EMBRIOLOGIA FONTE 01

Embriologia humana
Apesar dos progressos na fecundao humana em proveta, certas particularidades do
desenvolvimento embrionrio ainda no esto bem esclarecidas. Conhecer a idade
exata de um embrio ou feto praticamente impossvel, pois raramente se consegue
determinar o momento exato em que se deu a fecundao. Sabe-se, porm, que ocorre
nas 24 horas depois da ovulao e, em mdia, nas mulheres que apresentam ciclos
menstruais bem definidos, d-se freqentemente no 14 dia aps iniciado o ltimo
perodo menstrual.
Quando se levam em conta diferentes casos isolados ou ainda diferentes gestaes de
uma mesma mulher, verifica-se que o perodo de desenvolvimento intra-uterino
bastante varivel. Por ocasio do parto, em cinqenta por cento dos casos o feto tem
266 dias (com uma margem de sete dias para mais ou para menos) -- ou seja, 280 dias,
o que corresponde ao tempo convencional de uma gestao, menos os 14 dias
correspondentes primeira metade do ciclo menstrual.
O perodo pr-natal pode ser dividido em trs etapas, mais ou menos distintas:
(1) implantao do blastocisto, o que corresponde s trs primeiras semanas do
desenvolvimento, quando ficam diferenciados os epitlios germinativos e esboadas as
membranas extra-embrionrias;
(2) fase embrionria (da quarta oitava semana), quando os processos de
diferenciao e crescimento so muito rpidos e se constituem os principais sistemas
de rgos;
(3) fase fetal (do terceiro ao nono ms de gestao), quando h uma complementao
parcial do crescimento e alteraes na forma externa.
Implantao do blastocisto. Numa ejaculao normal, so lanados cerca de trs
centmetros cbicos de smen, que contm de 200 a 300 milhes de espermatozides.
Depois de liberados dos tbulos seminferos, os espermatozides tornam-se ativos e,
depositados na vagina, espalham-se por todo o tero e trompas, chegando ao
infundbulo. Se tiver ocorrido ovulao, o vulo cai no infundbulo, onde fecundado.
Graas aos movimentos conjugados dos clios existentes na camada epitelial e s
contraes rtmicas da trompa, o ovo deslocado para o tero.
No se sabe exatamente quanto tempo o vulo gasta para atravessar a trompa
(oviduto). Presume-se que esse tempo seja de trs a quatro dias. No sexto dia depois
da fecundao, o blastocisto "fixa-se" no endomtrio do tero, iniciando a fase de
implantao. Nessa fase, o embrio vive custa do material difusvel atravs do
endomtrio, uma vez que suas reservas nutritivas (vitelo) so mnimas. A implantao
ocorre normalmente na parede posterior do corpo do tero, no espao entre a abertura
de glndulas do endomtrio. No raro, porm, o blastocisto implantar-se em locais
anormais, fora do corpo do tero. Em geral isso leva morte do embrio, e a me sofre
severa hemorragia durante o primeiro ou segundo ms de gestao.
Fase embrionria. Durante o segundo ms de gestao, ou seja, da terceira oitava

semana do desenvolvimento, o embrio atinge cerca de 25mm. As partes da cabea e

do tronco podem facilmente ser reconhecidas. Dobrado sobre si mesmo, o embrio
mantm a parte superior da cabea voltada para baixo, em direo cauda. Aparecem
os rudimentos dos membros (quarta a quinta semana).
Os rgos genitais podem ser considerados como indiferenciados, pois no tm forma
definida, de modo que, pelo simples exame deles, no se consegue indicar o sexo do
embrio. Na regio da face, o desenvolvimento caracteriza-se pela formao do nariz (a
partir dos placides nasais, que se situam na parte frontal, pouco acima da "boca") e
pela diferenciao do olho, a partir dos placides pticos.
Fase fetal. A partir do terceiro ms, o embrio, que agora se chama feto, inicia alguns
movimentos respiratrios, apesar de estar imerso no lquido amnitico. Seus
movimentos ainda no so percebidos pela me. Os olhos deslocam-se para a posio
definitiva e inicia-se a diferenciao na genitlia externa. No quarto ms, o feto tem o
peso aumentado em aproximadamente seis vezes (passa de vinte para 120 gramas).
Durante o quinto e o sexto ms de gestao, inicia-se o crescimento dos cabelo, clios e
superclios, bem como um desenvolvimento acentuado das unhas. Os movimentos
realizados pelo feto so perfeitamente percebidos pela me. Caso seja retirado do
ventre materno, consegue manter a respirao por mais 24 horas e pode at
sobreviver em um incubador, desde que tomados alguns cuidados especiais.
Inicia-se no oitavo ms da gestao a deposio de gordura subcutnea, de maneira
que o feto perde a aparncia enrugada do estgio anterior. Por ser a cabea bastante
pesada em relao ao corpo, o feto ocupa, no tero, uma posio normalmente
invertida. Sua pele est recoberta de uma substncia esbranquiada e gordurosa, a
vernix caseosa, composta de uma secreo produzida pelas glndulas sebceas.
O feto ganha muito peso durante os dois ltimos meses da gestao. Devido, porm,
perda de eficincia da placenta, pra de crescer por volta do 260o dia de gestao.
Depois do nascimento, o recm-nascido capaz de manter sua temperatura corporal,
graas acelerao de seu metabolismo.
Placenta. Originalmente formada pela associao das membranas extra-embrionrias
(crio e alantide) e do endomtrio do tero, a placenta um rgo temporrio, mas o
principal responsvel pelo intercmbio de alimento e oxignio necessrios ao
desenvolvimento do feto. Deve desempenhar, para o feto, as funes que, no adulto,
so normalmente desempenhadas pelos pulmes, fgado, intestino, rins e glndulas
endcrinas. Atua ainda como barreira para muitos microrganismos patognicos e vrias
substncias txicas, prevenindo sua transfuso da me para o feto. Com a forma e o
tamanho de um prato fundo, liga-se ao feto pelo cordo umbilical.
Tambm podem passar pela placenta aminocidos, uria, cido rico, creatina e
creatinina. A transmisso dos carboidratos mais complicada: a placenta capaz de
retirar a glicose do sangue da me e convert-la em glicognio, que parece ser a
reserva alimentar do feto. Alm disso, passam facilmente da me para o feto ons de
sdio, potssio, magnsio, fsforo e clcio, gua, vitaminas, hormnios, antgenos,
anticorpos, alguns medicamentos e quase todos os vrus.
A me pode ento imunizar, passivamente, o filho, pela transfuso de anticorpos

produzidos pela imunizao ativa de qualquer infeco que ela tenha tido. Assim, se ela
estiver defendida de certas doenas como a difteria, a escarlatina ou a varola, o feto
estar imunizado contra essas doenas infecciosas.
Gmeos e partos mltiplos. Na espcie humana, a estrutura e funo do tero da
mulher esto adaptadas ao desenvolvimento de um s indivduo, o que corresponde ao
tipo mais comum de reproduo. Os gmeos representam um desvio dessa condio
normal, pois de um mesmo tero nascem dois ou mais indivduos. Tudo indica que a
disposio gemelar decorre de um carter hereditrio que envolve tanto a me como o
pai, mas principalmente a me.
Alguns gmeos so to parecidos que dificilmente se consegue distingui-los (iguais,
univitelinos), enquanto outros so pouco parecidos e podem ser inclusive de sexos
opostos (desiguais, fraternos, dizigticos). Os primeiros derivam de um nico ovo e
ocorrem numa freqncia de cerca de trs para mil partos simples.

EMBRIOLOGIA FONTE 02 SO BIOLOGIA

Reproduo

A reproduo uma caracterstica de todos os seres vivos. Ela fundamental para a

manuteno da espcie, uma vez que, nas atuais condies da Terra, os seres vivos
s surgem a partir de outros seres vivos iguais a eles por meio da reproduo.
No nvel molecular, a reproduo est relacionada com a capacidade mpar do DNA de
se duplicar. Como vimos, quem comanda e coordena todo o processo de diviso celular
o DNA dos cromossomos.
So vrios os tipos de reproduo que os seres vivos apresentam, mas todos eles
podem ser agrupados em duas grandes categorias: a reproduo assexuada e
a sexuada.

Reproduo assexuada
Os indivduos que surgem por reproduo assexuada so geneticamente idnticos
entre si, formando o que se chama clone. Esses indivduos s tero patrimnio
gentico diferente se sofrem mutao gnica, ou seja, alterao nas seqncias de
bases nitrogenadas de uma ou mais molculas de DNA.
Vrios so os seres vivos que se reproduzem assexuadamente e vrios so os tipos de
reproduo assexuada.

Nos eucariontes, unicelulares ou multicelulares, a reproduo assexuada est

relacionada com amitose.
No caso dos unicelulares, o tipo de reproduo assexuada que lhes permite se dividir
em dois denominado bipartio.
O processo de bipartio tambm ocorre nos procariontes, mas nesse caso, no h
mitose como a verificada nos eucariontes.

Nos organismos multicelulares, como as plantas, por exemplo, a reproduo assexuada

pode ocorrer por propagao vegetativa. Nesse caso, partes da planta podem dar
origem, por mitose, a outros indivduos.
Conhecendo essas peculiaridades das plantas, o ser humano aprendeu a fazer uso
dela, em benefcio prprio, confeccionando mudas, que cultivadas, do origem a nova
planta idntica, a planta me, preservando, assim, as caractersticas comercialmente
importantes.
Nos animais, um dos tipos de reproduo assexuada mais frequentemente observado
o brotamento ou gemiparidade: de um indivduo inicial brota outro indivduo, que
pode se destacar do primeiro e passar a ter vida independente. o que acontece, por
exemplo, na hidra. Em outros casos, o brotamento pode dar origem a uma colnia de
organismos, em que os brotos permanecem ligados ao indivduo inicial e se
desenvolvem ligados. o que ocorre na maioria das esponjas. A hidra, um organismo
aqutico, um exemplo de animal que apresenta esse tipo de reproduo.

Reproduo sexuada
A reproduo sexuada est relacionada com processos que envolvem troca e
mistura de material gentico entre indivduos de uma mesma espcie. Os indivduos
que surgem por reproduo sexuada assemelham-se aos pais, mas no so idnticos a
eles.
Esse modo de reproduo, apesar de mais complexo e energicamente mais custoso do
que a reproduo assexuada, traz grandes vantagens aos seres vivos e o mais
amplamente empregado pelos diferentes grupos. Mesmo organismos que apresentam
reproduo assexuada podem tambm se reproduzir sexuadamente, embora existam
algumas espcies em que a reproduo sexuada no ocorre.
Se o nosso ambiente fosse completamente estvel, sem sofrer alteraes ao longo do
tempo, a reproduo assexuada seria muito vantajosa, pois preservaria, sem
modificaes, as caractersticas dos organismos para uma certa condio ecolgica.
Essa, entretanto, no realidade. O meio ambiente sempre pode apresentar
alteraes. Sobreviver a elas depende em grande parte de o patrimnio gentico
conter solues as mais variadas possveis.

Colorao um tipo de variabilidade.

Populaes formadas por indivduos geneticamente idnticos, como os

originados por reproduo assexuada, so mais suscetveis a alteraes
ambientais. Se ocorrer no ambiente uma modificao que lhes seja desfavorvel,
todos os indivduos podem morrer de uma vez s. Isso pode no acontecer com
populaes formadas por indivduos que se reproduzem sexuadamente, pois a
variabilidade gentica entre eles maior. Essa alterao ambiental pode afetar parte da
populao, mas outra parte sobrevive por ter em seu material gentico condies para
resistir alterao.
Na agricultura, utiliza-se muito a reproduo assexuada das plantas visando
manuteno, ao longo das geraes, de caractersticas comercialmente
importantes. O uso desse recurso, no entanto, permite que culturas inteiras possam
ser dizimadas caso ocorra no meio alguma alterao que prejudique esses organismos.

Nos animais, a reproduo sexuada envolve a meiose, cujos produtos so

sempre os gametas, clulas reprodutivas haplides. Os gametas masculinos so
os espermatozides e os femininos, os vulos.
Na maioria dos animais, os espermatozides so produzidos pelo indivduo do sexo
masculino e osvulos so produzidos pelo indivduo do sexo feminino. Nesses casos,
os sexos so separados. Alguns animais, no entanto, como o caso das minhocas,
so hermafroditas, pois vulos e espermatozides so produzidos pelo mesmo
indivduo.

Nos hermafroditas pode ocorrer autofecundao, ou seja, a fecundao do

vulo pelo espermatozide do mesmo indivduo. Ocorre em algumas espcies
vegetais. Entretanto, geralmente existem mecanismos que impedem a autofecundao.
Nesses casos, os vulos de um indivduo so fecundados pelos espermatozides de
outro indivduo da mesma espcie. Fala-se, ento, em fecundao cruzada.

As minhocas fazem fecundao cruzada

Tipos de fecundao
A fecundao pode ser externa, quando ocorre fora do corpo, no meio ambiente,
ou interna, quando, ocorre no corpo do indivduo que produz os vulos.

Algumas espcies de anfbios possuem a fecundao externa. O macho estimula a

fmea a liberar os vulos no ambiente e o macho libera os espermatozides em cima
deles.

O custo energtico da produo de gametas especialmente grande nas espcies cuja

fecundao externa. Nesses casos formam-se muitos gametas masculinos e
femininos, o que garante a chance de encontro casual entre eles, originando o maior
nmero de zigotos. Porm, desses inmeros zigotos, nem todos sobrevivem s
adversidades do meio ambiente. Apenas um pequeno nmero forma indivduos adultos,
dando continuidade espcie.

Nos animais em que a fecundao interna, o nmero de gametas produzidos

menor, com isso, o custo energtico de sua produo tambm menor. O custo com
o desenvolvimento do embrio tambm depende do animal
ser ovparo, ovovivparo ou vivparo.
Animais ovparos botam ovos e o desenvolvimento embrionrio deles ocorre
principalmente fora do corpo materno. Os embries dependem de material nutritivo

presente nos ovos. Como exemplo de animal ovparo podemos citar as aves, insetos,
rpteis e mamferos monotremados.

Animais ovovivparos retm os ovos dentro do corpo at a ecloso, e os embries

tambm se alimentam das reservas nutritivas presentes nos ovos. Como exemplo de
animal ovovivparo temos os lebistes, que so peixes comuns em gua doce,
escorpies, tubares e cobras venenosas.

Lebiste

Vbora

Nos vivparos o embrio depende diretamente da me para a sua nutrio, que ocorre
por meio de trocas fisiolgicas entre me e feto. No existe casca isolando o ovo. Como
regra o desenvolvimento embrionrio se completa dentro do corpo materno e os
indivduos j nascem formados. O custo energtico especialmente alto, pois as
fmeas investem energia na nutrio e no desenvolvimento do embrio dentro de seus
corpos. Nos casos dessas espcies, forma-se um maior nmero de embries, mas eles
tm maiores chances de sobrevivncia. vivpara, por exemplo, os mamferos
placentrios, como o caso da espcie humana.

Espermatozides
Os espermatozides so geralmente clulas, muito menores que os vulos e esto
estruturados de modo a permitir o mximo de eficincia de deslocamento, o que
aumenta a chance de eles chegarem ao vulo. So clulas pequenas, alongadas
com formato hidrodinmico e com uma longa cauda que utilizada na
propulso.

Esquema do espermatozide humano

Apesar de a imensa maioria dos espermatozides dos animais ser flagelada, existem
espermatozides que no possuem flagelo. o caso dos espermatozides dos
nematdeos, animais vermiformes cujo representante mais conhecido a lombriga
(Ascaris lumbricides), um parasita do intestino humano.
Os espermatozides variam muito em tamanho e forma entre as diferentes espcies.

vulos
Os vulos dos animais so geralmente clulas grandes e imveis, que contm em
seu interior reserva de nutrientes para o desenvolvimento do embrio. Esses
nutrientes compem o vitelo. A quantidade e a localizao do vitelo so variveis nos
diferentes vulos. Essas duas caractersticas permitem-nos classific-los em vrios
tipos:

oligolcito (oligo = pouco; lecito = vitelo), homolcito ou isolcito (homo ou iso =

igual) possui pouco vitelo homogeneamente distribudos e sua segmentao
total ou holoblstica (holo = todo;blasto = germe) e igual, pois origina uma
mrula com blastmeros de tamanhos aproximadamente iguais; o ovo dos
protocordados (anfoxo e ascdia) e de muitos invertebrados marinhos, como esponjas,
corais eestrelas-do-mar.

Representao de ovulo oligolcito / alcito

alcito (a = sem) semelhantemente aos oligolcitos, mas praticamente sem vitelo.

Muitas vezes so classificados como oligolcitos ou isolcitos. Sua segmentao
total ou holoblstica (holo = todo;blasto = germe) e igual, pois origina uma
mrula com blastmeros de tamanhos aproximadamente iguais.
heterolcito (hetero = diferente) - apresenta quantidade de vitelo intermediria entre
a dos ovos oligolcitos e telolcitos (da os outros
nomes: mesolcito ou mediolcito) e concentrada mais no plo
vegetal ou vegetativo que no plo animal (regio superior); a segmentao total
e desigual, pois, por ter menos vitelo, o plo animal divide-se mais rapidamente e
produz clulas menores e mais numerosas que as produzidas no outro plo; o ovo de
anfbios, de vrios peixes e de alguns invertebrados (maioria dos moluscos, poliquetas
e platelmintos).
Segmentao total e igual de um ovo oligolcito (anfioxo)
Segmentao total e desigual de um ovo heterolcito (anfbio)

telolcito (telo = ponta) ou megalcito (mega = grande) - o ncleo e o citoplasma

formam uma pequena gota sobre uma quantidade enorme de vitelo (tambm chamado
de gema, neste caso); a segmentao meroblstica (mero = parte) ou parcial e
discoidal pois ocorre apenas no plo animal e forma um pequeno disco de
clulas (cicatrcula), encravado na gema; o ovo de rpteis, aves, vrios peixes e de
alguns moluscos e mamferos ovparos (ornitorrinco e equidna).

centrolcito - o vitelo ocupa a regio central da clula e no se divide; o ncleo

divide-se vrias vezes no interior do vitelo e migra para a periferia, seguindo-se a
diviso do citoplasma; a segmentao meroblstica e superficial; o ovo da maioria
dos artrpodes (insetos e outros).

1- Espermatozide de caracol (gastrpode)

2- Espermatozide de Ascaris (nemtoda)
3- Espermatozide de salamandra
(anfbio)
4- Espermatozide de sapo (anfbio)
5- Espermatozide de galo (ave)
6- Espermatozide de rato (mamfero)
7- Espermatozide de carneiro.
8 - Espermatozide do homem

Fecundao
Dos aproximadamente 300 milhes de espermatozides eliminados na ejaculao,
apenas cerca de 200 atingem a tuba uterina, e s um fecunda o ovcito II.

Quando liberado do ovrio, o ovcito encontra-se envolto na zona pelcida, formada

por uma rede de filamentos glicoproticos. Externamente a zona pelcida h a corona
radiata, formadas por clulas foliculares (clulas derivadas do ovrio).

Na fecundao, o espermatozide passa pela corona radiata e ao atingir a zona

pelcida sofre alteraes formando a membrana de fecundao, que impede a
penetrao de outros espermatozides no ovcito.
Ao mesmo tempo, h finalizao da meiose dando origem ao vulo e formando-se
o segundo corpsculo polar.

Na fecundao, o espermatozide fornece para o zigoto o ncleo e o

centrolo. As mitocndrias dos espermatozides desintegram-se no citoplasma do

vulo. Assim, todas as mitocndrias do corpo do novo indivduo so de origem

materna.
Hoje se sabe que h muitas doenas causadas por mutaes no DNA mitocondrial e
que elas so transmitidas diretamente das mes para seus descendentes. Alm disso, a
anlise do DNA mitocondrial tem sido usada em testes de maternidade para verificar
quem a me de uma criana.
O ncleo haplide do vulo e o ncleo do espermatozide recebem, respectivamente,
os nomes pr-ncleo feminino e pr-ncleo masculino. Com a unio desses
ncleos (anfimixia), temos a formao da clula-ovo ou zigoto e o incio do
desenvolvimento embrionrio.

Doenas humanas relacionadas ao DNA mitocondrial

Cada clula do corpo humano possui centenas de mitocndrias. Dentro de uma nica
mitocndria existem vrias molculas circulares de DNA, e cada uma delas inclui 37
genes relacionados com a sntese de protenas envolvidas nas etapas da respirao.
Mutaes no DNA mitocondrial tm sido relacionadas com o envelhecimento e com
uma srie de doenas degenerativas, especialmente do crebro, dos msculos, dos rins
e das glndulas produtoras de hormnios. Essas mutaes alteram o funcionamento
das mitocndrias de modo que elas deixam de produzir energia para as clulas
continuarem executando suas funes normais.
A tabela a seguir resume algumas das doenas humanas que podem ser causadas por
mutaes no DNA mitocondrial. Algumas delas so causadas tambm por mutaes no
DNA dos cromossomos.

Doena

Caracterstica

Alzheimer

Perda progressiva da capacidade

cognitiva.

Oftalmoplegia
crnica
progressiva

Paralisia dos msculos dos olhos.

Diabetes melito

Altos nveis de glicose no sangue,

levando a complicaes como cegueira,
disfuno renal e gangrena dos
membros inferiores.

Distonia

Movimentos anormais envolvendo

rigidez muscular.

Sndrome de
Leigh

Perda progressiva da habilidade motora

e verbal, potencialmente letal na

infncia.
Atrofia ptica de
Leber

Perda temporria ou permanente da

viso em decorrncia de danos ao
nervo ptico.

O desenvolvimento embrionrio
O zigoto portador do material gentico fornecido pelo espermatozide e pelo vulo.
Um vez formado o zigoto ir se dividir muitas vezes por mitose at originar um novo
indivduo. Assim, todas as clulas que formam o corpo de um indivduo possuem
o mesmo patrimnio gentico que existia no zigoto.
Apesar disso, ao longo do desenvolvimento embrionrio as clulas passam por um
processo de diferenciao celular em que alguns genes so ativados e outros
so desativados, sendo que somente os ativados coordenam as funes das
clulas.
Surgem dessa maneira tipos celulares com formatos e funes distintos, que se
organizam em tecidos. Conjuntos de tecidos reunidos formam os rgos. Os grupos de
rgos formam os sistemas que, por sua vez, formam o organismo.
Clulas tecidos rgos sistemas organismos

A cincia que estuda esse processo de desenvolvimento do indivduo a partir do zigoto

a Embriologia.

Fases do desenvolvimento embrionrio

Os animais apresentam grande diversidade de desenvolvimento embrionrio, mas, de

modo geral, em praticamente todos ocorrem trs fases
consecutivas: segmentao, gastrulao e organognese.
Na segmentao, mesmo com o aumento do nmero de clulas, praticamente no h
aumento do volume total do embrio, pois as divises celulares so muito rpidas e as
clulas no tm tempo para crescer.
Na fase seguinte, que a gastrulao, o aumento do nmero de clulas
acompanhada do aumento do volume total. Inicia-se nessa fase a diferenciao celular,
ocorrendo a formao dos folhetos germinativos ou folhetos embrionrios, que daro
origem aos tecidos do indivduo.
No estgio seguinte, que a organognese, ocorre a diferenciao dos rgos.
Vamos analisar cada uma dessas fases para os animais em geral e depois comentar o
desenvolvimento embrionrio humano.

Segmentao

As divises que ocorrem durante a segmentao denominam-se clivagens, e as

clulas que se formam so chamadas blastmeros.
No Reino Animal, a diferena na quantidade e na distribuio do vitelo no ovo
determina diferenas na segmentao, menor a velocidade de diviso. Em funo
disso, podemos considerar dois tipos bsicos de segmentao:

holoblstica ou total que ocorre no zigoto todo;

meroblstica ou parcial, que ocorre s em parte do ovo.

Segmentao holoblstica
A segmentao holoblstica ocorre nos alcitos, nos isolcitos (ou
oligolcitos) e nos heterolcitos, e pode ser subdividida em trs tipos, com base no
tamanho das clulas que se formam a partir da terceira clivagem (quando muda o
plano de diviso celular):

holoblstica igual, na qual se formam, com a terceira clivagem, oito

blastmeros iguais; ocorre nos ovos alcitos e em alguns oligolcitos;

holoblstica desigual, na qual se formam, com a terceira clivagem,

blastmeros de tamanhos diferentes (quatro menores: micrmeros; e quatro maiores:
macrmeros); Ocorre em todos os ovos heterolcitos e em alguns oligolcitos;

holoblsticas subigual, um tipo de segmentao desigual em que os

blastmeros no diferem muito entre si quanto ao tamanho, ocorre em alguns ovos
isolcitos.

Segmentao meroblstica
Devido diferena na distribuio do vitelo, existem dois tipos bsicos
de segmentao meroblstica: adiscoidal e a superficial.
Na segmentao meroblstica discoidal, as divises ocorrem apenas na regio da
cicatrcula (regio da clula sem vitelo), formando-se um disco de clulas sobre a
massa do vitelo. Esse tipo de segmentao ocorre nos ovos telolcitos.

A segmentao meroblstica superficial ocorre nos ovos centrolcitos. As clulas

embrionrias ficam dispostas na superfcie do ovo.

Fases da segmentao
Embora existam diferentes tipos de segmentao, eles normalmente se realizam
segundo duas fases:

mrula, em que se forma um macio celular com poucas clulas;

blstula, em que aumentado o nmero de clulas e se forma uma
cavidade interna cheia de lquido.

A cavidade central que se observa na blstula recebe o nome de blastocele (cele =

cavidade) e cheia de lquido sintetizado pelas clulas que formam os seus limites.
Nos ovos isolcitos e nos heterolcitos a blastocele bem desenvolvida.
Na blstula originada da segmentao de ovos telolcitos, no se observa a verdadeira
blastocele (cele = cavidade) e cheia de lquido sintetizado pelas clulas que formam
os seus limites.
Nos ovos isolcitos e nos heterolcitos a blastocele bem desenvolvida.
Na blstula originada da segmentao de ovos telolcitos, no se observa a verdadeira
blastocele, pois a cavidade formada no inteiramente delimitada pelos blastmeros.
Essa cavidade delimitada em parte pelos blastmeros e em parte pelo vitelo. Nesse
caso, a cavidade formada recebe o nome de cavidade subgerminal, que tambm

preenchida por lquido sintetizado pelas clulas. A blstula que se forma a partir da
segmentao dos ovos telolcitos recebe o nome de discoblstula.

Gastrulao
Para falarmos da gastrulao, vamos tomar como exemplo o que ocorre em animais
cordados, representados pelo anfioxo e pelas rs.
Os cordados so animais que possuem notocorda, um bastonete flexvel que fica
no dorso do embrio. A notocorda persiste no adulto de alguns animais cordados, como
o caso do anfioxo. Nos animais vertebrados, excluindo alguns peixes, a notocorda
regride totalmente ou quase totalmente e a coluna vertebral se desenvolve a partir da
mesoderma.

anfioxo um animal de cerca de 6 cm de comprimento que vive enterrado na areia

em guas rasas do ambiente marinho, deixando para fora apenas a regio anterior do
corpo. Esses animais tm sexos separados e a fecundao externa.
ovo do anfioxo oligolcito e a sua segmentao total subigual. A gastrulao
ocorre por um processo denominado invaginao dos blastmeros para o interior da
blastocele, como se um dedo empurrasse a parede de uma bexiga. A blastocele se reduz
e chega a desaparecer. No ponto de invaginao surge um orifcio denominado
blastporo; a cavidade interna que se forma o intestino primitivo ou arquntero.

Na gastrulao, diferenciam-se os folhetos germinativos ou embrionrios, que

daro origem a todos os tecidos e rgos. Esses folhetos so: ectoderma (o mais
externo), mesoderma (o intermedirio) eendoderma (o mais interno).

Os animais que possuem trs folhetos germinativos so chamados triblsticos

ou triploblsticos, como o caso dos cordados. Existem entretanto, animais que
possuem apenas dois folhetos germinativos: o ectoderma e o endoderma. Esses
animais so chamados diblsticos ou diploblsticos, como e o caso dos cnidrios.
O esquema acima descreve de forma simplificada a gastrulao em anfioxo. Neste
caso, a camada interna que reveste diretamente o arquntero chamada
mesentoderma e dar origem, logo a seguir ao mesoderma e ao endoderma. (H quem
considere o mesentoderma como endoderma e o mesoderma formado a partir do
endoderma.)
Nas rs a fecundao externa, os vulos so heterolcitos e a segmentao total
desigual. Os vulos possuem um envoltrio gelatinoso que desseca em contato com o
ar. Assim, todo o desenvolvimento embrionrio ocorre na gua. Forma-se uma larva
aqutica, o girino que sofre metamorfose, originando o adulto. Fala-se, nesses casos,
em desenvolvimento indireto, pois h uma fase larval. Quando a fase larval no est
presente, fala-se em desenvolvimento direto.
A gastrulao das rs ocorre por invaginao e tambm por epibolia. Por invaginao
forma-se uma fenda: o blastporo. Por epibolia os micrmeros passam a se dividir
rapidamente e acabam por recobrir os macrmeros. Os micrmeros insinuam-se
primeiramente pelo lbio ventral. O blastporo adquire o aspecto de um crculo. Os
micrmeros insinuam-se para dentro da blastocele, delimitando o arquntero. Ocorre
tambm a diferenciao dos trs folhetos germinativos: o ectoderma, o mesoderma e o
endoderma.

Assim, na gastrulao das rs, alm de o embrio aumentar de volume, trs outras
caractersticas so fundamentais:

formao dos folhetos embrionrios ou germinativos, que daro origem

a todos os tecidos e rgos;

formao do arquntero ou intestino primitivo;

formao do blastporo, orifcio de comunicao do arquntero com o

exterior.

Protostomados e deuterostomados
O blastporo pode dar origem boca ou ao nus. Quando d origem apenas boca
ou tanto boca quanto ao nus, os animais so chamados
de protostmios (proto = primeiro). o caso dos vermes, dos moluscos e dos
artrpodes.
Quando o blastporo d origem ao nus os animais so chamados
de deuterostmios (deutero = posterior). o caso dos equinodermos e dos
cordados.

Organognese em anfioxo
A terceira fase do desenvolvimento embrionrio a organognese, que se caracteriza
pela diferenciao de rgos a partir dos folhetos embrionrios formados na
gastrulao. O esquema seguinte representa a fase inicial da organognese: a
neurulao. Aps a neurulao, os folhetos embrionrios, continuam a se diferenciar,
originando os tecidos especializados do adulto.

Do ectoderma diferencia-se o tubo neural, que apresenta no seu interior o canal

neural. O endoderma d origem ao tubo digestrio. O mesoderma d origem aos
somitos e notocorda. Os somitos so blocos celulares dispostos lateralmente no dorso
do embrio, e a notocorda uma estrutura macia localizada logo abaixo do tubo
neural.
O mesoderma delimita cavidades denominadas celomas.