM
730 mil TM
71.6 mil TM

Consumo
UE
Turqua
Egipto
Brasil
USA
Per

25
12
14
4
9.4
2

585 mil TM
281 mil TM
323 mil TM
86.6 mil TM
219 mil TM
48 mil TM

Produccin y consumo de olivos de mesa en la UE

Produccin
% Participacin

Pas
Espaa
Grecia
Italia

71
17
9

Cantidad
525 mil TM
122 mil TM
67 mil TM

Consumo
Espaa
Italia
Reino Unido

28
23
6

166 mil TM
134 mil TM
35 mil TM

Y EN PER?

Departamento

Tacna

67

Arequipa

27

Ica y Lima

Moquegua

Son diversos los factores que

permitiran al Per crecer en
su produccin, Entre ellos la
mano de obra, las mejores
condiciones climticas

Y como son nuestros

agricultores?

Variedades de olivo en el Per

Sevillana, es la variedad mas antigua del Per, es conocida tambin como criolla. Se produce principalmente en Ica,
Pisco, Huaral, Bella Unin, Yauca, La Ensenada, Mollendo, Ilo y Tacna. rbol de tamao grande. Para aceituna de mesa.

Ascolana Tenera, una variedad para aceituna de mesa. El tamao del rbol de mediano, rustico, de maduracin semi
temprana. Sembradas en Tacna y la Ensenada.
Gordal, Originaria de Sevilla. El rbol tiene altura media. Produce frutos grandes. Buena para aceituna en conservas.

Manzanilla, un rbol grande. Tiene tendencia a la vecera.

Liguria, Es una variedad procedente de Chile. rbol grande y muy productivo. Es una variedad usada para la
produccin de aceite.

Pendolino, usado principalmente como polinizadores. Utilizada para la extraccin de aceite.

Arbequina, frantoio
Barnea

Conocida como blanca. La

pulpa Es de color blanco
durante el enverado. Pero
completamente negra en la
madurez
rbol de tamao medio
Fruto M-P: 1.8-2.3 gr
Es precoz en cuanto a la
entrada en produccin
El fruto tiene una fuerza de
retencin elevada. Dificulta
cosecha.
Sensible al repilo (Spilocaea
oleagina),
Pseudomona
syringae, Saissetia oleae y
Bactrocea oleae
Aceite de buena calidad,
pero de baja estabilidad.
Rdto graso de 21-24% sobre
PF

Se origin en Tarragona. El fruto

tiene forma de pezn.
rbol de porte abierto.
El fruto es de M-G: 3-4 gr
Presenta algo de vecera
Requiere suelos profundos y
frtiles
Muy susceptible al repilo
Suceptible a la aceituna
jabonosa
(Colletotrichum
gloesporoides) y tuberculosis
(Pseudomona syringae)
Sensible a la sequa y al fro
El fruto es de fcil recoleccin
Su aceite es de baja calidad,
poco estable

rbol vigoroso
De copa abierta y espesa
Negro a la madurez.
El fruto tiene forma de cuerno
de ah viene el nombre.
Es una variedad rustica y productiva
Difcil recoleccin
Sensible al repilo y muy sensible a la
Tuberculosis
Aceites de excelente calidad
23-26% en PF

Una de las variedades ms

cultivadas del mundo
originaria de Martos (Jan)
rbol vigoroso y de copa
abierta
Fruto de tamao medio:
3.5-5 gr
Variedad rustica. Resistente
a heladas y excesos de humedad
Muy sensible a verticilosis
(Veticillium dahliae) y sensible
al repilo

El dimetro de tronco depende de la variedad

El volumen de copa depende de la variedad

Relacin entre la produccin anual media de aceituna y el volumen de

copa por rbol (kg/m3)

La poca de floracin depende de la variedad

Clave para la identificacin de las variedades de olivo

BOTANICA Y MORFOLOGIA
El olivo pertenece a la familia botanica Oleaceae que incluye 29 gneros.
Entre los gneros de mayor importancia tenemos:
Frexinus (Fresno)

Jasminum

Olea

El gnero Olea tiene a su vez 35 especies, dentro de la cual se encuentra Olea europea, que a su vez engloba
a los olivos cultivados y silvestres.

Los olivos cultivados pertenecen a la subespecie Sativa y los olivos silvestres a la subespecie Sylvestris

Olea europea es la nica especie de la familia Oleacea con fruto comestible

La planta
Es un rbol de 4-8m de altura. Otros autores mencionan haber encontrado
plantas de 10 m de altura y 500 aos de edad

Tiene un tronco de color gris. Su corteza se agrieta y acanala con la edad. Y est
formada por ramas principals y secundarias, luego de stas aparacenen las ramas
fruteras

El tronco tiene la siguiente misin:

Transportar a las hojas los elementos nutritivos
Transportar a diferentes partes de la planta, la savia elaborada
El tronco se va ensanchando debido a un aumento en las clulas del cambium, que se encuentra bajo la
corteza. El grosor tambin vara de acuerdo a la variedad

La copa
La copa est influenciada principalmente por la poda. La longitud de entre nudo vara de acuerdo
a la variedad.

Las ramas son lisas, color grisceas y fuertes. En las variedades silvestres tiene espinas
El olivo es una planta polimrfica

Fase juvenil
Nula capacidad productora
Un gran potencial de enraizamiento
Caracteristicas morfologica de las hojas y ramas

Hojas son mas cortas y gruesas

Entrenudos mas cortos

Etapa de transcion dura 5 aos

La raz
El sistema radical est formado por races principales, races secundarias y raicillas

Cuando la raz nace de una semilla esta tiene una raiz principal
y una serie de raices secundarias. Si la raiz nace de los nudos de una
estaca, entonces esta tendra multiples reices secundarias

La misin de las races es la siguiente:

Alimentacin
Circulacin de savia
Anclaje
Respiracin del rbol

La distribucin de las races depende:

De la aireacin del suelo, en suelos bien aireados las races crecen de forma
perpendicular llegando a tener hasta 7 m de profundidad
Conforme va disminuyendo la aireacin del suelo, las races se van
distribuyendo en la zona superficial.

Las hojas
Cuando la planta es joven, son pequeas y suculentas se color verde oscuro. Es ms pequea
en los olivos silvestres que en los cultivados.
En promedio la hoja tiene 5-6 cm de longitud y 1-1.5 cm de ancho. El haz es de color verde y tiene un alto
contenido de cera, para evitar la desecacin. El envs es de color plateado. Son enteras

La forma de la hoja tambin esta relacionada con la variedad y est en funcin del Largo (L) y el Ancho (A)

Elptica

Elptica lanceolada

L/A<4

4<L/A<6

L/A>6
Lanceolada

Las hojas pueden vivir de 2-3

aos y crecen opuestas
en la rama de olivo

Cuticula

Tricomas aparasolados
Los tricomas aparasolados son adaptaciones para evitar la prdida de agua, asi como el grosor de la cutcula

Fotosntesis del olivo

Uno de los procesos fundamentales que ocurre en todas las plantas es la produccin
De carbohidratos, a travs de la fotosntesis.

Este proceso se ve afectado por

Radiacin
Temperatura
Concentracin de CO2
Disponibilidad de agua y nutrientes
Superficie foliar
Manejo
El punto de saturacin es el 30% (solo este porcentaje del total de luz ) debe recibir la planta, por debajo de
este valor la fijacin de CO2 disminuye.
En el interior de la copa al % de luz que llega es menor, por tanto las labores agrcolas debe apuntar permitir
La llegada de mayor cantidad de luz a toda la planta

La temperatura optima para la fotosntesis en olivo es de 15C a 30 C, por encima y por debajo de este
rango la fotosntesis se inhibe.
El estrs hdrico tambin provoca una disminucin de la fotosntesis
El agua y los nutrientes tambin inciden en la fotosntesis
Los productos de la fotosntesis son usados para el mantenimiento y desarrollo del rbol. Tambin es usado
Para la formacin de frutos, cuando esta produccin es alta, la formacin de la parte de vegetativa se reduce
A mayor ndice de rea foliar, mayor recepcin de luz por parte de la planta

Fotosintesis y distribucion de asimilados

Radiacion

Radiacion fotosinteticamente
Activa.

Punto de saturacion

Punto de compensacion

El punto de saturacion para el olivo es del 30% de la luz a pleno sol (900 mol de
Quanta .m-2.s-1)
El punto de compensacion para el olivo es 40 mol de Quanta .m-2.s-1)

Las flores
Son tetrmeras
Nacen de las axilas de las hojas. Las inflorescencias nacen de ramas crecidas el ao anterior

Existen dos tipos de flores, las perfectas y las imperfectas (ovario

rudimentario).
Estas, estn constituidas por un cliz (pequeo tubo color verde),
Corola, compuestas por ptalos blanquecinos (4)

Un par de estambres, que constan de un filamento corto y una antera

grande
Un pistilo, compuesto de un ovario, estilo y estigma
Los frutos partenocarpicos se conocen como Zofairones

Fenologa del olivo

Es el seguimiento de los diferentes estados o etapas que tiene el cultivo

Brotacin
Las yemas con el origen del crecimiento y desarrollo de la planta. De la yema crecer un brote
del cual se formaran hoja y otras yemas
En el olivo, es le frio invernal lo que activa el brotamiento. La yemas que se encuentran en la axilas
de las hojas, se activan y darn origen a brotes vegetativos y brotes productivos. El primero dar
origen a otras hojas y los segundos a las flores
Las yemas del olivo no estn protegidas por escamas por tanto son ms sensibles al fro

Se observa tambin las hojas

opuestas.

Floracin
Las flores del olivo se agrupan formando una pancula. Algunas flores sern hermafroditas
y otras solo machos. La floracin dura aproximadamente 7 das. Aunque cada flor puede abrir en
Momentos distintos. Tambin se puede observar el aborto de las flores, debido a la competencia por
nutrientes

Se han observado casos que los polen de Marruecos puedan fecundar las flores que se encuentran en
Espaa no suelen fecundar al polen del mismo olivo o de olivos cercanos que sean de la misma variedad

Las inflorescencias se
desarrollan en las axilas de las hojas
y son de tipo panicula. Cada
Inflorescencia puede tener entre 1040 flores

Flores pequenas con simetria regular.

La corola esta compuesto por 4
sepalos blancos
Los estambres estan insertos en la
corola en orientacion opuesta

6 semanas antes de la apertra floral

empieza el desarrollo del polen,
llegando a la madurez en el
momento de la antesis floral

Cuajado y crecimiento del fruto

Luego que el polen a fecundado a la flor, los ptalo se caen.
En general el desarrollo del fruto pasa por dos etapas
El crecimiento rpido
El almacenamiento de reservas
Cuya frontera entre ambos, es el endurecimiento del hueso
El tamao del fruto est relacionado con la variedad, peor an ms con la cantidad de frutos por rbol.
La cada de frutos jvenes esta vinculado
A la competencia por nutrientes y dura de 6-8 semanas despus de la fecundacin de la flor. Puede
Llegar a caerse hasta el 99% de las flores

ENVERO
Es el cambio de color del fruto, lo que implica la destruccin
de la clorofila.
La velocidad y la intensidad varan de acuerdo a la variedad.
PE, la variedad
Manzanilla envera ms temprano, en Cornicabra el enverado
es ms rpido.
El final del envero, marca la maduracin total del olivo

FRUTO

Normalmente el fruto puede tener entre 1-4cm de longitud y de 0.6-2cm de

diametro.
Los cultivares que presentan fruto pequenos son Koroneiki y el Arbequina
y los cultivares que presentan frutos grandes son el Gordal y el
Ascolana.
El fruto botanicamente es una drupa que esta compuesto de tres
tejidos principales: endocarpo, mesocarpo y el exocarpo
Exocarpo

Mesocarpo
Endocarpo

Parte de
la semilla

Aceite (%)

Agua (%)

Proteina (%)

Pulpa

20-30

50-60

1-3 (arginina)

Semilla

27

30

10%

Hueso

* Glucosa, fructosa y sacarosa

** celulosa, lignina y hemicelulosa

Compuestos
Azucares
fenolicos
reductores* (%)

1-3%

3-4

Polisacaridos** Sustancias
(%)
pecticas (%)

30

0,3-0,6

Formacion del fruto (7 meses)

El endocarpo se forma luego de la fecundacion y su crecimiento dura 2 meses

El mesocarpo empieza a formarse luego de la fecundacion y crece hasta la

madurez
Division celular (2 meses)
Desarrollo de la cuticula

Expansion celular.

Densidad de plantacin
En Espaa suele utilizarse una densidad de 100-300plantas/ha
Segn Pastor en regiones que cuentan con buenas condiciones de
riego se pueden usar 8x6, 8x5, 7x7, 7x6, 7x5 y 8x4. Si tenemos
terrenos poco frtiles, estos soportan mayor cantidad de plantas.
ARBEQUINA

Plantaciones superintensivas
Una plantacin que va desde 1500 a 2500 P/ha

Se requieres de variedades poco vigorosas

Tiene un alto costo de implementacin
Se aprovechara mejor una maquina
cosechadora
Terrenos planos
Disposicin de agua

ARBEQUINA

Arbequina, por su menor vigor

Ciclo bienal del olivo

El desarrollo del fruto es un factor de
inhibicin

Desarrollo del fruto

Iniciacin floral

Floracin y fructificacin

Floracin*

Induccin floral*

M A

JN

JL
ao n

A M

JN

JL

N D

ao n+1

Periodo de latencia

El periodo de latencia es superado por el frio invernal, lo que se

Denomina necesidad de frio
Si tenemos inviernos clidos, esto podra ocasionar una cada de yemas

Concentracin de elementos en la hoja de olivo

Elemento
Nitrgeno (%)
Fsforo (%)
Potasio (%)
Calcio (%)
Magnesio (%)
Manganeso (ppm)
Cinc (ppm)
Cobre (ppm)
Boro (ppm)
Sodio (ppm)
Cloro (ppm)

Deficiente
1,4
0,05
0,4
0,3
0,08
14
-

Adecuado
1,5 2,0
0,1 0,3
>0,8
>1
>0,1
>20
>20
>4
19 150
-

Txico

185
>0,2
>0,5

Enfermedades

Las estaquillas con esta enfermedad reducen su

Capacidad de enraizamiento
Podran afectar la logevidad de la planta, asi
Como su resistencia frente a otros estreses
(bitico y abiotico)

Sintomas
Forma curvada de la lamina foliar
La enfermedad no produce sintomas
en frutos
En las ramillas enfermas se redujo la cuaja
De frutos en un 67%

Sntomas iniciales de la podredumbre de Collechotrichum

Evolucin de la enfermedad

Verticilosis
Verticillium dahliae
Ataca el xilema de las plantas
Las plantas presentan un decaimiento generalizado
Posteriormente ocurre una muerte de brotes y ramas
Vive en el suelo y pueden quedar en plantas infectadas
Medidas preventivas:
Buscar terrenos donde no halla olivo como
cultivo anterior
Usar material desinfectado
Se podra usar variedades resitentes:
Arbequina, Hojiblanca, Picual, etc

Ojo de pavo
Spilocaea oleagina

Manchas color caf en el enves de la hoja

El proceso de infeccin se inicia en hojas jovenes

Como medidas de control:
Podas selectivas
Uso de difenoconazole y benomilo

Variedades de olivo

Propagacin
Se puede propagar por estaca leosa
Se propaga con restos de la poda, es decir troncos que tengas de 0.5-5 c de dimetro y una longitud de
20-30 cm
Luego de dos aos de estar en la zona de propagacin, las estacas son llevadas a campo definitivo.
Durante este tiempo la planta llega a tener hasta 80 cm de altura.

El traslado es a raiz desnuda

Tambin se puede propagara por injerto

En este caso el patrn se propaga por semilla mientras que la pluma se propaga por mtodos asexuales
En este caso la semilla es sometida a un proceso de estratificacin con T que van desde 14-18 durante dos meses
Durante este tiempo la semilla tiene que estar dentro de cubos de arena constantemente humeros
Una vez pasado los dos meses, las semillas son depositadas en bolsas de germinacin

Cuando la plntula tiene aprox 0.5 cm de dimetro y 10 cm de alto, es el momento para hacer el injerto (aprox
1 ao)

Por el mtodo de la estaquillla semileosa

Con este mtodo se requiere menos espacio y hay una mejor calidad de las plntulas
Presenta tres atapas
Promocin del enraizamiento
Endurecimiento
Crianza
En total requiere un tiempo aproximado de 8 meses
El material que se propagar es una ramilla semiherbacea colectadas de rama del mismo ao y con una longitud de
15 cm aprox.

Enraizamiento
Remojar por unos 5 min las estaquillas en solucin de acido indolbutirico
Una vez esto, las estacas son puestas en camas calientes por unos 2 meses (2-3 mil/m2)
Luego las plntulas son puestas en envases de 50 cm3

Endurecimiento
Someter a las plntulas a temperaturas de ambiente. Los riegos deben ir distancindose
Una vez que empieza a brotar y se escoge el mejor brote (para ser la base de la estructura del rbol) se deja que cresca5 cm
Se necesita aprox dos meses
Crianza

Dura aprox. 4 meses

Poner tutor a las plantas
Tiene que alcanzar una altura mnima de 80 cm

Se puede agregar MO a fondo de hoyo

El olivo necesita tutores por 3-4 aos

Hasta que la planta adquiera una altura de 0.8-1.2 m
En este momento las ramas se bifurcan

Poda
Son todas las operaciones que modifican la forma natural del rbol.
La poda debe equilibrar el crecimiento y la fructificacin
La poda de formacin
Esta poda se inicia de vivero y consiste en dar forma al rbol que depender del tipo de conduccin. En este sentido se
Debe considerar el habito de crecimiento, la densidad de plantacin, la precocidad y el nivel tecnolgico
Las variedades que tienen crecimiento abierto se adaptan mejor a una conduccin de copa. En cambio las de crecimiento
Recto se adaptan mejor a la monocono
Los mas precoces se adapta bien la monocono

Poda de formacin en copa

Se eliminan brotes hasta los 0.8 m

Poda de formacin en monocono

Se deja que crezca de forma vertical hasta una altura de 2 m

No se debe permitir el crecimiento re ramas basales

Poda de produccin

Eliminar los chupones y depender del manejo

Poda de renovacin
Se realiza cuando las plantas tiene de 20-40 aos de edad
Momento en el cual hay mucha madera y poca hoja

Jan

Afrailado

Fertilizacin

La aceituna de mesa generalmente se cosecha mano. Las frutas se depositan sobre un canasto
acolchado para evitar magulladuras. Posteriormente se depositan en cajones cosecheros de 20
kilos y sern apilados evitando el sol
Para evitar la aparicin de magulladuras se tiene que sumergir a la aceituna a una solucin de
hidrxido de sodio al 0.3% durante 6 horas (aceituna de mesa)
Para la aceituna de mesa se debera tener el miso cuidado ojo no mezclar aceitunas del suelo con
aceitunas de vuelo ya que el aceite de oliva es de menor calidad.
Tambin se podra hacer cosecha mecnica.

ndice de madurez

Periodo de maduracin se considera desde el envero

Aumento en el contenido de antocianina

Disminucin del contenido de clorofila en la cascara del olivo

El procedimiento es le siguiente, se colectan 100 frutos alrededor del rbol de

olivo los frutos cosechados se clasifican segn su coloracin

Y luego se utiliza la formula:

IM= Ax0+Bx1+Cx2+Dx3.Hx7
100

Las letras corresponden la numero de frutos por cada clase

Clase

Definicion

Verde intenso

Verde amarillento

Piel verde con manchas rojizas en menos de la mitad del fruto. Inicio del
envero

Piel negra y pula blanca

Piel negra pulpa morada sin llegar a la mitad de la pulpa

Piel negra y pulpa morada sin llegar al hueso

Piel negra y pulpa morada hasta el hueso

Grado de limitacin (efecto)

Tipo de limitacin

Salinidad
Ligero
4

Moderado
5

Severo
8

Salinidad del agua de riego (dS/m)

2.6

3.3

5.3

Reduccin de la produccin (%)

10

25

50

Salinidad total del suelo (dS/m)

En un estudio de la universidad de Crdoba se defini la tolerancia a la salinidad a nivel de

laboratorio con 100 mL de Cloruro de Sodio y midiendo el crecimiento del brote apical 49 das
despus de iniciado el experimento.

Variedad

Crecimiento relativo (%)

Picual

70

Arbequina

48

Frantoio

44

Gordal Sevillana

44

Manzanilla de Sevilla

41

Esta disminucin en la produccin se deba tal vez, a que el estrs por sales disminuyen la cantidad
de antioxidantes y aumentan la cantidad de agua Hidrogenada (ROS).

El olivo para poder combatir este estado de estrs, produce NADPH

Metabolite

NaCl (mM)
0

200

All metabolites are expressed as nmol g1 FW. Data are the mean SEM of at least three different experiments.
*Differences from control values were significant at P < 0.05.
FW, fresh weight.
Glucose-6-P

6.4 0.4

49.7 2.3*

NADPH

14.16 0.87

14.90 0.76

NADP+

7.29 0.39

7.06 0.43

NADPH/NADP

1.9

2.1

NADH

8.62 0.60

8.44 0.53

NAD+

6.81 0.43

7.02 0.51

NADH/NAD+

1.3

1.2

NADPH, es una coenzima que participa en la fotosntesis que se encarga de

fijar el CO2 y junto con le gua formar compuestos orgnicos