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de la Reproduction
UE2
Module: Embryologie
Les 4 premires semaines du
dveloppement
- Dure: 12 heure
- Support de cours : diaporama actualis sur le site e-learning de la
Facult de Mdecine (chemin PACES puis embryologie Humaine
PACES/UE2 - Manuel Mark)
PREAMBULE
Le dveloppement prnatal comporte 2 grandes priodes:
38-39 semaines =
terme physiologique
de la grossesse
(en moyenne,
avec des variations ethniques)
Service de Biologie
de la Reproduction
FECONDATION
ET COMMENCEMENT DU
DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
- Fcondation interne. Dpt de spz dans les voies gnitales: tous les oiseaux,
reptiles et mammifres.
Au niveau de lovocyte
- Collecte
- Migration
1.Oviducte ou
trompe de Fallope (~ 10 cm)
Ovaire
2.Utrus
3.Vagin
Spermatozode (spz)
Cellules cilies
de lpithlium
tubaire
1.
Dpt = insmination
- Permabilit du col utrin = scrtion par les glandes cervicales de glaire cervicale (=
un gel aqueux form de longues chaines glycoprotiques); en priode provulatoire = 12e au 14e jour dun cycle menstruel de 28 jours; (strognes +++):
stradiol (+++ )
(priode pr-ovulatoire)
strilit.
3. Traverse de lutrus
Dure ~1 heure et est assur par:
- la mobilit des spz;
- les contractions du myomtre; frquentes en priode pr-ovulatoire (strognes +++).
ampoule
ovaire
pavillon
2
24 heures aprs l'insmination, la
cavit utrine est envahie par des
macrophages qui phagocytent les
spz morts.
col
utrin
isthme
ampoule
Vsicule sminale
Prostate
Canal dfrent
Urtre
Epididyme
la sortie du testicule, les spz ne sont
pas fcondants. Une premire tape
vers lacquisition de la fcondance lieu
dans l'pididyme (= maturation
pididymaire des spz).
Testicule
spermatozode hypermobile
= Modifications biochimiques que doit subir le spz afin
dacqurir la capacit de fconder.
lovocyte (= ne peut exprimer sa fcondance) qu'aprs un sjour de plusieurs heures dans les
voies gnitales fminines.
1
Cumulus
oophorus
Zone pellucide
Espace privitellin
3
Membrane plasmique
de lovocyte
Cytoplasme de
de lovocyte
La capacitation (= augmentation de la
fluidit membranaire et hypermobilit)
COMPORTEMENT DE LOVOCYTE
Thque
externe
1. Collecte de lovocyte
folllicule
de de Graaf
Surface
de lovaire
Ovocyte
transformation en
corps jaune
Cumulus
oophorus,
Au moment de lovulation lovocyte bloqu en mtaphase II, entour du cumulus oophorus,
COMPORTEMENT DE LOVOCYTE
1. Collecte de lovocyte
Franges du pavillon
de la trompe de Fallope
COMPORTEMENT DE L OVOCYTE
2. Traverse du pavillon
Cils vibratiles
de lpithlium
tubaire
Zone
pellucide
COMPORTEMENT DE L OVOCYTE
30 heures
Zone pellucide
Cellules folliculeuses
du cumulus oophorus*
Acide hyaluronique
Membrane plasmique
de lovocyte
Espace privitellin
cumulus oophorus
(en contraste de phase)
ovocyte
Acide hyaluronique
n
- Polysaccharide linaire;
- Form de plusieurs milliers
dunits disaccharidiques rptes;
Acide
hyaluronique - Non li de faon covalente une protine;
- Forte densit de charges ngatives;
- Retient leau;
Eau lie
Gel hydrat
ZP1
du rseau glycoprotique.
ZP2
ZP3
II. FIXATION
ZONE PELLUCIDE
Rcepteur reconnaissant
un motif oligosaccharidique
spcifique
Membrane cytoplasmique
Polysaccharides
ports par ZP3
Acrosome
Noyau
Elle 4 fonctions :
- Soppose aux fcondations htrospcifiques;
- S'oppose la polyspermie;
- Protge le jeune embryon (avant le stade morula)
des effets dltres d'une exposition prmature
l'environnement tubo-utrin (dmontr par des
expriences de transfert embryonnaire).
ZONE PELLUCIDE
III. REACTION
ACROSOMIQUE
Membrane acrosomique externe
Membrane plasmique
Pour information
FONCTIONS DE LA ZP3
ZP3
B = souris mutante porteuse dune
invalidation du gne codant pour la ZP3
Cellule folliculaire
du cumulus oophorus
Zone pellucide
Fuseau
mtaphasique
de 2 division
miotique
Espace
privitellin
Granule cortical
Membrane
plasmique
de lovocyte
Temps = 2h
Zone pellucide
Membrane
plasmique
de lovocyte
Espace
privitellin
Cytoplasme
de lovocyte
Membrane
plasmique
de lovocyte
Membrane
plasmique
post-acrosomique
de la tte du
spermatozode
L'tape de fusion ne montre pas de spcificit d'espce, mais elle fait intervenir des
mcanismes de reconnaissance trs spcifiques sur le plan molculaire.
Izumo1
- membre de la superfamille des immunoglobulines;
- port par la membrane plasmique de la tte des spz.
Les souris mles nexprimant pas la protine
Izumo1 sont striles : leurs spz se fixent sur et
Ovocyte
508, 483487
blocage de la
Noyau du spz
Centriole du spz
Constituants du flagelle
Mitochondries du spz
ovocytaire
ADN mitochondrial
dorigine maternelle
exclusive
ADN
nuclaire
provenant,
parts gales,
des 2
parents
Pour information
A un double but :
1. provoquer le "rveil" du mtabolisme ovocytaire.
2. empcher la polyspermie;
Comporte, dans l'ordre chronologique :
1. une mobilisation du calcium intracellulaire;
2. un changement du potentiel transmembranaire de l'ovocyte;
3. lexocytose des granules corticaux;
4. l'achvement de la deuxime division de la miose.
Cytosol
Rticulum
endoplasmique
lisse (REL)
Ca2+
Ca2+
Ca2+
Ca2+
Effets cellulaires
- Exocytose des granules corticaux,
- Reprise de la miose
- Dclanchement de lontogense
Ca2+
Pour information
Ca2+
K+
nouveaux spz.
Impermabilisation ,
durcissement de la ZP.
Spermatozode refoul
Blocage de la polyspermie en
Zone pellucide
complment de la perte de Juno
partiellement dgrade
Ca2+
Granule cortical
Membrane
plasmique
de lovocyte
Fuseau
mtaphasique
de 2 division
miotique
Espace
privitellin
Zone pellucide
Spermatozode refoul
Pour information
Chromosomes du
2e globule polaire
(23,X)
Chromosomes de
lovotide (23,X)
Consquences:
- limination de 23
chromosomes;
- conservation de la
masse cytoplasmique
dans lovocyte
(appel aussi ovotide
ce stade de
maturation )
Noyau du spermatozode
en voie de dcondensation
Elvation du calcium
Ubiquitinylation
de la scurine
Dgradation de la scurine
par les enzymes du protasome
Ubiquitine
Ubiquitine
-ligase
protine
Ubiquitinylation
de la cycline B
Dgradation de la cycline B
par les enzymes du protasome
Protasome
Elvation du calcium
Activation du complexe enzymatique APC
(Anaphase Promoting Complex)
= activit ubiquitine - ligase
Ubiquitinylation
de la protine scurine
Dgradation de la scurine
par les enzymes du protasome
Activation de la sparase
surs.
Dgradation des cohsines
Cohsines
Elvation du calcium
Activation du complexe APC
(Anaphase Promoting Complex)
= activit ubiquitine - ligase
Ubiquitinylation
de la cycline B
Dgradation de la cycline B
par les enzymes du protasome
Sortie de la mitose
Elvation du calcium
Activation du complexe enzymatique APC
(Anaphase Promoting Complex)
= activit ubiquitine - ligase
Ubiquitinylation
de la scurine
Ubiquitinylation
de la cycline B
Dgradation de la scurine
par les enzymes du protasome
Dgradation de la cycline B
par les enzymes du protasome
Sortie de la mitose
Chromosomes du
2e globule polaire
(23,X)
Chromosomes de
lovotide (23,X)
Noyau du spermatozode
en voie de dcondensation:
protamines
histones
T = 6h
Cortex ovulaire
ADN X2
ADN X2
La rplication de
l'ADN ncessaire
la premire
division de
segmentation
a lieu
simultanment
dans les deux
pronoyaux, avant
leur migration vers
le centre de
lovotide.
Pronoyau mle
T = 12h
Prophase:
- condensation de
23 chromosomes;
- disparition de
lenveloppe
nuclaire
Prophase
Cytoplasme de lovotide
Pronuclus fminin
Globules polaires
Pronuclus mle
Zone pellucide
T = 30h
Mtaphase de
la 1re division
de segmentation
Diplode
(n =46)
Miose
Fcondation
Haplode (n=23)
Activation de lovocyte
Segmentation
1.Triplodie
- Dispermie
- (Digynie = anomalie de la miose)
Les embryons triplodes ne sont pas viables chez
les mammifres et avortent spontanment. Les
triplodies sont lorigine dune proportion non
un
cellulaires
individu
de
de
caryotypes
populations
diffrents,
Tubes sminifres
lembryon
Illustrations daprs:
Larsen.
Langman.
Wassermann.
Alberts