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Service de Biologie

de la Reproduction

UE2
Module: Embryologie
Les 4 premires semaines du
dveloppement

Pr. Manuel MARK


Facult de Mdecine et Hpitaux Universitaires de Strasbourg

UE2 . La Cellule et les Tissus

Elment pdagogique : EMBRYOLOGIE HUMAINE


- Programme : les 4 premires semaines du dveloppement

- Dure: 12 heure
- Support de cours : diaporama actualis sur le site e-learning de la
Facult de Mdecine (chemin PACES puis embryologie Humaine
PACES/UE2 - Manuel Mark)

PREAMBULE
Le dveloppement prnatal comporte 2 grandes priodes:

La priode embryonnaire (de la fcondation la 8e semaine)


La priode ftale (de la 8e la 38e semaine)

La priode embryonnaire dbute la fcondation et comporte 5 tapes :


- segmentation de lembryon (1er semaine);
- mise en place de lpiblaste ( = prgastrulation; 2e semaine);
- mise en place des feuillets embryonnaires (= gastrulation; 3e semaine );
- formation des parois corporelles (~ acheve vers 4 semaines);
- dveloppement de la forme des organes (= organogense, ~ entre 4 et 8 semaines)

La priode ftale est marque par:

38-39 semaines =
terme physiologique
de la grossesse
(en moyenne,
avec des variations ethniques)

- lhistogense (diffrenciation cellulaire et organisation des cellules en tissus)


- la croissance des organes.

Service de Biologie
de la Reproduction

FECONDATION

ET COMMENCEMENT DU
DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

Pr. Manuel MARK


Facult de Mdecine et Hpitaux Universitaires de Strasbourg

LA FECONDATION CHEZ LES VERTEBRES

Etape de la reproduction sexue assurant la cration dun zygote (embryon au stade

1 cellule) par fusion de deux gamtes (spermatozode et ovocyte)


- Fcondation externe. Dpt de spermatozodes (spz) dans leau, immdiatement
aprs la ponte: amphibiens, la plupart des poissons.

- Fcondation interne. Dpt de spz dans les voies gnitales: tous les oiseaux,
reptiles et mammifres.

PHENOMENES PREPARATOIRES A LA FECONDATION

Au niveau des spermatozodes (spz)


- Migration (et survie)
- Capacitation

Au niveau de lovocyte

- Collecte
- Migration

MIGRATION DES SPERMATOZODES A TRAVERS LES VOIES GENITALES FEMININES


Anatomie succincte des voies gnitales fminines

1.Oviducte ou
trompe de Fallope (~ 10 cm)

Ovaire

2.Utrus

3.Vagin

Il ny a pas de continuit anatomique


entre lovaire et ses voies excrtrices.

MIGRATION DES SPERMATOZODES A TRAVERS LES VOIES GENITALES FEMININES

Spermatozode (spz)
Cellules cilies
de lpithlium
tubaire

1.

Dpt = insmination

- Dans le vagin, au voisinage du col utrin.


- Liqufaction du liquide sminal (ou plasma
sminal), en quelques minutes, sous
laction du PSA (Prostate Specific Antigen,
Antigne Prostatique Spcifique =
protase)

Photo de microscopie lectronique balayage


(image colorise)

200 300 M de spermatozodes (spz)

2. Traverse du canal cervical


- Mobilit des spz (

exprimentalement, les spz tus ne traversent pas)

- Permabilit du col utrin = scrtion par les glandes cervicales de glaire cervicale (=
un gel aqueux form de longues chaines glycoprotiques); en priode provulatoire = 12e au 14e jour dun cycle menstruel de 28 jours; (strognes +++):

2 3 M de spz dans lutrus

Ultrastructure de la glaire cervicale humaine (microscopie lectronique balayage)

stradiol (+) /ou progestrone (+)

stradiol (+++ )

(dbut de la phase folliculaire /ou phase lutale)

(priode pr-ovulatoire)

2. Traverse du canal cervical


La glaire cervicale peut contenir des anticorps anti-spermatozodes fabriqus par le
systme immunitaire de la femme. Le passage du col devient impossible, d'o

strilit.

Une demi-heure aprs l'insmination,


les spz sont dtruits par le pH acide du
vagin (pH=5) qui a t brivement
tamponn par le plasma sminal (pH =
7,2 8 = neutre lgrement alcalin)
Spermatozodes et glaire cervicale.
Image de synthse

3. Traverse de lutrus
Dure ~1 heure et est assur par:
- la mobilit des spz;
- les contractions du myomtre; frquentes en priode pr-ovulatoire (strognes +++).

quelques milliers de spz la jonction utro-tubaire


isthme
Cavit
utrine

ampoule

ovaire

pavillon

2
24 heures aprs l'insmination, la
cavit utrine est envahie par des
macrophages qui phagocytent les
spz morts.

col
utrin

MIGRATION DES SPERMATOZODES A TRAVERS LES VOIES GENITALES FEMININES

isthme
ampoule

4. Traverse des trompes utrines


- Immobilisation/stockage des spz dans
listhme tubaire;
- Libration des spz par vagues successives
(quelques dizaines dunits);

- Reprise de la mobilit des spz dans


lampoule tubaire.
Buts du stockage:

- Survie des spz (3 4 jours);


- Diminution du risque de polyspermie (la
rsection de listhme de la trompe augmente
la frquence de la polyspermie).
Un seul spz est fcondant

CAPACITATION DES SPERMATOZODES


Anatomie succincte des voies gnitales masculines
vessie
Canal jaculateur

Vsicule sminale
Prostate

Canal dfrent
Urtre

Epididyme
la sortie du testicule, les spz ne sont
pas fcondants. Une premire tape
vers lacquisition de la fcondance lieu
dans l'pididyme (= maturation
pididymaire des spz).

Testicule

CAPACITATION DES SPERMATOZODES


Cellule cilie de lpithlium tubaire

spermatozode hypermobile
= Modifications biochimiques que doit subir le spz afin
dacqurir la capacit de fconder.

- Dans les voies gnitales fminines


(= pas dans dautres organes);
- En priode pr-ovulatoire;
- ~ 2 heures;
- Pr-requis = sortie du liquide sminal;
- Se traduit par des modifications de la composition
membranaire (par perte de cholestrol et dtachement
de protines) et de la mobilit des spz.
Un spz provenant de la queue de l'pididyme ou jacul ne devient comptent pour fconder

lovocyte (= ne peut exprimer sa fcondance) qu'aprs un sjour de plusieurs heures dans les
voies gnitales fminines.

CAPACITATION DES SPERMATOZODES

1
Cumulus
oophorus

Zone pellucide

Espace privitellin

3
Membrane plasmique
de lovocyte

Cytoplasme de
de lovocyte
La capacitation (= augmentation de la
fluidit membranaire et hypermobilit)

permet le droulement des premires


tapes de la fcondation

COMPORTEMENT DE LOVOCYTE
Thque
externe

1. Collecte de lovocyte

folllicule
de de Graaf
Surface
de lovaire
Ovocyte

transformation en
corps jaune

Cumulus
oophorus,
Au moment de lovulation lovocyte bloqu en mtaphase II, entour du cumulus oophorus,

est pouss doucement la surface de lovaire par la contraction des


myofibroblastes de la thque externe.

COMPORTEMENT DE LOVOCYTE
1. Collecte de lovocyte

Franges du pavillon
de la trompe de Fallope

Ovocyte entour des


cellules folliculeuses
du cumulus oophorus

Image colorise de microscopie lectronique balayage


Au moment de lovulation, les franges du pavillon deviennent turgescentes pour coiffer lovaire

COMPORTEMENT DE L OVOCYTE
2. Traverse du pavillon

Cils vibratiles
de lpithlium
tubaire

Zone
pellucide

Microscopie lectronique balayage (image en fausses couleurs)


Facilite par la prsence des cellules du cumulus oophorus.
S'opre grce:
- aux contractions rythmiques (= pristaltiques) des muscles lisses de la trompe;
- aux battements des cils vibratiles de l'pithlium tubaire.

COMPORTEMENT DE L OVOCYTE

3. Lieu de la fcondation = ampoule de la trompe;


survie en labsence de fcondation = environ 10 heures.

Fcondation (image de synthse)

LES PHENOMENES CELLULAIRES ET MOLECULAIRES DE LA FECONDATION

La connaissance des mcanismes


molculaires impliqus dans la
fcondation a bnfici de lanalyse du
phnotype de souris rendues striles
suite linvalidation (knockout) de lun des

gnes exprim par lovocyte ou par le


spermatozode .

De la traverse du cumulus oophorus au dbut du dveloppement embryonnaire

30 heures

PHENOMENES CELLULAIRES DE LA FECONDATION: PLAN

1. Traverse du cumulus oophorus


2. Fixation spcifique sur la zone pellucide
3. Raction acrosomique
4. Traverse de la zone pellucide
5. Fusion des gamtes
Pour information
6.
Activation de l'ovocyte
7.
Formation et migration des pronoyaux
8.
Caryogamie (contact des pronoyaux)
9. Dbut de la premire division de segmentation

I. TRAVERSEE DU CUMULUS OOPHORUS

Zone pellucide
Cellules folliculeuses
du cumulus oophorus*
Acide hyaluronique

Membrane plasmique
de lovocyte

Espace privitellin
cumulus oophorus
(en contraste de phase)

*= le massif de cellules folliculeuses qui entoure


l'ovocyte lintrieur du follicule mr

ovocyte

I. TRAVERSEE DU CUMULUS OOPHORUS

Acide hyaluronique

n
- Polysaccharide linaire;
- Form de plusieurs milliers
dunits disaccharidiques rptes;
Acide
hyaluronique - Non li de faon covalente une protine;
- Forte densit de charges ngatives;
- Retient leau;

Eau lie
Gel hydrat

- Dgrad par une hyaluronidase lie


la membrane cytoplasmique de la tte des
spz capacits.

II. FIXATION SUR LA ZONE PELLUCIDE


STRUCTURE DE LA ZONE PELLUCIDE
Zone pellucide = matrice extracellulaire
de nature glycoprotique,
synthtise par lovocyte
entourant:

- lovocyte, depuis le follicule secondaire;


- l'embryon, jusqu'au stade du blastocyste.
contenant aussi de lacide

ZP1

hyaluronique entre le mailles

du rseau glycoprotique.

ZP2
ZP3

La zone pellucide est forme de

filaments o alternent ZP2 et ZP3


et qui sont connects par ZP1.
(Rq: chez lHomme, 4 glycoprotines
majeures: ZP1, 2, 3 et 4)

Zone pellucide analyse au


microscope lectronique balayage

II. FIXATION

La zone pellucide reconnat et se lie spcifiquement

ZONE PELLUCIDE

aux spermatozodes de la mme espce (uniquement


sils sont capacits).

Rcepteur reconnaissant
un motif oligosaccharidique
spcifique
Membrane cytoplasmique

Polysaccharides
ports par ZP3

Acrosome
Noyau

Membrane acrosomique interne

Membrane acrosomique externe


Membrane cytoplasmique post-acrosomique

II. FIXATION SUR LA ZONE PELLUCIDE


FONCTIONS DE LA ZONE PELLUCIDE

Elle 4 fonctions :
- Soppose aux fcondations htrospcifiques;
- S'oppose la polyspermie;
- Protge le jeune embryon (avant le stade morula)
des effets dltres d'une exposition prmature
l'environnement tubo-utrin (dmontr par des
expriences de transfert embryonnaire).

- Soppose aux implantations prmatures (tubaires);

Image colorise de microscopie


lectronique balayage

III. REACTION ACROSOMIQUE


Suit de 10 15 minutes la fixation du

ZONE PELLUCIDE

spermatozode sur la zone pellucide.


Caractrise par la fusion de la
membrane plasmique (antrieure) et de la
membrane acrosomique externe du
spermatozode permettant:
-

lexocytose du contenu de lacrosome

- lexposition de le membrane interne de


lacrosome

III. REACTION ACROSOMIQUE

Autre reprsentation de la raction acrosomique


Pour information

III. REACTION

Membrane acrosomique interne

ACROSOMIQUE
Membrane acrosomique externe
Membrane plasmique

Pour information

Autre reprsentation de la raction acrosomique

FONCTIONS DE LA ZP3

1. Permettre la formation de la zone pellucide:


les souris femelles homozygotes pour une mutation invalidant le gne de la ZP3 ne fabriquent
pas de zone pellucide et sont striles (Rq: les mles mutants sont normaux et fertiles );

2. Permettre la fixation des spermatozodes sur la zone pellucide;


3. Permettre la reconnaissance spcifique despce entre ovocyte et spermatozode;
4. Dclencher la raction acrosomique.
A

ZP3
B = souris mutante porteuse dune
invalidation du gne codant pour la ZP3

ZP3 purifie, en solution, dclenche la


raction acrosomique

IV. TRAVERSEE DE LA ZONE


PELLUCIDE
1. Hypermobilit des spz
force propulsive importante.
2. Enzymes contenus dans lacrosome
solubles et/ou associes la membrane
acrosomique interne:
- Protases (dont lacrosine ++)
- Glycosidases (dont une hyaluronidase)

Image colorise de microscopie lectronique balayage

Les souris mles n'exprimant pas le gne


de l'acrosine sont fertiles, mais leurs spz
mettent d'avantage de temps pour traverser
la zone pellucide.
L'acrosine favorise la fcondation, mais
n'est pas indispensable sa ralisation.

IV. TRAVERSEE DE LA ZONE PELLUCIDE


Acide hyaluronique
1er globule polaire

Cellule folliculaire
du cumulus oophorus
Zone pellucide

Fuseau
mtaphasique
de 2 division
miotique

Espace
privitellin

Granule cortical

Membrane
plasmique
de lovocyte

Temps = 2h

V. FUSION DES GAMETES

Zone pellucide

Membrane
plasmique
de lovocyte

Espace
privitellin

Cytoplasme
de lovocyte

Membrane
plasmique
de lovocyte

Membrane
plasmique
post-acrosomique
de la tte du
spermatozode

L'tape de fusion ne montre pas de spcificit d'espce, mais elle fait intervenir des
mcanismes de reconnaissance trs spcifiques sur le plan molculaire.

V. FUSION DES GAMETES


La fusion implique linteraction entre deux protines membranaires:
Izumo1 et Juno

Izumo1
- membre de la superfamille des immunoglobulines;
- port par la membrane plasmique de la tte des spz.
Les souris mles nexprimant pas la protine
Izumo1 sont striles : leurs spz se fixent sur et

traversent la zone pellucide, mais sont


incapables de fusionner avec des ovocytes .
En prsence danticorps dirigs contre Izumo1,

les spz humain sont incapables de fusionner


avec des ovocytes de hamster dpellucids.
Illustration daprs : Masahito et coll (2010) Fertilization: a sperms
journey to and interaction with the oocyte. J Clin Invest.;120:984-994.
revue

V. FUSION DES GAMETES


La fusion implique linteraction entre Izumo1 et Juno
Juno
- protine de la membrane plasmique de lovocyte
- rcepteur dIzumo
Les souris femelles nexprimant pas Juno sont striles: leurs ovocytes sont incapables de
fusionner avec les spz.

Ovocyte

V. FUSION DES GAMETES


La fusion implique linteraction entre Izumo1 et Juno
Juno devient rapidement indtectable la surface de lovocyte fcond qui
perd ainsi sa capacit fusionner avec les spz (
polyspermie).
(b) Juno est rapidement libre de la

surface des ovules fconds une


fois lovule fcond: dans lheure

suivant la fusion Juno est


relche dans des vsicules au
sein de lespace privitellin.
Bianchi et coll (2014) Juno is the egg Izumo receptor
and is essential for mammalian fertilization. Nature

508, 483487

blocage de la

V. FUSION DES GAMETES

Noyau du spz
Centriole du spz

Constituants du flagelle

Mitochondries du spz

V. FUSION DES GAMETES


- Les mitochondries (~ 100/ cellule) proviennent d'anciennes bactries; elles ont leur propre
ADN, (circulaire, bicatnaire) comportant 37 gnes.
- Les mitochondries prsentes dans l'ovocyte fcond proviennent uniquement de la mre
Reconnaissance et destruction des mitochondries paternelles dans lovocyte sont la suite dun

processus dubiquitinylation. Les sites ubiquitinyls de la membrane mitochondriale sont:


- mis en place au cours de la spermatogense;
- masqus par des ponts disulfures au cours du transit pididymaire des spermatozodes;
- dcouverts uniquement lors de lentre du spermatozode fcondant dans le cytoplasme

ovocytaire

destruction des mitochondries paternelles par le protasome ovocytaire.

ADN mitochondrial
dorigine maternelle
exclusive

ADN
nuclaire
provenant,
parts gales,
des 2
parents

Scheme of the ubiquitin-proteasome pathway in fertilization.


Barroso et coll. (2009) Developmental sperm contributions: fertilization and
Beyond. Fertility and Sterility. 92

Pour information

V. FUSION DES GAMETES

Une maladie due un gne mitochondrial mut est


transmise selon un mode non mendlien, purement
maternel, c'est--dire :
1. Uniquement par les femmes;
2. A tous ses descendants (filles comme garons);

VI. ACTIVATION DE LOVOCYTE

A un double but :
1. provoquer le "rveil" du mtabolisme ovocytaire.
2. empcher la polyspermie;
Comporte, dans l'ordre chronologique :
1. une mobilisation du calcium intracellulaire;
2. un changement du potentiel transmembranaire de l'ovocyte;
3. lexocytose des granules corticaux;
4. l'achvement de la deuxime division de la miose.

VI. 1. MOBILISATION DU CALCIUM INTRACELLULAIRE


Le signal Ca2+ est indispensable

pour lactivation de lovocyte:


- son inhibition bloque
lactivation de lovocyte

Cytosol

fcond (cf. action de


lEGTA = ethylene glycol
tetraacetic acid);

- son induction artificielle


provoque tous les
vnements observs lors

de lactivation (cf. action


des ions Ca2+ exognes)

Rticulum
endoplasmique
lisse (REL)

VI. 1. MOBILISATION DU CALCIUM INTRACELLULAIRE


Fusion du spz avec la membrane de lovocyte

Ca2+
Ca2+
Ca2+

Ca2+

Introduction de de la phospholipase C (PLC)


spcifique du spermatozode (PLC zeta)
Hydrolyse du phosphatidylinositol diphosphate
membranaire (PIP2)
Libration dinositol triphosphate (IP3).
Liaison de lIP3 ses rcepteurs .
Ouverture des canaux calciques du REL

Effets cellulaires
- Exocytose des granules corticaux,
- Reprise de la miose
- Dclanchement de lontogense

Cascades de phosphorylations protiques

Augmentation du signal calcique cytosolique


Modification structurale de la calmoduline
Activation de protines kinases

Ca2+

VI. 1. MOBILISATION DU CALCIUM INTRACELLULAIRE

Pour information

La phospholipase C zeta prsente dans le cytoplasme du spermatozode est introduite dans le


cytoplasme de lovocyte au moment de la fusion des membranes.
(Nomikos, M., Swann, K., & Lai, F. A. (2012). Starting a new life: Sperm PLCzeta mobilizes the Ca2+ signal that induces egg activation and
embryo development. Bioessays, 34(2), 126-134.)

VI. 1. MOBILISATION DU CALCIUM INTRACELLULAIRE


Linositol triphosphate (IP3 )
- rsulte de lhydrolyse dun phospholipide de la
membrane plasmique (= phosphatidyl inositol
diphosphate (PIP2)) par la phospholipase C
(PLC).
- messager secondaire de la transduction de
signal des cellules;
- de nature lipidique;
- hydrosoluble;
- diffuse dans le cytosol de lovocyte;

- atteint des rcepteurs de lIP3 du REL


(rcepteurs coupls des canaux calciques),
sur lesquels il agit pour accrotre la
concentration intracellulaire en cation Ca2+

VI. 2. CHANGEMENT DU POTENTIEL TRANSMEMBRANAIRE DE L'OVOCYTE

Ca2+
K+

VI. 3. EXOCYTOSE DES GRANULES CORTICAUX

Membrane plasmique de lovocyte


Granule cortical
Inaptitude de la ZP fixer de
Spermatozode
fcondant
Zone pellucide
Espace privitellin

nouveaux spz.
Impermabilisation ,
durcissement de la ZP.

Spermatozode refoul
Blocage de la polyspermie en
Zone pellucide
complment de la perte de Juno
partiellement dgrade

VI. 3. EXOCYTOSE DES GRANULES CORTICAUX

Ca2+

VI. 3. EXOCYTOSE DES GRANULES CORTICAUX

Granule cortical

Membrane
plasmique
de lovocyte

1er globule polaire

Fuseau
mtaphasique
de 2 division
miotique

Espace
privitellin
Zone pellucide
Spermatozode refoul

Pour information

VI. 4. ACHEVEMENT DE LA 2e DIVISION MEIOTIQUE

Chromosomes du
2e globule polaire
(23,X)

Chromosomes de
lovotide (23,X)

Consquences:
- limination de 23
chromosomes;
- conservation de la
masse cytoplasmique
dans lovocyte
(appel aussi ovotide
ce stade de
maturation )

Noyau du spermatozode
en voie de dcondensation

Elvation du calcium

Ubiquitinylation
de la scurine

Activation du complexe APC


(Anaphase Promoting Complex)
Complexe multiprotique
ayant une activit ubiquitine-ligase

Dgradation de la scurine
par les enzymes du protasome

Ubiquitine

Ubiquitine
-ligase
protine

Ubiquitinylation
de la cycline B

Dgradation de la cycline B
par les enzymes du protasome

L ubiquitine = petite protine (76 aa) dont la


liaison covalente dautres protines induit
gnralement leur dgradation au niveau du
protasome (= un complexe multienzymatique)

Protasome

Elvation du calcium
Activation du complexe enzymatique APC
(Anaphase Promoting Complex)
= activit ubiquitine - ligase
Ubiquitinylation
de la protine scurine
Dgradation de la scurine
par les enzymes du protasome

1. La scurine d'inhibait une protase, la


sparase, au sein dun complexe
scurine-sparase.
2. Destruction de la scurine :
la sparase dgrade les cohsines qui

Activation de la sparase

maintenaient la cohsion des chromatides

surs.
Dgradation des cohsines

3. Sparation des chromatides


Transition mtaphase
anaphase

Cohsines

Elvation du calcium
Activation du complexe APC
(Anaphase Promoting Complex)
= activit ubiquitine - ligase

Le MPF (facteur de maturation = facteur de la


mitose) est un htrodimre form:

Ubiquitinylation
de la cycline B
Dgradation de la cycline B
par les enzymes du protasome

- dune sous-unit catalytique, protine kinase, la


Cdk1 (= protine kinase -cycline dpendante 1);
- dune sous-unit rgulatrice, la cycline B.

Inactivation du complexe MPF


(= complexe Cdk1/cycline B)

Sortie de la mitose

Elvation du calcium
Activation du complexe enzymatique APC
(Anaphase Promoting Complex)
= activit ubiquitine - ligase
Ubiquitinylation
de la scurine

Ubiquitinylation
de la cycline B

Dgradation de la scurine
par les enzymes du protasome

Dgradation de la cycline B
par les enzymes du protasome

Inactivation du complexe MPF


(facteur promoteur de la maturation
= complexe Cdk1/cycline B)

Sparation des chromatides


mtaphase
anaphase

Sortie de la mitose

VII. FORMATION DES PRONOYAUX

Chromosomes du
2e globule polaire
(23,X)

Chromosomes de
lovotide (23,X)

Noyau du spermatozode
en voie de dcondensation:
protamines
histones

VII. FORMATION DES PRONOYAUX

T = 6h

Cortex ovulaire

ADN X2

ADN X2

La rplication de
l'ADN ncessaire
la premire
division de
segmentation
a lieu
simultanment
dans les deux
pronoyaux, avant
leur migration vers
le centre de
lovotide.

Lvolution des pronuclei


est synchrone.

Pronoyau mle

VIII. CARYOGAMIE = CONTACT DES PRONOYAUX

T = 12h
Prophase:
- condensation de
23 chromosomes;
- disparition de
lenveloppe

nuclaire

Prophase

VIII. CARYOGAMIE = CONTACT DES PRONOYAUX

Cytoplasme de lovotide
Pronuclus fminin
Globules polaires
Pronuclus mle
Zone pellucide

Contact des pronoyaux vu au microscope contraste de phase

IX. DEBUT DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

T = 30h

Mtaphase de
la 1re division
de segmentation

Ovocyte fcond (= zygote) en mtaphase de premire division de segmentation =


temps 0 du dveloppement embryonnaire

CONSEQUENCES PHYSIOLOGIQUES DE LA FECONDATION

Rtablissement du nombre diplode de


chromosomes
- Spermatozode: haplode (n = 23)
- Ovocyte II et ovotide: haplodes (n = 23)
- Zygote: diplode (2n = 46)

Diplode
(n =46)

Miose
Fcondation

Haplode (n=23)

Brassage des caractres hrditaires


de lespce: le zygote possde une
combinaison de gnes indite.
Dtermination du sexe gntique
Mle htrogamtique:
- androspermatozodes (23,Y)
- gynospermatozodes (23,X)
Femelle homogamtique : 23,X.
Dclenchement de lontogense

Activation de lovocyte

Segmentation

LES ANOMALIES DE LA FECONDATION


ET LEURS CONSEQUENCES SUR LEMBRYON

1.Triplodie
- Dispermie
- (Digynie = anomalie de la miose)
Les embryons triplodes ne sont pas viables chez
les mammifres et avortent spontanment. Les
triplodies sont lorigine dune proportion non

ngligeable* d'avortements spontans prcoces


(= survenant au cours du 1er trimestre) dans
l'espce humaine.
Reprsentation schmatique du caryotype
dun embryon humain triplode :
69, XXX, 69, XYY ou 69, XXY

*Environ 15% des avortements spontans de cause


chromosomique

LES ANOMALIES DE LA FECONDATION


ET LEURS CONSEQUENCES SUR LEMBRYON
2. Chimre chromosomique par double fcondation (ex: hermaphrodite vrai)
ovocytes

Chimre chromosomique = coexistence


chez

un

cellulaires

individu
de

de

caryotypes

populations
diffrents,

drivant chacune dun zygote diffrent.

Tubes sminifres

Histologie de la gonade dun hermaphrodite vrai

LES ANOMALIES DE LA FECONDATION


ET LEURS CONSEQUENCES SUR LEMBRYON
3. Androgense et mle hydatiforme complte
- Phnomne de dveloppement partir du seul
noyau mle: en l'absence de rgulation le

zygote sera haplode.


- L'haplodie ne permet pas le dveloppement
embryonnaire chez les mammifres.
- Landrogense dans l'espce humaine conduit
la formation d'une tumeur trophoblastique (=
tumeur placentaire) ne comportant ni amnios, ni
Mle hydatiforme complte:
villosits placentaires
prsentant un aspect kystique caractristique.

formations embryonnaires, la mle hydatiforme


complte.

LES ANOMALIES DE LA FECONDATION


ET LEURS CONSEQUENCES SUR LEMBRYON
4. Parthnogense et kyste dermode de lovaire (ou tratome ovarien)
- Processus de dveloppement
embryonnaire sans fcondation

pralable, donc partir du seul noyau


fminin.
- La parthnogense aboutit une
tumeur ovarienne.
- Un kyste dermode peut contenir des
tissus diffrencis provenant de
chacun des 3 feuillets primitifs de

Kystes dermodes de l ovaire contenant peau, poils,

lembryon

ongles, tissu thyrodien, os, cartilages, pithliums


de type respiratoire (https://secure.health.utas.edu)

Illustrations daprs:
Larsen.

Human Embryology, Churchill Livingstone, 1993

Langman.

Embryologie Mdicale, Masson, 1976

Wassermann.
Alberts

Pour la Science (1989) 136:52-59

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