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Patrocnio e Apoio:
Organizadores:
Maria Cristina Dreher Mansur
Cintia Pinheiro dos Santos
Daniel Pereira
Isabel Cristina Padula Paz
Manuel Luiz Leite Zurita
Maria Teresa Raya Rodriguez
Marinei Vilar Nehrke
Paulo Eduardo Aydos Bergonci
Porto Alegre
2012
Organizadores:
Maria Cristina Dreher Mansur
Cintia Pinheiro dos Santos
Daniel Pereira
Isabel Cristina Padula Paz
Manuel Luiz Leite Zurita
Maria Teresa Raya Rodriguez
Marinei Vilar Nehrke
Paulo Eduardo Aydos Bergonci
Projeto editorial:
Guacira Gil e Salete Campos de Moraes
Redes Editora
Projeto grfico, editorao e capas:
Eleandro Moyss
Foto capa:
Macroaglomerado de mexilho-dourado, Lago Guaba, RS. M.C.D. Mansur.
Impresso:
Grfica Evangraf
Tiragem: 1000 exemplares
Sumrio
PREFCIO.................................................................................... 09
APRESENTAO................................................................. 11
LISTA DE COLABORADORES............................ 13
SEO 1
Moluscos invasores nos ecossistemas
continentais do Brasil
CAPTULO 1............................................................................. 19
Abordagem conceitual dos moluscos
invasores nos ecossistemas lmnicos brasileiros
CAPTULO 2............................................................................. 25
Espcies de moluscos lmnicos
invasores no Brasil
CAPTULO 3............................................................................. 51
Gentica da bioinvaso do mexilho-dourado
SEO 2
Biologia de moluscos invasores
CAPTULO 4............................................................................. 61
Bivalves invasores lmnicos: morfologia
comparada de Limnoperna fortunei
e espcies de Corbicula spp.
CAPTULO 5............................................................................. 75
Identificao e diferenciao dos bivalves
lmnicos invasores dos demais bivalves
nativos do Brasil
CAPTULO 6............................................................................. 95
Morfologia e ciclo larval comparados de
bivalves lmnicos invasores e nativos
CAPTULO 23.......................................................................255
Os impactos do mexilho-dourado sobre
a comunidade planctnica
CAPTULO 15.......................................................................193
Limnoperna fortunei na bacia hidrogrfica
do baixo Rio Jacu e Lago Guaba,
Rio Grande do Sul
SEO 7
Preveno
CAPTULO 16.......................................................................197
Limnoperna fortunei na bacia do Rio
Paraguai, Mato Grosso do Sul
CAPTULO 17.......................................................................201
Limnoperna fortunei associada a
macrfitas aquticas na bacia do
Rio Paraguai, Mato Grosso
CAPTULO 26.......................................................................279
Planejamento experimental para a seleo
de mtodos de controle populacional
de moluscos invasores
SEO 5
Moluscos invasores e a
comunidade bentnica
SEO 9
Controle populacional de bivalves
invasores: mtodos qumicos
CAPTULO 19.......................................................................221
Distribuio espacial do mexilho-dourado
na bacia do mdio Rio Tiet/Jacar, So Paulo,
Brasil: relao com moluscos lmnicos,
fitoplncton e qualidade da gua
CAPTULO 29.......................................................................303
Formas de Cloro
CAPTULO 21.......................................................................243
Limnoperna fortunei na bacia hidrogrfica
do baixo Rio Jacu: relaes com a
comunidade de macroinvertebrados bentnicos
CAPTULO 30.......................................................................307
Sulfato de Cobre
CAPTULO 31....................................................................... 311
Outros compostos
SEO 6
Efeito da filtrao de bivalves invasores
sobre a comunidade planctnica
CAPTULO 33.......................................................................323
Tintas anti-incrustantes no controle
do mexilho-dourado
SEO 10
Controle populacional de bivalves
invasores: mtodos fsicos
SEO 12
Modelos de anlise de risco e previso de
cenrios de disperso de moluscos invasores
CAPTULO 40...........................................................................367
Anlise de risco de introduo de
moluscos aquticos invasores
Prefcio
Com vistas a incentivar a busca constante por inovaes e fazer
frente aos desafios tecnolgicos do setor eltrico, foi regulamentado o
Programa de Pesquisa e Desenvolvimento (P&D). Neste contexto, as empresas concessionrias, permissionrias ou autorizadas de distribuio,
transmisso e gerao de energia eltrica devem aplicar anualmente um
percentual mnimo de sua receita operacional lquida no Programa de
Pesquisa e Desenvolvimento do Setor de Energia Eltrica (ANEEL).
Esta publicao produto final do Projeto Estudos biolgicos e
ambientais como base preveno e ao controle do mexilho-dourado,
Limnoperna fortunei (Dunker, 1857), em rios e reservatrios brasileiros,
que foi financiado pelo Programa de P&D ANEEL/FURNAS, tendo
como sede das pesquisas o Centro de Ecologia da Universidade Federal
do Rio Grande do Sul (UFRGS) e a Fundao Luiz Englert como administradora junto citada Universidade. Est subdividido em 13 sees,
dentro das quais esto distribudos 43 captulos, redigidos por diversos
especialistas de projeo no Brasil e no exterior alm dos pesquisadores
envolvidos diretamente no projeto. Sua importncia singular, devido
ao somatrio de pesquisas direcionadas compreenso do comportamento e do ciclo de vida do mexilho-dourado, como base aos diferentes
mtodos testados para a preveno e ao controle do mesmo.
A chegada do mexilho-dourado L. fortunei marcou um dos mais
alarmantes casos de bioinvaso das guas continentais brasileiras. Atravs do seu alto poder reprodutivo este invasor tem causado srios problemas de entupimento nos sistemas coletores de gua, canalizaes, refrigeradores de indstrias, unidades geradoras de energia e sistemas de
cultivo em tanques-rede, bem como impactos ambientais, devido a sua
alta densidade populacional. Os impactos no ambiente podero ser mais
expressivos em longo prazo com trocas na estrutura da cadeia trfica,
como j relatados na Argentina e no Brasil. As espcies invasoras foram
consideradas como a terceira maior ameaa para a biodiversidade pela
Unio Internacional para a Conservao da Natureza (IUCN) e o Governo brasileiro. J o Ministrio do Meio Ambiente MMA considera
espcies introduzidas a segunda maior causa de extino de espcies.
A presente obra recebe importante contribuio com base em anlises genticas das populaes invasoras da espcie L. fortunei no Brasil,
que podem ser resumidas como: o mexilho-dourado invadiu as guas
Paulo S. Formagio
10
Apresentao
O ambiente de gua doce, j to disputado pelo homem e que em
futuro muito prximo dever apresentar os problemas mais crticos no
nosso planeta devido escassez de gua, nas ltimas dcadas tem servido de cenrio para as invases causadas por moluscos lmnicos, com
todas as consequncias para o ecossistema e aos sistemas construdos
pelo homem. Os impactos destas invases tm sido complexos e incalculveis. No meio ambiente, a integridade das comunidades naturais
afetada com reflexos na biodiversidade, na cadeia trfica, na qualidade
ambiental, com riscos sade humana e problemas sanitrios imprevisveis. Nos sistemas de hidroeltricas, barramentos, refrigerao de indstrias, canalizaes, tratamento de gua, pesca, turismo etc., os prejuzos
econmicos ultrapassam a casa dos bilhes de dlares americanos.
As invases causadas por espcies exticas so uma consequncia
da prpria evoluo do homem moderno. As companhias de comrcio
operam globalmente (Walker, 2005), contribuindo para a eliminao ou
reduo das barreiras naturais que sempre separaram e mantiveram a
integridade dos ecossistemas (Silva et al., 2004).
Os bivalves asiticos do gnero Corbicula chegaram por primeiro
na dcada de 1970 e o mexilho-dourado na de 1990. Todas as reas dos
primeiros registros foram nas cercanias de portos, recaindo a suspeita de
que tenham sido transportados na gua de lastro de navios transocenicos.
Acompanhamos pessoalmente as invases dos bivalves junto bacia do Lago Guaba que banha Porto Alegre, capital do Rio Grande do
Sul, no extremo sul do Brasil. Como especialista em bivalves nativos,
foi muito difcil explicar o que estvamos presenciando. As primeiras
dvidas surgiram com todas aquelas formas diferentes de Corbicula que
foram aparecendo em sequncia, uma dando lugar outra. Seriam uma
ou mais espcies? Nossa espcie nativa Cyanocyclas limosa, da mesma
famlia, havia praticamente desaparecido. Depois o mexilho-dourado.
Em aproximadamente dois anos aps os primeiros registros, a populao alcanou densidades de 140.000 indivduos e recrutas em mais de 1
milho por m2 . Ficamos pasmos com a rapidez da modificao do ambiente lacustre. Cada ms que amos a campo havia uma surpresa, uma
nova alterao, principalmente em se tratando da fauna e flora ripria e
bentnica. Todas as estaes de tratamento da gua e sistemas de refrigerao de fbricas que utilizam gua bruta no entorno do lago, tiveram
problemas de entupimentos e partiram para solues emergenciais nem
11
12
sempre recomendadas ambientalmente. Foi tambm dificlimo, inicialmente, convencer e sensibilizar os rgos ambientais para obtermos
licenas de coleta e os financiadores de pesquisa, sobre a necessidade
de desenvolvermos pesquisas sobre o tema e ter projetos aprovados.
Esta obra representa o esforo de uma equipe de bilogos especializados em diferentes reas, desde a Taxonomia, Ecologia, Biologia Molecular e Controle Biolgico, com apoio de engenheiros qumicos, ambientais, e barrageiros, no sentido de reunir dados disponveis e integrar
os conhecimentos. O ponto de partida para a organizao de todos os estudos e subprojetos foi, inicialmente, a pesquisa bsica, que nos permitiu
aprofundar os conhecimentos sobre taxonomia e morfologia comparada
das espcies de bivalves invasores, em todas as fases de desenvolvimento,
dando-nos a certeza da identidade, do nmero de espcies e das respectivas reas de invaso. Calcados neste pilar, e no aprendizado de novas
tcnicas de coleta e monitoramento foi possvel, com mais segurana,
direcionar as pesquisas para a compreenso das interferncias e atuaes
das espcies invasoras no meio ambiente e realizar experimentos para
adequar e adaptar tcnicas direcionadas ao controle das diferentes espcies invasivas de moluscos no ambiente lmnico brasileiro. E, por ltimo,
objetivando um controle com tcnicas ambientalmente compatveis, sugerir um manejo integrado.
A ideia do livro surgiu durante a elaborao de um projeto de
Pesquisa e Desenvolvimento (P & D) sugerido pelo biol. Rodrigo De
Filippo, da empresa FURNAS, por demanda da mesma. Este projeto foi
idealizado em 2008/9, iniciado em outubro de 2009, com a finalizao
prevista para setembro de 2012 e o lanamento do livro em julho deste
ano. Reunimos neste livro tambm o resultado de projetos desenvolvidos
anteriormente, com recursos do GLOBALLAST que subsidiou a Fora
Tarefa Nacional de Combate ao Mexilho-Dourado no perodo de 2003
a 2004; com o Auxlio para pesquisa CTHIDRO/CNPq durante o perodo de 2005 a 2008, sob a coordenao geral do Dr. Flvio da Costa
Fernandes do IEAPM Marinha do Brasil, alm de recursos obtidos
pelo edital Universal do CNPq e projetos de P & D financiados pela
TRACTEBEL, AES Tiet, ENERPEIXE e CEEE.
Parte das pesquisas que compem vrios captulos deste livro, foram desenvolvidas no Centro de Ecologia da Universidade Federal do
Rio Grande do Sul, com recursos FURNAS/ANEEL que permitiram
equipar e adaptar oito laboratrios para estudos do mexilho-dourado.
Tambm foram convidados pesquisadores de outras instituies brasileiras
(IEAPM, IFRR, NUPLIA/UEM, FURG, UFMT, UERJ, ICMBio, IBAMA, MMA, FURG, FIOCRUZ, UFP) e do exterior (UNRN e UNLP, na
Argentina, e ICPIEE, no Japo), que contriburam com textos de altssima qualidade para a obra apresentada.
Quando este livro estiver publicado possvel que invasoras mais
agressivas tenham chegado ao nosso pas e novas tcnicas mais eficientes
tenham sido pesquisadas e testadas. Assim este livro no definitivo,
mas uma ponte para facilitar novos estudos e descobertas.
Colaboradores
ARCHUBY, FERNANDO
ARENZON, ALEXANDRE
COUTINHO, RICARDO
13
DARRIGRAN, GUSTAVO
DE FILIPPO, RODRIGO
ENDO, NORIYUKI
GAZULHA, VANESSA
FACHINI, ALINE
e-mail:lihage@yahoo.com.br
14
PEREIRA, DANIEL
NOGATA, YASUYUKI
OSTRENSKY, ANTONIO
PATELLA, RAQUEL
15
16
UHDE, VERA
VICENZI, JULIANE
Seo
Moluscos invasores
nos ecossistemas
continentais do Brasil
CAPTULO 1
Abordagem conceitual dos moluscos invasores
nos ecossistemas lmnicos brasileiros
Flavio da Costa Fernandes
Maria Cristina Dreher Mansur
Daniel Pereira
Livia Viana de Godoy Fernandes
Svio Calazans Campos
Olga Maria Danelon
Quando abordamos o tema espcies invasoras, inmeros conceitos disponveis na literatura cientfica podem ser adotados, assim
como uma ampla discusso pode ser estabelecida. No entanto, do ponto de vista prtico
e considerando o pblico alvo ao qual ele se
destina, dentre os quais cabe citar o setor eltrico e os rgos ambientais, faz-se necessria
a apresentao de alguns conceitos seguidos no
exterior e no Brasil.
As espcies introduzidas ou exticas correspondem quelas presentes em um ecossistema de onde ela no originria, ou seja, nativa.
Vrias designaes de espcies introduzidas so
utilizadas: espcies no indgenas; aliengenas;
no nativas; estrangeiras; exticas; transplantadas e alctones (Espinola & Ferreira Junior,
2007).
Algumas espcies exticas tm grande capacidade de invaso e de colonizao de
ambientes devido s caractersticas biolgicas,
genticas, fisiolgicas e ecolgicas que confe-
19
20
Categorias genricas
Extica: espcie registrada fora de sua
rea de distribuio original.
Nativa: espcie que vive em sua regio
de origem (em contraste espcie extica).
Criptognica: espcie de origem biogeogrfica desconhecida ou incerta este termo
deve ser empregado quando no existe uma
evidncia clara de que a espcie seja nativa ou
extica.
Contida: quando a presena da espcie
extica foi detectada apenas em ambientes artificiais controlados, isolados total ou parcialmente do ambiente natural (aqurio comercial,
cultivo para fins cientficos, tanque de gua de
lastro de navios etc.).
Detectada: quando a presena da espcie extica foi detectada no ambiente natural,
porm sem aumento posterior de sua abundncia e/ou de sua disperso (considerando o
horizonte de tempo das pesquisas ou levantamentos a respeito); ou, alternativamente, sem
que tenham sido encontradas informaes subsequentes sobre a situao populacional da espcie (registro isolado).
Estabelecida: quando a espcie introduzida foi detectada de forma recorrente, com
ciclo de vida completo na natureza e indcios
de aumento populacional ao longo do tempo
em uma regio restrita ou ampla, porm sem
apresentar impactos ecolgicos ou socioeconmicos aparentes.
Invasora: quando a espcie estabelecida possui abundncia ou disperso geogrfica
que interferem na capacidade de sobrevivncia
de outras espcies em uma ampla regio geogrfica ou mesmo em uma rea especfica, ou
quando a espcie estabelecida causa impactos
mensurveis em atividades socioeconmicas ou
na sade humana.
Aspectos da bioinvaso
As caractersticas biolgicas, qumicas
e fsicas do ecossistema determinam a sua vulnerabilidade invaso. Por exemplo, um ambiente muito degradado estar mais suscetvel
invaso do que ambientes ecologicamente
equilibrados. Contudo, importante ressaltar
que baixa a probabilidade de uma espcie
extica sobreviver e, alm disso, se estabelecer
em um ecossistema diferente do de sua origem.
Somente espcies com caractersticas invasivas
conseguem romper barreiras fisiolgicas e ecolgicas, estabelecendo-se em reas distintas da
original com sucesso reprodutivo, crescimento
populacional e disperso geogrfica acelerada.
Tambm importante considerar que a inva-
CAPTULO 1
Seo 1
Os problemas causados por espcies invasoras levam, no mnimo, ao desequilbrio
ecolgico, principalmente, quando no encontram predador local. Por exemplo, o mexilho-zebra (Dreissena polymorpha) tem causado
prejuzos imensos por incrustao nos Grandes
Lagos, nos EUA; a disperso global de clera
(Vibrio cholerae) tem causado grave problema
sanitrio; o ctenforo Mnemiopsis leidy, invasor no Mar Negro, causou reduo drstica na
pescaria de enchovas e espadas; na Austrlia,
a estrela-do-mar Asterias amurensis causou
grande prejuzo ao cultivo de marisco; o bivalve Isognomon bicolor invadiu a regio intermareal do litoral brasileiro, impedindo a fixao
de muitas espcies nativas (Silva et al., 2004;
Darrigran & Damborenea, 2009a).
Como parar a disperso de espcies exticas pelo mundo via gua de lastro e bioincrustao dos navios? Com certeza no iremos
parar de usar os navios. A engenharia procura alternativas para um navio que no precise de lastro para garantir o equilbrio, mas o
caminho longo. As indstrias e institutos de
pesquisa buscam por material ou tinta anti-incrustante para as estruturas dos navios sujeitas
incrustao. Pesquisam, tambm, por produtos ou processos que possam tratar a gua de
lastro, visando morte do maior nmero de
indivduos possvel, presentes ali. Entretanto,
qualquer alternativa de soluo dever prevenir
o surgimento de novos problemas que impossibilitem seu uso. Por exemplo, o tratamento no
pode causar poluio do meio ambiente, nem
danificar as estruturas do navio, to pouco ser
economicamente invivel.
As preocupaes envolvendo introduo
de espcies exticas por gua de lastro vm
crescendo em todo o mundo desde a dcada
de 90. Ainda no h legislao internacional
vigente com diretrizes para o controle e gerenciamento da gua de lastro, apenas algumas recomendaes da Organizao Martima Internacional (IMO). Entretanto, em alguns pases,
j existe uma legislao nacional para controle
da gua de lastro. Desde 2005, entrou em vigor no Brasil, a Norma da Autoridade Martima 20 (NORMAM 20), a qual exige que o
navio em viagem internacional, que traga gua
de lastro, faa troca em alto mar, ou seja, numa
profundidade superior a 200 m. O mtodo pre-
21
de larva ou como juvenil, no bentos. Na fase larval, os organismos podem ser sugados por bombas para o interior de tanques destinados a conter a gua de lastro (Fig. 1). Tambm podem ser
sugados para o interior de cisternas, de estaes
de tratamento de gua, canais de irrigao e sistemas de refrigerao de indstrias e usinas geradoras de energia eltrica. Outra forma de transporte
seria atravs da disperso de indivduos adultos
de espcies incrustantes, por meio de cascos de
embarcaes que circulam pelas hidrovias.
A seguir esto alguns potenciais vetores
que causam a introduo e a disperso de moluscos lmnicos invasores:
a) Alm da gua de lastro, outra via de
introduo a prtica de aquariofilia.
b) Embarcaes de pequeno a grande
porte em trnsito pelas hidrovias ou mesmo via
terrestre, pois alguns bivalves incrustados podem sobreviver por dias expostos ao ar.
c) guas contidas em tanques e cisternas
das embarcaes, contaminadas com larvas e
juvenis de moluscos invasores, transportadas
para outra bacia hidrogrfica.
22
Figura 1. Navio deslastrando gua contaminada, enquanto carregado com mercadorias; ciclo de vida do mexilho-dourado:
fases planctnica e bentnica (M.C.D. Mansur).
CAPTULO 1
Seo 1
d) A areia retirada de rios, contaminada
com moluscos invasores, transportada para outros mananciais.
e) Desvio de cursos naturais de corpos
hdricos (transposio de bacias) contaminados
com espcies invasoras.
f) A aquicultura torna-se um potencial
vetor, uma vez que a gua contendo os alevinos
ou os peixes pode conter larvas ou at mesmo
organismos adultos de moluscos invasores.
g) Peixes malacfagos so potenciais vetores de introduo, pois h disseminao do
molusco pela rea de abrangncia do peixe, j
23
CAPTULO 2
Espcies de moluscos
lmnicos invasores
no Brasil
Sonia Barbosa dos Santos
Silvana Carvalho Thiengo
Monica Ammon Fernandez
Igor Christo Miyahira
Isabela Cristina Brito Gonalves
Renata de Freitas Ximenes
Maria Cristina Dreher Mansur
Daniel Pereira
1. Introduo
Os moluscos so animais invertebrados
que apresentam o corpo coberto pelo manto,
geralmente protegido por uma concha ( exceo: lesmas e polvos). Os moluscos esto divididos em sete subgrupos ou Classes, de acordo com certas caractersticas como a forma da
concha e do p. No ambiente de gua doce temos moluscos de dois grupos apenas, os bivalves e os gastrpodes. Os bivalves, geralmente chamados de mariscos, como o nome diz,
apresentam a concha dividida em duas valvas
articuladas. Os gastrpodes ou caracis apresentam uma concha geralmente helicoidal.
Nos ambiente de gua doce do Brasil temos
espcies invasoras tanto de bivalves como de
gastrpodes. senso comum que as espcies
exticas trazem prejuzos ao meio ambiente e
economia. Todavia, outras questes relativas
ao processo evolutivo (Mooney & Cleland,
2001), biologia da conservao (Coblentz,
1990; Olden et al., 2004) e introduo de
2. O mexilho-dourado
Limnoperna fortunei
(Dunker, 1857)
O mexilho-dourado, L. fortunei (Fig.
1), um bivalve pequeno (entre 2 e 3 cm) com
caractersticas tpicas da famlia dos mexilhes
marinhos (Mytilidae), como: formato da concha mitiloide, modo de vida gregrio, formando incrustaes sobre substratos duros (Fig.
1B), onde se fixa com auxlio de fios de bisso.
No entanto, o nico que vive na gua doce
(ver morfologia no Captulo 4).
25
As incrustaes formadas pelo mexilho-dourado so volumosas. Vrios indivduos que se sobrepem fixando-se ao substrato e
entre si, pelos fios de bisso. Os menores preenchem os espaos entre os maiores, formando
assim verdadeiros macroaglomerados compactos e resistentes fora da correnteza.
Desenvolve-se preferencialmente em ambientes lticos e bem oxigenados; apresenta
um comportamento invasivo (Morton, 1973,
1977; Darrigran & Damborenea, 2006a), e
transformador do meio ambiente, pois altera a
composio do bentos e a paisagem ribeirinha
(Mansur et al., 2004a, b).
2.2. Etimologia
O nome comum dourado deriva de sua
cor predominantemente amarelada. O nome
cientfico do gnero Limnoperna compos-
26
O mexilho-dourado (L. fortunei) e o
mexilho-zebra Dreissena polymorpha (Pallas,
1771) compartilham uma srie de caractersticas prprias das espcies invasivas e semelhanas quanto: ao tamanho; disperso atravs
de larva planctnica; serem dioicos, com capacidade de adeso ao substrato duro atravs
da formao de fios de bisso bastante fortes
e resistentes; comportamento gregrio com
crescimento rpido alcanando altas densida-
CAPTULO 2
Seo 1
pondo os aglomerados, que apodrecem, exalando cheiro repugnante. Aps a rarefao dos
juncais, o mexilho fixou-se em outras plantas
marginais como o sarandi Cephalanthus glabratus (Spreng.) K. Schum que, devido ao peso
dos aglomerados, acaba tombando e quebrando (Fig. 2H). Conchas do mexilho-dourado
roladas e partidas, em grandes quantidades,
modificam a paisagem (Fig. 2I).
As aglomeraes formadas pelo mexilho-dourado causam a obstruo de encanamentos, reduo do dimetro de tubulaes,
entupimentos de filtros, bombas, grades e
trocadores de calor, principalmente em usinas
geradoras de energia (Figs. 3A, 3B, 3C), em
indstrias que utilizam gua bruta para refrigerao e em estaes de tratamento da gua
bruta para abastecimento (Figs. 3D, 3E, 3F).
A parada destas unidades para a retirada dos
27
Figura 3. Danos econmicos causados pelo Limnoperna fortunei: 3A, filtro autolimpante obstrudo; 3B, detalhe da tampa;
3C, cilindros do interior do mesmo filtro; 3D, incio do processo de limpeza de uma bomba captadora de gua incrustada;
3E, bomba iada com guindaste pelo teto; 3F, grade protetora
da bomba; 3G, trapiche de marina; 3H, casco de embarcao
utilizada para pesca no Lago Guaba e Lagoa dos Patos, sendo
transportada por rodovia para outro manancial, oferecendo
risco de contaminao. Fontes: A, B, C Gustavo Darrigran,
www.malacologia.com.ar; D, E, F Jos Imada, CORSAN; G,
Augusto Chagas: Biocincias, 2004, 13(1); H, M.C.D. Mansur:
Revista Brasileira de Zoologia 2003, 20(1).
28
CAPTULO 2
Seo 1
Por serem ativos filtradores, os moluscos bivalves em geral, costumam atuar como
bioacumuladores de uma srie de substncias
txicas, inclusive metais pesados, em seus
tecidos e na concha. Como os bivalves so
muito apreciados pelos peixes, existe risco
sanitrio de bioacumulao de metais nos
humanos que consomem peixes e em sua alimentao.
Grande parte dos moluscos bivalves dulccolas hospeda trematdeos que completam
seu ciclo em peixes, aves e mamferos e, muito raramente, no homem. Estes parasitos so
geralmente danosos aos moluscos. Instalam-se
nas gnadas provocando a castrao do animal. Hiroko et al. (2004) estudaram o efeito de
um trematdeo sobre o crescimento e a reproduo do mexilho-dourado no Japo e constataram que a produo de gametas foi inibida
pelo parasita. No entanto, at o momento, no
foram registrados trematdeos parasitos do
mexilho-dourado, que completem seu ciclo
no ser humano.
Em moluscos estuarinos como Mytella
guyanensis (Lamarck, 1819) (Bivalvia: Mytilidae) e nos cultivos de mexilhes marinhos
foram encontrados stios de infeco por protozorios do gnero Nematopsis Schneider,
1892 (Apicomplexa: Eugregarinida: Porosporidae) em vrias reas da costa brasileira do
norte, nordeste e do sul, at Santa Catarina
(Matos et al., 2001; Pinto & Boehs, 2008).
No entanto, nada ainda foi registrado para o
mexilho-dourado.
L. fortunei nativa do sudeste asitico, vivendo nos ambientes de gua doce como, lagos,
rios e regies estuarinas, com baixa salinidade (<13), da Coria, China, Laos, Camboja,
Vietn, Indonsia e Tailndia (Ricciardi, 1998).
Matsui et al. (2002), com base nos trabalho de
Nishimura & Habe (1987), mencionam que essa
espcie provavelmente chegou ao Japo em 1987,
aderida s valvas de corbculas asiticas que importam da China, como alimento. Foi introduzida em Taiwan (2000) e na Amrica do Sul (1991),
provavelmente via gua de lastro (Pastorino et al.,
1993; Darrigran & Pastorino, 1995).
2.7. Distribuio Geogrfica na
Amrica do Sul
Na Amrica do Sul o mexilho-dourado
foi primeiramente registrado no Rio de La Plata
(Pastorino et al., 1993; Darrigran & Pastorino,
1995) e, subindo o Rio Paran, dispersou-se em
direo norte, alcanando em 10 anos, cinco pases, na seguinte sequncia: Argentina (em 1991),
Uruguai (em 1994), Paraguai (em 1997), Brasil e
Bolvia (em 1998) (Darrigran & Mansur, 2006,
2009). Estes autores (op. cit.) apresentam detalhada cronologia da invaso do mexilho-dourado na Amrica do Sul. Assim, neste captulo,
apresentamos uma sntese, com atualizao dos
registros a partir do ano de 2006 e, na Figura
5, um mapa com a distribuio atual de L. fortunei, os primeiros registros, locais com danos
econmicos e registros de exemplares, porm,
em populaes no consolidadas.
No Rio Paraguai, o ponto mais montante do registro de ocorrncia do mexilho-dourado ainda a cidade de Cceres, onde foi
encontrado em cisterna de embarcao num
estaleiro, porm, a populao ainda no se estabeleceu no meio ambiente. Registros consolidados referem a espcie para a baa da Gava e
no curso inferior do Rio Cuiab.
Em 2001, foi registrado para o curso inferior do Rio Uruguai e na hidreltrica de Salto
Grande (Darrigran & Mansur, 2006, 2009).
Em 2007, na foz do Rio Quara, na fronteira
com o Brasil (Correio do Povo, 31/1/2007a).
Existe ainda um registro para o Arroio
Touro Passo (Correio do Povo, 13/03/2007b), nas
29
3. O berbigo asitico
Corbicula fluminea
(Mller, 1774)
30
C. fluminea (Fig. 6A) semelhante a um
berbigo marinho, porm habita somente ambientes de gua doce. A concha robusta com
CAPTULO 2
Seo 1
Figura 6. Corbicula fluminea (Mller, 1774) o berbigo asitico: 6A, vista interna e externa das valvas de quatro exemplares
em diferentes tamanhos (Foto: M.C.D. Mansur), escala 1 cm; 6B, concheiro natural indicando a alta densidade da espcie nas
margens do Lago Guaba em janeiro 2012 (Foto: G. Figueiredo), escala 10 cm.
aspectos pouco comuns sobre a biologia reprodutiva da espcie como, poliploidia, espermatozoide biflagelado e diploide, clonagem e
andrognese (Komaru & Konishi, 1996, 1999;
Komaru et al., 1997; Qiu et al., 2001).
Assim como o mexilho-dourado, uma
espcie com caractersticas invasivas e transformadoras do meio ambiente. Foi considerada
praga nos Estados Unidos onde espcie causou
imensos problemas ambientais e econmicos.
O comportamento infaunal, ou seja, afunda-se no substrato, onde vive total ou semienterrada. Prefere ambientes lticos. Em ambientes
lnticos ocupa reas marginais bem oxigenadas,
com declive suave e substrato preferencialmente
arenoso. Segundo Ituarte (1994), grandes populaes de C. fluminea e C. largillierti (Philippi,
1844) conviviam ao longo de extensas superfcies arenosas na poro intertidal do esturio do
Rio de La Plata. No entanto, segundo Darrigran
(1991), as espcies competem entre si e depois
de alguns anos, s se encontra C. fluminea.
3.2. Etimologia
O nome cientfico do gnero Corbicula e
da famlia Corbiculidae tem sua origem na palavra latina corbis que significa cesto. A forma
arredondada e inflada da concha, a cor de palha e a ornamentao ondulada lembram uma
pequena cestinha ou bolsinha. A terminao
cola tambm de origem latina, se refere produo ou formao de algo, portanto, corbi + cola
seria aquela ou aquele que produz a cestinha.
O nome popular s citado nas enciclopdias portuguesas como amijoa asitica. Em
algumas regies do Brasil conhecida como
berbigo asitico. Em meios acadmicos, simplesmente por corbcula asitica ou simplesmente corbcula.
Aps a invaso de C. fluminea em vrias
bacias hidrogrficas brasileiras, houve uma
diminuio drstica das populaes nativas
de moluscos bentnicos, principalmente dos
bivalves das famlias Mycetopodidae e Hyriidae. Este lamentvel fato foi observado e relatado aps vrios anos de trabalho de campo
por Takeda et al. (2000) no alto Rio Paran e
por Beasley et al. (2003) no Par. Em todas as
bacias ocupadas por esta espcie, C. fluminea
passou a apresentar, em poucos anos, densidades populacionais bem maiores do que as
espcies nativas. Isom (1986) considera que
densidades de C. fluminea acima de 200 indivduos por metro quadrado constituem um
potencial para severos problemas ambientais
e econmicos. Mansur & Garces (1988) encontraram densidades de at 5295 ind/m 2 em
canal da regio do Taim, no extremo sul do
Rio Grande do Sul, em um canal que drena
um aude junto ao curso inferior do Rio Ca
no Rio Grande do Sul. Mansur et al. (1994)
observaram uma populao de 4173 ind/m 2 ,
com exemplares maiores que 7,7 mm de comprimento, aglomerando-se em at trs nveis
31
32
A espcie pode causar obstruo de encanamentos, canais, sistemas de refrigerao
de indstrias, usinas atmicas (nos EUA) e de
hidreltricas (Fig. 7). A entrada dos exemplares nos sistemas d-se na fase larval final como
pedivliger ou juvenil que, devido s pequenas
dimenses e leveza, so sugados para dentro
do sistema, passando pelos filtros protetores.
Geralmente crescem dentro dos trocadores de
calor, obstruindo as aberturas e provocando,
consequentemente, um superaquecimento do
sistema. Paralisao de usinas hidreltricas e
sistemas de abastecimento urbano de gua por
esta espcie, j foram registradas no Brasil.
Na Amrica do Norte, onde C. fluminea foi introduzida em torno do ano de 1922
(Counts, 1986), passou a despertar grande
interesse devido aos problemas ambientais e
econmicos ocasionados. Foram realizados
vrios simpsios, com publicao de inmeros
trabalhos. Calculam-se investimentos acima de
um bilho de dlares americanos anuais para
reduzir a eficincia da espcie. Capital este, investido em equipamentos, pesquisa, montagem
de laboratrios e planos de controle da espcie
(Isom, 1986).
importante ainda mencionar que
a areia utilizada na construo, uma vez
Segundo Bendati (2000), o corbiculdeo
nativo Neocorbicula limosa, por ser um filtrador, como os demais representantes da famlia Corbiculidae, atua como bioacumulador
inclusive de metais pesados que podem entrar
na cadeia alimentar, o que pode trazer alto
risco para sade humana. Os moluscos constituem alimento para os peixes carnvoros e
omnvoros. Cataldo et al. (2001) utilizaram C.
fluminea como biomarcador de gradientes de
poluio e constataram nos tecidos da mesma,
o acmulo significativo de cobre e cdmio em
reas mais poludas do delta do Rio Paran,
Argentina. As corbculas tambm podem ser
hospedeiros intermedirios de trematdeos.
Chung, et al. (2001) constataram em laborat-
Figura 7. Registro da obstruo pelo berbigo asitico Corbicula fluminea (Mller, 1774), na UHE Porto Colmbia, bacia
do Rio Grande, alto Rio Paran, MG, em 1998. 7A, em encanamentos; 7B, em trocadores de calor (Foto: E.T Monteiro da
Silva - FURNAS).
CAPTULO 2
Seo 1
originria da sia, Coria e sudeste da
Rssia. Segundo Sousa et al. (2008a, b), considerada como a espcie invasora NIS (Nuisance Invasive Species) de maior importncia
nos ecossistemas aquticos. Nos ltimos 80
anos, foi introduzida nas Amricas, na frica
e na Europa, provavelmente via gua de lastro,
com registros para ilhas do Pacfico (Araujo et
al., 1993). Invadiu os Estados Unidos (na dcada de 1920), primeiramente na parte oeste
e em poucos anos ocupou todos os ambientes
de gua doce daquele pas (Counts, 1986). Na
Amrica do Sul, os primeiros registros datam
da dcada de 70, hoje ocupa as bacias sul-americanas, desde a Colmbia at o norte da Patagnia (Mansur et al., 2011a, 2012).
Apareceu na Amrica do Sul na dcada
de 70, nas proximidades do porto de Buenos
Aires, Argentina (Ituarte, 1981), e em Porto
Alegre, no sul do Brasil (Veitenheimer-Mendes, 1981). Em torno de 1985, Martinez (1987)
identificou a corbcula como C. manilensis
(Philippi, 1844), um sinnimo de C. fluminea,
na Venezuela. Em 1994, no limite norte do
Peru com o Equador e em 2000, em rios que
correm para o Pacfico neste pas (Mansur et
al., 2004c). Desde o registro destes primeiros
focos de invaso, a espcie vem se dispersando
montante e por todas as bacias do continente
(Fig. 8). No Rio Uruguai, foi registrada para o
curso inferior em 1986, para o curso mdio em
1988/9 e para o superior nas nascentes junto ao
Rio Pelotas, em 1996 (Rodrigues et al., 1998a,
Figura 8. Distribuio atual do berbigo asitico Corbicula fluminea (Mller, 1774) na Amrica do Sul. Mapa: G. Figueiredo
e M.C.D. Mansur.
b). Callil & Mansur (2002) registram a chegada de C. fluminea no Pantanal Norte, prximo
de Cuiab em 1998. Um ano antes, Cazzaniga (1997) relata sobre a chegada da espcie na
Patagnia, Argentina. No alto Rio Paran, em
1997 (Pereira, 1997). Na bacia Amaznica foi
registrada desde 1997/8 para o baixo Rio Tocantins (Beasley et al., 2003); nas nascentes do
Tocantins, em 1999 (Thiengo et al., 2005); no
alto Rio Solimes (Lee et al., 2005); no Rio
Negro, Amaznia Central, prximo de Manaus (Pimpo & Martins, 2008; Pimpo et al.,
2008).
4. O berbigo asitico roxo
Corbicula largillierti
(Philippi, 1844)
4.1. Caractersticas da espcie
Corbicula largillierti (Fig. 9) apresenta a
concha mais frgil, menor e menos inflada que
C. fluminea (no ultrapassa 2,5 cm de comprimento), formato triangular, quase equilateral,
altura menor que o comprimento, umbos baixos e arredondados, sem rostro, ondulaes
33
4.2. Etimologia
Como a espcie acima o nome da famlia
Corbiculidae e do gnero Corbicula vem dos
termos latinos corbis e cola de origem latina,
que se referem ao produtor de uma cesta. A
palavra largillierti foi dada em homenagem ao
colecionador Largilliert.
um Corbiculidae com aspecto de um
berbigo de gua doce de colorao mais esverdeada por fora e roxo por dentro, razo do
nome berbigo roxo. Em meios acadmicos a
espcie conhecida por corbcula asitica roxa
ou simplesmente corbcula roxa.
Em grandes densidades C. largillierti
provoca, assim como C. fluminea, alteraes
no sedimento dos mananciais e causa a diminuio drstica das populaes da fauna nativa de moluscos bentnicos, principalmente do
Corbiculidae nativo, Cyanocyclas (=Neocorbicula) limosa. Em todas as bacias ocupadas por
C. largillierti, esta passou a apresentar, em poucos anos, densidades populacionais bem maiores do que das espcies nativas.
34
Figura 9. Corbicula largillierti (Philippi, 1884) o berbigo asitico roxo: 9A, Acima, vista externa da valva esquerda; em
baixo, vista interna da valva direita (Foto: M.C.D. Mansur); 9B,
Registro da obstruo dos trocadores de calor de uma unidade hidroeltrica (Foto: W. Santiago).
A espcie tem causado os mesmos problemas de obstrues em sistemas de resfriamento de termo e hidreltricas (Fig. 9B), e de
abastecimento de gua, exigindo a parada destes sistemas e mo de obra especializada para
CAPTULO 2
Seo 1
a limpeza, com consequentes perdas econmicas. Como C. fluminea, a entrada dos exemplares nos sistemas d-se na fase de vliger
tardio ou pedivliger que, devido s pequenas
dimenses, passam pelos filtros protetores. Geralmente crescem dentro dos trocadores de calor, obstruindo as aberturas, provocando superaquecimento do sistema. Deve-se considerar
que a areia contendo corbculas roxas, tambm
fragiliza a concretagem.
As espcies do gnero Corbicula so bioacumuladoras de metais pesados, que podem
entrar na cadeia alimentar atravs de peixes
carnvoros e onvoros que, por sua vez, servem
de alimento para populaes humanas, o que
implicaria em riscos para sade. No se conhecem trematdeos que se hospedem nesta espcie, nem da possibilidade de ser intermedirio
de alguma zoonose.
Espcie de origem asitica, originalmente descrita do Rio Yangtse-Kiang da China. Sua
distribuio compreende a China central e norte, assim como a pennsula Coreana (Ituarte,
1994). Foi introduzida na Amrica do Sul e no
Brasil, provavelmente via gua de lastro.
Figura 10. Distribuio atual do berbigo asitico roxo Corbicula largillierti (Philippi, 1884) na Amrica do Sul. Mapa: G.
Figueiredo e M.C.D. Mansur.
5. O berbigo asitico
Corbicula fluminalis
C. largillierti encontra-se introduzida na (Mller, 1774)
4.7. Distribuio Geogrfica
Amrica do Sul (Ituarte, 1981, 1982, 1984a e
1994; Olazarri, 1986; Mansur et al., 2004c,
2012; Callil & Mansur, 2002). Por guardar
certas semelhanas com a Corbiculidae nativa,
Cyanocyclas (=Neocorbicula) limosa, a invasora passou muito tempo despercebida no incio de sua disperso na Amrica do Sul. Foi, e
ainda hoje tem sido, tambm confundida com
C. fluminea. Fatos estes, dificultam sobremaneira o mapeamento de sua distribuio. Hoje
ocupa duas grandes reas na Amrica do Sul
(Fig. 10): o Nordeste e Leste do Brasil, desde
o Cear at o Rio de Janeiro e, mais ao Sul, a
bacia do baixo e mdio Paran e o Rio Paraguai; o Rio Uruguai e o sistema das bacias da
Laguna dos Patos e Mirim que drenam para o
35
Figura 11. Corbicula fluminalis (Mller, 1774) o berbigo asitico: A, vista externa da valva esquerda; B, vista interna da
valva direita (Foto: M.C.D. Mansur).
36
5.2. Etimologia
O nome especfico fluminalis, vem do
latim flumen que significa rio. Corbicula
fluminalis poderia ser definida como a espcie
com a concha em forma de cestinha, que vive
nos rios. Em algumas regies como RJ e MG
so chamadas de berbiges asiticos. Em meios
acadmicos todas as espcies de corbculas so
mais conhecidas como corbcula asitica ou somente corbcula.
Segundo Korniushin (2004), a espcie
que durante muitos anos foi considerada por
Morton (1982) revisor da espcie como
C. fluminalis, seria, na realidade, uma espcie muito afim estuarina Corbicula japonica. Esta confuso de Morton (op. cit.) trouxe
muitas incertezas na identificao da espcie.
A morfologia da espcie conferia com os exemplares coletados no baixo Rio Jacu, bacia do
Atlntico Sul, em 1990, porm o ambiente aqui
apresenta salinidade zero. Por precauo, Mansur et al. (2004c) a chamaram inicialmente de
Corbicula sp b. Martins et al. (2004) a registram como C. aff. fluminalis para o Lago Guaba, RS. Somente aps a reviso de Korniushin
(2004) foi possvel determinar a espcie C. fluminalis com segurana na Amrica do Sul.
As populaes desta espcie encontradas
no sul do Brasil so pequenas e pouco densas.
No foram documentados impactos econmicos desta espcie sobre sistemas construdos.
As espcies do gnero Corbicula so bioacumuladoras de metais pesados, que podem
entrar na cadeia alimentar atravs de peixes
carnvoros e omnvoros que, por sua vez, servem de alimento para populaes humanas,
CAPTULO 2
Seo 1
6. O berbigo asitico rosa
Corbicula sp.
5.6. Lugar de origem e disperso
nas reas invadidas
Originalmente descrita do Rio Eufrates, na Mesopotmia, sia menor (Araujo et
al., 1993). Posteriormente, tambm foi registrada para sia Central, Cucaso, frica
(Korniushin, 2004) e China (Glaubrecht et al.,
2007), sendo esta provavelmente a distribuio
original da espcie. Foi introduzida na Europa,
Amrica do Sul e no Brasil, provavelmente via
gua de lastro.
37
Registros da espcie se limitam ao complexo lagunar e fluvial do sistema GuabaPatos-Mirim, no Rio Grande do Sul e no Uruguai
e na bacia do Rio de La Plata, na Argentina
(Fig. 12). No h citaes para outras bacias
no Brasil (Mansur et al., 2011a, 2012). No
existem tambm registros publicados sobre a
6.2. Etimologia
A espcie no foi determinada. Em meios
acadmicos do sul do Brasil conhecida por
corbcula ou berbigo rosa.
As populaes desta espcie encontradas
no sul do Brasil so pequenas e pouco densas.
Geralmente so encontradas em margens rasas,
arenosas e nas proximidades de juncais.
Registros da espcie (Fig. 14) se limitam
ao complexo lagunar e fluvial do sistema Guaba-Patos, no Rio Grande do Sul, Brasil (Mansur et al., 2011a).
Gastrpodes lmnicos invasores
7. O caracol asitico ou
6.5. Danos sade
caramujo-trombeta
As espcies do gnero Corbicula so bio- Melanoides tuberculata
acumuladoras de metais pesados, que podem (Mller, 1774)
No foram documentados impactos econmicos desta espcie sobre sistemas construdos.
38
Figura 14. Distribuio atual do berbigo asitico rosa Corbicula sp., na Amrica do Sul. Mapa: G. Figueiredo e M.C.D.
Mansur
7.1. Caractersticas da espcie
Melanoides tuberculata (Mller, 1774)
um Caenogastropoda da famlia Thiaridae,
cujas conchas em geral so espessas e fortemente esculturadas (Fig. 15). A concha de M.
tuberculata moderadamente grossa, alongada
e espiralada, turriforme (em forma de torre),
com 12 a 16 voltas nos animais adultos, alcanando em mdia 35 mm de comprimento e 12
mm de largura, mas alguns indivduos podem
ultrapassar 40 mm de comprimento e 14 mm
de largura (Brandt, 1974). A descolorao do
pice e sua ausncia, assim como a ausncia das
voltas iniciais frequente, pois a concha sofre
a ao do cido carbnico presente na gua. O
umblico fechado. O peristraco amarronzado ou amarelado, mas existe grande variao
de cor de acordo com o ambiente. A abertura
relativamente pequena, oval-alongada. A concha bem ornamentada, apresentando linhas
espirais com tubrculos de tamanhos variados.
Manchas coloridas (flmulas) acastanhadas
ou marrons esto presentes, assim como uma
CAPTULO 2
Seo 1
podem enterrar-se, mas tambm sobre substratos mais rgidos, formados por seixos de vrios
tipos e tamanhos (Fig. 17). Tambm so encontrados na vegetao aqutica, entre as razes
de plantas flutuantes e em substratos artificiais
como garrafas pet, caixas de papel, etc. Apresentam comportamento gregrio, formando
grandes aglomerados populacionais (Fig. 18).
Figura 15. Melanoides tuberculata (Mller, 1774): A, aspecto geral da concha. esquerda,
vista ventral; direita, vista dorsal. B, detalhe do oprculo crneo, paucispiral. C, detalhe
da escultura da concha de exemplar jovem microscopia de varredura (Fotos: A, P. M.
Coelho; B, I.C. Miyahira; C, A.C.N. Moraes, Laboratrio de Microscopia Eletrnica UERJ).
39
Figura 16. Melanoides tuberculata (Mller, 1774): A, aspecto do animal vivo, mostrando o
p ovalado com o oprculo preso em sua poro posterior, probscide alongada, tentculos filiformes, com os olhos na base. B, detalhe da poro anterior, vista dorsal, mostrando
as franjas do bordo do manto. C, detalhe da cabea e p, vista ventral, mostrando a pigmentao do manto (Fotos: A, P.M. Coelho; B, S.B. Santos; C, I.C. Miyahira).
Figura 17. Melanoides tuberculata (Mller, 1774): Tipos de substratos ocupados. A, substrato lamoso, fino,
guas turvas. B, substrato rgido, seixos de diversos tipos e tamanhos, guas lmpidas. (Fotos: A, S.B. Santos;
B, I.C. Miyahira).
Figura 18. Melanoides tuberculata (Mller, 1774): Agregado formado por centenas de indivduos em um riacho na Ilha Grande, Rio de Janeiro (Foto I.C. Miyahira).
40
7.2. Etimologia
O nome do gnero uma contrao do
nome genrico Melania com o sufixo latino oides, do grego eidos (), que significa forma,
aparncia, semelhana. Portanto, Melanoides
significa de forma similar Melania, que outro gnero do grupo Cerithioidea. Melania por
sua vez deriva do grego melaina (), que
significa escuro, preto, dizendo respeito cor
escura do peristraco desses gneros. A palavra
tuberculata significa tubrculos, se referindo
escultura em forma de tubrculos que cobre a
concha do animal. Na literatura a combinao
Melanoides tuberculatus muito comum, pois
o sufixo oides denota uma palavra mascu-
Atualmente, os problemas relacionados
aos impactos no meio ambiente oriundos da
CAPTULO 2
Seo 1
Figura 19. Melanoides tuberculata (Mller, 1774) com filamentos de macroalgas aderidas superfcie da concha (Foto I.C.
Miyahira).
41
Melanoides tuberculata o primeiro hospedeiro intermedirio de vrios trematdeos
de importncia mdica, listados na Tabela I.
No Brasil, duas espcies de trematdeos foram
registradas por Pinto & Melo (2010a, b) infectando M. tuberculata: Centrocestus formosanus
(Nishigori, 1924) e Philophthalmus gralli Mathis & Leger, 1910. Centrocestus formosanus,
o helminto responsvel pela centrocestase,
tem como segundo hospedeiro intermedirio
diversas espcies de peixes dulceaqucolas e
como hospedeiros definitivos, aves e mamferos
(Scholz & Salgado-Maldonado, 2000; Aguilar-Aguilar et al., 2009). Espcies do gnero Philophthalmus Looss, 1899 parasitam os olhos
de aves, que so seus hospedeiros definitivos,
podendo infectar ocasionalmente o homem e
outros animais, atravs do contato direto com
os olhos ou por via oral (Waikagul et al., 2006;
Derraik, 2008).
Tambm h o relato de um caso humano autctone de paragonimase no Brasil, em
Salvador, Bahia, mas a participao de M. tuberculata na transmisso do parasito no foi
investigada (Lemos et al., 2007). A doena
Mller (1774) aponta como localidade-tipo
a costa do Coromandel, no sudeste da ndia,
mas existem divergncias quanto distribuio
original da espcie. Pilsbry & Bequaert (1927)
indicam como faixa original de distribuio o
norte e o leste da frica e o sul da sia, incluindo a Indonsia. Benthem-Jutting (1956) apresentou uma distribuio englobando a frica, sul
da sia e norte da Austrlia. Facon et al. (2003)
modificaram um pouco esta distribuio incluindo toda a Oceania. Glaubrecht et al. (2009)
tratam M. tuberculata como sendo espcie ex-
Tabela I. Trematdeos de importncia mdica que possuem Melanoides tuberculata (Mller, 1774) como primeiro hospedeiro
intermedirio.
42
Trematdeo
Enfermidade
rgos afetados
Segundo
hospedeiro
intermedirio
Hospedeiros
definitivos
Referncias
Paragonimus westermani
(Kerbert, 1878)
paragonimase
pulmes
Crustceos
Humanos
e outros animais
1, 4
Clonorchis sinensis
(Cobbold, 1875)
clonorquase
fgado
Peixes
Humanos
Centrocestus formosanus
(Nishigori, 1924)
centrocestase
intestino delgado
Peixes
Peixes, rpteis,
aves e mamferos
2, 4, 5
Haplorchis pumilio
(Looss, 1896)
haplorquase
intestino delgado
Peixes
Aves e mamferos
4, 5
Aves;
ocasionalmente
humanos e outros
animais
4, 5
Philophthalmus gralli
Mathis and Leger, 1910
filofitalmase
olhos
1- Guimares et al., 2001; 2- Umadevi & Madhavi, 2006; 3- Daz et al., 2008, 4- Derraik, 2008; 5- Pinto & Melo, 2010a, b.
CAPTULO 2
Seo 1
Tabela II. Trematdeos e tipos cercarianos encontrados em Melanoides tuberculata (Mller, 1774) no Brasil, com seus respectivos hospedeiros e locais de ocorrncia.
Espcie
Centrocestus formosanus
Philophthalmus gralli
Tipo cercariano
Pleurolophocercous cercaria
Megalurous cercaria
tica na Austrlia e afirmam que s recentemente foi introduzida naquele pas. Acreditamos
que a distribuio apresentada por Pilsbry &
Bequaert (1927) seja a mais prxima da original, por ser a mais antiga, antes da fase de expanso desta espcie. Esta distribuio tambm
a que no apresenta conflitos com as demais,
ou seja, Benthem-Jutting (1956) e Facon et al.
(2003).
Murray (1964) fez o primeiro registro
de M. tuberculata nas Amricas; a seguir, em
1967, a espcie foi registrada para o Brasil (Vaz
et al., 1986a). Estes seriam os dois primeiros
registros fora da rea natural de ocorrncia,
considerando o proposto por Pilsbry & Bequaert (1927). Na dcada de 70 temos outros
registros para os Estados Unidos da Amrica
(Abbott, 1973; Dundee & Paine, 1977) e para
o Mxico e Panam (Abbott, 1973). Durante a
dcada de 80 a espcie passou a ser encontrada nas ilhas do Caribe (Samadi et al., 1999) e
foi efetuada a primeira tentativa de introduo
com fins de controle biolgico de planorbdeos na mesma regio (Pointier et al., 1989). A
partir de ento temos registros para a Europa
(Stagl, 1993; Jurickov, 2006) e para a Oceania
(Duggan, 2002; Glaubrecht et al., 2009).
Atualmente, esta espcie pode ser chamada de cosmopolita (Fig. 21), como sugerem Ismail & Arif (1993) e Elkarmi & Ismail
(2007), pois temos registros da mesma para todos os continentes a exceo da Antrtica.
Na distribuio original de Pilsbry & Be-
Hospedeiro
definitivo
Peixe
Rptil
Ave
Mamfero
Ave;
ocasionalmente
humanos e
outros animais
Ocorrncia no Brasil
Referncias
RJ: Guapimirim,
Maric,
Rio de Janeiro
(Vargem Pequena,
Vargem Grande,
Prainha) e Angra dos
Reis (Ilha Grande).
DF: Braslia
(Lago Parano)
Andrade et
al. (2008)
No Brasil, parece que a introduo de
M. tuberculata foi acidental, provavelmente via
comrcio aquarista (Vaz et al., 1986a). O primeiro relato sobre o encontro da espcie data
de 1967, quando o dono de uma indstria de
43
Figura 21. Distribuio conhecida de Melanoides tuberculata (Mller, 1774). Em azul, rea de distribuio original;
em vermelho, reas invadidas, segundo dados da literatura. Em amarelo, a provvel localidade-tipo (Mapa I.C.
Miyahira).
44
No Brasil, a disperso de M. tuberculata
tem sido relacionada principalmente ao comrcio aquarista (Vaz et al., 1986a). Os juvenis da
espcie, logo aps a liberao pela fmea, so
CAPTULO 2
Seo 1
Melanoides tuberculata encontrada
em praticamente todas as regies hidrogrficas brasileiras, exceto no extremo sul da Bacia
do Atlntico Sul e Sudeste (inexistem registros
para o Rio Grande do Sul) e para a maior parte
da Bacia do Rio Amazonas (inexistem registros
para os estados do Acre, Amazonas, Rondnia,
Roraima e Amap), porm essas ausncias podem representar apenas um artefato da falta de
estudos. Segundo dados da literatura (Fernandez et al., 2003, Thiengo et al., 2005, 2007;
Souto et al., 2011) e em material depositado
em algumas colees cientficas, M. tuberculata est presente em 201 municpios brasileiros
(Fig. 23).
Ambas as espcies, Helisoma duryi (Wetherby, 1879) e Helisoma trivolvis (Say, 1817),
pertencem famlia Planorbidae, apresentando
conchas planispirais, isto , os giros crescem
45
8.2. Etimologia
O nome do gnero vem do grego helis,
significando enrolado em espiral e soma, corpo, ou seja, corpo enrolado em espiral. O epiteto especfico duryi foi concedido em homenagem ao naturalista Charles Dury. O epteto
trivolvis significa trs voltas.
8.3. Impactos ambientais, econmicos
e na sade humana
Figura 24. Helisoma duryi (Wetherby, 1879). Aspecto do animal jovem, vivo (Foto P.M. Coelho).
Embora no haja registro de qualquer
impacto ambiental ou econmico, a utilizao
de H. duryi no controle de moluscos hospedeiros de Schistosoma mansoni Sambon, 1907
e Schistosoma haematobium (Bilharz, 1852)
foi registrada na dcada de 70. Os trabalhos
de Milward-de-Andrade (1978a, b), Milward-de-Andrade & Souza (1979) e Milward-de-Andrade et al. (1979) mostraram as seguintes
vantagens adaptativas de H. duryi sobre Biomphalaria glabrata (Say, 1818), sob condies
de laboratrio: (1) ser mais proflera e possuir
menor mortalidade; (2) ser resistente ao dessecamento ambiental; (3) suportar a falta de
alimento; (4) ser refratria ao S. mansoni. Com
base nesses fatos, Milward-de-Andrade (1979)
conjecturou a capacidade de H. duryi colonizar
os ecossistemas neotropicais, e de maneira direta ou indireta, exercer importante papel no controle biolgico da esquistossomose mansnica.
Fernandez et al. (2010) assinalaram que,
at o presente, H. duryi no constitui ameaa
malacofauna nativa, nem tem causado perdas
econmicas ou danos sade humana. Entretanto, esses autores ressaltaram a importncia
da utilizao de mecanismos que impeam
a expanso da distribuio dessa e de outras
espcies exticas para a preservao de nossa
biodiversidade.
46
Figura 25. Aspecto da morfologia da concha das espcies de
Helisoma Swainson, 1840 presentes no Brasil. A (lado direito)
e B (lado esquerdo) da concha de H. duryi (Wetherby, 1879).
C (lado direito) e D (lado esquerdo) da concha de H. trivolvis
(Say, 1817) (Fotos P.M. Coelho).
Segundo Paraense (1981a) algumas espcies do gnero Helisoma Swainson, 1840 expandiram-se de seu domnio Nertico original
para a Amrica do Sul a oeste dos Andes, at
o Peru. A localidade-tipo de H. duryi Everglades da Flrida, Estados Unidos da Amrica. Aps estudo comparativo de amostras de
CAPTULO 2
Seo 1
Helisoma duryi vem sendo introduzida em diversas reas a leste dos Andes, seguramente por ao humana (Paraense, 1981a),
tendo sido encontrada como populao naturalizada no Brasil Central (Paraense, 1976a) ou
colonizando ambientes artificiais como aqurios ou lagos artificiais (Thiengo et al., 1998;
Fernandez et al., 2010).
Os meios de introduo de H. trivolvis
possivelmente so os mesmos de H. duryi, incluindo o transporte atravs de plantas aquticas, provvel meio de introduo da populao
encontrada pela equipe do Laboratrio de Malacologia do Instituto Oswaldo Cruz na cidade
do Rio de Janeiro.
Principalmente plantas aquticas que so
utilizadas para suprir o oxignio necessrio
criao e ao transporte de peixes de gua doce,
geralmente ornamentais. Nos Estados do Rio de
Janeiro e Cear, a ocorrncia de populaes de
H. trivolvis e H. duryi foi observada em locais
onde haviam peixes ornamentais destinados ao
comrcio ou como uma forma de controle biolgico das larvas de Aedes aegypti Linnaeus, 1758.
Os meios de disperso so por ao humana,
onde as desovas ou pequenos filhotes so carreados nas folhas ou talos das plantas aquticas, ou
ainda sobre conchas de outros moluscos, como
os ampularideos Pomacea spp., geralmente co-
Figura 26. Distribuio atual das espcies de Helisoma Swainson, 1840 no Brasil (Mapa I.C. Miyahira).
Helisoma duryi se encontra presente nas
Bacias Hidrogrficas do Atlntico Nordeste
Oriental, do Atlntico Sul e Sudeste, Atlntico
Leste e do Tocantins-Araguaia. Helisoma trivolvis foi observado somente na Bacia Hidrogrfica do Atlntico Sudeste, no Rio de Janeiro
(Fig. 26).
Physa acuta um gastrpode Pulmonata Basommatophora (olhos na base dos tentculos), da famlia Physidae, caracterizada pela
concha sinistrgira (enrolamento da concha
47
9.2. Etimologia
O nome do gnero Physa originrio do
termo grego physao, que significa saco, bolsa,
enquanto o epteto especfico vem do termo em
latim acutus, cujo significado agudo, afiado.
Physa acuta Draparnaud, 1805 poderia ser definida como uma espcie com a concha em forma de bolsa com uma das extremidades afiada,
correspondendo ao pice da concha (Te, 1980).
No h registros.
No h registros. Todavia, existem evidncias, atravs de infeces experimentais,
de que P. acuta possa atuar como hospedeiro
intermedirio de Fasciola hepatica Linnaeus,
1758 (Barros et al., 2002) e de Echinostoma
spp. (Morales et al., 1987).
Figura 27. Physa acuta Draparnaud, 1805. Exemplares vivos.
A, topotipo, mostrando a espira mais alongada e a volta corporal mais estreitada. B, morfotipo comum no Brasil, com a
espira mais curta e volta corporal mais abaulada (Fotos: P.M.
Coelho).
48
Figura 28. Physa acuta Draparnaud, 1805: Aspecto da morfologia da concha; esquerda, lado dorsal; direita, lado ventral. Exemplar CMIOC 4798 (Fotos: P.M. Coelho).
Physa acuta foi descrita por Draparnaud
em 1805, baseada em espcimes coletados na
bacia do Rio Garonne, na Frana, mas provvel que P. acuta seja originria da Amrica do
Norte (Dillon et al., 2002).
Muitos registros dessa espcie fora de sua
localidade-tipo tm sido relatados em pases da
Europa, sia, frica, alm de registros na Austrlia, Hava e nos Estados Unidos (Paraense &
Pointier, 2003; Madsen & Frandsen, 1989): Europa (Alemanha, ustria, Blgica, Bulgria, Esccia, Espanha, Grcia, Holanda, Hungria, Inglaterra, Irlanda do Norte, Itlia, Polnia, Portugal,
Repblica Tcheca), sia (Azerbaijo, Bangladesh,
China, Gergia, ndia, Ir, Iraque, Israel, Japo,
Jordnia, Coria e Macau), frica (Arglia, Egito, Etipia, Qunia, Ilhas Maurcio, Rodsia,
Madagascar, La Reunion, Zimbbue, Marrocos,
CAPTULO 2
Seo 1
provvel que P. acuta tenha sido introduzida de forma no intencional, por meio do
comrcio ou transporte de plantas aquticas e
atividades de aquariofilia.
A aquariofilia e o comrcio de plantas
aquticas e de peixes para piscicultura so
considerados fontes de disperso dessa espcie em nvel global. uma espcie bastante
cosmopolita, capaz de se dispersar rapidamente
e colonizar diversas reas, encontrado em
variados ambientes de gua doce, como
tanques pequenos, represas, lagos e crregos,
geralmente de curso lento, eutrofizados ou no.
Figura 29. Distribuio atual de Physa acuta Draparnaud 1805
no Brasil (Mapa: P.M. Coelho).
Os registros de Physa acuta no Brasil (Fig. 29) esto, por ora, restritos s Bacias
Hidrogrficas do Atlntico Leste e Sudeste,
segundo dados da literatura (Thiengo et al.,
1998, 2004, 2005; Miyahira et al., 2010) e da
Coleo Malacolgica do Instituto Oswaldo
Cruz (CMIOC). Fernandez (2011) relatou o
encontro de populaes de P. acuta no reservatrio da Usina Hidreltrica de Serra da Mesa,
Bacia Hidrogrfica Tocantins-Araguaia, em
bitopos com ocorrncia de Physa marmorata
Guilding, 1828.
49
CAPTULO 3
Gentica da bioinvaso
do mexilho-dourado
Edson Pereira da Silva
Introduo
As bioinvases so a chegada, estabelecimento e subsequente difuso de espcies no
nativas em comunidades naturais nas quais elas
no existiam. A introduo destes organismos
, geralmente, mediada pela atividade humana
e pode alcanar nveis extremos (Souza et al.,
2009). A introduo de organismos exticos
pode ter consequncias irreversveis e devastadoras para os ecossistemas naturais, afetando
tanto a biodiversidade quanto as atividades
econmicas. Abordagens ecolgicas do problema esbarram em dificuldades que o uso da Gentica, em alguns casos, pode resolver (Silva,
2004). Por exemplo, o desenvolvimento da tcnica de PCR (Reao em cadeia da polimerase,
do ingls Polymerase Chain Reaction) proporcionou uma facilidade na identificao de ovos,
larvas e jovens no plncton (Pie et al., 2006;
Boeger et al., 2007). Este tipo de abordagem
extremamente til quando preciso identificar
as espcies invasoras nas fases mais iniciais do
desenvolvimento larval, como o caso das bioinvases mediadas pela gua de lastro. Dados
genticos gerados por eletroforese de aloenzimas ou pelas mais diversas tcnicas de DNA
podem, tambm, ser usados para distinguir
as espcies invasoras das nativas. Do mesmo
modo, esta capacidade de identificao molecular das espcies, pode auxiliar o sistemata
clssico no seu trabalho de pesquisar e definir
diferenas morfolgicas em grupos de espcies
de classificao difcil. Outra questo que pode
ser abordada a partir das tcnicas e teoria da
gentica a origem das populaes invasoras.
A resposta para esta questo pode ser inferida a
partir do clculo de ndices de identidade gnica entre populaes de vrios possveis pontos
de origem e a populao invasora em questo.
As identidades gnicas so calculadas par a par,
neste caso, o par populao invasorapopulao do possvel ponto de origem que apresentar o maior valor de identidade gnica estar
indicando, possivelmente, a origem geogrfica
da bioinvaso (Silva, 2001a). A Gentica pode
51
Gentica da bioinvaso
do mexilho-dourado
Edson Pereira da Silva
A abordagem gentica
A constituio gentica dos indivduos
(gentipo) e o problema das leis governando
a sua herana constituem o objeto de estudo
da gentica. A gentica de populaes, por sua
vez, est preocupada com o estudo dos gentipos de grupos de indivduos, as populaes, e
como esta constituio gentica pode mudar ao
longo das geraes. A mudana da composio
gentica das populaes, ao longo das geraes, constitui o processo evolutivo e, por isto
mesmo, estudar gentica de populaes , tambm, estudar o processo evolutivo. Para que o
processo evolutivo ocorra, a primeira condio
que haja variao gnica presente nas populaes. De outro modo, no possvel que haja
52
Figura 1. A unio da gentica com a teoria evolutiva permite o entendimento de como a composio gentica das populaes
muda ao longo do tempo (gentica de populaes). A unio dos princpios da biologia molecular com a gentica permite estudar a variao fenotpica como variao em molculas como o DNA e as aloenzimas (os marcadores moleculares).
CAPTULO 3
Seo 1
Figura 2. Representao esquemtica do mtodo de eletroforese de aloenzimas para amostragem da variao gnica em populaes naturais.
53
Gentica da bioinvaso
do mexilho-dourado
Edson Pereira da Silva
Figura 3. Reao em cadeia da polimerase (PCR) e variao na forma de microssatlites (no exemplo, o motivo GATT tem uma,
duas e trs repeties), RFLP (no exemplo, um, dois e trs fragmentos de restrio), SSCP (desnaturao das fitas duplas de DNA
pela temperatura e polimorfismos de conformao das fitas simples) e RAPD (segmentos aleatrios amplificados por primers
em stios de homologia no DNA genmico).
54
Gentica da bioinvaso
Por definio, espcies exticas se acham
em regies biogeogrficas diferentes daquelas
nas quais evoluram e se adaptaram, dessa forma, bioinvasoras tm que enfrentar presses
seletivas novas bem como novas situaes de
stress (Souza et al., 2009). Dentre os tipos de
mudana evolutiva a que esto sujeitas as espcies invasoras podem ser citados: bottlenecks,
efeito de pequeno nmero de genes e hibridizao (Lee, 2002; Prentis et al., 2008).
Em populaes naturais pequenas, o acaso tem um papel importante na determinao
de quais genes estaro presentes na prxima
gerao, fora evolutiva conhecida como deriva
gentica. Um caso extremo de deriva a reduo drstica do tamanho populacional, que tem
como consequncia a reduo dos nveis de variao gnica da populao (bottleneck ou gar-
galo de garrafa, ver Figura 4). A chegada acidental de um ou poucos indivduos de uma espcie
em um novo ambiente, como se d no caso das
bioinvases, um exemplo de bottleneck (conhecido, nesse caso, como efeito fundador).
Modelos tericos tm sido desenvolvidos para
o estudo dessa dinmica da bioinvaso. Garcia-Ramos & Rodriguez (2002) examinaram a interao entre o processo de adaptaes locais e
a densidade populacional na velocidade do processo de invaso. O modelo mostrou que as interaes entre os fatores genticos e demogrficos
reduzem a velocidade de expanso das espcies,
comparado com outros modelos que levam em
conta apenas os fatores demogrficos. A reduo da velocidade de bioinvaso resultado de
uma limitada capacidade das populaes de se
adaptarem a ambientes novos devido aos baixos
nveis de variao gnica. Contudo, embora seja
geralmente considerado que as mudanas gen-
CAPTULO 3
Seo 1
Figura 4. Efeito bottleneck a que esto sujeitas populaes invasoras, tendo como consequncia a reduo da quantidade
de variao presente na populao de origem.
O mexilho-dourado
Para entender o padro de invaso do
mexilho-dourado nas guas brasileiras, foram
utilizados marcadores moleculares de aloenzimas para testar diferentes hipteses sobre a sua
dinmica de invaso. Foram feitas amostragens
(ver Figura 5) em trs pontos no Brasil (Lago
Guaba, RS; Porto Esperana, MS e Usina de
Itaipu, PR) e dois na Argentina (Balnerio Bagliardi e Usina de Yaciret).
As populaes invasoras de L. fortunei,
tanto no Brasil quanto na Argentina, apresentaram altos nveis de variao gnica (Fig. 6),
que no esto de acordo com um evento de
bottleneck, no qual as populaes so estabelecidas a partir de pequenos estoques com a consequente reduo da variao gnica da espcie
no novo ambiente. Altos nveis de variao gnica em espcies invasoras, embora surpreen-
55
Gentica da bioinvaso
do mexilho-dourado
Edson Pereira da Silva
Figura 6. O elevado nvel de variao gnica da espcie Limnoperna fortunei pode ser visualizado no grfico que relaciona
o nmero de locos polimrficos (P) com a heterozigosidade
(H) em vrios grupos de organismos. A variao gnica de L.
fortunei (triangulo amarelo) est muito acima daquela observada para bivalves.
56
Figura 7. Efeito de mistura de populaes que produz o aumento da quantidade de variao da populao invasora em
relao s populaes originais (Pop 1-4).
CAPTULO 3
Seo 1
grande diferenciao gentica entre as populaes do Japo e Tailndia, bem como diferenas relevantes entre Argentina e Japo/China.
Estes resultados indicam alto potencial de diferenciao gnica para a espcie L. fortunei,
pelo menos em nvel macrogeogrfico.
Concluso
As trs concluses principais das anlises
genticas com as populaes invasoras da espcie L. fortunei no Brasil podem ser resumidas
como se segue:
1) o mexilho-dourado invadiu as guas
continentais brasileiras mais de uma vez;
2) as populaes que invadiram o Brasil
vieram de diferentes locais;
3) a migrao natural no vetor mais
importante deste processo de bioinvaso.
O estudo da gentica das espcies invasoras tem sido pouco explorado, contudo,
seu conhecimento pode fornecer informaes
importantes sobre os padres de bioinvaso.
As invases biolgicas so, geralmente, constitudas de rpidos eventos evolutivos, resultando em populaes que so geneticamente
dinmicas, tanto no espao, quanto no tempo.
Espera-se ter demonstrado neste captulo que
a utilizao da abordagem gentica, a partir
do uso de marcadores moleculares, se constitui numa alternativa importante no esforo
para entender e controlar o processo de bioinvaso nos ecossistemas aquticos continentais
do Brasil.
57
Seo
Biologia de
moluscos invasores
CAPTULO 4
Bivalves invasores lmnicos:
morfologia comparada de
Limnoperna fortunei e
espcies de Corbicula spp.
Maria Cristina Dreher Mansur
1. Introduo
O conhecimento da morfologia externa
e interna funcional dos moluscos bivalves invasores de extrema importncia para a definio das espcies, do entendimento de seu papel
ecolgico nos ecossistemas, bem como para a
compreenso da ao dos mtodos de controle
populacional sobre seus organismos.
No Brasil, Limnoperna fortunei (Dunker,
1857) pode ser confundida com algumas espcies de Dreissenidae que ocorrem em gua doce
ou salobra, respectivamente, Mytilopsis lopesi
Alvarenga & Ricci, 1989 e Mytilopsis leucophaeta (Conrad, 1831).
As espcies invasoras Corbiculidae (C.
fluminea, C. largillierti, C. fluminalis e Corbicula sp.) so comumente confundidas com os
corbiculdeos nativos como Cyanocyclas limosa
e Cyanocyclas paranensis e outras espcies deste gnero que no foram ainda bem definidas e
que so abundantes nas regies norte e nordeste do Brasil.
Visando diferenciar as espcies invasoras
entre si e das demais espcies nativas e invasoras de bivalves de gua doce que ocorrem no
territrio brasileiro, num primeiro momento
descrevemos sua morfologia externa (concha) e
interna, e posteriormente, num quadro comparativo, apresentamos os aspectos morfolgicos
dos principais grupos de bivalves lmnicos brasileiros.
61
Figura 1. Morfologia externa da concha de Limnoperna fortunei. Carena umbonal (C); topo (T); umbo (U). Escala: 1 cm.
(Foto: M.C.D. Mansur).
62
A forma da concha lembra a de muitos
mexilhes marinhos de tamanho mediano a pequeno, como os de costes rochosos beira mar,
do gnero Brachidontes e o sururu do mangue do
gnero Mytela. Externamente, lembra tambm as
espcies do gnero Mytilopsis, como por exemplo, o M. lopesi presente nos rios do baixo Amazonas e o de gua salobra M. leocophaeta nativo
da Amrica do Norte, porm, recentemente, registrado para as proximidades do porto de Recife
(Souza et al., 2005).
A concha formada por trs camadas. A
mais externa o peristraco, depois vem a camada prismtica calcria, composta por cristais
microscpicos dispostos perpendicularmente
superfcie e por dentro a camada nacarada, composta por lamelas horizontais. O peristraco
orgnico, relativamente liso, fino, translcido, levemente amarelado ou castanho claro e brilhante. Apesar da superfcie externa ser relativamente
lisa, aparecem dbeis linhas de crescimento que
acompanham o contorno das bordas, so as linhas comarginais. Nas bordas da concha o peristraco mais espesso e virado para o interior da
concha (Morton, 1973). A cor da concha (Fig. 2)
geralmente marrom escura, s vezes esverdeada
acima e castanho claro abaixo da carena umbonal. A cor da superfcie externa depende da composio do ncar interno da concha que de cor
prpura acima e branco abaixo da carena umbonal (Morton, 1973). Comumente a rea prpura cruzada por raios brancos que partem dos
umbos em direo ao declive posterior. Exemplares mais velhos so geralmente mais escuros e os
menores mais claros. Frequentemente aparecem
albinos que, devido ausncia da cor prpura
interna, apresentam-se amarelados ou dourados
em vista externa.
Na superfcie interna da concha (Fig. 3),
podemos observar impresses ou cicatrizes musculares diferentes (heteromirios). Na regio anterior junto cavidade sub umbonal aparece a
impresso do msculo retrator anterior do bisso
e do p, que pequena; ventralmente na frente,
aparece a impresso do msculo adutor anterior
tambm pequena e elptica; abaixo do topo, uma
impresso pequena correspondente ao msculo
retrator posterior do p; a seguir as impresses
do msculo retrator posterior do bisso, que se
apresenta dividida em duas partes: a primeira
que bilobada (Fig. 3 - RPB1) seguida da segun-
CAPTULO 4
Seo 2
Como os demais mitildeos marinhos ou
de gua salobra, L. fortunei apresenta fios de bisso que permitem uma adeso firme ao substrato.
Fios de bisso tambm esto presentes no gnero
Mytilopsis (Dreissenidae) e em outros como nos
gneros Eupera e Byssanodonta (Sphaeriidae) nativos da Amrica do Sul.
Figura 3. Interior da valva direita do Limnoperna fortunei com
detalhe das impresses musculares: ligamento (L), linha palial
(LP), msculo adutor anterior (MAA), msculo adutor posterior (MAP), peristraco (PER), retrator anterior do bisso e p
(RABP), retrator posterior do bisso (RPB1), retrator posterior
do bisso (RPB2), retrator posterior do p (RPP), topo (T), umbo
(U). (Desenho: M.C.D. Mansur).
Para observar a morfologia interna do
mexilho-dourado necessrio separar as valvas,
descolando-se os msculos e o manto da superfcie interna valvar. Para no destruir os rgos
internos, necessrio introduzir um bisturi de
ponta fina logo abaixo do topo, mas de forma
inclinada para afastar primeiramente os msculos da superfcie interna valvar e depois liberar
o manto de sua adeso junto linha palial. As
valvas ainda ficam unidas dorsalmente pelo ligamento.
Retirando-se as duas valvas, observa-se
o corpo do mexilho-dourado revestido pelo
manto e vrios msculos. Mais internamente, o
corpo do mexilho apresenta uma massa visceral
na parte dorsal e a cavidade do manto na regio
ventral. A massa visceral envolve os msculos e
os rgos responsveis circulao, reproduo,
digesto e filtrao. Uma vista esquemtica dos
principais rgos da cavidade do manto consta
na Figura 4. Uma descrio detalhada da morfologia interna e funcional de L. fortunei tambm
pode ser encontrada em Morton (1973). Muitos
aspectos internos tambm se assemelham aos do
mexilho marinho Mytilus edulis descrito conforme Renner & Cunha (1986) e Fox (2006a).
Figura 4: Vista esquemtica dos principais rgos da cavidade do manto do
mexilho-dourado: bisso (BI), borda do
manto (BM), boca (BO), cavidade palial
(CP), cavidade suprabranquial (CSB), demibrnquia externa (DBE), demibrnquia
interna (DBI), divertculos digestivos (DD),
ligamento (L), manto (M), msculo adutor
anterior (MAA), membrana branquial (MB)
msculo adutor posterior (MAP), palpo labial (PL), p (P), retrator anterior do bisso
e p (RABP), retrator posterior do bisso
(RPB1), retrator posterior do bisso (RPB2),
retrator posterior do p (RPP), sifo exalante (SE), sifo inalante (SI), umbo (U),
corrente inalante (), corrente exalante e
direo das fezes (), percurso e direo
das pseudofezes no sifo inalante ()
(Desenho: M.C.D. Mansur).
63
2.2.1. Musculatura
No corpo de L. fortunei pode-se reconhecer vrios msculos com diferentes funes (Fig.
4) Os msculos adutores que se estendem de
uma valva a outra so responsveis pela aduo
valvar (fechamento das duas valvas) e fixao
do corpo concha. O msculo adutor anterior
pequeno e se situa na frente, ventralmente;
o msculo adutor posterior grande, prximo
dos sifes posteriores. Dorsalmente, abaixo do
topo, existe um msculo grande e forte dividido
em dois componentes (msculo retrator posterior do bisso 1 e msculo retrator posterior
do bisso 2) que so responsveis pela adeso e
sustentao do bisso. Na frente destes dois msculos existe um menor que o msculo retrator
posterior do p, responsvel pelos movimentos de retrao do p. Sob a cavidade umbonal
destaca-se o msculo retrator anterior do bisso
e do p. Os dois msculos adutores so unidos
por uma linha de pequenos msculos, a linha
palial (Fig. 3), que acompanha a borda ventral
das valvas; esta linha ntegra, sem sinus palial
(reentrncia da linha palial). Na realidade estes
pequenos msculos so a insero dos msculos
radiais das bordas do manto que servem para o
controle e movimentao das dobras e aberturas
do manto e do sifo.
2.2.2. O manto
64
um rgo comum a todos os moluscos
(Fig. 4). De uma maneira geral ele reveste e
protege o corpo e responsvel pela formao da
concha. No caso dos bivalves, o manto tambm
tem outras funes importantes. Ele forma a
cavidade palial ou do manto que cheia de gua,
onde acontece a conduo e seleo de partculas
e, no caso dos Mitildeos, em cada lobo, o manto, internamente, abriga parte das gnadas. Nos
demais bivalves lmnicos dos gneros Dreissena,
Mytilopsis, Congeria que pertencem famlia
Dreissenidae, e as espcies de corbiculdeos, esferdeos e uniondeos, as gnadas esto presentes
somente na massa visceral e no no manto.
O manto formado por dois lobos, cada
um cobrindo a superfcie interna da respectiva
valva. No mexilho-dourado, os lobos esto fundidos dorsalmente acima do sifo exalante, entre
os sifes exalante e inalante (apenas acima do ina-
2.2.3.1. Sifes
So curtos formando simples aberturas
(Fig. 4) no portadoras de tentculos ou papilas:
o sifo exalante afunilado, formado somente
pela fuso das pregas internas da borda do manto que selam a cmara dorsal da cavidade palial,
logo acima do sifo inalante; o sifo inalante
aberto e, portanto, podemos tambm denomin-lo de abertura inalante. Isto significa que os
dois lobos do manto no se fundem ventralmente e que o sifo inalante no separado da fresta por onde se exterioriza o p/bisso. As bordas
deste sifo so onduladas e se distendem para
fora da concha quando o animal est em atividade de filtrao. Em Corbicula, Dreissena e
Mytilopsis forma-se um curto sifo inalante que
fechado ventralmente com curtos tentculos
na borda e separado da fresta do p bissado. O
sifo varia de comprimento conforme o gnero.
CAPTULO 4
Seo 2
Presente na base dorsal da abertura inalante (Fig. 4) tem o formato de uma meia-lua e
tambm denominada de septo branquial por
Morton (1973). A borda distal desta membrana apresenta pequenos tentculos simples e um
maior no centro com ramificaes ou com um
conjunto de tentculos terminais (Figs. 5A e
5B). Pela associao com algumas espcies marinhas, Morton (1973) relaciona a funo desta
membrana com a de uma vlvula, presente em
algumas espcies marinhas. Com a presena
dos tentculos sugerimos ter tambm funo
sensitiva. Esses costumam curvar-se e direcionar sua extremidade distal para a abertura inalante, dando a impresso de funcionarem como
um periscpio.
2.2.3.3. Brnquias
Dentro da cavidade do manto ou cavidade palial e de cada lado do p esto as brnquias (Fig. 4). Cada brnquia compreende duas
demibrnquias, uma externa e outra interna.
Cada demibrnquia formada por uma lamela
descendente e uma ascendente (Fig. 6). As unidades de cada lamela so os filamentos. Cada
filamento possui clios frontais na parte mais
externa e clios laterais entre os mesmos e de
encontro aos clios do filamento vizinho. Os
clios laterais promovem as correntes respiratrias e de seleo das partculas. Os clios frontais movem as partculas alimentcias ao longo
da superfcie branquial em direo ao sulco
oral ventral (Fig. 6B).
As demibrnquias so muito alongadas
e semelhantes entre si, considerando a forma
65
manto onde, uma vez envolvidas em muco, formam as pseudofezes que so levadas ao exterior
da cavidade palial atravs de correntes prprias.
2.2.3.5. P e bisso
delgado e afilado na extremidade distal
(Figs. 4, 7). Na fase de recrutamento e juvenil, o
p pode se distender muito, quase alcanando o
comprimento da concha. A medida que o animal
cresce e assume sua vida de epibionte (animal que
vive fixo sobre o substrato) graas a produo de
fios de bisso, o p torna-se reduzido a ponto de
no poder mais locomover o animal, quando arrancado do substrato. Os fios de bisso apresentam um aspecto crneo e so bastante resistentes. So secretados pela glndula do bisso que se
localiza na parte dorsal do interior do p, junto
massa visceral. O produto desta glndula se exterioriza por um canal bissal que se abre na face
ventral posterior do p. O bisso na realidade
um conjunto de fios. Cada fio produzido indiFigura 6. Brnquia esquerda de Limnoperna fortunei: 6A, Esquema de um corte
frontal da metade esquerda do animal
com as setas demarcando as correntes
de seleo de partculas nas superfcies
branquiais e os pontos negros demarcando o direcionamento das partculas via
oral; 6B, Detalhe da extremidade distal
de um filamento branquial com o perfil
do sulco oral, onde as partculas selecionadas so direcionadas por movimentos
ciliares aos palpos labiais e boca: clios
(CI), cavidade palial (CP), cmara suprabranquial (CSB), demibrnquia externa
(DBE), demibrnquia interna (DBI), dobras
da borda do manto (DBM), eixo central
(EC), gnadas (G), juno interlamelar
(JI), lamela ascendente (LA), lamela descendente (LD), manto (M), massa visceral
(MV), p (P), sulco oral (SO). (Desenho e
foto de M.C.D. Mansur).
66
Dois de cada lado do corpo (Figs. 4 e 7),
so muito alongados e estreitos, conectando-se e
envolvendo a parte anterior das brnquias. As superfcies justapostas de cada par so pregueadas.
Estas pregas recebem as partculas vindas dos
sulcos orais das duas demibrnquias e, atravs de
uma srie de correntes, promovem a conduo
dos alimentos aceitos em direo boca. As partculas rejeitadas so conduzidas em direo ao
A principal funo da cavidade do manto
a seleo ou filtrao de partculas alimentcias
em suspenso que entram pelo sifo inalante.
CAPTULO 4
Seo 2
Estas partculas integrantes do plncton
so movimentadas por clios que se encontram
nas superfcies do manto, e dos demais rgos
contidos na cavidade palial. Na cmara ventral,
as correntes ciliares sobre as brnquias e entre
os palpos labiais so de aceitao e rejeio; as
correntes ciliares do manto que reveste a cavidade palial, incluindo as da massa visceral e
do p so todas de rejeio e servem para manter a limpeza desta cavidade (Morton, 1973).
Estas correntes conduzem as partculas rejeitadas para a regio posterior e, bem prximo da
borda interna posterior do sifo inalante, so
conduzidas para cima, em direo a abertura
exalante (Fig. 4). Durante o trajeto de rejeio,
as partculas so envolvidas por muco produzido por clulas especiais do manto, formando
ento as pseudofezes. Bem junto rea dorsal
da abertura inalante, as correntes de rejeio
de ambos os lados do manto se unem formando
um cordo nico de pseudofezes que expelido de forma quase contnua quando o animal
no perturbado. Este tipo de liberao das
pseudofezes pela regio dorsal da abertura inalante difere dos bivalves nativos e das corbculas onde as pseudofezes se concentram na base
inferior da abertura inalante sendo expelidas
por movimentos rpidos e intermitentes por
aduo valvar. Na cmara dorsal do L. fortunei, todas as correntes so de limpeza e saem
junto com as fezes pelo sifo exalante. Assim
fezes e pseudofezes so expelidas sob a forma
de cordes paralelos na mesma direo dorsal.
Estudos realizados Jrgensen (1990),
para medir o ndice ou taxa de filtrao de
partculas em suspenso em vrios bivalves revelaram que L. fortunei pode ser considerado
como um dos bivalves filtradores mais eficientes conhecidos at o momento. Assim possvel que o alto dinamismo da atividade ciliar
relacionado ao tamanho proporcionalmente
grande da cavidade palial, somado a ampla
superfcie ciliar disponvel nas brnquias e
palpos labiais e ao nmero proporcionalmente
alto (dez) de correntes de aceitao (Fig. 6A),
possa explicar a alta eficincia deste molusco
na seleo de partculas, o que colocaria em
risco a biodiversidade planctnica e a fauna
que depende desta. Mais detalhes nos Captulos 22 e 23.
Contem os rgos internos responsveis
pela digesto, circulao, excreo e reproduo
(Fig. 7). De uma maneira geral seguem o padro
das espcies marinhas do gnero Mytilus ou Perna.
Inicia pela boca, seguindo pelo esfago,
estmago, glndula digestiva, saco do estilete, intestino e reto, percorrendo a parte mais
dorsal do animal (Fig. 7). As partculas aceitas pelas brnquias chegam aos palpos labiais,
pelo canal oral ventral de cada demibrnquia.
Entram pela boca em forma de fresta, percorrem o esfago curto e ciliado em direo ao
estmago alongado e pequeno. Na realidade
o esfago e o estmago tambm so reas de
seleo e conduo de partculas. O estmago
compreende internamente uma rede complexa
de reas de seleo formadas por sulcos, pregas
e duas tiflossoles ciliadas, cuja funo separar
as partculas orgnicas alimentcias das minerais indigestas. As partculas orgnicas seguem
em direo aos divertculos digestivos e as rejeitadas so conduzidas por um sulco regio
posterior do estmago que se comunica com
o intestino onde se formam as fezes. Existem
vrias aberturas da glndula digestiva no estmago. Inicialmente o intestino associado ao
saco do estilete e separado deste apenas pelas
duas tiflossoles que se prolongam para dentro
do estmago. O saco secreta o estilete cristalino que um bastonete transparente, gelatinoso
e longo, que se projeta para dentro do estmago em direo ao escudo gstrico, situado do
lado esquerdo. O estilete cristalino composto
por enzimas digestivas (Fox, 2006a) e, girando,
ajuda a mover um cordo de muco com partculas alimentcias que vem do esfago para
dentro do estmago. O intestino compreende
trs regies com aproximadamente o mesmo
comprimento: o intestino anterior associado ao
saco do estilete sai do estmago e segue at a
altura do msculo adutor posterior, formando
a primeira parte; volta para a frente da massa
visceral que seria a segunda poro, o intestino
mediano, e sobe formando a parte final, o intestino terminal, tambm denominado de reto,
que atravessa o pericrdio, penetra e atravessa
67
2.3.4. Sistema excretor
Formado por dois nefrdios muito alongados situados na massa visceral, acima da base
dorsal das brnquias. Cada nefrdio se conecta
com a cavidade pericrdica e desemboca no canal
suprabranquial atravs de um nefridiporo ladeado por uma fina papila urinria que se localiza
na base posterior da papila genital. A glndula
pericrdica tambm est associada ao sistema excretor. lobulada e est conectada s aurculas.
Formado por gnglios, conetivos e nervos
conforme o padro geral dos bivalves. Um par
de gnglios cerebrais est localizado nos lados
do esfago, e esto conectados ao estatocisto;
um par de gnglios pediosos muito prximos no
plano mediano do p e um par visceral na base
ventral do msculo adutor posterior.
Encontra-se na massa visceral e no me-
2.3.3. Sistema reprodutor
sossoma (Fig. 7), porm a maior parte das gnadas est no interior do manto. O mesossoma
uma bolsa de contorno arredondado situado
de cada lado da massa visceral, entre o p e o
68
msculo adutor posterior. Os folculos femininos, quando maduros, so amarelados. Os machos, de cor cinza claro. As gnadas de cada
lado do animal conectam-se com ductos que levam ao gonporo que apresenta papila genital.
Esta se localiza na cavidade suprabranquial.
CAPTULO 4
Seo 2
9, 10) formada por duas valvas iguais de contorno triangular quase equiltero com a regio
posterior projetada formando o rostro. O comprimento varia de 2 cm a 4,8 cm, excepcionalmente mais de 5 cm. A forma da concha lembra
a de um berbigo marinho. bastante robusta
e vista de frente tem o contorno de um corao.
Todas as margens so regularmente arredondadas com exceo da posterior, que forma o
rostro cuja aresta posterior situa-se bem abaixo da impresso do msculo adutor posterior
(Ituarte, 1994). Os umbos situam-se na regio
dorsal, quase na metade do comprimento, e so
bem salientes inflados e afilados no bico (Fig.
10). A superfcie externa ripada por estrias ou
ondulaes comarginais (paralelas margem
so como estrias que acompanham a orientao da borda ou margem ventral) relativamente
espaadas, uma por milmetro (Mansur et al.,
2009) e recoberta por uma pelcula conhecida pelo nome de peristraco que liso, fino,
translcido, levemente amarelado, esverdeado
ou, castanho claro e brilhante. Em reas de
maior dinamismo da gua, a espcie costuma
apresentar menor altura, colorao escura, sem
brilho e muito erodida na rea umbonal, ficando mostra a camada subjacente da concha
que branca e calcria. Abaixo do peristraco,
a estrutura interna da concha composta por
vrias camadas de prismas que se organizam
de forma oblqua e cruzada conferindo muita
resistncia concha (Mansur & Meier-Brook,
2000). Este tipo de organizao se denomina
porcelanizada e particular dos bivalves da
ordem Veneroida onde se enquadram todos
os representantes da famlia Corbiculidae e a
maioria dos bivalves marinhos como berbiges,
mariscos brancos, maambiques e outros.
Dorsalmente e logo atrs dos umbos, as
duas valvas esto unidas pelo ligamento que
curto e saliente (Figs. 9, 10). Este compreende
uma formao protuberante, de aspecto crneo, composto de protena elstica.
Por dentro da valva (Fig. 10) e abaixo do
ligamento, as valvas apresentam uma superfcie
de articulao, mais ou menos reforada, denominada charneira. Esta tambm auxilia na
unio das valvas pela presena de dentes que
funcionam como uma engrenagem. Os dentes
cardinais so curtos, dispostos radialmente e
centralizados logo abaixo dos umbos, em nmero de trs em cada valva. Os dentes laterais
so alongados para frente e para trs dos umbos e apresentam as superfcies serreadas. A
charneira direita apresenta dois dentes laterais
anteriores e dois dentes laterais posteriores.
esquerda, apresenta apenas um dente lateral
alongado anterior e um posterior. Por dentro,
a cor branca ou levemente amarelada e sem
brilho no centro, com a borda abaixo da linha
palial, arroxeada ou marrom, com certo brilho. Na superfcie interna das valvas veem-se
ainda duas demarcaes arredondadas: a impresso do msculo adutor anterior e a impresso do msculo adutor posterior e uma linha
que une estas duas impresses paralela borda
ventral, ou seja, a linha palial. Nesta espcie,
como tambm nas outras corbculas invasoras,
esta linha ntegra, ou seja, sem a reentrncia
denominada sinus que comum nas espcies
nativas da mesma famlia, como Cyanocyclas
limosa (Ver Captulos 5 e 6).
Em reas de maior correnteza da gua
ou batimento de ondas provocadas pelo vento,
a espcie costuma apresentar-se muito erodida
na rea umbonal, menor altura, colorao escura e sem brilho, em relao s populaes de
guas mais calmas. Este fenmeno, estudado
e ilustrado por Ituarte (1994), tambm ocorre
com as demais espcies de Corbicula e mesmo
com as nativas Cyanocyclas.
3.2. Morfologia interna
Para observar as partes moles da Corbicula necessrio descolar da concha os dois
msculos adutores com um bisturi (Fig. 11).
Como as valvas e os adutores so muito robustos, muito difcil abrir a concha sem que-
69
Figura 9 e 10. 9, Vista externa esquemtica da valva esquerda da corbcula asitica Corbicula fluminea (Mller 1774), (Modificado de FOX, 2006b, por M.C.D. Mansur). 10, Vista interna esquemtica da valva direita de Corbicula fluminea (Modificado de
Fox, 2006b, por M.C.D. Mansur).
70
Afastando os lobos do manto e cortando
as unies acima e abaixo dos sifes exalante
e inalante, podemos visualizar a cavidade do
manto ou palial (Fig. 11). Nesta cavidade esto
expostos: o p central e nas laterais, as brnquias e os palpos labiais. Na regio posterior,
os sifes curtos e fechados apresentam bordas
ladeadas por tentculos dispostos em duas fileiras: uma de tentculos filtradores e a outra
de tentculos sensoriais, conforme Britton
& Morton (1982); Mansur & Meier-Brook
(2000) e Martins et al. (2006). Segundo os ltimos autores C. fluminea apresenta um denso
anel de pigmentos ao redor dos sifes inalante
e exalante.
O p volumoso, de perfil arredondado,
mais espesso na borda ventral. Na fase adulta
o p no apresenta glndula bissognica nem
forma fios de bisso. Quando recruta ou muito
jovem, o p produz um fio mucoso e pegajoso que serve para aderi-lo ao substrato ou em
gros de areia, para no ser arrastado pela correnteza. No firme como o fio de bisso do
mexilho-dourado, mas levemente elstico.
Este fio logo desaparece e no mais produzido quando o animal ultrapassa os 5 mm de
comprimento. O p da Corbicula est mais habilitado para enterrar o animal no sedimento
do que para a locomoo. Quando observamos
os bivalves nativos Unionoida rastejarem para
CAPTULO 4
Seo 2
guas mais profundas durante a seca, geralmente a Corbicula caminha para trs em crculos quando tenta fugir do mesmo problema
(Mansur & Meier-Brook, 2000).
Cada brnquia (uma de cada lado) formada por duas demibrquias (Fig. 12). Ao contrrio do mexilho-dourado, a demibrnquia
interna maior e mais ventral e a demibrquia
externa, menor e mais dorsal. As brnquias da
C. fluminea, como a grande parte dos bivalves
tem o filamento como unidade. No entanto, os
filamentos em Corbicula so unidos lateralmente
por tecidos e as lamelas descendente e ascendente
por sua vez tambm conectadas por pontes de
tecidos, formando assim brnquias verdadeiras
ou eulamelibrnquias, bastante reforadas. Segundo Martins et al. (2006) em C. fluminea a
demibrnquia externa atinge a metade da altura da interna. Em relao ao tipo de incubao
predomina e endobranquial, ou seja, a grande
parte dos embries se concentra no marspio da
71
Figuras 11 e 12. 11, rgos da cavidade palial de Corbicula fluminea e parcialmente da massa visceral, aps remoo do lobo
esquerdo do manto: nus (A), aurcula (AU), bico (B), borda do manto (BM), boca (BO), cavidade palial (CP), demibrnquia externa (DBE), demibrnquia interna (DBI), divertculo digestivo (DD), dente lateral posterior (DLP), gnadas (G), intestino terminal
(IT), ligamento (L), lobo direito do manto (LDM), msculo adutor anterior (MAA), msculo adutor posterior (MAP), marspio
(MAR), massa visceral (MV), nefrdio (N), p (P), palpos labiais (PL), pericrdio (PR), sifo exalante (SE), sifo inalante (SI), umbo
(U), ventrculo (V). (Modificado de FOX, 2006b, por M.C.D. Mansur). 12, Esquema de um corte frontal da metade esquerda do
animal, com as setas demarcando as correntes de seleo de partculas nas superfcies branquiais e os pontos negros demarcando o direcionamento das partculas via oral: cavidade palial (CP), cmara suprabranquial (CSB), demibrnquia externa (DBE),
demibrnquia interna (DBI), dobras da borda do manto (DBM), eixo central (EC), septos interlamelares (SI), lamela ascendente
(LA), lamela descendente (LD), manto (M), massa visceral (MV), p (P), sulco oral (SO). (Desenho: M.C.D. Mansur).
72
O digestrio, com um trato que se inicia
pela boca, com dois palpos labiais de cada lado, o
esfago achatado, um estmago com muitas dobras e aberturas que se comunicam com a glndula digestiva (Mansur & Meier-Brook, 2000),
um saco do estilete cristalino e o intestino, que
depois de formar vrias voltas, atravessa o ventrculo cardaco finalizando junto ao sifo exalante; o sistema circulatrio, com um ventrculo
e duas aurculas laterais contidos no pericrdio; o
sistema excretor, representado por dois nefrdios;
o glandular, com duas glndulas pericrdicas; o
nervoso, formado por gnglios pares, situados no
p, acima do msculo adutor posterior e atrs do
msculo adutor anterior, conectados por nervos;
o sistema reprodutor compreende duas gnadas,
uma de cada lado do animal, formadas por folculos masculinos, femininos e hermafroditas,
que ocupam grande parte da massa visceral. Segundo Martins et al. (2006), as gnadas em C.
fluminea apresentam uma colorao verde acinzentada e, segundo Fox (2006b), correspondem
aos ovrios formados por folculos arborescentes;
s vezes, parte das gnadas apresenta-se de cor
branca brilhante que, segundo o mesmo autor,
correspondem aos testculos.
Os folculos escoam seu contedo por gonodutos que se exteriorizam por um nico poro
de cada lado do animal. Os espermatozoides so
biflagelados e quando maduros formam mrulas
espermticas que so liberadas ao meio ambiente. A fecundao interna, ocorrendo dentro dos
tubos aquferos situados nas brnquias, junto ao
marspio. Como visto acima, as brnquias, alm
da troca gasosa, tambm servem para incubao
dos embries junto a reas especiais situadas nas
demibrnquias internas, denominadas marspios
(ocasionalmente podem ser encontrados embries
fora do marspio, nas demibrnquias externas).
Nos guias para estudos morfolgicos e de
dissecao de Corbicula fluminea oferecidos por
Britton & Morton (1982) e Fox (2006b) podemos
encontrar mais detalhes sobre a anatomia desta
espcie. Estudos morfolgicos foram desenvolvidos por Mansur & Meier-Brook (2000), visando
o relacionamento filogentico das famlias Corbiculidae e Sphaeriidae, mostram dados comparativos da concha e partes moles, distintivos entre a
invasora C. fluminea e a nativa Cyanocyclas limosa. Martins (2004) e Martins et al. (2004, 2006)
A concha C. largillierti (Fig. 13) mais
frgil e menor que as outras corbculas citadas
(no passa de 2,5 cm de comprimento), umbos
baixos e arredondados, sem rostro, ondulaes comarginais na superfcie externa, muito finas e justapostas (duas a trs por mm na
parte mediana da concha), peristraco de cor
esverdeada palha ou arroxeada, pouco brilho.
Por dentro, na parte central a cor roxa escura
ou tendendo ao roxo ou cinza, sem brilho, a
borda tambm arroxeada, levemente brilhante
abaixo da linha palial que no apresenta sinus
palial. Facilmente confundida com a nativa
Cyanocyclas, quando vista externamente.
Comparando a concha, Callil & Mansur
(2002) observaram diferenas significativas na
relao entre peso e comprimento das espcies
C. fluminea e C. largillierti coletadas na parte
norte do Pantanal do Mato Grosso. A primeira
apresenta-se relativamente maior em termos de
comprimento e peso que a segunda.
CAPTULO 4
Seo 2
Considerando os dois sifes de C. largillierti, segundo Martins (2004) e Martins et
al. (2006), apenas o exalante apresenta o anel
externo com pigmentos, havendo uma concentrao maior na regio do diafragma que divide os sifes. Em C. largillierti, os tentculos
no sifo inalante apresentam uma organizao
aparente em trs fileiras desencontradas, sendo
a mais externa tambm de tentculos menores,
assim como observado nas outras duas espcies.
Massa visceral: Em C. largillierti a epiderme de um modo geral bastante translcida e fina, permitindo visualizar as gnadas
que tambm ocupam grande parte da massa
visceral. C. largillierti apresenta a incubao
endobranquial, com as larvas ocupando toda
extenso das demibrnquias internas; as externas so muito curtas no alcanando a metade
da altura das internas (Martins et al., 2006).
Tambm invasiva, mas pouco sabemos sobre a
biologia e o comportamento desta espcie, uma
vez que raros investimentos de pesquisa foram
direcionados a mesma na Amrica do Sul. Esta
espcie no ocorre na Amrica do Norte.
trs ou quatro fileiras, sendo uma fileira externa de tentculos menores e as fileiras mais
internas com tentculos maiores, entremeados
por tentculos de tamanhos intermedirios.
Na base dos sifes no ocorre um segundo
anel externo pigmentado, como descrito para
as outras espcies, C. fluminea e C. largillierti.
Porm, assim como nas outras duas espcies,
apresentam um anel interno de pigmentos localizado junto base dos tentculos do sifo
inalante.
Em C. fluminalis, segundo Martins et
al. (2006), a epiderme bastante translcida e
fina, permitindo igualmente visualizar as gnadas que tambm ocupam grande parte da
massa visceral como em C. largillierti. Quanto
s brnquias, os mesmos autores (op. cit.) constataram que C. fluminalis apresenta incubao branquial nas quatro brnquias, portanto
tetrabranquial, e as demibrnquias externas
atingem a metade da altura das demibrnquias
internas. A altura das demibrnquias externas
coincide com as das C. fluminea.
Korniushin (2004) tambm revisou a espcie quanto aos aspectos da concha, da anatomia interna, tipo de incubao branquial e
caracteres reprodutivos, redefinindo a espcie
com base no estudo de exemplares oriundos da
sia Central, frica e China. Aps estes estudos, o mesmo autor (op. cit.) considerou que a
espcie de Corbicula no incubadora de larvas,
identificada anteriormente por Morton (1982)
como C. fluminalis, apresenta caracteres anatmicos e reprodutivos diferentes e foi por ele reconsiderada como C. cf japonica (Prime, 1864).
Figura 14. Vista externa e interna da concha de Corbicula fluminalis (Mller, 1774). (Foto: M.C.D. Mansur).
73
74
Corbicula
Cyanocyclas
Pisidiu
Sphaerium
Musculium
Eupera
Byssanodonta
Diplodon
Castalia
Triplodon
Paxyodon
Prisodon
Anodontites
Mycetopoda
Mycetopodella
Leila
Haasica
Fossula
Monoconcylaea
Bartlettia
Corbiculidae
Corbiculidae
Sphaeriidae
Sphaeriidae
Hyriidae
Mycetopodidae
Sem ou com
dentes cardinais
Esquisodonte
varivel
varivel
Dentes cardinais e
laterais simples
Dentes cardinais e
laterais simples
Dentes cardinais e
laterais serreados
Dentes cardinais e
laterais serreados
Com septo e
apfise
Simples lisa
sem dentes
Charneira
pequena
ovalada
pequena
ovalada
triangular
triangular
mitiloide
mitiloide
Limnoperna
fortunei
Mytilopsis
lopesi
Forma
concha
Gneros e spp.
Dreissenidae
Caracteres
Famlia
no
no
sim
no
no
no
sim
sim
Bisso
na fase
adulta
eulamelibrnquia
eulamelibrnquia
eulamelibrnquia
eulamelibrnquia
eulamelibrnquia
eulamelibrnquia
eulamelibrnquia
filibrnquia
Tipo de
Brnquia
10
Correntes
aceitao nas
brnquias
6. Quadro comparativo da morfologia do L. fortunei e outras espcies de bivalves lmnicos brasileiros nativos e invasores.
lasdio
gloqudio
veliconcha
veliconcha
veliconcha
veliconcha
veliconha
veliconcha
Tipo de
larva
Marspio at
lasdio e
parasito peixe
Marspio at
gloqudio e
parasito peixe
Em sacos
embrionrios
no marspio
at jovem
No marspio
at jovem
No marspio
at jovem
No marspio
at veliger
Incubado no
marspio at
jovem
No plancton
Ciclo larval
varivel
geralmente
aberta
geralmente
aberta
fechada
desenvolvido
desenvolvido
fechada
fechada
fechada
fechada
aberta
Abertura
inalante
desenvolvido
desenvolvido
desenvolvido
reduzido
reduzido
CAPTULO 5
Identificao e diferenciao
dos bivalves lmnicos invasores
dos demais bivalves nativos do Brasil
Daniel Pereira
Maria Cristina Dreher Mansur
Daniel Mansur Pimpo
Com a introduo de espcies de moluscos lmnicos invasores de origem asitica no
Brasil, a busca por mtodos de controle populacional, visando minimizao dos danos
econmicos, tem sido alvo de investimentos
prioritrios pelos setores de gerao de energia
hidreltrica e termoeltrica, bem como de captao e tratamento de gua para abastecimento
pblico. Os programas de controle populacional de espcies de moluscos invasores envolvem
desde mtodos simples, como remoo mecnica, at mtodos mais complexos de controle fsico (UV e Ultrassom), qumico (clorao,
ozonizao, aplicao de sulfato de cobre, etc.)
e biolgico (bactrias malacopatognicas).
A eficcia do controle populacional dos
moluscos invasores requer o conhecimento prvio das caractersticas biolgicas e ecolgicas
da espcie-alvo. E o primeiro passo reconhecer a identidade taxonmica da espcie. Mesmo
sendo as espcies invasoras muito peculiares e
distintas das espcies nativas, a identificao
taxonmica errnea muito comum. Deve-se
considerar que nem sempre o controle realizado por bilogos, pois diferentes profissionais
atuantes na rea de meio ambiente coordenam
atividades em plantas industriais e nos sistemas
naturais nos quais estas esto inseridas.
Alm disso, cada vez mais preocupante
o estado de conservao das espcies nativas de
bivalves lmnicos, que vm sofrendo reduo populacional em decorrncia de diferentes atividades humanas impactantes aos ecossistemas aquticos continentais, so elas: destruio de habitats
marginais, assoreamento, alterao da qualidade
da gua, eutrofizao, barramentos, alteraes
populacionais e das rotas migratrias da ictiofauna, bem como a competio por recursos e habitats com espcies de moluscos lmnicos invasores.
Com base nessas consideraes, tomou-se
a iniciativa de elaborar uma chave dicotmica
para a identificao e diferenciao dos bivalves
invasores introduzidos no Brasil dos bivalves nativos encontrados no pas.
A determinao especfica de espcies de
bivalves de gua doce no uma tarefa fcil.
75
Muitas espcies foram descritas para o
Brasil e o grande nmero de sinnimos um
fato marcante, sendo necessria a reviso taxonmica deste grupo.
Estruturas e orientao da
concha para estudo
As principais estruturas da concha utilizadas na diferenciao de gneros e espcies
de moluscos nativos e invasores encontram-se
discriminadas na Tabela I e na Figura 1.
A orientao da concha para a tomada
de medidas biomtricas para fins de diferenciao estatstica dos gneros e espcies realizada da seguinte forma: toma-se a concha
(Fig. 6A), orientando-se os umbos para cima
e a lnula para frente; o ligamento e o escudo
devem ficar voltados para o observador; assim,
a valva direita ser correspondente ao lado direito do observador e vice-versa; portanto, a
regio anterior estar voltada para frente e a
Termo
76
Definio
Apfise (a)
Borda da concha
Bico (b)
Extremidade, pice da prodissoconcha e umbo. Pode ter direcionamento diferente do umbo (Fig. 1B, D e F).
Bisso (bi)
Capacete
Carena (ca)
Charneira (c)
Regio de articulao das valvas, situada dorsalmente sob os umbos. Apresenta-se sob diversos aspectos: lisa, estreita espessa, provida de dentes, fossetas ou
lamelas cujas disposies variam muito (Fig. 1B, D e F).
Concha oval
Concha ovoide
Concha romboide
Semelhante a uma elipse com bordas paralelas como um polgono paralelogramo (com quatro lados iguais e paralelos).
Concha triangular
Semelhante a um tringulo.
CAPTULO 5
Seo 2
Termo
Definio
Equilateral
Escudo
Expanso alada
Projeo em forma de asa situada nas extremidades anterior/dorsal ou posterior/dorsal (Fig. 4A).
Fosseta
Heterodonte
Tipo de charneira que apresenta dentes cardinais medianos em nmero mximo de trs, com fossetas correspondentes em cada valva e ainda apresentam
antero e posteriormente aos cardinais, dentes laterais alongados (Presente em
Corbiculidae e Sphaeriidae) (Fig. 1D e F).
Cicatrizes deixadas na superfcie interna da concha, onde os msculos do animal se fixam na mesma (Fig. 1B, D e F).
Inequilateral
Ligamento (l)
Estrutura orgnica que une as duas valvas dorsalmente e fora a abertura das
valvas quando do relaxamento dos msculos adutores. Firme, mas elstica
quando o animal est vivo; quebradia depois do animal morto, com o ressecamento da concha. Geralmente externo (Fig. 1A, B, D e F).
Linha paralela aos bordos da margem ventral da concha, deixada pela aderncia
do manto. Liga as duas impresses dos msculos adutores (Fig. 1B, D, F e 3A).
Lnula
Depresso externa pequena na regio anterior logo aps os umbos (Fig. 6B).
Nodosidade
P em forma de machado
P alongado e com a extremidade intumescida, funcionando como uma ncora; no laminar distinto dos demais bivalves (Fig. 5B).
Peristraco
Rostro
Prodissoconcha (pc)
Septo (s)
Projeo que divide a cavidade umbonal de cada valva em dois compartimentos. Nele se fixa e se sustenta o msculo adutor anterior. (Fig. 2B).
Reentrncia de linha palial em forma de U ou V invertido, junto a impresso do msculo adutor posterior (Presente em Leila blainvilliana (Fig. 3A, B)
e Neocorbicula).
Umbo (u)
Elevao na regio dorsal de cada valva (Fig. 1A, D, E e F). Quanto a sua localizao podem ser denominados frontais, terminais e subterminais. a regio
mais antiga da concha, geralmente gasta em Unionoida.
So conhecidos 22 gneros de bivalves lmnicos para o Brasil, sendo que dois destes esto representados apenas por espcies invasoras
77
A relao das espcies de moluscos citadas para o Brasil encontra-se discriminada na
Tabela III. So conhecidas 114 espcies de moluscos bivalves lmnicos com registros para o
Brasil, sendo que destas, apenas 5 espcies (4%
das espcies de bivalves lmnicos citados para o
pas) so invasoras (Fig. 7). No entanto, o impacto deste pequeno nmero de espcies inva-
78
Figura 1. Estruturas da concha de bivalves lmnicos: 1A, vista externa da valva esquerda e 1B, interna da valva direita de Castalia sp;
1C, vista interna da valva direita de Anodontites patagonicus; 1D, vista interna da valva direita de Corbicula fluminea; 1E, vista externa da valva esquerda de Pisidium sp. e vista interna das valvas esquerda e direita de Pisidium sp. Prodissoconcha (pc); umbo (u); bico
(b); escultura umbonal (eu); carena (ca); declive dorsal (dd); estrias ou linhas comarginais (ec); ligamento (l); cavidade subumbonal
(csu); charneira (c); dente cardinal (dc); dente pseudocardinal anterior (dpa); dente pseudocardinal posterior (dpp); dente lateral (dl);
impresso do msculo adutor anterior (iaa); impresso do msculo adutor posterior (iap); linha palial (lp); borda prismtica (bp).
(Desenho: M.C.D. Mansur).
CAPTULO 5
Seo 2
Figura 2. Concha mitiloide: 2A, fios de bisso (bi) em Limnoperna fortunei; 2B, septo (s) e apfise (ap) em Mytilopsis. Escala: 0,5
cm. (Foto e desenho: M.C.D. Mansur).
Figura 3. Representao da linha palial (lp) e do sinus palial (sp) em conchas do gnero Leila (Unionoida, Mycetopodidae): 3A,
concha com a linha palial demarcada e 3B, no demarcada. A seta indica o sinus palial. Escala: 1 cm. (Fotos: M.C.D. Mansur).
Figura 4. Estruturas da concha: 4A, expanso alada em Hyriidae; 4B, nodosidades sobre o peristraco de Hyriidae; 4C, rostro
em Corbiculidae. Escala: 1 cm. (Fotos: M.C.D. Mansur e D. Pimpo).
79
Figura 5. P de bivalves lmnicos: 4A, p tpico dos bivalves lmnicos, em forma de machado representado por um indivduo do
gnero Leila; 4B, p de com extremidade intumescida, tpico do gnero Mycetopoda (Fotos: M.C.D. Mansur).
Figura 6. Orientao da concha de um bivalve: 6A, borda dorsal, ventral, anterior e posterior; 6B, vista da largura da concha
(z). Posio do umbo (pu) determinada pela distncia entre o bico do umbo e o limite anterior perpendicular linha Y (altura)
(Desenhos: M.C.D. Mansur).
Tabela II. Gneros de bivalves lmnicos nativos e invasores citados para o Brasil.
80
Gneros
Classe BIVALVIA Linn, 1758
Subclasse PTERIOMORPHIA Beurlen, 1944
Ordem MYTILOIDA Frrusac, 1822
Superfamlia Mytiloidea Rafinesque, 1815
Famlia MYTILIDAE Rafinesque, 1815
Subfamlia Mytilinae Rafinesque, 1815
Gnero Limnoperna Rochebrune, 1882
Subclasse PALAEOHETERODONTA Newell, 1965
Ordem UNIONOIDA Stoliczka, 1871
Superfamlia UNIONOIDEA Fleming, 1828
Famlia HYRIIDAE Fleming, 1828
Subfamlia Hyriinae Swainson, 1840
Gnero Diplodon Spix, 1827
Gnero Castalia Lamarck, 1819
Gnero Prisodon Schumacher, 1817
Gnero Paxyodon Schumacher, 1817
Gnero Triplodon Spix, 1827
Superfamlia ETHERIOIDEA
Famlia MYCETOPODIDAE Gray, 1840
Subfamlia Anodontitinae Modell, 1942
Gnero Anodontites Bruguire, 1792
Subgnero Anodontites s.s.
Subgnero Lamproscapha
Subfamlia Mycetopodinae Adams & Adams, 1856
Gnero Mycetopoda Orbigny, 1835
Subfamlia Monocondylaeinae Modell, 1942
Gnero Monocondylaea Orbigny, 1835
Gnero Fossula Lea, 1870
Gnero Haasica Strand, 1932
Gnero Tamsiella Haas, 1931
Subfamlia Leilinae Morretes, 1949
Gnero Leila Gray, 1840
Subfamlia Bartlettiinae
Gnero Bartlettia H. Adams, 1866
Subclasse HETERODONTA Neumayr, 1884
Ordem VENEROIDA Adams & Adams, 1858
Subordem ARCTICINA Newell, 1965
Superfamlia SPHAERIOIDEA Rafinesque, 1820
Famlia SPHAERIIDAE Rafinesque, 1820
Subfamlia Sphaeriinae Baker, 1927
Gnero Musculium Link, 1807
Gnero Sphaerium (Scopoli, 1777)
Gnero Pisidium C. Pfeiffer, 1821
Subfamlia Euperinae Heard, 1965
Gnero Eupera Bourguignat, 1854
Superfamlia CORBICULOIDEA
Famlia CORBICULIDAE Gray, 1847
Gnero Corbicula Megerle Von Mhlfeld, 1811
Gnero Cyanocyclas Blainville, 1818
Gnero Polymesoda Rafinesque, 1828
Superfamlia DREISSENOIDEA
Famlia DREISSENIDAE
Gnero Mytilopsis Conrad, 1857
Origem
Invasor
Nativo
Nativo
Nativo
Nativo
Nativo
Nativo
Nativo
Nativo
Nativo
Nativo
Nativo
Nativo
Nativo
Nativo
Nativo
Nativo
Nativo
Nativo
Nativo
Invasor
Nativo
Nativo
Nativo
CAPTULO 5
Seo 2
Chave para determinao de gneros de bivalves lmnicos: diferenciao entre invasores e nativos
1 cm
1 cm
1 cm
81
1 cm
1 cm
1 cm
1 cm
1 cm
82
1 cm
1 cm
CAPTULO 5
Seo 2
1 cm
1 cm
1 cm
1 cm
1 cm
83
1 cm
0,5 cm
0,5 cm
0,5 cm
3 mm
1 mm
2 mm
84
1 mm
CAPTULO 5
Seo 2
Dentre as famlias mais representativas
em nmero de espcies podemos citar Hyriidae
(52 espcies; 45% das espcies de bivalves lmnicos), Mycetopodidae (32; 28%) e Sphaeriidae
(20; 17%), sendo todas estas espcies representantes da malacofauna nativa (Fig. 8).
Dentre os gneros mais representativos
em nmero de espcies podemos citar Diplodon (37 espcies; 32% das espcies de bivalves
lmnicos), Anodontites (14; 12%), Castalia (11;
10%), Eupera e Pisidium (9; 8%), e Monocondylaea (7; 6%), sendo todas estas espcies representantes da malacofauna nativa (Fig. 9).
O Brasil apresenta oito grandes bacias
hidrogrficas dos rios: 1, Amazonas; 2, Tocantins/Araguaia; 3, do Atlntico Norte/Nordeste;
4, So Francisco; 5, do Atlntico Leste; 6, Paran/Paraguai; 7, Uruguai; e 8, bacia do Atlntico Sul/Sudeste (Fig. 10). O maior nmero de
espcies verificado nas bacias: Paran/Paraguai (51 espcies; 22% das espcies de bivalves
lmnicos citados para o Brasil), Atlntico Sul/
Sudeste (43; 18%), Uruguai (42; 18%) e Amazonas (40; 17%) (Fig. 11). No entanto, esses
nmeros podem no representar a diversidade
real destas bacias, j que as bacias Amazonas,
Atlntico Norte/Nordeste, Atlntico Leste, To-
85
Figura 7. Nmero e percentual de espcies de moluscos bivalves lmnicos nativos e invasores citadas para o Brasil.
Figura 8. Nmero e percentual de espcies de moluscos bivalves lmnicos conhecidos para as famlias citadas para o Brasil.
86
Figura 9. Nmero e percentual de espcies de moluscos bivalves lmnicos conhecidos para os gneros citados para o Brasil.
CAPTULO 5
Seo 2
87
Figura 13. Diversidade histrica de bivalves lmnicos na bacia do Rio Tiet com base em reviso bibliogrfica.
88
CAPTULO 5
Seo 2
No entanto, a maioria dos vetores desconhecida, o que demonstra a carncia de dados que
possam dar suporte conservao de muitas
espcies de moluscos bivalves. A construo de
barragens, alm de provocar uma alterao ambiental ao transformar um rio em lago, muitas
vezes afeta a estrutura da ictiofauna (composio e abundncia de peixes), alm de suas rotas
Tabela III. Espcies de bivalves lmnicos citados para as bacias hidrogrficas do Brasil com base principalmente nas seguintes
obras: Haas (1969); Ihering (1890, 1893, 1910); Ituarte & Mansur (1993); Mansur et al. (1987, 1988, 1991, 1994, 2008a, 2011a);
Mansur & Meier-Brook (2000); Mansur & Pereira (2006); Mansur & Silva (1990); Mansur & Valer (1992); Ortmann (1921); Pereira
et al. (2000a); Pimpo et al. (2008, 2012); Pimpo & Mansur (2009), Simone (2006), Scarabino & Mansur (2007), alm do exame
de colees cientficas. Status (S) de conservao das espcies: vulnervel (VU), em perigo (EP), criticamente em perigo (CEP),
conforme Amaral et al (2008). Candidata lista de espcies ameaadas de extino do Brasil (CL), espcies as quais so desconhecidas (D) quanto a quaisquer aspectos quanto a sua conservao *carece de reviso taxonmica.
Famlia/Gnero
Espcie
Bacias Hidrogrficas
Ameaas
Limnoperna fortunei
(Dunker, 1857)
Paran/Paraguai, Uruguai
e Atlntico Sul/Sudeste.
Mytilidae
Lymnoperna
Rochebrune, 1882
Mycetopodidae
Anodontites
Bruguire, 1792
Amazonas, Paran/
Paraguai, Uruguai.
Anodontites (L.)
ensiformis (Spix, 1827)
Amazonas, Tocantins/
Araguaia, Paran/
Paraguai, Uruguai.
Anodontites (A.)
ferrarisi (Orbigny, 1835)
Uruguai.
Anodontites (A.)
iheringi (Clessin, 1882)*
Atlntico Sul/Sudeste.
Uruguai, Atlntico
Sul/Sudeste.
Anodontites (A.)
moricandi (Lea, 1860)*
So Francisco.
So Francisco, Atlntico
Norte/Nordeste.
Anodontites (A.)
patagonicus
(Lamarck, 1819)*
Anodontites (A.)
schombergianus
(Sowerby, 1870)*
Anodontites (A.)
soleniformis
(Lamarck, 1819)*
Anodontites (A.)
tenebricosus
(Lea, 1834)*
Anodontites (A.)
trapesialis
(Lea, 1860)
Paran/Paraguai, Uruguai,
Atlntico Sul/Sudeste.
Amazonas e Tocantins/
Araguaia.
Amazonas, So Francisco,
Paran/Paraguai.
Paran/Paraguai, Uruguai,
Atlntico Sul/Sudeste.
Amazonas, Tocantins/
Araguaia, Atlntico Norte/
Nordeste, So Francisco,
Atlntico Leste, Paran/
Paraguai, Uruguai,
Atlntico Sul/Sudeste.
CL
VU
VU
EP
EP
CL
CL
CL
D
CL
VU
VU
VU
89
Famlia/Gnero
Espcie
Bacias Hidrogrficas
Ameaas
Anodontites (A.)
trapezeus (Spix, 1827)
Amazonas, Tocantins/
Araguaia, So Francisco,
Atlntico Leste, Paran/
Paraguai, Uruguai,
Atlntico Sul/Sudeste.
Assoreamento, eroso
marginal e poluio.
EP
Mycetopoda
Orbigny, 1835
Mycetopoda legumen
(Martens, 1888)
Uruguai, Atlntico
Sul/Sudeste.
VU
Mycetopoda siliquosa
(Spix, 1827)
Amazonas, Tocantins/
Araguaia, Atlntico Norte/
Nordeste, So Francisco,
Atlntico Leste, Paran/
Paraguai, Uruguai,
Atlntico Sul/Sudeste.
VU
Mycetopoda soleniformis
Orbigny, 1835
Paran/Paraguai, Uruguai.
CL
Mycetopodella
Marshall, 1927
Mycetopodella falcata
(Higgins, 1868)
Amazonas.
CL
Monocondylaea
Orbigny 1835
Monocondylaea
corrientesensis
Orbigny, 1834
Paran/Paraguai, Uruguai.
Monocondylaea costulata
Moricand, 1858
Amazonas, Tocantins/
Araguaia.
Monocondylaea
franciscana
(Moricand, 1837)
So Francisco.
Monocondylaea jaspidea
Hup, 1857
Amazonas, Tocantins/
Araguaia.
Monocondylaea minuana
Orbigny, 1835
Uruguai, Atlntico
Sul/Sudeste.
Monocondylaea
paraguayana
Orbigny, 1835
Paran/Paraguai.
Monocondylaea parchappi
Orbigny, 1835
Paran/Paraguai.
Fossula
Lea, 1870
Fossula fossiculifera
(Orbigny, 1835)
So Francisco,
Atlntico Leste, Paran/
Paraguai, Uruguai.
Tamsiella
Haas, 1931
Tamsiella amazonica
Bonetto, 1972*
Amazonas.
Tamsiella schroeteriana
(Lea, 1852)*
Amazonas.
Haasica
Strand, 1931
Haasica balzani
(Ihering, 1893)
Paran/Paraguai.
Leila
Gray, 1838
Leila blainvilliana
(Lea, 1834)
Paran/Paraguai, Uruguai,
Atlntico Sul/Sudeste.
Leila esula
(Orbigny, 1835)
Amazonas, Tocantins/
Araguaia.
Bartlettia
H. Adams 1866
Bartlettia stefanensis
Moricand, 1856
Paran/Paraguai.
Mycetopodidae
90
Hyriidae
CL
CL
CL
CL
D
VU
CL
EP
CL
CL
CL
EP
VU
VU
CAPTULO 5
Seo 2
Famlia/Gnero
Espcie
Bacias Hidrogrficas
Hyriidae
Ameaas
Diplodon
Spix, 1827
Uruguai, Atlntico
Sul/Sudeste.
Uruguai, Atlntico
Sul/Sudeste.
Atlntico Leste.
Assoreamento, eroso
marginal e poluio.
CL
Paran/Paraguai.
EP
Paran/Paraguai, Uruguai,
Atlntico Sul/Sudeste.
Atlntico Leste.
Assoreamento, eroso
marginal e poluio.
EP
Assoreamento, eroso
marginal e poluio.
VU
So Francisco, Atlntico
Leste, Atlntico Sul/
Sudeste (?)
Paran/Paraguai, Atlntico
Diplodon (D.) expansus
Leste, Atlntico Sul/Sudeste (?).
(Kster, 1856)*
Diplodon (D.) ellipticus
(Wagner, 1827)*
So Francisco, Paran/
Paraguai.
Atlntico Leste,
Atlntico Sul/Sudeste.
Atlntico Sul/Sudeste.
Atlntico Leste,
Atlntico Sul/Sudeste.
Amazonas.
Paran/Paraguai, Uruguai.
Paran/Paraguai, Uruguai.
Paran/Paraguai.
Uruguai.
Uruguai, Atlntico
Sul/Sudeste.
Amazonas.
Paran/Paraguai.
Uruguai, Atlntico
Sul/Sudeste.
Paran/Paraguai, Uruguai.
CL
Uruguai, Atlntico
Sul/Sudeste.
Atlntico Sul/Sudeste.
91
Famlia/Gnero
Espcie
Bacias Hidrogrficas
Hyriidae
So Francisco, Paran/
Paraguai.
Atlntico Sul/Sudeste.
Atlntico Sul/Sudeste.
Amazonas, Tocantins/
Araguaia e Paran/
Paraguai (?).
CL
92
Ameaas
Castalia
Lamarck, 1819
Castalia ambigua
Orbigny, 1835*
Amazonas e Paran/
Paraguai.
Castalia duprei
(Rcluz, 1842)
Tocantins/Araguaia.
Castalia inflata
Orbigny, 1835
Amazonas, Paran/Paraguai.
Castalia martensi
(Ihering, 1891)
Uruguai, Atlntico
Sul/Sudeste.
Castalia nehiringi
(Ihering, 1893)
Paran/Paraguai.
Castalia orbignyi
(Deville & Hup, 1850)
Amazonas.
Castalia psammoica
(Orbigny, 1835)
Uruguai.
Castalia quadrata
(Sowerby, 1869)*
Amazonas.
Castalia schombergiana
Sowerby, 1869*
Amazonas.
Castalia sulcata
(Krauss, 1849)*
Amazonas.
Castalia undosa
Martens, 1885
Paran/Paraguai.
Paxyodon
Schumacher, 1817
Paxyodon
syrmathophorus
(Meuschen, 1781)
Amazonas, Tocantins/
Araguaia.
CL
CEP
EP
CL
EP
EP
CL
EP
CL
CL
CL
CL
CL
CL
CL
CL
CL
CL
CL
EP
CL
CAPTULO 5
Seo 2
Famlia/Gnero
Espcie
Bacias Hidrogrficas
Hyriidae
Ameaas
Prisodon
Schumacher, 1817
Prisodon obliquus
Schumacher, 1817*
Amazonas, Tocantins/
Araguaia.
Triplodon
Spix, 1827
Triplodon corrugatus
(Lamarck, 1819)
Amazonas, Tocantins/
Araguaia.
Triplodon chodo
Mansur &
Pimpo, 2008
Amazonas.
CL
Mytilopsis lopesi
Alvarenga & Ricci, 1989
Amazonas, Tocantins/
Araguaia.
Assoreamento, eroso
marginal, poluio, barramento
e espcies invasoras.
CL
CL
CL
Dreissenidae
Mytilopsis
Conrrad, 1858
Corbiculidae
Cyanocyclas
Blainville, 1818
Corbicula Megerle
Von Mhlfeld, 1811
Cyanocyclas amazonica
(Prime, 1870)*
Amazonas.
Cyanocyclas brasiliana
(Deshayes, 1854)*
Amazonas.
Cyanocyclas limosa
(Maton, 1809)*
Paran/Paraguai, Uruguai.
CL
Cyanocyclas paranensis
(dOrbigny, 1835)*
Paran/Paraguai.
CL
Corbicula fluminalis
(Mller, 1774)
Atlntico Sul/Sudeste.
Corbicula fluminea
(Mller, 1774)
Polymesoda
Rafinesque, 1828
Corbicula largillierti
(Philippi, 1844)
Amazonas, Tocantins/
Araguaia, Atlntico Norte/
Nordeste, So Francisco,
Atlntico Leste, Paran/
Paraguai, Uruguai,
Atlntico Sul/Sudeste.
Tocantins/Araguaia,
Atlntico Norte/
Nordeste, So Francisco,
Atlntico Leste, Paran/
Paraguai, Uruguai,
Atlntico Sul/Sudeste.
Corbicula sp.*
Atlntico Sul/Sudeste.
Polymesoda sp.*
Amazonas, Atlntico
Norte/Nordeste.
Atlntico Sul/Sudeste.
Uruguai, Atlntico
Sul/Sudeste.
Paran/Paraguai.
Uruguai.
Eupera bahiensis
(Spix & Wagner, 1827)
Atlntico Leste.
Eupera tumida
(Clessin, 1879)
Amazonas, So Francisco,
Atlntico Leste,
Paran/Paraguai.
Sphaeridae
Eupera
Bourguignat, 1854
Eupera klappenbachi
Mansur &
Veitenheimer, 1975
Eupera platensis
Doello-Jurado, 1921
Eupera elliptica
Ituarte & DreherMansur, 1993
Eupera doellojuradoi
Klappenbach, 1962
93
Famlia/Gnero
Espcie
Bacias Hidrogrficas
Sphaeridae
Eupera simoni
(Jousseaume, 1889)
Amazonas, Paran/Paraguai.
Eupera guaraniana
Ituarte, 1994
Uruguai, Atlntico
Sul/Sudeste.
Paran/Paraguai.
Paran/Paraguai, Uruguai,
Atlntico Sul/Sudeste.
Musculium
Link, 1807
Eupera iguazuensis
Ituarte, 1989
Sphaerium cambaraense
Mansur, Meier-Brook
& Ituarte, 2008
Musculium argentinum
(DOrbigny, 1835)
Uruguai, Atlntico
Sul/Sudeste.
Pisidium C.
Pfeiffer, 1821
Pisidium vile
Pilsbry, 1897
Paran/Paraguai, Uruguai,
Atlntico Sul/Sudeste.
Pisidium dorbignyi
Clessin, 1879
Pisidium taraguyense
Ituarte, 2000
Paran/Paraguai, Uruguai,
Atlntico Sul/Sudeste.
Amazonas, Paran/
Paraguai, Uruguai,
Atlntico Sul/Sudeste.
Amazonas, Tocantins/
Araguaia, So Francisco,
Paran/Paraguai, Uruguai,
Atlntico Sul/Sudeste.
Paran/Paraguai, Uruguai,
Atlntico Sul/Sudeste.
Pisidium forense
Meier Brook, 1967
Paran/Paraguai,
Atlntico Sul/Sudeste.
Pisidium globulus*
Atlntico Sul/Sudeste.
Pisidium bejumae
H.B. Baker, 1930*
Amazonas.
Pisidium boliviense
Sturany, 1900*
Amazonas.
Sphaerium
(Scopoli, 1777)
Pisidium sterkianum
Pilsbry, 1897
Pisidium punctiferum
(Guppy, 1867)*
Recomendaes
94
Ameaas
Abaixo so listadas algumas aes prioritrias necessrias para minimizar os efeitos das espcies invasoras sobre as espcies nativas, assim como
aes complementares visando conservao dos
bivalves nativos por meio da induo de projetos
de pesquisa (bsica e aplicada) e da apropriao dos
dados gerados pelos gestores que atuam em rgos
ambientais, responsveis pela conservao da biodiversidade e licenciamento ambiental no pas.
Os temas prioritrios de pesquisa so: impacto das espcies de bivalves lmnicos invasores
sobre os bivalves nativos; estudo morfolgico das
espcies nativas e invasoras visando elaborao
de chaves e catlogos; mapeamento das espcies
nativas de bivalves citadas para o Brasil, especialmente nas bacias subamostradas; descrio
do ciclo de desenvolvimento dos bivalves nativos
e reconhecimento das espcies de peixes vetores
CAPTULO 6
Morfologia e ciclo larval
comparados de bivalves
lmnicos invasores e nativos
Maria Cristina Dreher Mansur
Daniel Mansur Pimpo
Paulo Eduardo Aydos Bergonci
Cintia Pinheiro dos Santos
Gabriela Cristina Santos de Figueiredo
Moluscos bivalves invasores de origem
asitica que ocorrem no ambiente lmnico
brasileiro so, primordialmente, Limnoperna
fortunei (Dunker, 1857), Corbicula fluminea
(Mller, 1774) e Corbicula largillierti (Philippi,
1844). No extremo sul do Brasil temos ainda
duas espcies de Corbicula que se encontram
em reas muito restritas das bacias que drenam a Laguna dos Patos e Mirim: C. fluminalis
(Mller, 1774) e C. sp., ainda no identificada.
As espcies invasoras devem ser monitoradas
constantemente para o conhecimento de suas
densidades, interferncias ambientais e rotas
de disperso, principalmente em locais onde a
gua bruta utilizada para a gerao de energia
eltrica, resfriamento de indstrias ou abastecimento e irrigao.
Uma das maneiras de monitorar seria a
anlise direta do zooplncton, j que os moluscos bivalves desenvolvem-se atravs de fases larvais que podem frequentar o plncton,
principalmente em se tratando de invasoras. As
larvas no plncton acompanham a corrente da
95
As larvas dos bivalves que mais frequentam o plncton so as do tipo vliger, cujo corpo protegido por uma concha que pode ser
univalve ou bivalve. Na Figura 1, apresenta-se
uma chave pictrica para facilitar a diferenciao das conchas das principais formas larvais
que ocorrem no plncton, tanto de espcies invasoras como de nativas.
Assim, reconhecem-se inicialmente dois
tipos bsicos: o lasdio, com uma concha nica
em forma de oito, prprio dos bivalves nativos
da famlia Mycetopodidae; e as larvas com
conchas bivalves, que podem ser do tipo gloqudio, que apresenta uma aresta ventral, tpica
dos bivalves nativos da famlia Hyriidae ou do
tipo veliconcha, com a borda ventral arredondada, comum s invasoras.
96
A veliconcha de L. fortunei (Fig. 2) apresenta a charneira reta, sem deflexo central e
sem projees nas extremidades terminais; a
superfcie externa das valvas subdividida em
prodissoconcha I, relativamente pequena, ocupando aproximadamente 2/3 da altura da veliconcha, seguida da prodissoconcha II, que
ocupa o 1/3 restante. A superfcie da prodissoconcha I apresenta uma escultura central tipo
casca de ovo, sem estrias radiais; muito prximo
da linha dorsal, ocorre a demarcao da glndula conchfera, representada apenas por poucos e
pequenos poros centrais. A prodissoconcha II
bem demarcada por linhas comarginais.
A prodissoconcha I formada na fase
larval D, apenas pela produo da glndula
conchfera que deixa uma demarcao em forma de pequenos furos na regio central prxima da charneira. Quando o manto larval se
completa, a concha passa a ser produzida apenas pelas bordas do manto adquirindo ento as
demarcaes comarginais estriadas que acompanham o crescimento da concha e formam
a prodissoconcha II. Quando a veliconcha se
completa, temos a larva na fase de vliger que
envolve todo o corpo protegendo-o, quando
CAPTULO 6
Seo 2
A veliconcha de C. fluminea (Fig. 3A) possui as duas extremidades da linha da charneira
projetadas e o centro levemente deflexionado. A
prodissoconcha I relativamente grande, ocupando 5/6 da altura da veliconcha enquanto a
prodissoconcha II apresenta-se muito reduzida,
o equivalente ao 1/6 restante. A concha possui
escultura radial na regio central, situada logo
abaixo da demarcao sob forma estrelada da
glndula conchfera. As larvas de C. largillierti
(Fig. 3B) apresentam a charneira reta e conchas
compostas apenas da prodissoconcha I, correspondendo ao estgio larval D. Na regio
central no se observaram estrias radiais bem
definidas como demarcaes da glndula conchfera, nem se encontraram estgios larvais
mais avanados que este, como na espcie acima
(mais detalhes no item 5.2).
1.3. O lasdio
Lasdio (Fig. 4) uma larva do tipo vliger transformada para assumir uma fase parasitria temporria em peixes. prprio da
famlia Mycetopodidae e apresenta caractersticas como: concha larval nica em forma de
Figura 2. Vista lateral da veliconcha do bivalve invasor Mytilidae, Limnoperna fortunei, sob microscopia eletrnica de
varredura. Charneira (C); demarcao da glndula conchfera
(GC); prodissoconcha I (PI); prodissoconcha II (PII). (Preparao e foto: G. Figueiredo e M.C.D. Mansur).
97
1.4. Gloqudio
Gloqudio um tipo de vliger habilitado
ao ectoparasitismo temporrio de peixes (Figs.
5 a 8), prprio dos representantes da famlia
Hyriidae. Recebe um nome especial por apresentar caractersticas distintas como: duas valvas com uma aresta na borda ventral, um gancho ventral em cada valva, um flagelo adesivo
(ausente em Castalia), clios sensitivos, cirros,
um msculo adutor central, um vu muito rudimentar e clulas fagocitrias forrando inter-
98
Figura 5. Gloqudio de Diplodon martensi (Ihering, 1893), parasito de peixe. Organizao interna em vista ventral. Clulas fagocitrias (CF); cirro sensitivo (CR); filamento adesivo
(F); msculo adutor (MA); rgo ciliado (OC). Fonte: Mansur
(1999) Revista Brasileira de Zoologia 16(2).
CAPTULO 6
Seo 2
Figuras 7. Gloqudios de Hyriidae: 7A, D. suavidicus, vista interna; 7B, Castalia ambigua, em detalhe, vista lateral; 7C, Paxyodon
syrmatophorus vista externa lateral, com detalhe do gancho; 7D, Prisodon obliquus, vista lateral, com detalhe da escultura
externa em forma de espinhos; 7E, Triplodon corrugatus, vista interna de uma valva. Aresta ventral (AR), espinhos (E), gancho
(G). (Preparao e foto: D. Pimpo e M.C.D. Mansur).
Observar as larvas in vivo ajuda muito no
reconhecimento das espcies invasoras, principalmente do mexilho-dourado pelos movimentos
que costumam ser circulares e verticais. Tambm
99
100
2.2. Observao de veliconchas sob o
microscpio eletrnico de varredura
Proceder anestesia e remoo dos tecidos como descrito acima. Depois, macerar em
gua deionizada durante dois dias, trocando o
lquido acima do nvel das larvas a cada minuto. Limpo o material, este deve ser pipetado sobre papel filtro para secar. Com um pincel fino
selecionar, sob lupa, as valvas mais ntegras
e fix-las sobre o suporte stub j preparado
com cola adesiva dupla face de cobre, devida-
Com base em apenas trs medidas da
concha larval (Fig. 8 e Quadro 1) referentes ao
comprimento, altura e comprimento da charneira, possvel diferenciar as espcies entre si
e as invasoras das nativas.
Por meio de lminas permanentes, conchas larvais so posicionadas em mxima horizontalidade com as bordas no foco e mensuradas conforme demonstrado na Figura 8. A
charneira representa a base e ponto de referncia. Assim, o comprimento mximo da concha
mensurado pelo paralelo e a altura pela perpendicular linha da charneira.
Para a discriminao das formas das conchas larvais a partir de variveis mensurveis
(Quadro 1), referimos a anlise multivariada
de fatores discriminantes cannicos, pois nesta
Figura 8. Orientao da concha larval, para a obteno de medidas (gloqudio de Triplodon corrugatus). Altura perpendicular linha da charneira (A), comprimento mximo paralelo ao
da charneira (C), comprimento da charneira (CC). (Preparao
e foto: D. Pimpo e M.C.D. Mansur).
CAPTULO 6
Seo 2
A estatstica descritiva de variveis morfomtricas das conchas larvais de 10 espcies de
moluscos bivalves, sete nativas e trs invasoras,
pode ser verificada no Quadro 1. Constata-se
que Diplodon obsolescens apresenta os maiores
valores, ao passo que, L. fortunei, os menores.
Atravs da morfometria larval, possvel
diferenciar Corbicula fluminea de L. fortunei
atravs da conformao e medidas do com-
Quadro 1. Medidas de comprimento, altura e comprimento da charneira de larvas gloqudios (Hyriidae) e das invasoras Corbicula fluminea e C. largillierti (Corbiculidae) e Limnoperna fortunei (Mytilidae).
101
102
O embrio dos bivalves, at atingir a fase
juvenil passa, obrigatoriamente, por vrios estgios de desenvolvimento, a comear pelo ovo,
depois blstula, gstrula, trocfora, larva D
(quando se completa a veliconcha inicial correspondente a prodissoconcha I), vliger, com presena de um vu ciliado bastante evidente e o
incio da prodissoconcha II, e o pedivliger, que
L. fortunei libera os gametas para o meio
ambiente e os ovos, fertilizados externamente, se desenvolvem numa larva planctnica. Os
ovos fecundados (zigotos) so muito pequenos,
(aproximadamente 80 m) e o desenvolvimento
inicial do embrio, a partir da diviso dos primeiros blastmeros, passa gstrula, depois
fase de trocfora que leva ao todo de 5 a 6 horas. A trocfora se transforma em vliger atravs
do desenvolvimento do vu que uma organela
ciliada destinada locomoo e filtrao (Choi
& Kim, 1985; Choi & Shin, 1985). Estes autores reconheceram trs estgios de vliger que
denominaram de larva D: primria, mdia e
larva D propriamente dita, com os respectivos
tamanhos de: 140.0 m. 167.6 m e 210.0 m
de comprimento por 97.3 m, 137.6 m e 178.2
m em altura. O ltimo estgio larval no qual
o vu e o p, j bem desenvolvidos, esto presentes, trata-se de um juvenil em estgio inicial
ou uma larva umbonada, pronta para assentar e
colar ao substrato. Ressalta-se aqui que a denominao das fases larvais varia muito conforme
o autor.
As fases larvais de uma populao de L.
fortunei do sul do Brasil, foram descritas por
Santos et al. (2005) como apresentando cinco
estgios sem valvas e quatro valvados (Fig. 10).
O primeiro reconhecido como uma mrula ciliada (Fig. 10A), que se transforma numa trocfora (comprimentos respectivos de 80 m a 125
m) com quatro estgios distintos, trocfora de
1 4 (Figs. 10B a 10E). Na ltima fase de trocfora (Fig. 10E) aparecem os primrdios da concha. Os estgios valvados incluem: a larva D
(Fig. 10F, comprimento de 100 m a 130 m),
o vliger de charneira reta (Fig. 10G, comprimento de 140 m a 180 m), vliger umbonado
(Fig. 10H, comprimento de 190 m a 230 m)
e o pedivliger (Fig. 10I, comprimento de 230
m a 270 m). Nesta fase, o p se desenvolve
e o vu lentamente absorvido. Quando ps-larva ou plantgrada (Fig. 10J, comprimento
aproximado de 300 m), o p secreta, atravs
da glndula bissognica, fios de bisso que permitem sua fixao no substrato.
CAPTULO 6
Seo 2
Considerando o perodo de durao do
ciclo planctnico da larva como livre natante,
Choi & Shin (1985) referem aproximadamente
um ms, no reservatrio prximo de Seul, na
Coria do Sul.
Nos ambientes lmnicos do Brasil podemos encontrar quatro espcies invasoras de
origem asitica do gnero Corbicula: C fluminea, C., largillierti, C. fluminalis e C. sp. (ainda no identificada). Conforme Skuza et al.
(2009), as espcies do gnero Corbicula so
nicas em termos de reproduo, por serem
tanto hermafroditas quanto dioicas e, segundo
alguns autores, capazes de autofecundao
e ou clonagem (ver Captulo 8). Quanto ao
desenvolvimento larval, as espcies de Corbicula spp. podem ser ovparas, ovovivparas e
vivparas. As espcies de gua doce geralmente
Figura 11. Brnquia direita de Corbicula largillierti com a demibrnquia externa rebatida e a interna contendo embries
incubados. Demibrnquia externa (DBE), demibrnquia interna (DBI), embries (E), marspio (M). (Foto: M.C.D. Mansur).
103
Figura 12. Esquema das fases larvais de Corbicula fluminea (Mller 1774) desde a formao do zigoto pelos gametas masculino
e feminino (a e b) at as fases incubadas no marspio (de C at I), incluindo a fase de pedivliger ou ps-larva que liberada
ao meio ambiente a partir da fase J (ps-larva J ou juvenil K). momento da liberao da larva no ambiente; vulo (A); espermatozoide (B); embrio em clivagem com os primeiros blastmeros (C); gstrula (D); trocfora (E); trocfora com primrdios da
concha (F); vliger de charneira reta (G); pedivliger (H); pedivliger abortando o vu (I); ps-larva com o manto e o p extrovertidos (J); juvenil (K). Fonte: Kraemer & Galloway (1986); King et al. (1986), adaptado por M.C.D. Mansur.
Nas espcies C. fluminea e de C. largillierti, tanto as larvas quanto a sequncia
de desenvolvimento no marspio muito semelhante (Figs. 13 e 14). Os embries esto
unidos por uma massa gelatinosa, formando
uma estrutura compacta, no formato cilndrico e ocupam os tubos aquferos das brnquias,
principalmente nas fases iniciais. Nas fases de
vliger em diante, ficam soltos e podem nadar
no interior da brnquia. Quando exemplares adultos com larvas incubadas entram em
stress ou quando, aps coleta, so colocados
em aqurio, facilmente liberam as larvas em
estgios de vliger que nadam livremente. No
sabemos sobre suas condies de sobrevivncia
e se conseguem completar o desenvolvimento.
C. fluminalis e C. sp. no tm seu desenvolvimento larval conhecido em nosso meio.
5.3. Fases larvais da espcie nativa
Cyanocyclas limosa
104
Considerando os Corbiculidae nativos,
s existem estudos realizados para a espcie
Cyanocyclas limosa (Ituarte, 1984b, 1994;
Focht & Veitenheimer, 2001) at recentemente conhecida por Neocorbicula limosa. Ituarte
(1984b) observou que os embries so incubados nas demibrnquias internas por longos perodos e se nutrem do vitelo contido no ovo.
Em geral, so liberados aos poucos, a
partir de 1,1 mm de comprimento, no na fase
de ps-larva, como em Corbicula fluminea,
mas como um juvenil em adiantado estado de
desenvolvimento, uma miniatura do indivduo
adulto (Fig. 15B). Seria um caso de euviviparia
(incubao prolongada, segundo Glaubrecht
et al., 2006). Entretanto, muitos ainda permanecem nas brnquias internas do indivduo
me. O nmero (assim como o tamanho) de
embries incubados varivel, no ultrapassando, em geral, 25 indivduos por demibrnquia. Raramente encontram-se 45 embries
nas duas demibrnquias e o desenvolvimento
destes embries no sincronizado como em
C. fluminea. Distinguem-se geralmente trs ou
quatro geraes com tamanhos diferentes, que
esto relacionadas s distintas fases reprodutivas do indivduo materno (Ituarte, 1984b).
Em estudos realizados com uma populao do
Lago Guaba, Focht & Veitenheimer-Mendes
(2001) confirmaram e ilustram o tipo de incubao dos juvenis nas demibrnquias internas.
Os bivalves nativos Hyriidae no Brasil,
renem os gneros Diplodon ( 37 espcies),
Triplodon (2 spp.), Paxyodon (1 sp.) e Prisodon
(1 sp.) e Castalia ( 13 spp). Todas as larvas das
CAPTULO 6
Seo 2
105
Figura 14. Fases larvais incubadas
de C. largillierti. A. Embrio em
clivagem; B. Embrio com os primeiros blastmeros; C. Vliger;
D. Pedivliger e juvenil em fases
finais de incubao. Blastmeros
(B), embrio (E); clio apical (CA), p
(P), vu (V). (Fotos: G. Figueiredo e
M.C.D. Mansur).
Figura 15. Cyanocyclas limosa contendo juvenis em incubao: 15A, Esquema da cavidade palial de um exemplar adulto com
juvenis em processo de incubao na demibrnquia interna. (Desenho: M.C.D. Mansur); 15B, Detalhe de dois juvenis em adiantado estado de desenvolvimento, incubados na demibrnquia interna (foi afastado o manto, retirada a demibrnquia externa e
parte da demibrnquia interna para evidenciar os juvenis). Demibrnquia externa (DBE), demibrnquia interna (DBI), juvenis (J),
manto (M), marspio (MAR), p (P). Fonte: Focht & Veitenheimer-Mendes (2001) Revista Brasileira de Zoologia 18 (1).
106
Os bivalves nativos Mycetopodidae esto
representados no Brasil pelos gneros Anodontites ( 14 espcies), Mycetopoda (3 spp.), Fossula (1 sp.), Haasica (1 sp.), Monocondylaea (8
spp.), Tamsiella (2 spp.) Mycetopodella (1 sp.)
Bartlettia (1 sp.) e Leila (2 spp).
As fases larvais iniciais dos Mycetopodidae, desde o ovo fecundado at a fase de lasdio,
se desenvolvem dentro de uma cpsula ovgera.
Os ovos, por sua vez, so incubados nos
marspios que comumente ocupam a parte
central anterior das demibrquias internas.
Quando o lasdio rompe a cpsula, liberado
ao meio ambiente e permanece no plncton por
um certo perodo espera da passagem do peixe (Fig. 21). Geralmente a liberao dos lasdios
coincide com a piracema, que o movimento
de migrao dos peixes para desova montante
dos rios. Na passagem do peixe, o lasdio se
cola pele do mesmo atravs do rgo adesivo
anterior, que pegajoso. Em seguida, o corpo
do lasdio se fixa ao peixe pela regio ventral,
unindo a regio posterior com a anterior. Ao
mesmo tempo, forma-se um cisto que envolve
o lasdio, unindo-o aos tecidos do peixe. No
centro da regio ventral a larva emite um haustrio em direo aos tecidos do hospedeiro,
penetrando na carne do peixe para absoro
de alimento. O lasdio cresce muito dentro do
cisto e comea a sofrer uma srie de transformaes que resultam no aparecimento de um
juvenil, miniatura do adulto, liberado quando
rompe o cisto, aps o perodo parasitrio de
aproximadamente 20 dias ou um pouco mais
(de 19 a 28 dias em Anodontites trapesialis).
Nos primeiros dias de parasitismo (Figs.
17 e 21) do lasdio de Mycetopoda legumen, a
larva, presa ao peixe, se curva e coberta pelo
tecido do peixe formando um cisto. A concha (com aproximadamente 120 m de com-
CAPTULO 6
Seo 2
107
6. Ciclos larvais
Conforme a famlia ou grupo dos bivalves, a sequncia de estgios larvais pode acontecer de diferentes modalidades que dependem
do grau de proteo que conferido ao embrio ou de estratgias necessrias para a disperso da espcie. Assim, as larvas podem se
desenvolver livremente no plncton, ao sabor
da corrente; totalmente incubados e protegidos
108
Todo o ciclo larval, desde a fecundao,
ocorre no plncton (Fig. 19). Na fase de pedivliger passa a frequentar o bentos como um
jovem recruta. o caso do mexilho-dourado,
bem como da maioria dos seus parentes marinhos (Mytilidae). Na Coria, L. fortunei libera
os gametas para o meio ambiente durante um
perodo de 15 a 20 dias entre julho e agosto
(Choi & Kim, 1985; Choi & Shin, 1985).
6.2. Ciclo parcialmente incubado
no marspio e planctnico
As primeiras fases larvais (desde ovo
at vliger) desenvolvem-se protegidas dentro
do marspio. So liberadas no meio ambiente,
num estdio de vliger ou pedivliger (Fig. 20).
CAPTULO 6
Seo 2
o caso das corbculas invasoras como
C. fluminea, C. largillierti e C. fluminalis, nas
quais todas as fases larvais, at pedivliger,
costumam acontecer dentro dos marspios.
Porm, eventualmente, por razes ainda desconhecidas, podem liberar larvas ainda nas fases
de vliger ou pedivliger.
6.3. Ciclo parcialmente incubado no
marspio e parasitrio de peixe
As primeiras fases larvais desde ovo at chegar
a um tipo de vliger transformado (lasdio em
Mycetopodidae, Fig. 21A; gloqudio em Hyriidae, Fig. 21B) permanecem incubados nos marspios. So ento liberados no plncton e, em
poucas horas, aderem s escamas, nadadeiras
ou brnquias de peixes hospedeiros. Nestes se
encistam e completam seu desenvolvimento
como ectoparasitas at a fase juvenil. Rompem
o cisto, passando a viver no bentos. o caso
dos bivalves de conchas nacaradas Mycetopodidae e da maior parte das espcies da famlia
Hyriidae.
6.4. Ciclo completo incubado no
marspio
6.5. Ciclo completo incubado na
cavidade palial
o caso do nosso falso mexilho-dourado, Mytilopsis lopesi (Dreissenidae), endmico
do curso inferior do Rio Amazonas, excluindo
a rea do delta, cujos embries se desenvolvem
fora das brnquias, mas no interior da cavidade
palial, aderidos ao manto. Os jovens so liberados em adiantado estdio de desenvolvimento
(Mansur et al., 2011b, Fig. 23).
109
Figura 22. Ciclo completo incubado no marspio at juvenil.
22A, Cyanocyclas em estgio adiantado de desenvolvimento;
22B, Diplodon (Rhipidodonta).
Figura 23. Ciclo completo incubado na cavidade palial e a liberao pelo sifo inalante de juvenis em estgio avanado
de desenvolvimento.
Todo o desenvolvimento larval ocorre
protegido pela me dentro dos marspios.
So liberados na fase juvenil, como uma miniatura do adulto. o caso dos Sphaeriidae
(Eupera, Byssanodonta, Pisidium, Musculium
e Sphaerium), dos Corbiculidae nativos (Cyanocyclas) cujos juvenis so liberados em estdio adiantado de desenvolvimento (Focht &
Veitenheimer, 2001, Fig. 22A) e dos Hyriidae
do gnero Diplodon (Rhipidodonta), que no
utilizam o peixe como hospedeiro e dispersor
(Fig. 22B).
Mytilopsis lopesi Alvarenga & Ricci,
1989 apresenta aspecto mitiloide, vivendo
fixo por fios de bisso em substratos duros, formando incrustaes como pequenas manchas.
Por este motivo tem sido confundido com o
mexilho-dourado L. fortunei. Apesar da aparente semelhana, so de famlias e at ordens
de Bivalvia distintas. Segundo Cox (1969), os
representantes da famlia Dreissenidae, (com
os gneros Dreissena, Mytilopsis, Congeria)
110
apresentam a larva livre natante planctotrfica, passando por todas as fases larvais, desde
trocfora vliger, como a maioria das espcies
marinhas. No entanto, nosso falso mexilho
Mytilopsis lopesi, incuba as larvas at adiantado estado de desenvolvimento, no apresentando larva planctnica, motivo de no ter sido
considerado na morfologia larval comparada.
tambm um caso de euviviparia, mas fora das
brnquias.
CAPTULO 7
A gametognese em
Limnoperna fortunei
(Dunker, 1857)
Claudia T. Callil
Ana Lcia Teixeira Gomes
Ana Ceclia Pinillos Vinicius Soares
A intensa capacidade reprodutiva do mexilho-dourado, Limnoperna fortunei (Dunker,
1857), tem facilitado a rpida disseminao e
altas densidades desde a sua introduo acidental na Amrica do Sul, acerca de duas dcadas
(Pastorino et al., 1993; Mansur et al., 1999).
Dentre os requisitos necessrios para uma espcie se tornar um bioinvasor de sucesso, Ricciardi
& Rasmussen (1998) elencam que a espcie deve
apresentar um ciclo de vida curto; rpido crescimento, com maturidade sexual precoce e alta
fecundidade, caractersticas tpicas de espcies
estrategistas-r, como o mexilho-dourado, classificado assim por Morton (1977).
Informaes detalhadas relacionadas a
aspectos populacionais, em especial, s flutuaes reprodutivas sazonais (Cataldo & Boltovskoy, 2000), estrutura etria, proporo
entre os sexos (sex-ratio), dentre outras caractersticas, so essenciais, no apenas na investigao de mecanismos bsicos de reproduo e
desenvolvimento, mas tambm na previso de
Bivalves, preferencialmente os de gua
doce, apresentam uma ampla plasticidade e
variabilidade de estratgias quando se trata de
produo de gametas. H muito se relata e se
descreve um gradiente compreendendo diferentes categorias sexuais, desde espcies exclusivamente dioicas, que apresentam sexos separados,
at aquelas que so invariavelmente hermafroditas funcionais (Coe, 1943). Em um mesmo gnero possvel observar em espcies simptricas,
que coexistem sob condies ambientais idnticas, padres gametognicos completamente
111
Figura 1. Diferenciao sexual em indivduos de mexilho-dourado, Limnoperna fortunei ativos reprodutivamente (A). Vista
superficial externa em microscpio estereoscpico, do manto de um indivduo feminino em incio de maturao. As estruturas
na ponta das setas so os folculos em desenvolvimento (B). Fotos: A, A.L.T. Gomes e B, C.T. Callil.
de hermafroditismo em mexilho-dourado,
quando ocorre, os gametas femininos e masculinos so produzidos em folculos distintos
(Fig. 2). Para os Mytilidae, descritos geralmente como dioicos, o hermafroditismo espordico parece ser possvel (Villalobos et al., 2010),
porm, raro. Entre 4.309 espcimes de Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819) analisados
houve apenas um registro de hermafroditismo (0,023%) (Villalon apud Villalobos et al.,
2010) e o primeiro registro para o mexilho
Aulacomya ater (Molina, 1782) foi feito por Vinuesa (1977). Em Corbicula fluminea (Mller,
1774) a incidncia de hermafroditismo menos rara do que em mexilho-dourado, porm
ainda considerada como ocasional (Massoli &
Callil, 2012). Situao semelhante ocorre em
Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) espcie
dioica, a qual relatada cerca de 4 a 8% de
hermafroditismo (Nichols, 1993). Seria oportuno investigar as causas do hermafroditismo
em espcies dioicas de comportamento invasor,
Fonte
112
Morton, 1982
Darrigran et al., 1999
Darrigran et al., 2003
Uliana & Callil, 2006
Marcelo & Callil, 2006
Pestana et al., 2008
Uliana et al., 2006
Gomes & Callil, 2010
Pinillos & Callil, 2011a
Pinillos & Callil, 2011b
Gomes & Callil, 2011
Local
Sudeste da sia
Rio da Prata, AR
Rio da Prata, AR
Rio Paraguai, MS
Praia do Veludo, RS
Res. Itaipu, PR
Corumb, MS
Rio Paran, PR
Rio Baa, PR
Ilha da Pintada, RS
Cais do Porto, RS
Ano
Machos
Fmeas
No Ident.
Hermafroditas
1971/74
1992/94
1992/94
2004/06
2002
2003/05
2006
2006/08
2006/08
2010
2010
34,30
45,00
61,47
35,00
45,10
55,80
42,00
37,00
41,76
36,00
37,00
65,70
40,00
38,28
56,11
54,90
26,90
46,60
40,00
55,58
50,00
56,20
0,00
15,00
0,00
8,89
0,00
15,40
10,60
23,00
2,35
14,00
6,00
0,00
0,00
0,25
0,00
0,00
0,00
0,60
0,00
0,00
0,00
0,00
CAPTULO 7
Seo 2
Estruturas reprodutivas
No mexilho-dourado, assim como em
outros Mytilideos, a produo de gametas
ocorre em estruturas acinosas que se distribuem
naturalmente pelo manto e ocasionalmente na
massa visceral (Fig. 1) (Morton, 1973, 1982).
No h dimorfismo sexual evidente, porm aps a abertura da concha, apesar da morfologia externa do manto ser semelhante entre
os machos e as fmeas, a presena de ovcitos
ou esperma pode ser identificada a olho nu,
por padres de textura e colorao distintos,
comuns nos Mytilidae. Fmeas maduras apresentam uma colorao que varia em tons de
castanho claro a acobreado quando no pico
de maturao, enquanto que os machos, nesse
momento, apresentam o manto branco leitoso
(Fig. 1). Esta diferenciao entre machos e fmeas ainda mais evidente no marisco Perna
perna (Linnaeus, 1758), um parente marinho
do mexilho-dourado, em que nos machos a
colorao branca-leitosa e nas fmeas vermelha-alaranjada (Lunetta, 1969).
Incontestavelmente, informaes mais
confiveis e teis sobre a morfologia so obtidas apenas a partir de preparaes histolgicas das gnadas (Seed & Suchanek, 1992).
Embora trabalhoso (provavelmente a razo
principal para o seu uso limitado), este mtodo
oferece informaes detalhadas sobre os tecidos e possibilita acompanhar pormenores do
ciclo reprodutivo completo, incluindo o tempo
real de desova. A identificao e descrio dos
elementos morfolgicos e gametognicos utilizados para o monitoramento do ciclo sexual
esto representados na Figura 2. Nas fmeas,
a gnada composta de vesculas, geralmente denominadas de cinos (Bielefeld, 1991) ou
de folculos ovarianos (Haag & Garton, 1992),
por ser o local aonde os ovcitos iro se desenvolver (Fig. 3). Nos machos, as vesculas onde
113
Figura 2. Morfologia microscpica das estruturas gametognicas utilizadas como elementos de classificao dos estdios de
desenvolvimento folicular. A) manto feminino, B) manto masculino, C) folculos femininos, D) detalhes dos folculos femininos,
E) folculos masculinos, F) detalhes dos folculos masculinos, G) hermafrodita com manto masculino apresentando folculo
feminino, H) hermafrodita com manto feminino apresentando folculo masculino.
114
Ciclo reprodutivo
Os primeiros estudos que investigaram
a produo de gametas em mexilho-dourado
so oriundos dos locais de origem desta espcie. Na China, durante a fase de estabelecimento, a espcie apresentou dois picos reprodutivos
anuais Morton (1982), e em Kyoto, no Japo, a
atividade reprodutiva foi descrita como ocorrendo apenas uma vez ao ano (Iwasaki & Uryu,
1998). Segundo Morton (1982), duas desovas
CAPTULO 7
Seo 2
115
Morton (1982) j afirmava que seria
muito difcil relacionar algum padro de desova, no apenas para L. fortunei, como tambm
para D. polymorpha e C. fluminea, porque estas
espcies geralmente so oportunistas, podendo
apresentar diversas estratgias para ocupar um
gradiente ambiental. A literatura disponvel
ilustra a afirmao de Morton (1982) e evidencia que durante o processo de estabelecimento
da espcie em um novo ambiente, ainda no
existem padres definidos, uma vez que h
uma grande variao na gametognese e momentos de desova e, consequentemente, nas
informaes relacionadas s densidades larvais
e ao perodo em que as larvas ocorrem em elevadas densidades.
Influncias ambientais
na gametognese
Muito se discute sobre a influncia de
fatores ambientais como agentes determinan-
Tabela II. Reviso dos estudos relacionados ao ciclo reprodutivo de mexilho-dourado na Amrica do Sul durante o perodo de
instalao e estabelecimento do mexilho-dourado, Limnoperna fortunei.
Fonte
116
Local
Perodo
amostral
Incio
Final
Abordagem
Variao
dos dados
Reproduo
Repouso
3 anos
1971
1974
Gametas
10,0-60,0m
mai/jun;
nov/dez
ausente
Morton, 1982
Hong Kong,
CH
Darrigran et al.,
1999
Rio de La Plata,
AR
30 meses
jul/92
nov/94
Gametas
41,19-64,37m
contnuo
ausente
Rio de La Plata,
AR
17 meses
set/97
jan/99
Larvas
0-28.000
ind.m-3
ago/abri
mai/jul
Darrigran et al.,
2002
Rio Paran,
AR
14 meses
abr/99
mai/01
Larvas
0-259,3 ind.m-3
out/mar
mai/ago
Rio Paraguai,
MS
18 meses
ago/04
mar/06
Gametas
5,27-127,52
m
out/fev
jun/ago
Rio Jacu, RS
12 meses
jan/02
dez/02
Gametas
31,0-65,5 m
contnuo
ausente
Pestana et al.,
2008
Rio Paran,
PR
13 meses
jan/05
fev/06
Larvas
948,5 ind.m-3
jan/jun
jul/ago
Pestana et al.,
2008
Itaipu, R.
Iguau, PR
13 meses
jan/05
fev/06
Larvas
2.755 ind.m-3
set/fev
jul/ago
Boltovskoy et al.,
2009a
Paran-Prata,
AR
10 anos
1997
2006
Larvas
450-7.000
ind.m-3
vero> 17C
inverno
< 17C
Nakano et al.,
2010
Lago Takenuma,
JP
18 meses
jun/07
nov/08
Larvas
0-200 ind.m-3
jul/set
(17-28C)
out/mai
Nakano et al.,
2010
Lago Ohshio,
JP
18 meses
jun/07
nov/08
Larvas
0-10.000
ind.m-3
jul/set
(17-28C)
out/mai
Oliveira et al.,
2011
Rio Paraguai,
MS
47 meses
jan/04
nov/07
Larvas
1.629
4.571
set/abr
(28-35C)
ausente
Oliveira et al.,
2011
Rio Miranda,
MS
47 meses
jan/04
nov/07
Larvas
990 2.292
ago/set
fev/mar
CAPTULO 7
Seo 2
117
Sabemos que, para detectar fatores limitantes, experimentos rigorosos em campo e
laboratrio devem ser desenvolvidos a fim de
testar, inclusive, a variabilidade da tolerncia.
Estudos relacionados temperatura como fator regulador do desenvolvimento larval foram
conduzidos por Cataldo et al. (2005a), comprovando que h uma relao direta entre o incremento das taxas de desenvolvimento com o
aumento de temperatura. Oliveira et al. (2011)
demonstram que a temperatura, profundidade
e velocidade da gua so os fatores que afetam
estgios imaturos da populao de mexilho-dourado no Rio Paraguai, em Corumb, e discutem que o efeito combinado de vrias condies causadas por diferentes fatores podem
explicar as baixas densidades em alguns locais
do Pantanal.
Alm dos fatores abiticos, devemos levar em considerao as interferncias biticas
como qualidade e disponibilidade de recursos
alimentares e interaes inter e intraespecficas. O efeito da alimentao x sucesso reprodutivo tem sido atribudo por Borcherding
(1991), Ram et al. (1996) e Claxton & Mackie
(1998), sendo que a qualidade de alimento
pode influenciar inclusive o tamanho dos ovcitos (Wacker & Von Elert, 2003; Wilhelm &
Adrian, 2007). Morton (1982) ainda considerou a possibilidade de que a inalao de espermatozoides de indivduos da mesma espcie
induz desova simultnea. Esta estratgia
118
Fecundao
A proximidade de indivduos de sexos
opostos dentro dos agrupamentos, macrofouling, facilita o sucesso de fecundao externa. A
fecundao desta espcie externa e todas as
fases de desenvolvimento larval (mrula, trocfora, larva D, vliger, pedivliger e plantgrada)
so planctnicas, at que a fase de recruta ir
colonizar novos locais (Boltovskoy et al., 1999;
Santos et al., 2005). Liu et al. (apud Morton,
1982) afirmaram que L. fortunei incubam os
ovos dentro das quatro demibrnquias, porm,
o prprio Morton no confirma esta informao
e ainda questiona este tipo de comportamento,
uma vez que no usual dentre os Mytilidae,
os quais no apresentam estruturas adequadas
para a funo de incubao nos ctendeos. Ns
temos processado histologicamente vrias centenas de indivduos e em momento algum foram
observados casos de incubao, corroborando
os questionamentos de Morton (1982).
CAPTULO 8
Dinmica reprodutiva de
Corbicula fluminea e
Corbicula largillierti
Maria Cristina Dreher Mansur
Aline Salvador Vanin
Paulo Eduardo Aydos Bergonci
Arthur Schramm de Oliveira
1. Introduo
Espcies asiticas de Corbicula ocorrem
na Amrica do Sul desde o final da dcada de
60 e incio da de 70, no entanto, pouco ainda se
sabe sobre suas estratgias reprodutivas ao longo de gradientes climticos diferenciados nos
mananciais que ocuparam e seguem invadindo.
At h pouco tempo, os dados na literatura
eram extremamente contraditrios quanto
reproduo das corbculas de origem asitica.
C. fluminea (Mller, 1774) foi considerada
dioica com protandria, isto , as gnadas de
um mesmo indivduo seriam primeiramente
masculinas e mais tarde se tornariam femininas (Britton & Morton, 1982). Na Amrica do
Norte, Kraemer et al. (1986) observaram que
C. fluminea monoica com hermafroditismo
simultnea, ou seja, os folculos reprodutivos
so masculinos e femininos no mesmo indivduo. Mais tarde, Morton (1986) descreveu a
espcie C. fluminea da sia como dioica com
uma alta percentagem de hermafroditas em
119
Dinmica reprodutiva de
Corbicula fluminea e Corbicula largillierti
Mansur et al.
120
2. Perodos reprodutivos
Segundo Fox (2004), a liberao das larvas acontece duas vezes por ano: na primavera
e no outono.
Na Amrica do Sul, estudos revelaram
que C. fluminea apresenta um evento reprodutivo por ano: Cataldo & Boltovskoy (1999)
relataram para populaes do Rio Paran, um
perodo reprodutivo entre os meses de outubro e novembro; Ituarte (1985) observou na
populao do Rio da Prata, um pico no ms
de setembro. Massoli-Junior (2006) e Massoli-Junior & Callil (2012), ao analisarem aspectos
populacionais e reprodutivos de uma populao da praia da Vereda, Rio Cuiab, Municpio
de Santo Antnio do Leverger, MT, constataram que o incio do recrutamento ocorreu no
comeo da estiagem (junho de 2005), o declnio populacional no comeo da cheia (dezembro de 2004 e 2005) e um pico de atividade
reprodutiva no perodo da seca (setembro de
2005), com elevada proporo de indivduos
maturos e em maturao e com os maiores dimetros de folculos e ovcitos. Observaram,
ainda, a predominncia de folculos femininos
em relao aos masculinos e hermafroditas.
Sobre aspectos reprodutivos da espcie C.
largillierti (Philippi, 1844) encontram-se dados
apenas em Ituarte (1984a) que estudou a dinmica populacional desta espcie no Rio da Prata,
Argentina. O autor a descreveu como hermafrodita funcional com os tecidos masculinos e femininos no claramente segregados na massa visceral, e uma frao maior do feminino. Descreveu
tambm um ciclo reprodutivo bianual, com a liberao de larvas pedivliger na primavera e no
vero e um tempo de vida aproximado de 24 a
30 meses. Porm, encontrou ao longo de todo o
ano, indivduos com vulos maduros, e considerou que a temperatura seria o fator regulador do
sincronismo para a liberao das larvas. Observou tambm que as gnadas se desenvolvem cedo
nos indivduos e que 26% da populao apresentaram indivduos com embries nas brnquias, a
partir dos 11 a 12 mm de comprimento. A incubao dos embries ocorre nas demibrnquias
internas e a liberao dos mesmos se deu quando
atingiram a fase de larva vliger tardio (225 a
230 m de comprimento) ou de pedivliger (235
a 240 m de comprimento).
CAPTULO 8
Seo 2
3. Aspectos da dinmica
reprodutiva de C. largillierti e
C. fluminea em um reservatrio
tropical brasileiro.
Estudos recentes sobre duas populaes
(C. fluminea e C. largillierti) amostradas mensalmente (de fevereiro de 2010 a abril de 2011)
no reservatrio de Peixe-Angical, municpio de
Peixe, rio Tocantins, avaliaram a ocorrncia de
larvas incubadas (Mansur et al., 2011c). Exemplares foram coletados na margem do reservatrio, anestesiados com mentol e fixados em
lcool 70%. As valvas foram entreabertas para
a retirada das brnquias e estas examinadas
quanto presena e ausncia de embries (Fig.
1). As larvas foram separadas, homogeneizadas
em cmara de contagem (100 quadrculas/5
mm) (Fig. 2) sob a lupa. Quando em pequeno
nmero (<100) a contagem foi absoluta, acima
deste valor foi por sorteio de 10 quadrculas e
multiplicadas por 10.
A comparao entre o numero mdio de
indivduos incubados por espcie foi realizada
por meio do teste de Mann-Whitney (p =0,05).
O mesmo teste foi aplicado para a comparao
entre as estaes do ano (seca e chuvosa) para
cada espcie.
A temperatura na gua do reservatrio
variou de 26,4C a 34C, com as mais elevadas
de novembro a fevereiro. Os perodos de seca
na rea estudada vo de maio a setembro e os
de cheia, de outubro a abril.
Os resultados revelaram que durante o
perodo de fevereiro de 2010 a abril de 2011,
aproximadamente 1/3 dos indivduos adultos
apresentaram larvas incubadas nas brnquias.
Dentre os 909 espcimes de C. largillierti, 231
apresentaram larvas incubadas nas brnquias,
ou seja, 25,41% da populao analisada estavam em atividade reprodutiva. De maneira
semelhante, C. fluminea apresentou 334 indivduos incubados dentre os 1217 indivduos
analisados, isto , 27,44% do total estavam em
processo reprodutivo, com larvas incubadas
nas brnquias.
O exame do contedo larval junto s
brnquias revelou que as populaes das espcies C. largillierti e C. fluminea apresentaram
produo larval praticamente durante todo o
ano (Figs. 3 e 4), tanto durante o perodo de
Figura 1. Brnquia direita de Corbicula largillierti com a demibrnquia externa rebatida e a interna contendo embries encubados. Legenda: DBE demibrnquia externa, DBI demibrnquia interna, E embries, M marspio. Foto: M.C.D. Mansur
seca (maio a setembro) quanto no chuvoso (outubro a abril) (Fig. 4). Com base na Figura 5
tambm se observa que C. largillierti apresenta
uma diferena de cerca de 10% entre os perodos de seca e chuva, provavelmente relacionada
falta de exemplares desta espcie nos meses
de outubro e dezembro de 2010 e janeiro de
2011 (Fig. 3).
Em fevereiro (16/02/2011) constatou-se,
em trs exemplares de C. largillierti, ovos em
clivagem inicial, em grande quantidade, e raras larvas em estgio de ps-larva ainda retidas
nos marspios, demonstrando a continuidade
do ciclo (Fig. 6). A incubao de larvas nas
demibrnquias interna e externa dos bivalves
analisados revelou que tanto para C. largillierti
quanto para C. fluminea, a incubao ocorre
em sua maior parte nas demibrnquias internas
e eventualmente aparecem embries esparsos
nas externas, porm em baixa quantidade (Fig.
7). Comparando apenas a ocorrncia de embries nas demibrnquias externas, C. largillierti
apresentou proporcionalmente maior ocorrncia de larvas do que C. fluminea. A observao
dos estgios larvais revelou que o desenvolvimento dos embries e a liberao das larvas
sincronizado nas duas espcies.
121
Dinmica reprodutiva de
Corbicula fluminea e Corbicula largillierti
Mansur et al.
Figura 3. Variao temporal do percentual de indivduos de Corbicula largillierti incubados no reservatrio da UHE Peixe-Angical.
Figura 4. Variao temporal do percentual de indivduos de Corbicula fluminea incubados no reservatrio da UHE Peixe-Angical.
122
Figura 5. Percentual de indivduos adultos incubados e no incubados das duas espcies de corbculas por estao chuvosa e seca.
CAPTULO 8
Seo 2
Figura 8. Nmero mdio de larvas incubadas (ep) por estao do ano (chuvosa e seca) e total em duas espcies de
corbiculdeos.
Dentre os exemplares incubados foram
encontradas 53.772 larvas em C. fluminea e
86.246 em C. largillierti, com o nmero mximo
de larvas por me de 6.044 em C. fluminea, e
de 6.714 em C. largillierti. A quantidade mdia
de larvas incubadas em C. largillierti significativamente superior (p= 0,001) quantidade
mdia de larvas incubadas em C. fluminea (Fig.
8). Da mesma forma, quando comparados por
perodo sazonal (chuva e seca), verificou-se
para C. largillierti maior quantidade de larvas
no perodo de seca que na chuva (p = 0,002).
J para C. fluminea, os valores mdios de larvas incubadas por estao do ano foram mais
prximos, fazendo com que estes no tenham
se distinguido estatisticamente (p = 0,289) (Fig.
8). O nmero mdio de larvas incubadas variou
sazonalmente nas duas espcies de corbiculdeos, sendo que C. largillierti apresentou um pico
123
Dinmica reprodutiva de
Corbicula fluminea e Corbicula largillierti
Mansur et al.
No Pantanal Norte, onde as temperaturas so sempre altas com ciclos de cheia e seca,
acontece um evento reprodutivo no incio da
seca para C. fluminea (Massoli-Junior, 2006).
No reservatrio do Rio Tocantins, ambas as espcies C. fluminea e C. largillierti apresentam
em torno de 26% dos indivduos com presena
de larvas incubadas durante todo o ano. O nmero mdio de larvas incubadas em C. largillierti foi significativamente maior na estao seca.
Segundo McMahon & Williams (1986)
124
CAPTULO 9
Gastrpodes lmnicos invasores:
morfologia comparada
Monica Ammon Fernandez
Sonia Barbosa dos Santos
Igor Christo Miyahira
Isabela Cristina Brito Gonalves
Renata de Freitas Ximenes
Silvana Carvalho Thiengo
1. Introduo
A morfologia da concha um dos mais
tradicionais critrios para a identificao sistemtica dos moluscos. Mesmo considerando a
convergncia morfolgica, que pode ser observada em grupos sem relacionamento filogentico prximo, ainda assim os detalhes da concha,
sua ornamentao e escultura, so importantes auxiliares nesta tarefa. A Classe Gastropoda tradicionalmente dividida nas Subclasses
Prosobranchia, Opistobranchia e Pulmonata
(Hyman, 1967; Ruppert et al., 2005). Essa
classificao admite como critrio as sucessivas
modificaes da cavidade palial (= cavidade do
manto) e das estruturas nela contidas. Assim,
Prosobranchia significa que a cavidade palial e
as estruturas associadas (entre elas brnquias e
osfrdio) esto situadas na poro anterior da
massa visceral, acima da cabea do gastrpode
(as brnquias esto situadas em posio anterior
ao pericrdio); nos Opistobranchia, a cavidade
palial e as brnquias, em consequncia de um
125
Figura 1. Esquema generalizado de Prosobranchia. 1, propdio; 2, gnglio pleural esquerdo; 3, sifo; 4, comissura nervosa pleuro-intestinal; 5, osfrdio; 6, brnquia; 7, gnglio
supraintestinal; 8, aurcula; 10, ventrculo; 11, p; 12. oprculo; 13, gnglio pedioso esquerdo; 14, boca; 15, tentculo;
16, olho; 17, tentculo pedioso; 19, gnglio cerebroide direito;
20, comissura nervosa crebro-intestinal; 21, sulco genital;
22, cavidade palial; 23, gnglio subintestinal; 24, nus; 25,
hepatopncreas (=glndula digestiva); 26, poro genital masculino; 27, reto; 28, rim. (Fonte: https://commons.wikimedia.
org/wiki/File:Prosobranchia_male.svg. Michal Maas)
126
CAPTULO 9
Seo 2
2. Morfologia comparada de
Melanoides tuberculata
(Mller, 1774)
Melanoides tuberculata um Caenogastropoda do clado Cerithioidea, considerado
monofiltico (Colgan et al., 2000; Simone,
2001; Lydeard et al., 2002) e um clado basal
em Caenogastropoda (Strong et al., 2011). Na
sistemtica gradista est inserido na Ordem
Mesogastropoda (Hyman, 1967). A morfologia da concha turriforme, com pequena abertura, canal sifonal anterior e uma ou mais
linhas espirais com tubrculos, espinhos ou
ndulos, considerada quase que exclusiva
dos Cerithioidea (Slgeback & Savazzi, 2006),
representando diversas adaptaes funcionais. Segundo Strong et al. (2011), o clado Cerithioidea caracterizado pelos machos aflicos, pelos gonodutos abertos e reproduo via
espermatforos, caracteres considerados plesiomrficos, alm da complexidade do trato
genital feminino.
Melanoides tuberculata, includa em Thiaridae, pode ser confundida com outras espcies
de moluscos lmnicos, tanto nativas do Brasil,
como as dos gneros Aylacostoma Spix in Wagner, 1827 (Thiaridae) (Fig. 4F) e Doryssa H. & A.
127
128
No Brasil existem poucos estudos sobre
a morfologia de M. tuberculata. Simone (2001,
2006) apresenta comparaes da morfologia da
concha e das partes moles com outros Cerithioidea. Descreve a concha como sendo de tamanho
mdio (cerca de 3 cm), cuja escultura apresenta
aspecto reticulado. O peristraco escuro, espesso, e o straco bege, com manchas marrons
em disposio axial. Simone (2001) tambm afirma que a presena de uma escultura radial bem
marcada distingue M. tuberculata das espcies
de Aylacostoma. Gonalves et al. (2010) acompanharam uma populao de M. tuberculata durante trs anos na Ilha Grande, Angra dos Reis,
RJ, e observaram a existncia de trs morfotipos
(Fig. 3), baseados nos padres de colorao. Lago
et al. (2009) analisaram a conquiliometria de 11
populaes de M. tuberculata oriundas do estado
do Rio de Janeiro, provenientes de dois diferentes
bitopos (rio e vala), encontrando diferena significativa apenas no dimetro da abertura entre
conchas dos dois bitopos.
Apesar das semelhanas com espcies
nativas de Thiaridae e de Pleuroceridae, alguns
detalhes permitem a sua diferenciao. As conchas de Pleuroceridae e de Thiaridae nativos,
usualmente so grossas e apresentam forte esculturao, composta por ndulos e costelas
(Fig. 2 C-D, Fig. 4F). difcil estabelecer um
quadro comparativo, pois existe uma ampla variao de forma nas espcies dos gneros, que
se refletem nas propores da concha e na colorao, como se observa em M. tuberculata (Fig.
4 A-E). Talvez a caracterstica mais conspcua
seja a espessura da concha, muito grossa e resistente em Aylacostoma e em Doryssa, quando
comparadas Melanoides Oliver, 1804, cuja
concha mais delicada, apesar de espessa.
A concha de Aylacostoma alongada,
mas existe uma tendncia ao abaulamento da
volta corporal em muitas espcies, com formao de uma quilha ou carena (Fig. 4F); em
Melanoides a concha nunca forma carena e o
perfil alongado cresce suavemente, sem abaulamento pronunciado da volta corporal, que em
geral no apresenta quilha (Fig. 4 A-E). Outra
diferena a presena de um curto entalhe sifonal na margem inferior da abertura da concha de Aylacostoma, aspecto no observado em
M. tuberculata.
CAPTULO 9
Seo 2
Em Doryssa encontramos desde conchas
lisas at fortemente esculturadas, com perda do
pice em algumas espcies. Em geral inexiste
entalhe sifonal, assim como em M. tuberculata;
a volta corporal abaulada em algumas espcies. Ou seja, existe uma superposio de caractersticas morfolgicas que dificultam uma
caracterizao exata, as quais exigem uma reviso das espcies atribudas Aylacostoma e
Doryssa.
Melanoides tuberculata possui p e cabea com colorao escura (Simone, 2001) ou
com manchas amareladas (Brandt, 1974). A probscide ampla, achatada dorso-ventralmente,
com a margem anterior bilobada. Os tentculos possuem comprimento semelhante ao da
probscide. Os olhos so escuros, prximos
base dos tentculos e sem omatforos (Simone,
2001). O bordo do manto franjado (Benthem-Jutting, 1956; Brandt, 1974, Simone, 2001).
Uma descrio detalhada da morfologia
interna de fmeas de M. tuberculata foi apresentada por Simone (2001). A disposio dos
principais rgos observados externamente
pode ser vista na Figura 5.
Manto
Apresenta colorao amarelo-creme plido, deixando perceber por transparncia os
rgos da massa visceral. O bordo do manto
esbranquiado e espessado, com lobos franjados, em geral de forma regular, mas podem ser
irregulares, como figurado por Simone (2001).
Cavidade palial
A abertura da cavidade palial ampla.
No teto da cavidade palial (Fig. 6) observamos o osfrdio, a brnquia e o oviduto.
O osfrdio alongado, semelhante a um sulco,
com aproximadamente metade a um tero do
comprimento da brnquia, situado posteriormente ao incio da mesma.
Figura 5. Fmea de Melanoides tuberculata (Mller, 1774), retirada da concha: bm, bordo do manto franjado; g, gnada
imersa na glndula digestiva; i, intestino; m, marspio; mv,
massa visceral. Escala= 1 cm. (Foto: R.F. Ximenes).
Sistema digestrio
O sistema digestrio completo, apresentando massa bucal, esfago, estmago, glndula
digestiva, intestino e nus. O esfago no apresenta glndulas acessrias. O reto largo e amplo. O nus sifonado (Simone, 2001).
A rdula (Fig. 7) curta e possui um
formato semelhante ao de um S. Os dentes
raquidianos apresentam sete cspides cada; os
dentes laterais com cinco cspides cada, sendo a segunda mais larga; os dentes marginais
possuem cinco cspides cada (Simone, 2001).
A rdula do tipo tenioglossa, cuja frmula
radular 2.1.1.1.2 (Benthem-Jutting, 1956).
Brandt (1974) fornece a frmula radular com
a indicao do nmero de dentculos em cada
dente: C 4-1-4, L 1-1-4, M1 9, M2 10.
Sistema circulatrio
O sistema circulatrio similar ao de
outros tiardeos. Apresenta um corao grande, situado posteriormente na cavidade palial,
depois das brnquias. A aurcula maior que o
ventrculo (Simone, 2001, Fig. 8).
129
Sistema excretor
O sistema excretor apresenta rim grande, de cor creme, medindo aproximadamente
de um tero metade do comprimento da volta corporal, situado no limite posterior-direito
da cavidade palial. Possui dois lobos, ambos
relativamente ocos, com uma srie de septos
transversais. O nefrstoma est localizado na
extremidade posterior direita da membrana
entre o rim e a cavidade palial, prximo ao
reto (Simone, 2001, Fig. 8). Difere das espcies
nativas de Thiaridae j conhecidas, do gnero
Aylacostoma, que tambm apresentam um rim
bilobado, mas um dos lobos slido, glandular
(Simone, 2001).
Sistema reprodutivo
Melanoides tuberculata uma espcie
dioica, como a maioria dos prosobrnquios,
apesar da partenognese ser o meio de reproduo mais comum. As fmeas possuem um
sistema reprodutivo composto por ovrio, oviduto palial e marspio (Berry & Kadri, 1974).
O ovrio apresenta uma colorao amarelada
(Fig. 9A) e se encontra parcialmente inserido
na glndula digestiva (Berry & Kadri, 1974;
Heller & Farstay, 1989). O oviduto palial totalmente fechado, sendo um tubo estreito com
paredes espessas, com abertura prxima ao
nus, sem glndulas acessrias (Berry & Kadri, 1974; Simone, 2001). O marspio uma
130
Figura 8. Detalhe do complexo renopericrdico: esquerda, Melanoides tuberculata (Mller, 1774); direita, Aylacostoma
exoplicata Simone, 2001. (aa), aorta anterior; (au), aurcula; (cp), cavidade palial; (in), intestino; (mr), membrana renal; (nj), nefrstoma; (ov), oviduto; (pe), pericrdio; (ra), lobo renal anterior; (rp), lobo renal posterior; (se), saco do estilo; (ve), ventrculo.
Modificado de Simone (2001, figs. 176 e 120, respectivamente).
CAPTULO 9
Seo 2
Helisoma duryi (Fig. 10A) e Helisoma trivolvis
(Fig. 10B) podem ser confundidos com outros planorbdeos nativos, como por exemplo, Biomphalaria tenagophila (dOrbigny,
1835), Biomphalaria occidentalis Paraense,
1981 e Biomphalaria tenagophila guaibensis
Paraense, 1984, os quais geralmente apresentam conchas planispirais altas. A concha das
espcies mencionadas e de Helisoma spp. so
apresentadas na Figura 11. A diferenciao
dessas espcies importante tanto sob o ponto de vista biolgico, quanto parasitolgico,
uma vez que B. tenagophila uma das trs espcies transmissoras naturais de Schistosoma
mansoni Sambon, 1907, trematdeo que causa
a esquistossomose, uma das principais endemias do pas, pois ainda acomete milhares de
pessoas.
131
As espcies de Biomphalaria (Fig. 11
C-E) possuem concha mais frgil e espessura da
borda da concha mais delicada, quando comparada s de Helisoma spp., embora a observao do complexo genital seja necessria para a
diferenciao especfica. A relao tamanho da
Figura 11. Conchas de espcies nativas e exticas de Planorbidae. Para cada espcie apresentada, respectivamente, o lado
direito, a viso frontal e o lado esquerdo. A, Helisoma duryi (Wetherby, 1879); B, Helisoma trivolvis (Say, 1817); C, Biomphalaria
tenagophila (dOrbigny, 1835); D, Biomphalaria occidentalis Paraense, 1981; E; Biomphalaria tenagophila guaibensis Paraense,
1984; Escala: 5 mm. (Fotos: P.M. Coelho).
132
H algumas dcadas, pelo menos duas
espcies, H. duryi e H. trivolvis, originrias dos
Estados Unidos da Amrica, tm sido registradas em algumas ilhas do Caribe e em pases da
Amrica do Sul, inclusive no Brasil. As conchas
destas duas espcies so muito semelhantes, o
que torna muito difcil a identificao apenas
pela conquiliologia (Tab. I).
Ambas as espcies apresentam concha plaTabela I. Diferenas entre as conchas de Helisoma trivolvis
(Wetherby, 1879); e Helisoma duryi (Say, 1817).
Helisoma trivolvis
Helisoma duryi
Dimetro da concha
At cerca de
25 mm
At cerca de
18 mm
Largura na abertura
9 mm
8,5 mm
5,5
Nmero de giros
CAPTULO 9
Seo 2
nispiral, que aumentam rapidamente em dimetro, carenados (com vinco) no lado esquerdo e subcarenados no lado direito, separados por suturas
profundas; abertura da concha dilatada, quando
comparada s espcies do gnero Biomphalaria.
Em Helisoma, geralmente as estrias de crescimento so muito visveis nos giros, uma caracterstica
do gnero, de acordo com Paraense (1975).
Tanto B. occidentalis quanto B. tenagophila apresentam concha planispiral com aproximadamente 7 giros ou voltas que crescem
lentamente em dimetro, carenados, mais acentuadamente no lado esquerdo em B. tenagophila
e em ambos os lados em B. occidentalis; suturas profundas e abertura variando de deltoide
a cordiforme (Fig. 12). Ao descrever B. tenagophila guaibensis, Paraense (1984) comentou que
a concha dos espcimes do Guaba, RS, no se
distingue das de B. tenagophila. Estas trs espcies apresentam a concha mais alta quando comparada s demais espcies de Biomphalaria Sul-americanas, de acordo com Paraense (1981b).
Durante muito tempo B. occidentalis,
com ocorrncia principalmente no Brasil Central, foi identificada como B. tenagophila. O
estudo da morfologia interna, entretanto, re-
Os planorbdeos so hermafroditas, capazes de realizar a autofecundao, quando necessrio. Em linhas gerais o sistema reprodutor
composto por ovoteste (onde so produzidos
vulos e espermatozoides), vescula seminal,
ovispermiduto, oviduto, vagina, espermiduto,
prstata, espermateca, canal deferente, bainha
do pnis, prepcio e pnis. O complexo peniano de Helisoma (Fig. 13) difere na forma e tamanho dos rgos, quando comparado com as
espcies de Biomphalaria (Fig. 14).
As principais caractersticas que permitem a rpida distino entre H. duryi e H. trivolvis esto no comprimento do canal da espermateca, bem mais longo em H. trivolvis, e no
prepcio e bainha do pnis, em forma de pera
em H. duryi (Fig. 13, Tab. II).
133
Figura 12. Desenhos das conchas de espcies nativas e exticas de Planorbidae. Para cada espcie esto ilustrados, respectivamente, o lado esquerdo, a viso frontal e o lado direito. A, Helisoma duryi (Wetherby, 1879); B, H. trivolvis (Say, 1817); C, B.
tenagophila (dOrbigny, 1835); B. occidentalis Paraense, 1981; E, B. tenagophila guaibensis Paraense, 1984. Extrados de Paraense (1975, 1981b, 1984, 2003).
Tabela II. Diferenas na morfologia interna de Helisoma trivolvis (Say, 1817) e Helisoma duryi (Wetherby, 1879).
Helisoma trivolvis
Helisoma duryi
Prstata
Bainha do pnis
Aproximadamente cilndrica
Piriforme
Prepcio
Espermateca
Muito longa, canal geralmente mais de 1,5 ve- Ovoide ou claviforme, canal um pouco mais longo que
zes mais longo que o corpo e notavelmente ex- o corpo e alargando-se na direo da base.
pandido na base
Figura 13. Sistema reprodutor. A, Helisoma duryi (Wetherby, 1879); B, Helisoma trivolvis (Say, 1817). bp, bainha do pnis; bo,
bolsa do oviduto; bv, bolsa vaginal; cc, canal coletor do ovoteste; cd, canal deferente; cop, canal do rgo prepucial; des, duto
da espermateca; ed, espermiduto; eg, encruzilhada genital; es, espermateca; gn, glndula nidamental; mr, msculo retrator
do complexo peniano; mp, msculo protrator do complexo peniano; odp, ovispermiduto proximal; odd, ovispermiduto distal;
ot, ovoteste; ov, oviduto; pp, prepcio; pr, prstata; ut, tero; va, vagina; vs, vescula seminal. Extrados de Paraense (1975,
1981b, 1984, 2003).
134
Figura 14. Sistema reprodutor de espcies de Biomphalaria. A, Biomphalaria tenagophila (dOrbigny, 1835); B, Biomphalaria
occidentalis Paraense, 1981; C, Biomphalaria tenagophila guaibensis Paraense, 1984; bo, bolsa do oviduto; bp, bainha do pnis;
bv, bolsa vaginal; cc, canal coletor do ovoteste; cd, canal deferente; cop, canal do rgo prepucial; des, duto da espermateca;
ed, espermiduto; eg, encruzilhada genital; es, espermateca; gn, glndula nidamental; mr, msculo retrator do complexo peniano; mp, msculo protrator do complexo peniano; odd, ovispermiduto distal; odp, ovispermiduto proximal; ot, ovoteste; ov,
oviduto; pp, prepcio; pr, prstata; ut, tero; va, vagina; vs, vescula seminal. Extrados de Paraense (1975, 1981b, 1984, 2003).
CAPTULO 9
Seo 2
4. Morfologia comparada de
Physa acuta Draparnaud, 1805,
Physa marmorata Guilding, 1828
e Lymnaea columella Say, 1817
4.1. Morfologia externa
Physa acuta Draparnaud, 1805 e Physa
marmorata Guilding, 1828 esto entre as espcies includas na famlia Physidae no Brasil,
enquanto Lymnaea columella Say, 1817 a
espcie mais amplamente distribuda de Lymnaeidae. De acordo com Simone (2006) outras duas espcies ocorrem no pas, Lymnaea
rupestris Paraense, 1982 e Lymnaea viatrix
dOrbigny, 1835.
A diferenciao entre fisdeos e limnedeos
importante, uma vez que L. columella a principal espcie vetora da Fasciola hepatica Linnaeus,
1758 no Brasil. Os limnedeos tm a concha cnica, com abertura dextrgira (voltada para direita), ao contrrio dos fisdeos que apresentam
concha sinistrgira (voltada para esquerda) (Figs.
15, 16). Os olhos esto situados na base interna
dos tentculos, os quais so achatados e triangulares nos limnedeos e alongados e filiformes nos
fisdeos. Outra diferena a forma do p, cordiforme em L. columella e alongado em Physa spp.
(Fig. 17). Ambas as famlias esto amplamente
distribudas nas regies tropicais do Continente
Sul-americano, habitando guas lnticas, porm
os fisdeos so mais tolerantes aos ambientes poludos (Paraense, 1981b).
4.2. Morfologia interna de
Physa acuta Draparnaud, 1805 e
Physa marmorata Guilding, 1828
As principais diferenas entre P. acuta
e P. marmorata encontram-se no sistema reprodutor (Fig. 18). De acordo com Paraense
(1986b, 1987) o ovoteste, ovispermiduto, vescula seminal, oviduto, glndula nidamental,
tero, vagina, espermoduto, prstata e vaso
deferente de ambas as espcies so iguais. A
principal diferena encontra-se na presena de
uma glndula prepudial sobre o prepcio em P.
acuta, a qual ocupa cerca de um tero do comprimento deste rgo, no encontrada em P.
marmorata. Alm desta, outras diferenas podem ser observadas nestas espcies (Tab. III).
135
Figura 17: Diferena entre os tentculos e forma do p: A, tentculos triangulares e p cordiforme em Lymnaea columella
Say, 1817; B, tentculos filifomes e p alongado em Physa
acuta Draparnaud, 1805. Escala 5 mm. (Fotos: P.M. Coelho).
Tabela III. Diferenas anatmicas entre Physa acuta Draparnaud, 1805 e Physa marmorata Guilding, 1828.
Physa acuta
Physa marmorata
Espermateca
Oval ou piriforme
Canal da espermateca
Bainha do pnis
Mesma largura do pnis e termina em um Bainha do pnis apresenta uma exbulbo um tanto mais estreito que a poro panso terminal bulbosa cuja extreproximal
midade se insere na poro caudal do
prepcio.
Prepcio
Canal peniano
Figura 18. Desenhos esquemticos do sistema reprodutor: A, Physa marmorata Guilding, 1828; B, Physa acuta Draparnaud,
1805. (bbp), bulbo da bainha do pnis; (bp), bainha do pnis; (bv), bolsa vaginal; (cc), canal coletor do ovoteste; (cd), canal
deferente; (des), duto da espermateca; (dga), duto da glndula de albmen; (ed), espermiduto; (es), espermateca; (gn), glndula
nidamental; (gp), glndula prepucial; (mr/mrc), msculo retrator do complexo peniano; (mp), msculo protrator do complexo
peniano; (mpc), msculo protrator do complexo peniano; (odd); ovispermiduto distal; (odp), ovispermiduto proximal; (ot), ovoteste; (ov), oviduto; (pp), prepcio; (pp), prstata; (ut), tero; (va), vagina; (vs), vescula seminal. Extrados de Paraense (1975,
1981b, 1984, 2003).
136
Agradecimentos
Ao Dr. Luiz Ricardo Simone, do Museu de
Zoologia da Universidade de So Paulo pela cesso de algumas fotos e figuras que ilustram esse
Seo
Monitoramento de
moluscos invasores
CAPTULO 10
Como monitorar bivalves
invasores no plncton?
Mtodo da microscopia ptica
Cintia Pinheiro dos Santos
Marinei Vilar Nehrke
Maria Cristina Dreher Mansur
Vanessa Gazulha
Os ecossistemas so formados por diferentes organismos. Em ambientes aquticos encontramos o plncton, quaisquer organismos
encontrados na coluna dgua que so deslocados de acordo com as massas de gua (Esteves,
1988). O plncton pode ser classificado de diversas formas: em funo de suas dimenses,
do bitopo, distribuio vertical, durao da
vida planctnica e de sua nutrio (Omori &
Ikeda, 1984). O plncton de forma geral se divide em fitoplncton e zooplncton.
O fitoplncton constitui a poro vegetal do plncton, aquela capaz de sintetizar
matria orgnica atravs da fotossntese. Este
composto basicamente por algas, desempenhando um papel importante por estar na base
da cadeia alimentar. J o zooplncton constitudo por organismos heterotrficos (seres
incapazes de produzir seu prprio alimento e
se nutrem de substncias orgnicas produzidas
por outros seres), pertencentes ao reino animal,
como pequenos invertebrados e formas larvais
de alguns organismos. Muitos organismos do
139
140
No caso das larvas planctnicas de bivalves invasores, o mtodo mais adequado para a
coleta a rede de plncton, devido especialmente baixa densidade destes organismos no
ambiente aqutico. importante obter amostras com rplicas (no mnimo, em triplicata) e
coletar em diferentes locais do corpo dgua,
especialmente, em lagos e reservatrios grandes, onde possa haver grande heterogeneidade
espacial.
Aps a coleta necessria a preservao
do material amostrado, a qual pode ser realizada por mtodo fsico via congelamento e posterior liofilizao, e qumico pelo uso de formol e
etanol. A utilizao do formol requer mais tempo para provocar a morte dos organismos, assim eles podem se contrair e expelir o contedo
dos intestinos. Portanto, recomenda-se a adio de anestsico antes da fixao. Alm disso,
o pH cido da soluo, com o tempo, pode causar danos aos animais (Haney & Hall, 1973).
A imerso em etanol uma tcnica simples e
eficiente, onde o material coletado imediatamente imerso em etanol 95%. Esse fixador
causa morte imediata e evita alguns problemas,
como distoro de corpos (Hall, 1964).
Para a obteno de larvas das espcies
invasoras citadas anteriormente, necessrio
efetuar coletas no plncton atravs de rede
de nylon, comumente utilizado em serigrafia,
com abertura de malha em torno de 30 m
(micrmetros) ou 150 fios. No laboratrio, o
contedo do copo coletor deve ser examinado
sob estereomicroscpio para quantificao,
uma vez que as larvas de bivalves possuem
tamanho diminuto. J para a identificao das
fases larvais, necessrio um microscpio com
grande resoluo ptica (Coelho, 2004). (Ver
Captulo 6).
1.1. Coleta
A coleta de larvas realizada atravs
da filtrao de 1 m 3 de gua (Fig. 1), com
rede de plncton com malha de 30 m e com
o auxlio de uma bomba de suco (Fig. 1C),
o tempo de filtrao varia conforme a vazo
CAPTULO 10
Seo 3
A anlise das amostras no laboratrio
envolve duas etapas: a preparao da amostra e
a quantificao.
* Com auxlio de uma pipeta, retira-se
a gua da superfcie do Becker at chegar ao
valor estipulado de 100 ml. Este ser o volume
a ser analisado.
Para a quantificao das amostras preparadas anteriormente em laboratrio (Fig.
2), estas so homogeneizadas e retira-se uma
alquota de 2 ml e coloca-se sobre uma placa de contagem quadriculada (Fig. 2A). Esta
amostra (Fig. 2C) quantificada com o auxlio do microscpio estereoscpico (Fig. 2B).
Cada larva encontrada (Figs. 2D e 2E) nas
alquotas quantificadas pipetada e retirada
da placa de contagem, procedimento adotado
para que no haja recontagem de larvas, evitando, assim, que a amostra seja superestimada.
1.2.1. Preparao da amostra a ser
analisada
* Troca-se o recipiente do campo por um
Becker de 400 ml;
* Espera-se 15 minutos para a amostra
decantar;
A densidade larval (ind.m-3) de cada espcie de bivalve (p. ex. L. fortunei, C. fluminea,
C. largillierti) obtida utilizando-se a seguinte
frmula (APHA, 2005):
141
Figura 1. Etapas da coleta. 1A: filtrao do plncton; 1B: detalhe da rede de plncton; 1C: detalhe da bomba de suco; 1D:
retirada das larvas concentradas no tubo coletor; 1E: acondicionamento da amostra e 1F: preservao da amostra coletada em
campo.
Figura 2. Etapas em laboratrio. 2A, placa contagem contendo 2 ml de amostra; 2B, microscpio estereoscpico utilizado para
quantificao; 2C, viso geral da amostra sob microscpio estereoscpico; 2D e 2E, larvas fotografadas sob microscpio ptico
encontradas nas amostras coletadas durante monitoramento; 2D, Limnoperna fortunei no estgio vliger (220 m) e 2E, larva
vliger de Corbicula fluminea (220 m).
onde,
C= nmero de indivduos contados
V= volume da amostra concentrada (mL)
V= volume da alquota (mL)
V= volume da amostra coletada (m3)
Por exemplo, se em campo foram coletados
1000L (=1 m) de gua e concentrados em frascos
de 100 mL, e em laboratrio, foram triadas alquotas referentes 10 mL da amostra e quantificados 200 indivduos (larvas) no total, o clculo da
densidade larval (ind.m-3) ser da seguinte forma:
142
Desta forma, o resultado do clculo indica
que a densidade larval na amostra em questo de
2000 ind/m. importante ressaltar que para uma
avaliao eficiente da densidade larval recomenda-se a triagem de alquotas referentes a, no mnimo,
10% do total da amostra. Quando o nmero de indivduos contados for inferior a 100, recomenda-se
a triagem de mais alquotas at a contagem mnima
de 100 larvas, ou ainda, a triagem total da amostra.
CAPTULO 11
O mtodo molecular
de prospeco do
mexilho-dourado
Marcel K. Tsch
Raquel Patella
Antonio Ostrensky
Walter A. Boeger
A capacidade de deteco precoce de espcies aquticas invasoras durante o processo
de sua disperso essencial para a definio
de medidas de controle ou mitigao. O monitoramento de bivalves invasores pode se dar
por vrios mtodos. O mais bvio e simples
a observao das conchas dos indivduos adultos no ambiente. Embora esta seja a maneira
mais fcil, a deteco tardia e prejudica aes
mitigadoras de controle ou eliminao dos moluscos. A presena de indivduos adultos quase
sempre j um indcio de que as populaes se
encontram em adiantado processo de colonizao do ambiente. Alm disso, a observao de
moluscos fixados em substratos em ambientes
de guas mais profundas ou turvas, sejam naturais ou artificiais, costuma ser pouco efetiva.
No caso de espcies que apresentam
fases larvais planctnicas, o monitoramento
tambm pode ser realizado pela prospeco de
larvas desses moluscos bivalves a partir da coleta de amostras do zooplncton, seguida da observao em microscpio estereoscpico. Essa
143
144
Coleta e fixao de material
biolgico
As amostras de zooplncton devem ser
coletadas dos locais onde se objetiva prospectar as fases larvais do mexilho-dourado, como
CAPTULO 11
Seo 3
Procedimentos laboratoriais
Uma sntese do processamento das amostras apresentada na Figura 1. A amostra de zooplncton coletada pr-processada atravs de um
conjunto de peneiras em srie, que removem parte
de organismos indesejveis na anlise molecular
(Quadro I e Fig. 2). Neste conjunto so utilizadas
duas peneiras com dimetro de abertura de malha
de 300 m e 100 m, considerando os tamanhos
registrados para as larvas de L. fortunei (Kimura e
Sekiguchi, 1994). Dessa maneira as formas de zooplncton menores que 100 m, incluindo os estgios larvais iniciais de mexilho-dourado, passam
pelas peneiras e so retidas em um filtro de papel
instalado abaixo no sistema. Tanto o material retido no filtro de papel, como nas demais malhas
do sistema de filtragem, raspado e o DNA total
da amostra extrado e purificado utilizando-se
procedimentos usuais de biologia molecular.
de vedao;
adaptador interno para mangueira.
Todas as peas devem ser conectadas uma a outra, na mesma ordem descrita acima. As duas ltimas
peas devem ser fixadas ao frasco por um orifcio artesanalmente aberto na lateral do recipiente, as
demais peas devem ser presas na tampa do frasco.
145
O procedimento de extrao utilizado no Laboratrio de Ecologia Molecular apresentado passo a passo no Quadro II.
Quadro II. Extrao do DNA
1.
146
O procedimento descrito representa a
aplicao do marcador molecular especfico
para prospeco do DNA do mexilho-dourado. O mtodo bastante simples e intuitivo e
baseia-se na Reao em Cadeia da Polimerase
do DNA (cuja sigla mais popular PCR Polymerase Chain Reaction).
Iniciadores da PCR especficos para L.
fortunei foram desenvolvidos a partir de um
fragmento de DNA mitocondrial, a subunidade I do gene do Citrocromo Oxidase (COI).
Na reao de PCR descrita a seguir, mesmo
na presena de DNA de outras espcies, os iniciadores especficos so capazes de amplificar
apenas o fragmento de COI de L. fortunei. Para
evitar falsos negativos, devido a problemas de
integridade do DNA total amostrado (decorrente, por exemplo, da m fixao no campo)
um par de iniciadores universais (fragmentos
do gene nuclear 18S) utilizado junto aos iniciadores/marcadores especficos. A reao do
marcador , portanto, conhecida como um
PCR multiplex (ou duplex) que o nome dado
a reaes que envolvam a amplificao de mais
de um fragmento de DNA. Ambos marcadores
moleculares utilizados esto listados na Tabela
I com suas respectivas sequncias. Veja procedimento no Quadro III:
CAPTULO 11
Seo 3
Tabela I. Sequncias dos marcadores moleculares universais (indicadores) e especficos empregados na prospeco molecular
do mexilho-dourado.
Nome do primer
Sequncia (5- 3)
Regio do DNA
Tipo do primer
COIR1
TCCAACCAGTCCCTACTCCACCCTCTA
COI
Especfico
COIF1
TTTAGAGTTAGCACGTCCTGGTAGGTT
COI
Especfico
7F
GCCCTATCAACTTACGATGGTA
18S
Universal
1100R
GATCGTCTTCGAACCTCTG
18S
Universal
Em todas as reaes, um controle positivo (DNA de L. fortunei adulto) deve ser includo como referncia para a posio das bandas
de cada fragmento e o correto funcionamento
dos reagentes. Um controle negativo (reao
sem amostra de DNA) , tambm, indispensvel na reao, pois controla eventuais contaminaes nas reaes.
O padro de bandas formado nos gis de
agarose pelas amostras em anlise comparado
com o padro de bandas produzido pelo controle positivo (Fig. 3, coluna C+). A coincidncia na presena de banda especfica (produzida
pelos marcadores/iniciadores especficos) indica
a presena de L. fortunei na amostra (Fig. 3, colunas 1 e 2). As amostras consideradas positivas
para o bivalve devem apresentar tambm as bandas universais (Fig. 3, colunas 1 e 2). Amostras
147
Figura 3. Exemplo de gel de agarose visualizado em luz UV. L: Marcador de peso molecular. C+: controle positivo. 1 e 2: amostras positivas para L. fortunei. 3, 4, 5 e 6: amostras com integridade do DNA inadequada para anlise. 7 e 8: amostras negativas
para L. fortunei. C-: controle negativo.
148
CAPTULO 12
Mtodo de deteco e quantificao de larvas
do mexilho-dourado Limnoperna fortunei,
usando PCR quantitativo em tempo real
Noriyuki Endo
Yasuyuki Nogata
Introduo
O mexilho-dourado Limnoperna fortunei
(Dunker, 1857) uma espcie bivalve de gua-doce invasora identificada como contribuinte
em vrios problemas ecolgicos e econmicos
(Darrigran et al., 1998a, Ricciardi, 1998, Penchaszadeh et al., 2000, Magara et al., 2001,
Boltovskoy et al., 2006, Pie et al., 2006). Em
2006, essa espcie foi identificada como uma
espcie extica invasora no Japo, devido a
seus efeitos adversos nos ecossistemas. Durante
o ciclo de vida do L. fortunei, a etapa planctnica uma fase importante em que a distribuio da espcie facilitada. A deteco e identificao precisa da larva do mexilho-dourado
geralmente so realizadas com o auxlio de
um microscpio ptico. Esse mtodo consome
muito tempo e requer experincia com taxonomia. Portanto, o desenvolvimento de um
mtodo mais direto seria benfico para estudos
sobre a ecologia e o gerenciamento dessa espcie. Pie et al. (2006) desenvolveram um mtodo
sensvel para a deteco de larvas do mexilho-dourado que emprega uma abordagem baseada no PCR (polymerase chain reaction, ou
seja, reao em cadeia da polimerase) usando
um conjunto especfico de primers: LIMNO.
COIR1 e LIMNO.COIF1. Assim, Boeger et al.
(2007) demonstram que esse mtodo permitiu
a deteco de 1 a 5 larvas. No entanto, o mtodo de deteco baseado em PCR no pode
ser utilizado para quantificar com preciso as
amostras de larvas.
O mtodo de deteco e quantificao
de organismos planctnicos usando a reao
em cadeia da polimerase quantitativa em tempo real (qPCR) foi reconhecido como uma ferramenta eficiente, por Darling e Blum (2007).
O qPCR permite detectar com preciso e quantificar um DNA especfico em uma mistura de
soluo de DNA complexa, mesmo que a quantidade do DNA alvo (organismo) esteja em uma
concentrao muito baixa. Na ltima dcada,
as aplicaes de qPCR passaram a ser ferramentas largamente utilizadas na deteco e
149
150
Mtodo de amostragem e
preparao de amostras para
anlise de qPCR
No mtodo padro para coleta de amostras de plncton do campo se utiliza uma rede
de plncton (NXX13, 300 mm de dimetro).
Geralmente, se coletam amostras a partir de 3 puxadas verticais da rede, a aproximadamente 10 m de profundidade em um ponto
de amostragem. O fluxmetro til para o
clculo da densidade larval. Para uma anlise mais precisa, importante reduzir a lama
que contamina a amostra. Os cidos hmicos
e outras substncias hmicas da lama formam
complexos com o DNA extrado que no so
separados facilmente e interferem na extrao
do DNA. Alm disso, essas substncias inibem
a reao da Taq polimerase, que a reao
enzimtica-chave do PCR (Burgmann et al.,
2001).
CAPTULO 12
Seo 3
As amostras so imediatamente fixadas
em etanol 99,5% e armazenadas a 4C at serem submetidas extrao de DNA. Esse processo evita que ocorra a degradao do DNA
na amostra pela DNase, sendo particularmente
importante para uma deteco e quantificao
precisa quando o mtodo qPCR usado.
Os zooplnctons maiores e outras substncias, como areia, folhas cadas e demais
resduos contidos nas amostras so removidos
com uma malha de nylon de 420 m. O plncton que passa pela malha, incluindo as larvas
do mexilho-dourado, coletado utilizando
malhas de nylon de 74 m.
Um mtodo de isolamento de DNA baseado em filtro indicado para anlise de qPCR.
Em geral, a eficincia da extrao de DNA reduzida em proporo ao aumento da quantidade de amostras. A baixa eficincia na extrao
de DNA uma das causas para a diminuio da
preciso das anlises de deteco e quantificao. Assim, quantidades grandes de amostras
de plncton devem ser divididas em duas a dez
partes iguais (peso mido aproximado de 5 a
25 mg, consulte o manual de instrues do kit
de extrao do DNA), colocadas em tubos de
coleta de amostras de 1,5 ou 2 ml e submetidas
separadamente extrao de DNA.
O etanol removido do tubo de coleta de
amostra utilizando um evaporador centrfugo e
o plncton homogeneizado em um tubo de coleta com 3 a 5 esferas de zircnio (1 a 3 mm de
dimetro) utilizando um homogeneizador bead
beater em velocidade mxima por 5 minutos.
Em seguida, o DNA total extrado do plncton
homogeneizado com o mtodo de isolamento de
DNA baseado em filtro usando os kits de extrao Quick Gene-Mini80 e Quick Gene (Kurabo
Industries, LTD., Osaka, Japo).
Se as amostras estiverem contaminadas
com grandes quantidades de lama, a eficincia
da extrao de DNA pode ser aprimorada com
o uso de reagente especializado na extrao de
DNA do solo (por exemplo, o kit de isolamento de DNA do solo da Norgen Biotek Corporation, Ontrio, Canad). A soluo de DNA
resultante deve ser armazenada a uma temperatura entre -20 e -70C at ser submetida anlise de qPCR.
Amplificao de qPCR
A anlise de qPCR conduzida pelo mtodo de intercalao SYBR Green I usando um
SYBR Premix Ex TaqTM. A fluorescncia do
corante SYBR Green I aumenta entre 100 e
200 vezes quando vinculado ao sulco menor de
um DNA de cadeia dupla e o sinal fluorescente
corresponde quantidade de DNA de cadeia
dupla na soluo da reao. A fluorescncia
monitorada pelo detector do sistema PCR em
tempo real ao fim da etapa de prolongamento da
reao de PCR, tendo e a eficincia da reao
calculada. A amplificao de qPCR realizada
com um conjunto de primers especfico para o
mexilho-dourado (Limf-F: 5-TCTCTTCATTTAGCTGGTGCGTC-3 e Limf-R: 5-CAAAACAGATGTAACTGCAAGAGAC-3, Endo
et al., 2009) usando como um sistema Smart
Cycler II (TaKaRa Bio Inc.). A reao de PCR
em tempo real conduzida em um volume total
de 25 l de soluo de reao contendo 12,5
l de SYBR Premix Ex TaqTM , 2 l de DNA
molde extrado da amostra de plncton, 1 l de
cada primer especfico (0,2 M cada) e 8,5 l
de gua para PCR. Para a verificao da contaminao dos reagentes, sempre deve ser usado
com as amostras o controle negativo da reao
com a gua para PCR em vez do DNA molde.
A reao de amplificao conduzida a 95C
por 10 segundos, seguida por 40 ciclos de 95C
por 5 segundos e 60C por 30 segundos. Aps
a amplificao, o valor do ciclo limite (Ct)
calculado automaticamente a partir do cruzamento entre o traado de amplificao e a linha
limite (Fig. 2). O valor de Ct obtido traado
nas curvas padro e a quantidade de larvas
calculada (conforme ser descrito adiante).
Verificao de especificidade da
amplificao de qPCR
A especificidade das reaes de amplificao examinada atravs de curvas de desnaturao geradas aps a amplificao da qPCR. A
anlise das curvas de desnaturao usada para
distinguir amplificaes alvo de produtos no
151
Figura 2. Exemplo de uma amplificao experimental realizada em um sistema Smart Cycler II (TaKaRa Bio Inc.). A amplificao
de qPCR foi conduzida em um conjunto de primers especfico para mexilhes dourados e 2 l de DNA molde extrados de uma
srie de larvas do mexilho (1, 2, 5, 10, 20 e 50 indivduos). O sinal de fluorescncia monitorado continuamente e o traado
de amplificao foi obtido a partir da unidade de fluorescncia relativa. Assim, a linha limite foi determinada automaticamente
para a posio ideal, e os valores de Ct foram calculados a partir do cruzamento do traado de amplificao e a linha limite.
152
A quantidade de larvas de mexilho-dourado na soluo de DNA estimada traando-se os valores de Ct na curva padro.
Quando a amostra de plncton subdividida
CAPTULO 12
Seo 3
Figura 3. Exemplo de anlise de uma curva de desnaturao experimental realizada em um sistema Smart CyclerII (TaKaRa
Bio Inc.). A anlise da curva de desnaturao realizada com uma transio de
temperatura linear de 60C a 95C aps a
amplificao da qPCR, com um conjunto
de primers especfico para o mexilho-dourado. 3A, o nico pico da curva de
desnaturao indica que a qPCR amplificou um nico fragmento de DNA. A temperatura de desnaturao do produto da
qPCR de aproximadamente 79C e o produto da amplificao foi estimado como
sendo o DNA alvo; 3B, curva de desnaturao com dois picos obtida a partir de uma
amplificao no especfica.
do do DNA, sendo esta til quando h dificuldade na coleta de larvas da curva padro.
Concluses
A dinmica larval um fator importante
que contribui para a distribuio e abundncia das populaes. A deteco do mexilho-dourado e sua quantificao larval utilizando
o mtodo qPCR, conforme explicado neste captulo, foi estabelecida pois possibilita examinar a dinmica larval bem como permite uma
investigao mais rpida e precisa de larvas.
Alm disso, essa tcnica permitir identificar
o habitat do L. fortunei a partir da deteco de
larvas no ambiente natural, mesmo quando a
observao direta dos indivduos adultos difcil. Assim, essa tcnica ser uma ferramenta
poderosa para esclarecer a ecologia desta espcie, alm de ser benfica para a previso da
expanso de habitat e para o desenvolvimento
de medidas de preveno de invaso.
153
CAPTULO 13
Como monitorar moluscos
lmnicos invasores bentnicos e
macroinvertebrados associados?
Daniel Pereira
Janine Oliveira Arruda
Paulo Eduardo Aydos Bergonci
Arthur Schramm de Oliveira
Raoni Postiglione
Maria Cristina Dreher Mansur
Macroinvertebrados bentnicos so animais que habitam o substrato de lagos, rios,
arroios, esturios e mares, podendo viver dentro ou sobre o substrato, por meio da construo de tubos ou casas, fixos sobre rochas ou
materiais orgnicos, nos quais vivem durante
parte ou todo o ciclo de vida. Por conveno,
segundo Hauer & Resh (1996), esses consistem
na fauna de invertebrados que retida numa
malha com dimetro de abertura de 500 m;
no entanto, alguns estdios de vida em que os
organismos apresentam menor tamanho no
so retidos nesta malha, o que justifica o uso de
malhas de aberturas inferiores (250-300 m).
A comunidade de macroinvertebrados
bentnicos lmnicos composta por uma variedade de grupos taxonmicos, incluindo moluscos, insetos (adultos e imaturos), crustceos,
aneldeos etc. Um dos grupos mais representativos em nmero de espcies depois dos insetos
so os moluscos de gua doce. Somente dentre
os bivalves so conhecidos cerca de 114 espcies para o Brasil (ver Captulo 5). Apesar do
155
1. Equipamentos e mtodos
de amostragem
Diferentes equipamentos e mtodos de
amostragem da fauna bentnica e, em especial,
da malacofauna lmnica, foram desenvolvidos
para situaes especficas encontradas em diferentes ambientes e micro-habitats. A relao
comentada destes diferentes equipamentos e
mtodos de amostragem descrita a seguir.
Figura 1. Microhabitats de rios e riachos. Desenho adaptado de FISRWG (1998) por Daniel Pereira.
156
CAPTULO 13
Seo 3
1.1. Amostradores
A escolha do amostrador adequado requer um planejamento prvio, no qual se deve
considerar o tipo de ambiente (rio, riacho, represa, lago, lagoa, laguna, aude, etc.). Tambm importante considerar a profundidade
do local, o tipo de substrato e o habitat a ser
amostrado. Amostradores com grande superfcie amostral resultam em amostras grandes que
demandam elevado tempo de processamento.
Amostradores com superfcie amostral pequena resultam em amostras menores que consequentemente demandam menor tempo de processamento; no entanto, selecionam o tamanho
dos organismos a serem amostrados. Alm do
mais, a variabilidade das unidades amostrais
aumenta em razo do efeito de borda. O mais
adequado escolher um tamanho de amostrador que possibilite a amostragem de populaes dos diferentes grupos taxonmicos que
compem a comunidade.
O delineamento de um plano amostral
deve considerar aspectos da morfologia do
corpo dgua como: tipologia e declividade de
margem; reas de poo e corredeira no caso
de rios; diferentes substratos; reas de maior
e menor velocidade; diferentes profundidades;
a localizao de tributrios; proximidade a locais propcios a contaminao por invasoras
(portos, piers, ancoradouros).
O ideal que em cada micro-habitat de
um determinado sistema sejam obtidos, no mnimo, trs unidades de amostra. No entanto, o
mais aconselhvel e realizar uma amostragem
piloto preliminar com a finalidade de avaliar
a suficincia amostral (ver Brandimarte et al.,
2004).
A periodicidade deve ser no mnimo sazonal, mas quanto se trata do monitoramento
de espcies invasoras e seu impacto sobre a
fauna bentnica recomendado amostragens
mensais.
1.1.1. Pegadores ou busca-fundos
Coletam uma rea conhecida de substrato por meio de sua penetrao no mesmo, em
funo de seu peso; o fechamento provocado
por mecanismos ativados por molas, gravidade, braos em alavanca ou cordas (Brandimarte
et al., 2004).
157
Figura 4. Proposta de um plano de amostragem da malacofauna bentnica e macroinvertebrados associados em reservatrios. Pontilhado amarelo demarcam transeces centrais
paralelas margem e perpendiculares margem; as bolinhas
amarelas representam pontos de amostragem. Em zoom so
verificados habitats importantes para amostragem como rochas, a vegetao flutuantes e o sedimento de fundo. Desenho: A.S. de Oliveira.
158
1.1.1.1. Busca-fundo de Petersen: feito de
ferro ou ao inoxidvel; possui duas garras ou
mandbulas como se fossem valvas da concha
de um molusco bivalve; o busca-fundo pode
apresentar diferentes tamanhos, variando em
rea de 0,06 a 0,09 m2 (Fig. 5); seu peso aproximado de 13,7 kg, podendo chegar at 31,8
kg, quando pesos auxiliares so adicionados
nos lados; para us-la, as mandbulas abertas
so lentamente colocadas no fundo da estao
de coleta, evitando a perturbao dos materiais
1.1.1.2. Busca-fundo de Van Veen: os
longos braos do amostrador tendem a estabiliz-lo sem perturbar a gua na interface gua/
substrato; este basicamente uma verso melhorada do busca-fundo de Petersen (Fig. 6),
sendo usado nos substratos lama, cascalho, seixos e areia; este amostrador pesado e deve ser
lanado por meio de uma plataforma de barco
ou navio, por elevadores mecnicos ou hidrulicos; utilizado em amostragens em mar aberto
e em grande lagos (APHA, 1992).
No estudo de Ablio et al. (2007) sobre os
macroinvertebrados aquticos da bacia hidrogrfica do Rio Tapero, bioma caatinga (Brasil), foi
utilizado um busca-fundo Van Veen de 0,04 m2
de rea, cujos grupos amostrados foram Arthropoda, Mollusca (classes Bivalvia e Gastropoda),
Crustacea e Annelida. Ourives (2010), utilizando
o mesmo amostrador, porm com 0,12 m2, em
seu estudo da distribuio espacial da macrofauna
bntica no esturio do Rio Cachoeira (municpio
de Ilhus, Bahia, Brasil) coletou exemplares de
Mollusca (classes Bivalvia e Gastropoda), Polychaeta, Nemertea, Echinodermata e Crustacea.
1.1.1.3. Busca-fundo de Ekman: feito de
lato ou ao inoxidvel com bitola de 12 a 20
cm, pesando aproximadamente 3,2 kg (Fig. 7);
a parte que parece uma caixa, e que segura a
CAPTULO 13
Seo 3
159
Ramsey & White (2007) coletaram exemplares de Arthropoda, Annelida e Mollusca (bivalves, incluindo a famlia Corbiculidae) utilizando busca-fundo Ponar de 0,0522 m2 de rea
amostral no Lago Kentucky (EUA). Taurusman
(2010) fez uso do mesmo amostrador, porm
com 0,023 m2 de rea amostral, em seu estudo
sobre a comunidade de macroinvertebrados da
baa de Jakarta (ndia), coletando exemplares de
Polychaeta, Bivalvia e Crustacea.
1.1.2. Dragas
Usada em amostragens quali-quantativas. A draga usada para capturar membros da
epifauna, mas devido a sua limitada penetrao
no sedimento, no adequada em amostragens
de animais que se enterram (Holme & McIntyre, 1971).
160
1.1.2.1. Draga de arrasto modelo adaptado de Holme e McIntyre (1971): consiste
basicamente em duas armaes principais de
ferro no formato de um retngulo; uma armao molda a abertura do amostrador; a haste
de ferro do retngulo perfurada e apresenta duas alas em forma de meia-lua nas laterais de menor comprimento; na parte superior
das alas se encontram argolas para amarrar
os cabos ou cordas nas quais ser suspenso o
amostrador; outro retngulo sem alas forma o
fundo do amostrador; ambos os retngulos so
conectados por hastes de ferro aparafusadas;
anteriormente montagem da estrutura metlica, os sacos, o externo, de pano, e o interno,
com a malha amostral adequada, so presos aos
retngulos por anilhas plsticas; as laterais de
maior comprimento do retngulo da abertura
devem ser denteadas, com a finalidade de penetrar no substrato (Fig. 9); a draga, amarrada a
um cabo, deve ser colocada na gua na posio
horizontal e descida lentamente para que no
mude de posio, at que fique deitada sobre o
fundo; feito isso, o barco deve percorrer uma
distncia x ou deve-se anotar o tempo de arraste; em todas as estaes de coleta deve-se
usar o mesmo procedimento; por meio de um
guincho, o amostrador puxado at o barco
onde o mesmo virado sobre uma bandeja para
que a lama coletada seja escoada e posteriormente peneirada.
1.1.3. Extratores
Os extratores so usados em amostragens quali-quantitativas. Estes variam desde
tubos puxados manualmente at modelos impulsionados por exploso com flutuao automtica (APHA, 1992).
1.1.3.1. Corers (do ingls, extrator): so
artefatos cilndricos, simples ou mltiplos, que
coletam uma coluna de substrato por operao
manual, gravidade ou envio de mensageiros
(Fig. 10); possuem, frequentemente, mecanismo
de fechamento na extremidade superior que
impede a perda de material (Brandimarte
et al., 2004). So usados para amostrar
sedimentos profundos. So mais eficientes que
o amostrador Surber, quando usados em combinao com peneiras para sedimentos finos
em uma rea amostral pequena, de 0,0013 a
0,0026 m2 . Para o uso eficiente como amostradores de superfcie, necessria uma densa
populao de animais.
So cilindros que so forados contra
o substrato e recebem suco por bomba
compressora (de ar ou gua); consequentemente,
CAPTULO 13
Seo 3
1.1.4.1. Amostradores por Suco de Kikuchi et al. (2006): o corpo consiste de uma
caixa quadrada de metal (placas de ferro galvanizadas) de 30 cm de altura por 30 cm de largura e 30 cm de profundidade; so adicionados
mais 10 cm em cada largura para a adio de
peso (Fig. 11); a parte de baixo da caixa aberta e encontra-se em contato com o sedimento
de fundo; as laterais da caixa so fechadas; na
parte superior h um tubo de ao inoxidvel de
5 cm de dimetro e 25 cm de comprimento que
penetra no meio da caixa; na extremidade superior deste tubo, do lado de fora da caixa, acoplado uma mangueira para aspirar o sedimento;
na extremidade posterior do tubo, que se encontra dentro da caixa, encontra-se um filtro com
malha de 1 cm de dimetro para impedir que
grandes objetos sejam aspirados e consequentemente danifiquem o equipamento; em cada uma
das quatro extremidades da regio superior da
caixa h uma ala que contm cordas que so
amarradas e se unem em uma braadeira e esta
ao cabo de ao do guincho; lastros so adicionados sobre a superfcie da caixa e nas laterais para
dar estabilidade ao amostrador.
Brooks & Boulton (1991) utilizaram
amostrador de suco que encobriu 0,05 m2 do
substrato a 10 cm de profundidade nas estaes
de coleta do Rio Finniss (Austrlia), onde exemplares de Nematoda, Annelida, Mollusca (classe
Gastropoda), Crustacea e Arthropoda foram
amostrados. Kikuchi et al. (2006) coletaram
Annelida, Mollusca (classes Bivalvia e Gastropoda), Crustacea, Arthropoda e Platyhelminthes utilizando um amostrador de suco de 30
Constam de aparelhos que delimitam
uma rea sobre o substrato para amostragem.
Estes podem estar associados a redes ou no.
A rea do substrato perturbada, em geral,
manualmente, com consequente liberao dos
animais, que so capturados pela rede. Exemplo: amostradores Surber e Hess. Mais detalhes
sobre sua estrutura e funcionamento so apresentados por Klemm et al. (1990). Tendo rea
delimitada, seus resultados so expressos em
densidade por metro quadrado.
1.1.5. Delimitadores
1.1.5.1. Quadrados ou cilindros: podem
ser feitos de diferentes materiais como PVC, ferro, ao inoxidvel e madeira, bem como podem
apresentar diferentes tamanhos (Fig. 12). Este
amostrador delimita uma rea sobre um substrato, onde os organismos so removidos por raspagem, com o auxlio de um pincel ou, no caso de
sedimento fino, com o auxlio de uma esptula
ou, simplesmente, catados manualmente.
Figura 12. Delimitadores no formato quadrado (ao fundo) e cilndrico ( frente). Foto: D. Pereira e J.O. Arruda.
161
Pereira et al. (2001) coletaram moluscos
lmnicos no bentos marginal do arroio Capivara, municpio de Triunfo (Brasil), utilizando
quadrats de 0,22 m2. Kikuchi & Uieda (2005),
amostrando reas no crrego Itana no municpio de Itatinga (Brasil), delimitadas por
quadrante de 30 cm x 30 cm (0,09 m2), com
profundidade mxima de 10 cm, coletaram Platyhelminthes, Nematoda, Arthropoda, Mollusca (classes Bivalvia e Gastropoda) e Crustacea.
1.1.5.2. Surber: consiste em dois quadrados delimitadores de ferro (30 x 30 cm; 0,09
m2), unidos por uma extremidade articulvel,
sendo que um deles posicionado horizontalmente sobre o substrato enquanto que o outro
fica na posio vertical (Fig. 13); o conjunto
desses dois quadrados forma uma espcie de
L dobrvel; em cada lateral do L preso
um tecido em forma de tringulo; no quadrado
vertical preso um saco de malha de 250 m
162
Figura 14. Amostrador de Hess. Foto: D. Pereira e J.O. Arruda.
e 60 cm de comprimento; o amostrador posicionado sob o substrato de forma que a abertura do saco junto ao quadrado vertical seja posicionada contra a correnteza; o coletor revolve o
substrato delimitado pela rea do quadrado horizontal e a correnteza leva os organismos para
dentro do saco; os tringulos laterais de pano
impossibilitam que os organismos fujam pela
lateral, fazendo com que a corrente de gua os
direcione para dentro do saco de malha.
Silva, L. et al. (2005), utilizando amostrador Surber de 0,225 mm de abertura de malha e
0,1 m2 de rea no Rio das Almas e no crrego do
Inferno (Minas Gerais, Brasil), coletaram exemplares de Arthropoda, Mollusca (classe Bivalvia), Annelida e Platyhelminthes. Kikuchi et al.
(2006) coletaram Annelida, Mollusca (classes
Bivalvia e Gastropoda), Crustacea e Arthropoda
utilizando Surber em estaes de coleta no Rio
Tocantins (Brasil). Milesi et al. (2009) usaram o
mesmo amostrador com 250 m de abertura de
malha e 0,1 m2 de rea amostral em riachos da
regio norte do Rio Grande do Sul (Brasil), coletando organismos dos grupos Platyhelminthes,
Annelida, Mollusca (classes Bivalvia e Gastropoda), Crustacea e Arthropoda.
1.1.5.3. Hess: consiste em um cilindro de
50 cm de altura com 30 cm de dimetro (0,15
m2); na parede do cilindro h duas aberturas retangulares (28 cm de largura por 40 cm de altura; 0,112 m2), uma na regio oposta da outra; em
uma delas encontra-se acoplado uma malha de
250 m, fechando esta abertura (regio anterior);
no retngulo oposto (regio posterior) h acoplado um saco no formato triangular de malha
de 250 m no qual, em sua extremidade distal,
acoplado um copo rosquevel similar aos utilizados em rede de plncton; o cilindro tambm
possui duas alas laterais situadas na sua parte superior; o cilindro colocado na posio vertical
sobre o substrato; apoiado pelas alas este girado para a esquerda e para a direita at penetrar no
substrato, sendo que a regio anterior deve ficar
posicionada no sentido contra a correnteza para
que a corrente de gua passe por essa abertura e
saia pela posterior, onde se localiza o saco triangular (Fig. 14); o coletor revolve com as mos
o substrato delimitado pelo fundo do cilindro;
a corrente de gua que passa pelo equipamento
carrega os detritos e os invertebrados para den-
CAPTULO 13
Seo 3
1.1.6. Conchas
1.1.6.1. Concha de captura (Carvalho et
al., 2005): a concha de captura constituda
de um recipiente de alumnio de fundo crivado
preso na ponta de um cabo (Fig. 15). A concha
empregada para coletar moluscos aderidos
vegetao submersa, emergente e flutuante,
permitindo o escoamento da gua e a reteno
dos moluscos. Tambm pode ser utilizada para
coletar moluscos junto ao sedimento de fundo.
No estudo do gastrpode Melanoides
tuberculatus no municpio de Guapimirim (RJ)
realizado por Giovanelli et al. (2005), foi utilizada uma concha metlica com malha de 4 mm
de abertura, que era movida um passo a cada
conchada aplicada, cobrindo uma distncia de
30 m em 20 minutos para cada estao de coleta. J no estudo de Nez (2010), uma concha
de captura com 15 cm de dimetro e abertura
da malha de 1,4 mm foi utilizada para coleta
do caramujo Physa acuta no municpio de La
Plata (Argentina).
1.1.6.2. Concha raspadora de superfcie: constituda de um recipiente de alumnio
em forma de meia-lua com o fundo reto e cri-
163
Os substratos artificiais so artefatos
que procuram imitar certas caractersticas do
ambiente a ser amostrado (Rosenberg & Resh,
1982), como disponibilizar material para colonizao por organismos bentnicos. Esse material pode ser encontrado tanto no ambiente a
ser amostrado quanto fora dele. Os substratos
artificiais so ferramentas amplamente utilizadas no monitoramento de macroinvertebrados
lmnicos e marinhos, especialmente de espcies
que se fixam ou formam incrustaes sobre superfcies duras. Os substratos artificiais padronizam a amostragem, reduzem a variabilidade
e o tempo de processamento de amostras (Gibbons et al., 1993). Podem ser seletivos para
certos organismos; no fornecem informao
sobre o substrato local; requerem tempo de
colonizao relativamente longo para que seja
alcanado o equilbrio da comunidade, o que o
torna inadequado para estudos de curta durao, sujeito a perda ou a alterao de eficincia,
em razo de vandalismo, sedimentao, secas
e enchentes, possibilidade de perda de organismos durante o recolhimento dos substratos
(Brandimarte et al., 2004).
O perodo mnimo de submerso de um
substrato artificial para a avaliao da colonizao da fauna bentnica em ecossistemas
lmnicos de 75 dias, de acordo com Henriques-de-Oliveira (2002). Para a colonizao de
substratos pelo mexilho-dourado recomenda-se o tempo mnimo de trs e cinco meses para
a visualizao de incrustaes por indivduos
adultos, o que varia em funo da disponibi-
164
Figura 17. Delineamento amostral de monitoramento do mexilho dourado nas fases bentnicas (recruta e adulto) com substratos em forma de x de madeira submersos no delta do Jacu, Porto Alegre, RS, durante projeto coordenado pelo IEAPM (anos de
2006-2008), com financiamento do CT-HIDRO. Tempos de exposio dos substratos: 1 ms, densidade mensal (M), 2 meses (2),
3 meses (3), 4 meses (4), 5 meses (5), ..., 12 meses (12). As profundidades no diferem estatisticamente quanto a profundidade;
sendo assim, em cada conjunto se considera trs rplicas. Desenho: D. Pereira.
CAPTULO 13
Seo 3
Figura 18. Estrutura tridimensional de amianto proposto por Morton (1977). Desenho: J.O. Arruda e R. Postiglione. Adaptado
de Morton (1977), Malacologia 16(1).
165
1.2.3. Estruturas tridimensionais de
PVC (Sylvester et al., 2007a): armao constituda de uma gaiola formada por trs placas
de PVC mutuamente perpendiculares, formando quatro sees; trs delas so recobertas por
telas protetoras de plstico com aberturas de
malha de 40, 15 e 5 mm cada uma (Fig. 20);
a armao colocada dentro da gua na rea
amostral e presa um metro abaixo da superfcie
dgua por um peso de 20 kg.
Sylvester et al. (2007a) utilizaram a armao de PVC revestida por tela plstica de malha
de 5 mm para coletar L. fortunei no delta do
baixo Rio Paran (Argentina). Os demais grupos animais coletados junto com o mexilho-dourado foram Oligochaeta, Chironomidae,
Hirudinea, Rotifera, Copepoda, Turbellaria,
Nematoda, Insecta, Naupii, Tardigrada, Cladocera, Tanaidacea, Ostracoda, Hydracarina e
outros moluscos da classe Gastropoda.
166
1.2.4. Estruturas tridimensionais de madeira no formato de X (Fontes et al., 2002;
Mansur et al., 2009): o substrato consiste em
um x de madeira com alas metlicas pelas
quais o amostrador fixado a um per (Fig. 21),
paredo de concreto ou plataforma flutuante
por meio de cordas; geralmente so fixadas trs
rplicas conectadas por corda a 0,5 m de distncia uma da outra (em canais entre 5 e 6 m de
profundidade no se verifica diferenas significativas entre as rplicas, de acordo com Mansur
et al., 2009); para que o substrato permanea
na posio vertical na coluna dgua, um peso
(rocha, tijolo ou metal) fixado na ala inferior
CAPTULO 13
Seo 3
Na investigao do mexilho-dourado
no delta do Rio Jacu, Lago Guaba e laguna
dos Patos no Rio Grande do Sul, Mansur et al.
(2003) utilizaram tijolos de cermica de 14 X
10,5 x 9,5 cm, vazados por seis perfuraes de
3 cm e duas de 1 cm de dimetro para coleta
quantitativa. Estes foram colocados quinzenalmente e mensalmente, na periferia e dentro de
juncais [Scirpus californicus (C. A. Mey) Steud.],
para a avaliao da incidncia e do tempo de
fixao do L. fortunei. Alm desses, outros tijolos foram mantidos por trs, seis meses e um
ano no local de amostragem. Cada tijolo era
numerado e ancorado ao fundo, atravs de uma
haste de ferro com 2 cm de comprimento e 0,5
cm de dimetro, transpassada por uma abertura de menor dimetro do tijolo e enterrada no
substrato a uma profundidade de aproximadamente 50 cm. Como a haste era longa, parte
dela encontrava-se emersa, facilitando a localizao do ponto de coleta. Esta permaneceu ao
167
168
1.2.6. Substrato cermico tijoleta (Bergonci et al., 2009): o substrato (Fig. 23A, B) se
constitui de uma tijoleta de cermica medindo
21 cm de comprimento, 6 cm de largura e 1 cm
de espessura; os substratos so perfurados a 2
cm da extremidade com furadeira eltrica; so
fixados por meio de anilhas plsticas em estruturas metlicas denominadas bastidores (Fig.
23C); os bastidores so suspensos por cordas
junto a um per, plataforma flutuante, paredo
de hidreltrica ou porto; a quantificao dos
indivduos fixados ao substrato realizada nas
duas fases bentnicas de desenvolvimento do
mexilho (recruta<0,5 mm; adulto>0,5 mm);
o microscpio estereoscpico com ocular milimetrada utilizado na quantificao, com o
auxlio de uma malha transparente quadriculada e segmentada (Fig. 24), sobreposta s su-
Figura 24. Malha quadriculada para sobreposio no substrato artificial e orientao da quantificao. Segmentos (Sn) na
tijoleta: SI, SII e SIII. Fonte: Bergonci et al., 2009, Biotemas
22(3).
CAPTULO 13
Seo 3
169
1.2.9. Garrafa PET com tela de nylon (Pereira et al., 2010, adaptado de Volkmer-Ribeiro
et al., 2004): consiste numa garrafa PET com uma
tela de nylon (10 x 10 cm) presa na parede interna
do amostrador; a superfcie do amostrador perfurada com a finalidade de permitir o fluxo da
gua; aps a colonizao o fundo e o gargalo da
garrafa removido com o auxlio de uma tesoura
(Fig. 27); a malha de nylon (superfcie amostral 1)
removida e fixada em lcool 70%; a quantificao total de macroinvertebrados realizada sob o
microscpio estereoscpico, sendo os resultados
expressos em densidade mdia (ind.m-2); a malha
de nylon um material inerte; aps a retirada da
malha, a lateral da garrafa aberta, originando
um retngulo de aproximadamente 576 cm2 (superfcie amostral 2), o que varia de acordo com
o fabricante do recipiente; o material fixado na
superfcie externa quantificado sob o microscpio estereoscpico, os resultados podem ser expressos em densidade de organismos (ind.m2) ou
em percentual de cobertura (%), especialmente
no caso de esponjas incrustantes.
Pereira et al. (2010) amostraram moluscos bivalves (mexilho-dourado) e gastrpodes, bem como Chironomidae e Oligochaeta
no delta do Rio Jacu e no cais do porto de
Porto Alegre (RS, Brasil) utilizando o substrato
artificial acima descrito.
170
Figura 26. Amostrador de garrafa PET preenchida com por folhas de taboa: 26A, amostrador artificial feito com garrafa PET e
vara de bambu; 26B, detalhamento do amostrador com preenchido internamente com folhas de taboa. Fonte: Queiroz et al.,
2007, Circular Tcnica EMBRAPA 16.
CAPTULO 13
Seo 3
atravs de imerses sucessivas at que as cabeleiras das razes fiquem limpas do sedimento
e do lodo. O lodo, gua e sedimento que se
encontram no saco plstico tambm so vertidos nesta mesma bacia. O lodo resultando da
lavagem deixado para decantar. A gua sobrenadante escorrida utilizando um pano de
algodo para reter eventuais animais. O lodo,
ento, passado aos poucos em gua corrente
atravs do mesmo pano para reteno da fauna nele contida. Em seguida o pano fechado
em trouxa e mergulhado dentro de um frasco
contendo lcool 70% para posterior contagem
dos organismos. Estes so contados a olho nu
e tambm atravs de estereomicroscpio com
aumento de at 10x. As razes lavadas so separadas dos caules, restando destes apenas os
ns. Razes e ns de uma mesma amostra so
colocados em uma bandeja forrada com jornal para retirada do excesso de umidade. Esta
bandeja colocada em uma estufa com circulao forada de ar para secagem. No caso de
haver disponvel uma estufa comum ao invs
de uma com circulao forada de ar, o jornal
da bandeja dever ser trocado sempre que ficar
encharcado ou muito mido e as razes e caules
devero ser reviradas para acelerar a perda de
gua e evitar que a amostra mofe. Se possvel, a
amostra dever ficar exposta ao sol ou em um
ambiente que possua umidade baixa. Quando o
jornal estiver pouco mido, praticamente seco,
a bandeja ento levada a uma estufa a 70C
para secagem. O processo de secagem em uma
estufa comum, secagem prvia da amostra com
o uso de jornal, leva em torno de uma semana.
Aps a secagem das razes e caule, a amostra
pesada em uma balana digital analtica de
0,01 g de preciso. Com o peso do substrato
seco e a contagem do nmero de indivduos da
amostra, relaciona-se o percentual (para cada
100 g de raiz) ao nmero de indivduos de
cada um dos grupos faunsticos encontrados na
amostra. O mesmo procedimento de triagem e
secagem pode ser realizado a partir dos talos
do aguap. Os resultados devem ser expressos
separadamente para razes e talos.
1.3.2. Rochas: podem ser coletadas
manualmente na beira de rios e lagos, ou em
reas mais profundas por meio de mergulho
(Fig. 29); devem-se coletar rochas de tamanhos
171
2. Processamento de amostras
em campo e no laboratrio
As amostras de sedimento coletadas com
busca fundo, dragas e delimitadores (sem rede)
so peneiradas em uma srie de peneiras com
malhas diversas sobrepostas sobre uma mesa
(Fig. 30) e lavadas com gua corrente que pode
ser jorrada por uma mangueira conectada a
uma bomba a bateria.
172
As amostras so acondicionadas em
potes plsticos em diferentes tamanhos (Fig.
30A). As etiquetas de identificao devem ser
inseridas no interior do frasco junto amostra
e externamente ao frasco. A etiqueta interna
feita com papel vegetal e caneta nanquim e
posteriormente inserida num tubo de eppendorf (Fig. 30B) que colocado dentro do frasco, evitando se assim que o papel rasgue ou
se degrade. A etiqueta externa feita com fita
crepe larga com boa propriedade adesiva e a
anotao deve ser feita a lpis ou nanquim para
que no caso de vazamento do lcool este no
remova a anotao.
Figura 31. Materiais utilizados no acondicionamento das amostras: 31A, potes plsticos de diferentes tamanhos, picetas contendo gua e lcool 70%, bandeja de plstico e alcometro; 31B,
tubos plsticos tipo eppendorf (os dois esquerda) e potes de
acrlico (os dois direita) que recebem. as etiquetas para identificao da amostra. Fotos: D. Pereira e J.O. Arruda.
Van Veen
Petersen
Mtodo de
amostragem
Rios, riachos e represas
com fundos de lama,
areia e cascalho.
- encontrado no mercado
em vrios tamanhos;
- mecanismo de fechamento das mandbulas
melhor que do busca-fundo Petersen;
- amostra a maioria dos
tipos de substrato;
- ideal para amostrar locais profundos.
BUSCA-FUNDOS
Ecossistema/Habitat/
Microhabitat
Desvantagens
- encontrado no mercado
em vrios tamanhos;
- se usado apropriadamente; permite amostragem
quantitativa;
- amostra a maioria dos tipos de substrato;
- ideal para amostrar locais
profundos.
Vantagens
Densidade (m2)
Densidade (m2)
Expresso de
Resultados
Corbicula largillierti
Corbicula fluminea
Corbicula fluminalis
Corbicula sp.
Limnoperna fotunei
Melanoides tuberculatus
Macroinvertebrados associados
Corbicula largillierti
Corbicula fluminea
Corbicula fluminalis
Corbicula sp.
Limnoperna fotunei
Melanoides tuberculatus
Macroinvertebrados associados
Tabela I. Mtodos e equipamentos de amostragem de moluscos invasores e macroinvertebrados associados. Modificado de Brandimarte et al. (2004), baseado em observaes de campo
e na literatura acima citada.
CAPTULO 13
Seo 3
173
174
Ponar
Ekman
Mtodo de
amostragem
Tabela I. Continua...
- encontrado no mercado
em vrios tamanhos;
- fcil operao manual
em gua rasa, podendo
ser empurrada contra o
substrato;
- aberturas superiores
reduzem a formao de
ondas de choque ou e
perturbao do substrato;
- amostra substratos de
lama ou areia;
- ideal para amostrar locais profundos.
- encontrado no mercado
em vrios tamanhos;
melhor
penetrao
que outros busca-fundos
(mesmo a verso pequena
tem boa penetrao, considerado seu tamanho);
- placas laterais e telas reduzem formao de ondas
de choque;
- melhor amostrador
quantitativo para ambientes de gua doce;
- verso pequena pode
ser operada manualmente
sem barco ou guincho;
- amostra a maioria dos
tipos de substrato;
- ideal para amostrar locais profundos.
Ecossistema/Habitat/
Microhabitat
BUSCA-FUNDOS
Desvantagens
Vantagens
Densidade (m2)
Densidade (m2)
Expresso de
Resultados
Corbicula largillierti
Corbicula fluminea
Corbicula fluminalis
Corbicula sp.
Limnoperna fotunei
Melanoides tuberculatus
Macroinvertebrados associados
Corbicula largillierti
Corbicula fluminea
Corbicula fluminalis
Corbicula sp.
Limnoperna fotunei
Melanoides tuberculatus
Macroinvertebrados associados
Amostradores
por suco
Corers
Draga de arrasto
modelo adaptado
de Holme (1971)
Mtodo de
amostragem
Tabela I. Continua...
- encontrado no mercado
em vrios tamanhos;
- boa penetrao em sedimentos moles;
- pequeno volume da unidade amostral permite
anlise de nmero maior
de rplicas em curto intervalo de tempo;
- no caso dos manuais,
podem ser usados em ambientes rasos;
- pequena perturbao da
interface gua/substrato.
Vantagens
DRAGA
SUCO
CORERS
Desvantagens
Ecossistema/Habitat/
Microhabitat
Densidade (m2)
Densidade (m2)
Abundncia
Expresso de
Resultados
Corbicula largillierti
Corbicula fluminea
Corbicula fluminalis
Corbicula sp.
Melanoides tuberculatus
Macroinvertebrados associados
Corbicula largillierti
Corbicula fluminea
Corbicula fluminalis
Corbicula sp.
Melanoides tuberculatus
Macroinvertebrados associados
Corbicula largillierti
Corbicula fluminea
Corbicula fluminalis
Corbicula sp.
Limnoperna fotunei
Melanoides tuberculatus
Macroinvertebrados associados
CAPTULO 13
Seo 3
175
176
- a eficincia da amostragem depende de
correnteza, no sendo possvel amostrar em
gua parada;
- dificuldade de disposio em alguns tipos
de substrato;
- eficincia baixa em fluxo lenta porque os
organismos no so arrastados para o interior da rede;
- amostragem limitada a profundidades inferiores a 30 cm.
-os organismos com alta mobilidade podem
escapar quando o substrato perturbado;
-organismos menos mveis podem ser superestimados em relao aos com maior mobilidade.
- a eficincia da amostragem depende de
correnteza, no sendo possvel amostrar em
gua parada;
- dificuldade de disposio em alguns tipos
de substrato;
- amostragem limitada a profundidades inferiores a 80 cm; essa profundidade pode ser
varivel de acordo com a altura do cilindro
do amostrador.
- encontrado no mercado
em vrios tamanhos;
- facilmente transportado;
- ideal para coletas em locais rasos.
- encontrado no mercado
em vrios tamanhos;
- pode ser usado em leitos
cobertos por vegetao;
- ideal para coletas em locais rasos.
-os organismos com alta
mobilidade no escapam
quando o substrato
perturbado (por exemplo
caranguejos da famlia Aeglidae).
Quadrado ou
cilindro
Hess
Surber
- encontrado no mercado
em vrios tamanhos;
- facilmente transportado;
- ideal para a coleta de bivalves enterrados em sedimentos;
- ideal para coletas em locais rasos.
Ecossistema/Habitat/
Microhabitat
DELIMITADORES
Desvantagens
Vantagens
Mtodo de
amostragem
Tabela I. Continua...
Densidade (m2)
Densidade (m2)
Densidade (m2)
Expresso de
Resultados
Corbicula largillierti
Corbicula fluminea
Corbicula fluminalis
Corbicula sp.
Melanoides tuberculatus
Physa acuta
Helisoma spp.
Macroinvertebrados associados
Corbicula largillierti
Corbicula fluminea
Corbicula fluminalis
Corbicula sp.
Melanoides tuberculatus
Physa acuta
Helisoma spp.
Macroinvertebrados associados
Corbicula largillierti
Corbicula fluminea
Corbicula fluminalis
Corbicula sp.
Limnoperna fotunei
Melanoides tuberculatus
Macroinvertebrados associados
Estruturas
tridimensionais de
amianto (Morton
et al., 1977)
Concha raspadora
de superfcie
Concha coletora
de moluscos
Mtodo de
amostragem
Tabela I. Continua...
Vantagens
Ambientes construdos
nas margens de rios,
represas, lagos, lagoas e
lagunas.
SUBSTRATOS ARTIFICIAIS
CONCHAS
Ecossistema/Habitat/
Microhabitat
Desvantagens
Densidade (m2)
Densidade (m2)
Abundncia
Expresso de
Resultados
Limnoperna fotunei
Macroinvertebrados associados
Limnoperna fotunei
Macroinvertebrados associados
Macroinvertebrados associados
Corbicula largillierti
Corbicula fluminea
Corbicula fluminalis
Corbicula sp.
Melanoides tuberculatus
Physa acuta
Helisoma duryi
Helisoma trivolvis
Macroinvertebrados associados
CAPTULO 13
Seo 3
177
178
Estruturas
tridimensionais
de PVC (Sylvester
et al., 2007)
Estruturas
tridimensionais de
PVC (Boltovskoy
& Cataldo, 1999)
Mtodo de
amostragem
Tabela I. Continua...
Vantagens
Ecossistema/Habitat/
Microhabitat
SUBSTRATOS ARTIFICIAIS
Desvantagens
Abundncia
Densidade (m2)
Expresso de
Resultados
Limnoperna fotunei
Macroinvertebrados associados
Limnoperna fotunei
Macroinvertebrados associados
Estruturas de
cermica tijolo
(Santos et al.,
2008)
Estruturas
tridimensionais
de madeira no
formato de X
(Fontes et al.,
2002; Mansur et
al., 2009)
Mtodo de
amostragem
Tabela I.Continua...
Vantagens
Ecossistema/Habitat/
Microhabitat
Rios, represas, lagos,
lagoas e lagunas.
SUBSTRATOS ARTIFICIAIS
Desvantagens
Densidade (m2)
Densidade (m2)
Expresso de
Resultados
Limnoperna fotunei
Macroinvertebrados associados
Limnoperna fotunei
Macroinvertebrados associados
CAPTULO 13
Seo 3
179
180
Garrafa
PET com
preenchimento de
material celulsico
da bucha de
Luffa cylindrica
(Volkmer-Ribeiro
et al., 2004)
Estruturas de
cermica tijoleta
(Bergonci et al.,
2009)
Mtodo de
amostragem
Tabela I. Continua...
- facilmente encontrado
no mercado;
- material de baixo custo;
- fcil manuseio no microscpio estereoscpico;
- adequado para o monitoramento em ambientes
lnticos, com reduzido
batimento de onda ou lticos, com baixa correnteza;
- fcil observao das distintas fases de vida (bentnicas), nveis de colonizao, e aglomerados;
- tima conservao do
material biolgico durante
o processamento em campo e laboratrio;
- os bastidores podem ser
reaproveitados.
- material de baixo custo;
- adequado para ambientes
lticos com baixa produo periftica, velocidade
reduzida e teor de slidos
sedimentveis reduzidos;
- no exige estruturas adicionais como bastidores,
podendo ser fixado por
cordas;
- o material coletado
lavado em peneira sobre
gua corrente para posterior anlise sob microscpio estereoscpico.
Vantagens
Ecossistema/Habitat/
Microhabitat
SUBSTRATOS ARTIFICIAIS
Desvantagens
Abundncia
Densidade (m2)
Expresso de
Resultados
Limnoperna fotunei
Macroinvertebrados associados
Limnoperna fotunei
Macroinvertebrados associados
Garrafa PET
com tela de nylon
(Pereira et al.,
2010)
Garrafa
PET com
preenchimento
por folhas de
taboa (Typha
dominguensis
Pers.) (Queiroz et
al., 2007)
Mtodo de
amostragem
Tabela I. Continua...
Vantagens
Ecossistema/Habitat/
Microhabitat
Abundncia
Expresso de
Resultados
SUBSTRATOS ARTIFICIAIS
Desvantagens
Limnoperna fotunei
Macroinvertebrados associados
Limnoperna fotunei
Macroinvertebrados associados
CAPTULO 13
Seo 3
181
Limnoperna fotunei
Melanoides tuberculatus
Rios, riachos, audes,
represas, lagos, lagoas e
lagunas.
- diferentes tamanhos de rocha so encontrados nos distintos trechos de uma bacia.
- a rea das rochas de difcil quantificao.
Abundncia ou
densidade.
Abundncia ou
densidade.
Rios, riachos, audes,
represas, lagos, lagoas e
lagunas.
Rochas
SUBSTRATOS NATURAIS
Mtodo de
amostragem
182
Tabela I. Continua...
Vantagens
Desvantagens
Ecossistema/Habitat/
Microhabitat
Expresso de
Resultados
Limnoperna fotunei
Melanoides tuberculatus
Physa acuta
Helisoma duryi
Helisoma trivolvis
2.3. Anestesia
Muitos organismos devem ser anestesiados antes de conservados, pois caso no sejam,
retraem o corpo, inviabilizando a posterior determinao especfica ou, em alguns casos, at
em nvel de gnero ou famlia. Alguns procedimentos so citados a seguir: para moluscos, colocar os indivduos em um recipiente com gua
e mentol, refrigerar em geladeira, procurando
no agitar o recipiente ou mov-lo de lugar para
que os organismos possam relaxar e atingir o
estgio de letargia; para hidroides, o anestsico
mais usado o mentol, sendo tambm usado o
cloreto e o sulfato de magnsio, dentre outros;
nos ectoprotozoa, usar uma soluo de 1% de
stovaine ou eucaine, que adicionado gota a
gota a intervalos de 10 a 15 minutos entre as
primeiras duas doses e 5 minutos para as sucessivas ou, como anestsico alternativo, usar
mentol; para os hirudneos, usar uma soluo
de lcool a 5-10%, suco de limo ou gua gasosa; para os crustceos, usar uma soluo de
formol a 1-2% (Mugnai et al., 2010).
Apesar no uso consagrado de lcool 70%
para a conservao de amostras biolgicas, no
caso de amostras de sedimento para avaliao
da fauna bentnica, recomenda-se a utilizao
de lcool 80-85% uma vez que as amostras de
sedimento apresentam elevado teor de umidade
e matria orgnica. O uso de formol extremamente inapropriado j que causa a descalcificao das conchas dos moluscos, inviabilizando
assim a sua identificao.
O processamento das amostras ocorre
no laboratrio. Para a triagem de uma amostra,
o sedimento retirado do pote plstico e colocado por meio de uma colher de plstico sobre uma placa de acrlico (Fig. 32) escavada no
formato de um U, que levada ao estereomicroscpio para triagem dos organismos. Se h
uma grande quantidade de amostra, coloca-se
CAPTULO 13
Seo 3
apenas uma parte do sedimento na placa, sendo o restante adicionado medida que a triagem do material anterior tenha sido finalizada.
Na placa escavada e com o auxlio de pinas e/
ou agulha de ao inoxidvel, analisa-se o sedimento. Os organismos encontrados so pinados usando pina de ao malevel (Fig. 33) e
colocados em uma placa de acrlico com poos
escavados e preenchidos por lcool 70%. Posteriormente, esses organismos, se forem pequenos, so transferidos para tubos plsticos com
tampa tipo Eppendorfs e preenchidos com
lcool 70%; se forem maiores, so transferidos
para potes de acrlico que tambm so preenchidos por lcool 70%. So utilizadas pinas
maleveis, pincel e/ou pera de plstico para a
transferncia dos organismos para os recipientes anteriormente mencionados. Tanto o tubo
como o pote, deve conter uma etiqueta, feita
de papel vegetal e escrita a caneta nanquim,
com informaes sobre a amostra (data, coletor e local de coleta). Aps a identificao do
organismo, adicionada outra etiqueta ao tubo
ou pote com o nome do txon. Como o pote
de acrlico e o tubo plstico secam em contato
com lcool 70%, abrindo pequenas fissuras e
assim deixando vazar seu contedo, estes so
acondicionados em frascos de vidro (Fig. 28)
com tampa metlica preenchidos por lcool
70%. Assim, mesmo que apaream fissuras, o
organismo dentro do tubo ou frasco no se deteriorar com a evaporao do lcool.
Figura 32. Placas de acrlico escavada em formato de U (esquerda) e com oito poos escavados (direita). Foto: J.O. Arruda.
Ser bentlogo no uma tarefa fcil,
pois exige conhecimento sobre a taxonomia de
vrios grupos de invertebrados. Assim como
uma nica pessoa no consegue se especializar
em todos os grupos taxonmicos que esto presentes na comunidade de macroinvertebrados,
por outro lado nem sempre se tm disposio
os especialistas dos grupos taxonmicos que
se necessita. Alm disso, um programa de monitoramento bem executado e planejado pode
gerar um nmero de amostras muito elevado,
dificultando ainda mais o processamento e determinao, pela falta de profissionais treinados.
183
Figura 34. Frascos de vidro preenchido por lcool 70% e contendo os tubos plsticos (esquerda) e potes de acrlicos (direita) com os organismos identificados das amostras coletadas.
Foto: J.O. Arruda.
No caso do monitoramento de espcies
invasoras, a correta determinao especfica
das mesmas primordial. No s dos moluscos lmnicos, alvo de discusso neste livro, mas
tambm das demais espcies de macroinvertebrados invasores que ocupem os mesmos nichos. Num programa de monitoramento onde
se objetiva avaliar o impacto dos moluscos e
outros invertebrados invasores sobre a fauna
184
bentnica de forma geral, os demais macroinvertebrados devem ser identificados, no mnimo, em nvel de famlia. Quando espcies ameaadas e endmicas esto presentes na bacia
monitorada, o monitoramento deve considerar
a determinao especfica das mesmas, pois a
presena de espcies invasoras pode acarretar
no declnio das populaes de espcies ameaadas e endmicas.
Seo
Aspectos populacionais
de moluscos invasores e
relaes com variveis
ambientais
CAPTULO 14
Limnoperna fortunei
na Bacia da Lagoa dos Patos
e Lagoa Mirim
Leonir Andr Colling
Raphael Mathias Pinotti
Carlos Emlio Bemvenuti
Com uma rea aproximada de 10.227
km2 (265 km de extenso por at 60 km de
largura), a Lagoa dos Patos se encontra orientada no sentido NE-SO na plancie costeira
do extremo sul do Brasil, sendo considerada a
maior laguna estrangulada do mundo (Kjerfve,
1986). A conexo deste corpo lagunar com o
oceano atlntico ocorre em sua poro mais ao
sul atravs de um nico e estreito canal (0,5 a 3
km de largura), onde guas de origem marinha
se misturam com aquelas mais doces originando uma regio estuarina com cerca de 971 km2
(Asmus, 1997). A Lagoa Mirim, por sua vez,
apresenta uma rea aproximada de 3.749 km2
(185 km de extenso por 20 km de largura, em
mdia) e uma extensa bacia hidrogrfica transfronteiria (62.250 km2 de rea total), onde
prevalece o regime de guas compartilhadas
entre o Brasil (76%) e o Uruguai (FAO, 1972).
Conectando a Lagoa dos Patos (na altura
da cidade de Pelotas) ao extremo nordeste da
Lagoa Mirim, encontra-se o Canal So Gonalo, um canal de gua doce com 61 Km de
187
188
bivalve extico de gua doce Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) no Sistema Patos Mirim
evidenciam o incio de sua invaso e distribuio a partir do Lago Guaba em 1998 (Mansur
et al., 1999). A partir destes primeiros registros
de ocorrncia na poro norte (regio lmnica)
da laguna, a expanso da distribuio desta espcie extica foi observada mais ao sul (regio
pr-lmnica), tendo sido registrada a presena
de L. fortunei em Arambar no ano 2000 e em
So Loureno do Sul em 2001 (Mansur et al.,
2003).
Com a progressiva colonizao do bivalve em direo ao sul da Lagoa dos Patos, exemplares da espcie foram registrados no Arroio
Pelotas e no Canal So Gonalo, podendo assim ter dado incio expanso de sua distribuio no segundo maior corpo lagunar costeiro do Rio Grande do Sul e Uruguai, a Lagoa
Mirim (Brugnoli et al., 2005; Captoli et al.,
2008).
O Arroio Pelotas foi considerado um
local-chave na disperso da espcie, uma vez
que nesta rea foram identificados importantes
aspectos ecolgicos que facilitariam sua persistncia local e aumento de sua distribuio atravs de potenciais eventos reprodutivos (Captoli & Bemvenuti, 2004). Dentre os principais
fatores observados esto a presena de diversos
tipos substrato para sua fixao (marinas, trapiches e embarcaes) e o predomnio de gua
doce na rea, impedindo a ocorrncia de eventos de mortalidade devido elevada salinidade,
assim como a registrada na poro estuarina da
Lagoa dos Patos em 2004, durante um perodo
de estiagem.
O Canal So Gonalo tambm se mostrou um importante vetor na distribuio do
bivalve L. fortunei para a Lagoa Mirim. A
construo da barragem eclusa, que entrou em
funcionamento em 1977, dividiu este Canal em
dois setores caractersticos, os quais apresentam condies lmnicas montante (em direo Lagoa Mirim) e predomnio de condies
estuarinas jusante (em direo Lagoa dos
Patos), ambos importantes no processo de expanso geogrfica desta espcie. Quando efetuado o primeiro registro da espcie no setor
estuarino do Canal So Gonalo (2002), a
presena do bivalve ainda no havia sido registrada no setor lmnico do Canal, na Mirim e
CAPTULO 14
Seo 4
189
Figura 1. Valores dirios (linha cinza) e mdia mvel trimestral (linha preta) da salinidade na regio estuarina da Lagoa dos
Patos, no perodo entre janeiro/2001 e setembro/2011 (Banco de Dados PELD Programas Ecolgicos de Longa Durao, Site
8). SOI = Southern Index Oscillation (Bom, 2011).
Uma sntese da distribuio de L. fortunei na Bacia Patos-Mirim pode ser visualizada
na Figura 2. A ampla distribuio de populaes deste bivalve encontra-se atualmente estabelecida em regies lmnicas, tanto lnticas
como lticas, no encontrando barreiras fisiolgicas para sua sobrevivncia e reproduo.
Situao particular ocorre na regio estuarina
190
Figura 2. reas de ocorrncia do bivalve invasor Limnoperna fortunei, at o presente: Lagoa dos Patos (LP) e sua regio estuarina (ELP); Canal So Gonalo e seus tributrios; e Lagoa Mirim (LM), tanto no estado do Rio Grande do Sul, quanto em territrio
uruguaio (UY).
CAPTULO 14
Seo 4
da Lagoa dos Patos, onde a ocupao temporria de L. fortunei dependente dos regimes de
adoamento ou salinizao, associados a diferentes eventos ENSO.
Neste ambiente estuarino, populaes
permanentes podem ser observadas por toda
a regio sul da laguna quando em regime de
condies lmnicas (BS: baixa salinidade El
Nio; Figura 2), ficando restritas a ambientes
de gua doce quando a regio estuarina se encontra sob alta salinidade (AS: alta salinidade
La Nia; Fig. 2). A correlao entre eventos
de colonizao deste bivalve relacionados a perodos de gua doce fornece subsdios para o estabelecimento de relaes positivas entre estes
dois processos, com provvel aumento da distribuio de L. fortunei pelo esturio da Lagoa dos
Patos durante os prximos eventos El Nio.
191
CAPTULO 15
Limnoperna fortunei na bacia
hidrogrfica do baixo
Rio Jacu e Lago Guaba,
Rio Grande do Sul
Paulo Eduardo Aydos Bergonci
Cintia Pinheiro dos Santos
Marinei Vilar Nehrke
Daniel Pereira
Maria Cristina Dreher Mansur
No Rio Grande do Sul so delimitadas
trs grandes regies hidrogrficas, reconhecidas pelas direes principais de escoamento
dos rios. Uma delas a Regio Hidrogrfica da
Bacia do Lago Guaba, tendo como principal
canal de escoamento o Rio Jacu. Esta regio
apresenta uma rea de 84.763,5 km2 , sendo a
mais densamente povoada do estado e de maior
concentrao de atividades comerciais e industriais. Nesta regio hidrogrfica so reconhecidas oito bacias, identificadas por um grande rio
ou lago formador, como o caso do Rio Jacu,
que forma duas bacias, uma denominada de bacia do alto Jacu (poro inicial) e outra de bacia do Pardo-Baixo Jacu (poro final). Dentre os rios da Bacia do Cai, Sinos e Gravata,
que juntamente com o Jacu desembocam no
Lago Guaba e assim formam o Delta do Jacu
(rea de 47,18 km2), o Rio Jacu responde por
84,6% do volume total de agua que desemboca
no Lago Guaba (Menegat & Kirchhein, 1998).
Na bacia do Guaba at o incio da dcada de
1990, conhecia-se apenas a invaso de bivalves
asiticos do gnero Corbicula, que foram introduzidos em meados da dcada de 1970 (Veitenheimer-Mendes, 1981). No incio de 1999 foi
constatada a presena do mexilho-dourado
nas margens do Lago Guaba (Mansur et al.,
1999). Como os corbiculdeos, esta tambm
uma espcie de bivalve invasora e oriunda do
sudeste asitico. De acordo com Mansur et al.
(2003), a introduo do mexilho-dourado na
bacia do Lago Guaba aconteceu de maneira
no intencional, atravs da gua de lastro de
navios, provavelmente, oriundos da Argentina, onde a espcie foi registrada pela primeira
vez, mais especificamente, no Rio da Prata, em
1991, prximo da cidade de La Plata (Pastorino et al., 1993).
L. fortunei distingue-se dos demais bivalves nativos do sul do Brasil (Unionoida e Veneroida) que vivem enterrados nos substratos
arenosos, a exceo das espcies bissadas de
Eupera Bourguinat, 1854 que no formam macroaglomeraes, por apresentar a produo
de fios de bisso, o qual possibilita sua fixao
193
194
Figura 1. Estaes de coleta onde foram realizados os monitoramentos. CJ = canal do Rio Jacu; PO = Cais do Porto. Mapa: R.A.
Ramos (MCN/FZB-RS) em Pereira et al. (2010).
CAPTULO 15
Seo 4
A cada ms foram retirados trs substratos, obtendo-se assim os indivduos para avaliao. A partir do quinto ms de exposio,
com o aparecimento dos indivduos adultos (tamanho superior a 5 mm), foram recolhidos ao
acaso 50 espcimes de cada rplica, totalizando
150 indivduos mensais para cada estao de
coleta, separados por amostras de cinco (5M),
seis (6M), at 12 meses (12M). Cada mexilho
foi mensurado em comprimento (C), altura
(H) e largura (L) da concha com auxlio de paqumetro digital de 0,01 mm de preciso. Em
Tabela I. Medidas de comprimento, altura e largura da concha, pesos total, mido, seco e da concha de L. fortunei aps monitoramento acumulativo por um ano em duas estaes de coleta (CJ = Canal do Rio Jacu; PO = Cais do Porto).
Mdia
Erro Padro
CJ
PO
CJ
PO
Dife
Comprimento (mm)
14,159
18,492
0,512
1,368
4,333
Altura (mm)
6,484
8,507
0,216
0,617
2,023
Largura (mm)
5,329
6,917
0,156
0,519
1,587
0,180
0,412
0,018
0,077
0,232
0,052
0,146
0,007
0,033
0,093
0,006
0,017
0,000
0,004
0,011
0,072
0,162
0,006
0,029
0,090
Figura 3. 3A, Valores mdios e erro padro das variveis mensuradas na concha; 3B, Valores mdios e erro padro das variveis
mensuradas em peso (Pt = peso total; Pu = peso mido da parte mole; Ps = peso seco da parte mole; Pc = peso da concha.
195
fortemente unidos com espao mnimo, configurando uma estrutura forte e coesa.
possvel, assim, que os espcimes encontrados em ambiente dinmicos (correnteza forte) tendem a investir maior energia no
processo de fixao do bisso e menos energia
no crescimento propriamente dito. Okamura
(1986) e Karatayev et al. (2006) observaram
que a correnteza elevada foi um fator inibidor
do crescimento do mexilho-zebra.
Outra diferena entre as estaes de coleta, que pode ter influenciado nas diferenas
biomtricas encontradas, o fato da maior
disponibilidade de alimento no Cais do Porto,
pois o local apresenta maior nvel de poluio
orgnica, com destaque ao nvel elevado de
nitrognio (Bendati et al., 2003). O enriquecimento orgnico de um ecossistema aqutico
aumenta a produo planctnica. Segundo Silva (2006), L. fortunei pode aumentar sua massa corprea em at 240%, com alimento (algas
planctnicas) em abundncia. O mesmo foi verificado por Mansur et al. (2008b), que perceberam que em ambientes de maior eutrofizao
e guas calmas (canal das Garas, Canoas, RS)
os mexilhes atingiram maior tamanho e peso
do que aqueles em ambientes de gua corrente
(canal do Rio Jacu, Ilha da Pintada, RS).
196
Figura 4. Classe de comprimento de L. fortunei ao longo de um perodo de um ano de monitoramento com substrato artificial
de madeira em duas estaes de coleta: CJ Canal do Jacu; PO Cais do Porto.
CAPTULO 16
Limnoperna fortunei
na bacia do Rio Paraguai,
Mato Grosso do Sul
Marcia Divina de Oliveira
Dbora Fernandes Calheiros
Introduo
Informao sobre limite de tolerncia
da espcie a variveis ambientais so essenciais
para prever novas invases e dimensionar os
impactos que a espcie pode causar. Relatos
de sobrevivncia, crescimento e reproduo
em condies estressantes revelam os limites
de tolerncia da espcie. Os estudos de Oliveira e colaboradores na plancie do Pantanal
ampliaram alguns dos limites de tolerncia do
molusco invasor Limnoperna fortunei (Dunker,
1857). A interao rio-plancie, numa das
maiores reas alagadas do mundo, provoca alteraes nas caractersticas da gua e apresenta
valores extremos de variveis limnolgicas que
causam a mortalidade da espcie anualmente,
representando um controle populacional natural. difcil apontar a varivel mais importante como controle, porque potenciais estressores
so variveis no tempo e no espao e tendem
a coincidir ou sobrepor-se no tempo. Quanto
mais reas forem colonizadas por L. fortunei
Na bacia do Alto Rio Paraguai, o primeiro registro de L. fortunei foi em 1998, no Rio
Paraguai (184918S e 573913W), prximo
a Corumb (MS). A rea de ocorrncia de L.
fortunei mostrada na Figura 1. Foram encontradas conchas entre 10 e 20 mm, indicando
que a espcie j estava no ambiente h aproximadamente um ano. A rea de ocorrncia atual
de L. fortunei no Pantanal est restrita ao canal
principal do Rio Paraguai, lagoas marginais conectadas e nas partes inferiores dos tributrios,
como os rios Cuiab, Miranda e Apa. O limite
superior no Rio Paraguai no est bem estabe-
197
acima depois do primeiro registro (Albuquerque, S., comunicao pessoal). No Rio Apa a
espcie ocorre desde 2000 sem registro exato
da rea de ocorrncia, e na foz do Rio Cuiab,
2008, tambm sem registro exato da rea colonizada (Oliveira et al., 2011).
A introduo de L. fortunei na bacia do
198
Figura 1. Localizao da bacia do Alto Paraguai na Amrica do Sul, drenagem da Bacia do Alto Paraguai e rea de ocorrncia de
L. fortunei. Fonte: modificado de Oliveira et al. (2010a).
CAPTULO 16
Seo 4
A presena de larvas e juvenis indica reproduo quase contnua por cerca de 7-8 meses no Rio Paraguai, semelhante a outros lugares na Amrica do Sul (Cataldo & Boltovskoy,
2000; Santos et al., 2005).
Tanto a temperatura da gua quanto o
pulso de inundao influenciam significativamente a atividade reprodutiva e a densidade de
L. fortunei no Pantanal, embora de maneiras
diferentes. Enquanto a temperatura parece atuar diretamente no ciclo reprodutivo, a sazonalidade do pulso de inundao altera as variveis qumicas, como nos eventos de depleo de
oxignio, e causa mortalidade dos mexilhes
adultos (Oliveira et al., 2011), afetando diretamente a densidade e reproduo.
No Rio Paraguai L. fortunei est exposta a temperaturas relativamente elevadas (at
34C) em comparao ao seu ambiente nativo
na China (mdia mensal mxima at 27,8C)
(Ho et al., 2003) e outros ambientes na Amrica do Sul, onde a temperatura mxima mensal
da gua geralmente abaixo de 30C (Boltovskoy & Cataldo, 1999). Cataldo & Boltovskoy
(2000) sugerem que em temperaturas abaixo de
16,7C L. fortunei para de reproduzir. No entanto, observamos que uma queda na temperatura da gua no incio do inverno de 5 a 8C,
mais que valores absolutos, podem estimular a
199
L. fortunei tem sido considerada uma praga no Brasil por causar danos nas estaes de
captao de gua, sistemas de refrigerao de
hidreltricas, e sistemas de cultivo em tanques-rede, bem como impactos ambientais, devido a
sua alta densidade populacional. Incrustaes de
L. fortunei so observadas nas embarcaes que
navegam no Rio Paraguai, mas no representam
grandes desafios quanto ao controle, e nem
perdas econmicas, quando comparados ao
sistema de captao de gua e hidreltricas
localizadas no Rio Paran. Os impactos no
ambiente podero ser mais expressivos em longo
prazo com trocas na estrutura da cadeia trfica,
como relatado em ambientes da Argentina
(Darrigran & Damborenea, 2011).
Apesar da mortalidade anual e oscilao na densidade populacional, o que temos
observado que L. fortunei tem resistido, recolonizando os ambientes aps um perodo de
200
CAPTULO 17
Limnoperna fortunei associada
a macrfitas aquticas
na bacia do Rio Paraguai,
Mato Grosso
Sandra F. Maral
Claudia T. Callil
Introduo
O bioma Pantanal caracterizado pela
inundao sazonal, que determina processos
ecossistmicos especficos, com a ocorrncia de
plantas e animais adaptados mudana anual
de encolhimento e expanso de habitats, em
virtude do regime hidrolgico sazonal (Junk et
al., 1989; Alho, 2011). Dessa forma, ocorrem
reas sujeitas a intenso alagamento, peridico
ou permanente, reas com baixo ndice de alagamento, e reas nunca alagadas (Scremin-Dias
et al., 2011).
Nas ltimas dcadas, a perda de habitats
e de biodiversidade tm se intensificado nesse
sistema, decorrentes do desmatamento, principalmente no Cerrado de Planalto, onde nascem os rios que alimentam o Pantanal (Silva et
al., 2010). Associado converso de habitats
naturais em pastagens, est a degradao dos
recursos hdricos pela contaminao por agrotxicos e herbicidas, resduos slidos urbanos e
tambm pela introduo de espcies exticas.
As espcies invasoras foram consideradas como a terceira maior ameaa para a biodiversidade pela Unio Internacional para a
Conservao da Natureza (IUCN) e Governo
brasileiro (Alho et al., 2011). J o Ministrio do
Meio Ambiente MMA, considera espcies introduzidas a segunda maior causa de extino
de espcies (Coradin, 2006).
A introduo de espcies exticas nos
ecossistemas aquticos e terrestres do Pantanal
e seu impacto sobre as populaes, comunidades e funcionamento do ecossistema devem ser
tema prioritrio para pesquisas na regio.
Dentre as espcies exticas aquticas, o
molusco bivalve trazido da China Limnoperna
fortunei (Dunker, 1957) o mais conhecido
atualmente. O mexilho-dourado foi registrado no Rio Paraguai a partir de 1999 (Oliveira et
al., 2000). A combinao da maturidade sexual
precoce, alta fecundidade, ampla tolerncia a
condies diversas permitem que L. fortunei
seja um invasor de sucesso em novos ambientes
(Darrigran, 2002). A colonizao pode ocorrer
201
202
A rea de estudo abrangeu um trecho do
alto Rio Paraguai, entre o Parque Nacional do
Pantanal e a Reserva Particular do Patrimnio
Natural Acurizal, MT. Nesse trecho, 15 lagoas
marginais foram visitadas na estao seca, em
setembro de 2005.
Foram feitas amostragens de invertebrados associados a razes da macrfita flutuante
E. crassipes. Para isso, trplicas da vegetao
flutuante de estandes marginais monoespecficos foram coletadas com auxlio de uma tesoura de poda, utilizando-se um quadrado 25 x 25
cm. A coleta das rplicas foi realizada em trs
pontos distantes entre si em cada Lagoa e teve
como objetivo aumentar a variabilidade das
amostras nas unidades amostrais (lagoas).
CAPTULO 17
Seo 4
A biomassa da planta foi obtida tambm
a partir de amostras em trplica a partir da aerao forada em estufa a 60C (cerca de 72
horas) e pesagem em balana analtica.
Para estudo dos invertebrados, a massa
de razes das plantas foram lavadas em peneiras
de 2 mm, 1 mm e 0,25 mm, pr-triada e a parte
resultante retida na ltima peneira foi fixada
em lcool 70%. Os invertebrados foram triados
e identificados sob microscpio estereoscpico.
A densidade de L. fortunei nas plantas
foi obtida para cada lagoa. Para estudo da estrutura populacional de L. fortunei, os exemplares coletados foram medidos em seu maior
comprimento com auxlio de paqumetro digital.
A estrutura etria da populao foi avaliada utilizando um grfico de distribuio de
frequncias por classes de comprimento.
Anlise de dados
A abundncia da comunidade de macroinvertebrados obtidos para cada amostra foram somados e expressos em nmero de indivduos por 100 g de peso seco de raiz (ind.100 1
PS) e indivduos por metro quadrado (ind.m-2).
Avaliamos a relao da abundncia da comunidade de macroinvertebrados com a densidade
de L. fortunei utilizando correlao e anlise
multivariada (Maral & Callil, 2008).
Os dados de densidade, comprimento
mdio da concha e classe modal da populao
de mexilho-dourado foram apenas usados
para interpretaes da interferncia na estrutura da comunidade de macroinvertebrados associados a E. crassipes.
Caractersticas populacionais de
L. fortunei em lagoas do
Rio Paraguai
A densidade de L. fortunei obtida no estudo similar a j registrada para a regio do
Pantanal. Houve uma grande variao nesses
valores de densidade (21-3616 ind.m-2), e, em
grande parte, estes foram inferiores aos valores
observados em afloramentos rochosos no incio da colonizao dessa espcie no Rio Paraguai (1000 ind.m-2 em 1999) (Oliveira, 2003).
Nas 15 lagoas visitadas (Fig. 1), a densi-
203
204
Fauna de macroinvertebrados
associados macrfita flutuante
E. crassipes
Nas 15 lagoas amostradas (Fig. 1) foram
coletados um total de 86.943 indivduos e 64
taxa de invertebrados, distribudos nos filos
Nematoda, Annelida, Mollusca e Arthropoda
(Tab. I, Fig. 2).
Desse total, Hydrobiidae foi o txon
mais abundante com 17966 indivduos (21%),
seguido de Ostracoda com 17872 (20,6%),
Hydracarina 11353 (13,05%) e Eupera sp.
(Sphaeridae) com 8322 (9,57%). Apresentaram
tambm abundncia expressiva os txons Chironomidae (7%), Trichoptera (5,4%), alm de
L. fortunei e Planorbidae que juntos somaram
8,83% do total de indivduos (Tab. I, Fig. 2).
A estrutura da comunidade de macroinvertebrados foi testada em relao variao
na abundncia de L. fortunei nas macrfitas.
O resultado demostrou que o mexilho-dourado no afetou a estrutura da comunidade de
macroinvertebrados amostrados nas plantas.
Porm, observamos por meio de correlao
uma presso negativa sobre Cladocera frente
abundncia de L. fortunei. Acreditamos que a
diluio das amostras pode ter enfraquecido o
resultado, devido ao grande nmero de lagoas
amostradas e o nmero de amostras coletadas
em cada uma. Porm, a densidade de L. fortu-
Observaes e recomendaes
O equilbrio de um sistema natural depende da ao combinada e equilibrada entre a
estrutura do ambiente, que reflete o quo nte-
CAPTULO 17
Seo 4
Figura 2. Abundncia relativa (%) dos taxa de invertebrados associados a E. crassipes nas 15 lagoas marginais ao Rio Paraguai,
Mato Grosso amostradas em setembro de 2005. (Lagoas = L1 a L15).
205
Figura 3. Modelo conceitual bsico da ao de uma ou mais espcies invasoras frente aos principais atributos do ecossistema.
206
Biomassa de
E. crassipes (PS)
Densidade de
Invertebrados
L. fortunei
Comp.
Mdio
ind.m-2
(mm)
Lat/Long
Raiz
(g.m-2)
Planta
(g.m-2)
ind/100g
PS
ind.m-2
Acurizal
S174924,8 W573348,9
609.76
1274.51
6399
39019
21
Caracar
S175250,9 W572824,8
881.07
1600.53
2884
25408
283
2,82
Joozinho
S175213,2 W572851,8
1248.16
2109.01
2348
29301
1792
3,93
Comprida
S175236,9 W573039,3
853.76
1509.76
6111
52171
533
3,7
Piuval
S175337,6 W572957,4
707.09
1865.39
4124
29157
827
6,38
Desprezo
S175353,4 W572900,8
997.76
1633.76
1930
19259
384
3,74
Turco
S174805,9 W571535,9
658.83
1535.79
5388
35499
3616
3,14
Bigueirinho
1041.65
1956.48
2091
21776
725
2,44
Canafisto
S174733,8 W573318,9
749.60
1677.92
2888
21648
3008
1,96
Caracarazinho
S175023,2 W572912,1
941.92
1839.79
2099
19771
219
1,8
Trs Bocas
S175121,1 W572857,1
1162.08
1973.33
1460
16971
2917
3,08
Cladia
S175120,1 W573011,2
1071.79
1936.80
5501
58955
443
9,26
Sandrinha
S175102,9 W572945,0
1220.80
1851.41
2446
29856
2539
3,18
Ins
S174954,9 W573146,4
1772.36
3738.45
1838
32568
2426
3,14
Figueira
S174832,5 W573235,3
991.68
1845.12
2920
28960
1483
2,43
CAPTULO 18
Experincia da procura e
monitoramento no incio da invaso
de mexilho-dourado no Rio Paran
e no reservatrio de Itaipu
Alice Michiyo Takeda
Daniele Sayuri Fujita
A procura de L. fortunei, seja da larva
ou do adulto, em um ambiente desconhecido
e nunca estudado, uma tarefa rdua para
muitos pesquisadores, quando solicitados por
rgos governamentais ou privados. Tendo em
vista a necessidade de uma anlise preliminar
do ambiente, muitas vezes ainda sem financiamento, preciso verificar com cuidado qual
mtodo poder ser utilizado naquele ambiente
para detectar esses bivalves. Dever-se- tentar
no incorrer no erro metodolgico. Mesmo assim, com todos os cuidados utilizados pode-se
no encontrar o mexilho-dourado, devido a
muitos fatores ainda no pesquisados sobre a
biologia dessa espcie (Takeda et al., no prelo).
Em janeiro de 2001, no reservatrio de
Itaipu ainda no havia sido detectado nenhum
mexilho-dourado, ento foi solicitada a verificao da sua existncia ao longo do canal
jusante da barragem desse reservatrio.
O reservatrio de Itaipu muito utilizado por pescadores, tanto amadores como profissionais, bem como por turistas que utilizam
os campings espalhados em suas margens. A
primeira ocorrncia de L. fortunei foi constatada na estao ICLI, onde se localiza o Iate Clube do Lago Itaipu, com embarcaes de turistas
advindas de diversos lugares.
O estudo desenvolvido ao longo de reservatrio, com incio em maio de 2001, foi o
primeiro no Brasil que utilizou uma abordagem
experimental dentro do reservatrio, em uma
extenso to ampla. Os experimentos conduzidos mostraram-se efetivos, possibilitando determinar a colonizao do mexilho-dourado
ao longo do reservatrio de Itaipu, desde a
zona lacustre at a de transio do reservatrio.
1. Fase I
As estaes de coletas foram identificadas
pela sigla E1 a E20 correspondendo, respectivamente, s estaes 1 a 20 desde Encarnacin,
jusante, at Ciudad del Este, montante (Fig. 1A
e B). Para realizarem-se as amostragens de campo
foi necessrio levar em considerao as seguintes
condies: o tempo disponvel, a segurana da
equipe de trabalho e a verba disponvel.
207
1.1. Morfologia e profundidades das
estaes de coleta jusante do
reservatrio de Itaipu.
As estaes foram distribudas em um
trecho de 344 km onde o Rio Paran corre diretamente sobre o basalto da Formao Serra
Geral. Esse trecho do rio flui atravs de uma
garganta, provavelmente de origem estrutural,
alcanando os maiores valores de velocidade
e profundidade em locais onde seu canal se
apresenta mais estreito. Consequentemente,
nesse trecho que o rio tem os maiores valores
de potncia de fluxo (power stream), exceto no
trecho das antigas Sete Quedas. Em algumas
estaes a velocidade atinge cerca de 2,46 m/s,
at 68 m de profundidade, para valores de potncia de fluxo em torno de 94,00 W/m-2 .
Muito embora o rio apresente um gradiente hidrulico variando entre 0,024 e 0,054
m/km, o gradiente do fundo, controlado por
tectonismo, apresentou valores totalmente
anmalos, inclusive com situaes de inverso
de gradiente. Isso provoca um fluxo extremamente turbulento com formao de vrtices,
correntes ascendentes e refluxos.
Os dados gerais referentes profundidade, velocidade de fluxo, gradiente hidrulico,
largura do canal e potncia de fluxo esto apresentados na Figura 2.
1.2. Amostragem de larvas de
Limnoperna fortunei
(Dunker, 1857)
208
A
Figura 1. A, Mapa e localizao das estaes de coletas de E1 a E20.
CAPTULO 18
Seo 4
B
Figura 1.B, Perfis de profundidade das estaes.
nico do Itaipu Paraguai para tomar as medidas de dados fsicos e qumicos da gua e duas
pesquisadoras da Universidade Estadual de
Maring para tomar os dados biolgicos.
Nessas condies, optou-se, para cada
estao, coletar 100 litros de gua com auxlio
de moto-bomba, pois em alguns trechos esse
volume de gua foi o mximo de tempo disponvel para o barco ficar parado no meio do
canal sem afundar. Na regio central, coletaram-se em trs profundidades: superfcie, meio
e fundo (comprimento mximo da mangueira
40 m), 60 litros de gua com balde, alm de
amostragem qualitativa com rede (5 minutos).
Na margem, tambm foram coletados 100 litros na superfcie, juntamente com a coleta de
balde. Portanto, em cada estao foi coletado
um total de 520 litros de gua, alm de amostra
para anlise qualitativa de rede.
209
Figura 2. Perfil batimtrico, velocidade de fluxo, gradiente hidrulico, largura do canal e potencia do fluxo das estaes de
coleta jusante do reservatrio. E = estao de coleta.
As coletas de gua, para verificar a ocorrncia de larvas de L. fortunei no reservatrio
de Itaipu, foram realizadas em quatorze estaes do corpo do reservatrio (Fig. 3).
Em cada estao, foram obtidas amostras em trs profundidades, utilizando-se uma
Em cada campanha, com 20 estaes, foram amostrados no total, 10.400 litros obtidos
com bomba e filtrada em rede de plncton de 25
m. Alm disso, realizou-se amostragem qualitativa de aproximadamente 10 minutos de gua
filtrada pela mesma rede. Nessa fase no foi detectada nenhuma larva nesse trecho do canal.
Em trs meses de coleta no foi observada nenhuma larva de L. fortunei. Devido forte correnteza desse trecho, seria pouco provvel
subida de larvas do reservatrio de Yacyret
para o reservatrio de Itaipu pelo estreito canal
do Rio Paran por meio natural. Provavelmente, o fator antrpico ajudou a subida dos invasores diretamente para regio prxima ou no
reservatrio de Itaipu.
2. Fase II
A partir de abril de 2001, aps o primeiro registro de um espcime adulto na Usina de
Itaipu (Zanella & Marenda, 2002), passou-se
a coletar amostras de gua, do substrato artificial e de zoobentos do reservatrio.
2.1. Amostragem e distribuio das
larvas de Limnoperna fortunei
210
CAPTULO 18
Seo 4
Os substratos artificiais so mais fceis
de serem controlados, servem para coletar os
invertebrados incrustantes.
Os substratos artificiais foram instalados em janeiro de 2001, em sete regies do
reservatrio de Itaipu e sem rplicas. A partir
de abril de 2001, instalaram-se mais substratos
artificiais ao longo do reservatrio de Itaipu,
Figura 4. Mdia das densidades de larvas registradas no reservatrio de Itaipu ao longo de dois anos de coleta.
211
Usina
U1 (substrato de madeira)
U2 (substrato de ao)
U3 (substrato de cimento)
Refgio
R1 (ao) 25o2414,8S 54o3445,9WO
R2 (cimento) 25o2406,7S 54o3448,5WO
R3 (madeira) 25o2340,6S 54o3450,6WO
Iate Clube ICLI
I1 25o2612,4S 54o3045,4WO
I2 25o2634,2S 54O2959,1WO
I3 25o2502,6S 54o3206,6WO
Santa Teresinha do Iguau
T1 25o2203,4S 54o3017,2WO
T2 25o2200,3S 54o3027,8WO
T3 25o2155,3S 54o3053,2WO
So Miguel
L1 25o1341,0 S 54o 1427,4WO
L2 25o1431,7 S 54o2347,2WO
L3 25o1315,1 S 54o2633,8WO
Santa Helena
H1 24o4834,1S 54o2001,4WO
H2 24o4729,0S 54o2057,9WO
H3 24o4643.2S 54o2111,8WO
Entre Rios
E1 24o4001,7S 54o1650,7WO
E2 24o3950,8S 54o1809,4WO
E3 24o4000,1S 54o1832,7WO
Pato Bragado (Porto Britnia)
B1 24o3844,5S 54o1842,6WO
B2 24o3839,5S 54o1911,4WO
B3 24o3835,8S 54o1922,8WO
Porto Mendes
M1 24o2644,5S 54o1837,7WO
M2 24o2715,0S 54o1859,3WO
M3 24o2916,1S 54o1946,2WO
Arroio-Guau
A1 24o2304,5S 54o1524,3WO
A2 24o2257,6S 54o1528,4WO
A3 24o2251,2S 54o1526,9WO
212
Guara
G1 24o0619,9S 54o1854,3WO
G2 24o0512,9S 54o1749,7WO
G3 24o0619,9S 54o1854,3WO
CAPTULO 18
Seo 4
Nos substratos artificiais instalados no
reservatrio de Itaipu desde maio de 2001, observou-se a rpida colonizao e disperso de
L. fortunei ao longo do mesmo. A densidade de
L. fortunei mostrou aumento progressivo desde sua primeira ocorrncia em agosto de 2001
(Fig. 8), na estao em frente ao Iate Clube do
213
Figura 11. Distribuio temporal dos valores mdios da densidade (ind.m-2) de invertebrados.
As amostragens foram feitas com pegador
de fundo tipo Petersen modificado (0,0345 m2)
e acondicionadas em gales (Fig. 14). Em cada
ponto de coleta, foram realizadas quatro amostragens, sendo trs para anlise biolgica e uma
para anlise sedimentolgica, totalizando mensalmente 252 amostras para a anlise biolgica.
Logo aps a coleta, o material biolgico
foi transportado para margem e lavado em jogo
de peneiras com malhas de abertura 2,0, 1,0 e
0,5 mm (Fig. 15). Os organismos encontrados
nas malhas de 2,0 e 1,0 mm foram retirados e fixados imediatamente em lcool 70. O material
retido na malha de 0,5 mm foi acondicionado
em potes de polietileno em lcool 70, para posterior triagem sob microscpio estereoscpio,
no Laboratrio de Zoobentos do Nupelia.
Os substratos artificiais mostraram ser
muito eficientes para monitorar os mexilhes
dourados.
2.3. Amostragem e distribuio de
Limnoperna fortunei
em zoobentos
214
As amostragens bentnicas foram realizadas nas oito estaes, abrangendo o brao do
tributrio at a proximidade do antigo canal do
Rio Paran, estabelecendo-se diversos pontos,
especialmente prximos s margens at perto
do canal antigo do Rio Paran.
As oito estaes selecionadas nos municpios (Fig. 13) foram:
Guara (Tatur) (4 pontos)
Mercedes (Arroio Guau) (6 pontos)
Marechal Cndido Rondon
(Porto Mendes) (7 pontos)
Entre Rios do Oeste
(rio So Francisco Verdadeiro) (7 pontos)
Santa Helena
(rio So Francisco Falso) (17 pontos)
Missal (rio So Vicente) (12 pontos)
CAPTULO 18
Seo 4
Tabela I. Coordenadas dos pontos de cada estao de coleta. GR = Guara; AG = Arroio-Guau; PM = Porto Mendes; ER = Entre
Rios; SH = Santa Helena; MS = Missal; SM = So Miguel; RF = Refgio.
Local
Coordenadas S
Coordenadas WO
Local
Coordenadas S
Coordenadas WO
GR1
240638,6
541848,0
MS2
250240,7
542615,6
GR2
240630,6
541842,0
MS3
250249,6
542533,6
GR3
240623,2
541833,6
MS4
250119,9
542528,7
GR4
240619,3
541901,6
MS5
250155,1
542446,6
AG1
242232,9
541551,5
MS6
250132,1
542336,2
AG2
242257,7
541533,9
MS7
250212,1
542344,3
AG3
242250,7
541523,0
MS8
250250,8
542354,6
AG4
242300,7
541520,6
MS9
250324,3
542423,3
AG5
242302,0
541522,4
MS10
250418,0
542312,4
AG6
242303,7
541526,8
MS11
250353,0
542202,0
PM1
242930,4
542008,8
MS12
250338,3
542213,0
PM2
242717,1
541836,3
SM1
251407,6
542712,8
PM3
242847,8
541901,2
SM2
251326,0
542733,6
PM4
242937,4
541902,2
SM3
251232,4
542557,5
PM5
242950,7
541909,5
SM4
251223,4
542359,7
PM6
243012,3
541917,8
SM5
251405,8
542641,6
PM7
242938,8
541849,1
SM6
251447,0
542501,7
ER1
24 4055,5
54 2036
SM7
251328,0
542327,9
ER2
243939,8
541805,9
SM8
251456,0
542346,5
ER3
243949,4
541757,1
SM9
251527,1
542336,6
ER4
244003,3
541749,9
SM10
251508,1
542244,7
ER5
244011,2
541656,3
SM11
251336,9
542208,3
ER6
244006,8
541650,6
SM12
251321,5
542108,5
ER7
244000,9
541638,9
SM13
251239,7
541957,1
SH1
244540,9
542217,5
SM14
251313,0
541927,5
SH2
244559,5
542054,3
SM15
251238,2
541829,1
SH3
244650,9
542118,1
SM16
251220,4
541636,9
SH4
244641,7
542017,8
SM17
251332,5
541538,3
SH5
244720,5
542043,1
SM18
251332,5
541420,4
SH6
244727,2
542053,7
SM19
251357,0
541344,1
SH7
244728,2
542103,4
RF1
252419,1
543351,9
SH9
244759,9
542042,4
RF2
252442,9
543202,7
SH8
244754,1
542032,2
RF3
252458,2
543109,9
SH10
244802,0
542052,4
RF4
252542,8
543039,4
SH11
244839,9
542017,3
RF5
252624,1
542954,3
SH12
244838,5
542003,6
RF6
252656,2
542956,9
SH13
244827,6
541946,4
RF7
252646,4
543021,9
SH14
244922,8
542014,4
RF8
252619,0
543045,3
SH15
245014,1
542028,8
RF9
252532,1
543117,5
SH16
245000,0
542010,7
RF10
252610,1
543327,5
SH17
245012,4
542006,1
RF11
252635,0
543234,3
MS1
250203,2
542654,4
RF12
252642,4
543303,8
215
14
15
Figuras 14, 15. 14, Pegador tipo Petersen (modificado); 15, Coleta e lavagem do material bentnico.
No reservatrio de Itaipu, a coleta de
zoobentos mostrou-se muito eficiente para deteco de mexilho-dourado e, principalmente, para analisar melhor as condies e tipo de
substratos utilizados pelos adultos. A maior
densidade mdia de mexilho-dourado foi encontrada no clasto de argila, presente nas regies marginais do reservatrio (Fig. 16).
216
3. Consideraes finais
Para se estabelecer um modelo de monitoramento de mexilho-dourado necessria
uma trama complexa de conhecimentos. Esses
bivalves esto sujeitos a um nmero de diferentes agentes estressores. Esses agentes podem
ser resultados de aes humanas ou simplesmente devido a eventos naturais locais, diferentes do pas de origem da espcie. Portanto,
o mexilho-dourado no est adaptado a essas
situaes, como a conhecida dequada, principalmente a depleo de oxignio dissolvido
na gua, no Pantanal, muitas vezes citadas pela
Oliveira et al. (2006), podendo ser um dos fatores limitante para sua proliferao.
O estresse pode levar a alteraes nas
concentraes de neurotransmissores ou produo de hormnios, afetando o organismo
nos nveis celulares e histolgicos. A esse nvel,
ocorrem mudanas metablicas, tais como, a
osmorregulao e funes imunolgicas, podendo atingir o organismo como um todo. Por
CAPTULO 18
Seo 4
Figura 17. Mapa com a localizao dos substratos e registros
mensais (maio/2001 a agosto/2002) no reservatrio de Itaipu
desde a primeira colonizao de Limnoperna fortunei.
4. Agradecimentos
Itaipu Binacional, pelo financiamento
do projeto; ao NUPELIA, pelo apoio logstico;
pesquisadora Ins Ezcurra de Drago (INALI
Argentina), pelos ensinamentos sobre as larvas
de mexilho-dourado; ao Dr. Jos C. Stevaux,
pelo clculo do gradiente hidrulico e potncia
do fluxo das estaes de coleta jusante do reservatrio; ao motorista e tcnico Celso /UEM;
aos funcionrios da Itaipu Binacional, pelo apoio
e amizade durante as longas e pesadas jornadas
de coletas (mas sempre alegres!) e aos auxiliares
contratados pelo projeto, via UEM.
217
Seo
Moluscos invasores e a
comunidade bentnica
CAPTULO 19
Distribuio espacial do mexilho-dourado
na bacia do mdio Rio Tiet/Jacar,
Estado de So Paulo, Brasil: relao com moluscos
lmnicos, fitoplncton e qualidade da gua
Daniel Pereira
Paulo Eduardo Aydos Bergonci
Cintia Pinheiro dos Santos
Vanessa Gazulha
Maria Cristina Dreher Mansur
Carlos Perez Bergmann
Juliane Vicenzi
Silvio Santos
Ao analisarem a distribuio da fauna
bentnica das represas Ibitinga, Bariri e Barra Bonita do mdio Rio Tiet, no perodo de
novembro de 2002 a agosto de 2003, Suriani
et al. (2007) verificaram que as espcies de moluscos invasores, Melanoides tuberculata (Mller, 1774) e Corbicula fluminea (Mller, 1774),
foram dominantes. Frana et al. (2007) realizaram no mesmo perodo, um levantamento,
semelhante s autoras acima, para as represas
do baixo Tiet, com resultados semelhantes em
relao distribuio e abundncia dos mesmos moluscos invasores. Ambos as publicaes
alertaram tambm sobre a eutrofizao dos reservatrios do trecho baixo e mdio do Tiet,
com altas concentraes de nutrientes (total e
dissolvido).
Em ambos os trabalhos, as autoras no
registraram a presena da espcie invasora Limnoperna fortunei (Dunker, 1857), conhecida
popularmente como o mexilho-dourado. Avelar et al. (2004), registra pela primeira vez o
mexilho-dourado no estado de So Paulo em
221
Tabela I. Coordenadas geogrficas das estaes de coleta (E1 a E8) situadas na sub-bacia do mdio Rio Tiet/Jacar (So Paulo,
Brasil).
Estaes de coleta
222
Coordenadas geogrficas
E1
214524,67 S
485938,05 W
E2
2145 51,30 S
485919,57 W
E3
214928,55 S
484953,13 W
E4
215031,51 S
485701,73 W
E5
215338,17 S
484851,37 W
E6
220101,26 S
485254,14 W
E7
220843,16 S
484504,70 W
E8
220415,63 S
484449,49 W
CAPTULO 19
Seo 5
Figura 1. Estaes de coleta (E1 a E8) situadas na sub-bacia do mdio Rio Tiet/
Jacar (So Paulo, Brasil): E1, canal lateral
de desgue da eclusa a jusante da UHE Ibitinga (ltico); E2, reservatrio UHE Ibitinga
prximo ao barramento (lntico); E3, trecho inferior do Rio Jacar Guau (ltico);
E4, trecho inferior do Rio Jacar-Guau
sob influncia do lago da UHE Ibitinga
(lntico); E5, trecho inferior do Rio Jacar
Pepira sob influncia do reservatrio (lntico); E6, no incio do reservatrio de Ibitinga (lntico), E7, Rio Tiet montante do
reservatrio de Ibitinga e jusante de Bariri
(ltico) e, E8, reservatrio de Bariri prximo ao barramento (lntico). Mapa adaptado de Tundisi et al. (2008) por D. Pereira.
total da alquota analisada, enquanto os abundantes foram os que ocorreram acima do valor
mdio obtido ao dividir-se a densidade total da
subamostra pelo nmero de txons registrados
na mesma (Lobo & Leighton, 1986).
Alm dos mtodos de amostragem da biota aqutica, a avaliao da qualidade da gua
tambm se faz necessria. Para tal so obtidos
dados de temperatura do ar e da gua, bem
como do oxignio dissolvido e pH. Amostras de
gua tambm so coletadas e preservadas para
a anlise de slidos suspensos totais, turbidez,
condutividade, fsforo total, nitrognio amoniacal e total. Os mtodos de coleta, preservao e anlise de gua esto descritos em APHA
(2004). Para a coleta de gua para a determinao de microcistinas necessrio no mnimo
rplicas atravs da passagem de frasco na superfcie da gua. A determinao das concentraes
de microcistinas se faz atravs do mtodo ELISA
(kit Beacon), que determinada concentrao
total de microcistinas (intra e extracelular).
Tabela II. Plano de amostragem utilizado nas estaes de coleta distribudas na sub-bacia do mdio Rio Tiet/Jacar, estado
de So Paulo, Brasil. Macrfitas aquticas ausentes (ma); substrato rochoso (sr) impediu dragagem.
Plano de amostragem
Estaes de coleta
E1
sr
x
ma
ma
x
x
x
E2
sr
x
x
ma
x
x
x
E3
X
X
Ma
X
X
X
X
E4
x
x
x
ma
x
x
x
E5
x
x
x
ma
x
x
x
Unidade
E6
x
x
x
ma
x
x
x
E7
x
x
ma
x
x
x
x
E8
x
x
x
ma
x
x
x
ind.m-2
ind.rocha
ind./100g
ind./100g
ind.m-3
cl/mL
g.L-1
Mtodos de coleta e anlise: *Mansur et al. (2003) e Takeda et al. (2005); **Volkmer-Ribeiro et al. (1984); ***Santos et al. (2005).
223
224
Para a anlise estatstica dos dados obtidos so realizados diferentes procedimentos: anlise de correlao (Spearmans rho),
com finalidade de verificar relaes espaciais
entre o mexilho-dourado e demais variveis
(moluscos lmnicos, fitoplncton e qualidade
da gua); anlise de varincia (ANOVA, Duncan a posteriori, =0,05), com a finalidade de
verificar variao espacial; anlises de correspondncia cannica (CCA), seguida de teste
de Monte Carlo atravs do programa PC-ORD
(Mccune & Mefford, 1997), com a finalidade
de detectar padres espaciais e relaes com as
variveis ambientais.
No diagnstico em questo se observa a
total dominncia das invasoras L fortunei (Fig.
2), seguida de Melanoides tuberculata, e Corbicula fluminea. Suriani et al. (2007) constatou a
dominncia do gastrpode invasor Melanoides
tuberculata em elevadas densidades, anteriormente introduo de L. fortunei. Atualmente
este gastrpode mantm densidades elevadas
similares s verificadas pelas autoras (op. cit.),
nos anos de 2002 e 2003, porm as densidades
do mexilho-dourado so mais elevadas.
Corbicula fluminea predomina com
maiores densidades nas estaes E5 e E7 (Fig.
2), em densidades bem inferiores a de L. fortunei e M. tuberculata. Suriani et al. (2007)
tambm registraram a presena de C. fluminea em densidades relativamente baixas. Esta
espcie requer substrato arenoso e guas com
elevada saturao de oxignio (Mansur et al.,
1994). Segundo Boltovskoy et al. (1997) este C.
fluminea sensvel poluio orgnica. Com
base nos dados logaritmizados de densidade
mdia de moluscos encontrados no sedimento
de fundo foram verificados alguns padres de
variao espacial da malacofauna. As estaes
de coleta no diferem estatisticamente (ANOVA, Duncan a posteriori, =0,05) quanto s
densidades do txon Pomacea sp.; as estaes
E5 e E7 (maiores densidades) diferem das estaes E3, E6 e E8 (menores) quanto ao txon
Melanoides tuberculata; as estaes de coleta
E5 e E7 (maiores densidades) diferem das demais estaes de coleta (menores) quanto ao
txon C. fluminea; as estaes de coleta E4 e
E8 (maiores densidades) diferem entre si e das
demais das estaes (menores) quanto ao txon
L. fortunei. O diagnstico diverge dos resulta-
dos obtidos por Suriani et al. (2007) que registra Aylacostoma tenuilabris (Bernardi, 1856),
Biomphalaria glabrata (Say, 1818), Biomphalaria intermedia (Paraense & Deslandes, 1962),
Diplodon expansus (Kster, 1853), Physa
cubensis (Pfeiffer, 1839) e Pomacea canaliculata (Lamarck, 1822). No se verifica correlao
significativa entre o mexilho-dourado e os demais moluscos no sedimento.
Os txons de moluscos encontrados nos
talos e razes de macrfitas flutuantes do gnero Eichhornia na bacia do mdio Rio Tiet/
CAPTULO 19
Seo 5
Jacar (Fig. 2B) so tpicos deste tipo de substrato (Volkmer-Ribeiro et al., 1984; Pereira et
al., 2000a, b; Pfeifer & Lopes-Pitoni, 2003;
Ablio, et al., 2006; Arruda et al., 2009). Os
talos (estoles) e as razes do aguap oferecem
substrato, abrigo e disponibilizam alimento
(perifton) aos moluscos raspadores, no caso
os gastrpodes. J os bivalves filtradores, que
vivem na macrfita, devem apresentar os fios
de bisso para sua fixao, como o caso de
Eupera sp. e L. fortunei. Corbicula fluminea
um filtrador que se enterra no sedimento e, por
no apresentar fios de bisso na fase adulta, no
teria condies de utilizar a macrfita como
substrato.
A dominncia da espcie bissada L. fortunei no aguap notria sobre as demais,
em especial montante dos reservatrios (E2,
E4, E5 e E8). L. fortunei tm sido registrado
numa grande variedade de espcies e formas
biolgicas de macrfitas aquticas (Mansur
et al., 2003, 2004b). Em alguns casos, at
colonizando espcies arbreas marginais aos
rios e lagos que no teriam capacidade de
abrigar fauna de macroinvertebrados, como o
caso de dos galhos de sarandi, no Lago Guaba
(RS), oferecendo um novo micro-habitat para
moluscos e crustceos (Mansur et al., 2008c).
importante considerar que a invasora M.
tuberculata dominava a regio (Suriani et al.,
2007), at a chegada do mexilho-dourado,
que no momento o dominante na taxocenose.
Com base nos dados logaritmizados de
densidade mdia, em razes de macrfitas aquticas, os seguintes padres de variao espacial
da malacofauna so verificados: as estaes de
coleta no diferem estatisticamente (ANOVA,
Duncan a posteriori, =0,05) quanto aos txons Melanoides tuberculata, Physa sp., Biomphalaria sp.; Drepanotrema sp., Antillorbis sp.,
Eupera sp. e Cochiliopidae. No entanto, a estao E2 difere das demais por apresentar as
densidades mais elevadas de L. fortunei em raiz
de macrfita aqutica. A estao de coleta E4
(maior densidade) difere das estaes E3, E6,
E7 e E8 (menor) quanto densidade Pomacea sp. verificada correlao positiva entre
o mexilho-dourado e o gastrpode Physa sp.
(r=0,413; p=0,023; Spearmans rho). A relao
entre a populao desta invasora e demais componentes da macrofauna pouco conhecida e
225
so bem evidentes no vero, mas as temperaturas mais baixas tornam a atividade reprodutiva
descontnua. Na regio amostrada, na poca do
diagnstico, no foi possvel um monitoramento
larval peridico para a verificao dos pulsos de
densidade larval, mas as datas de coleta coincidem com um perodo de temperaturas de outono (ms de maio), mais amenas, o que poderia
justificar a baixa densidade encontrada.
Outros fatores ambientais que poderiam
influenciar na densidade do mexilho seriam o
tipo de substrato e a correnteza. O mexilho-dourado prefere substratos duros e guas bem
oxigenadas, onde costuma se avolumar (Morton,
1982). A maior ocorrncia de larvas nos locais
com maior movimentao das guas (jusantes
dos barramentos Ibitinga e Bariri) confere com
os dados observados por Bergonci et al. (2009)
durante um ano de coletas mensais, que referem
a maior densidade larval encontrada na margem
do canal principal do Rio Jacu em relao ao
cais do porto de Porto Alegre, Delta do Jacu,
Rio Grande do Sul. Os ambientes juntos s estaes E3 (Jacar-Guau), ambiente ltico, e E5
(Jacar Pepira), apresentaram-se compostos por
sedimentos lodosos e pouco consistentes, no
apresentando condies ideais para a fixao e
sobrevivncia do molusco e consequentemente
acarretando baixa produo larval.
A comunidade fitoplanctnica est representada por 43 txons, identificados em nvel
especfico, na sua maioria. Estes txons encontram-se distribudos em 6 classes: Chlorophyceae, Zygnematophyceae, Cyanophyceae, Dinophyceae, Euglenophyceae e Bacillariophyceae
(Tab. V).
Os grupos fitoplanctnicos que apresentam maior riqueza especfica, em ordem decrescente, so Cyanophyta (Cyanophyceae), Heterokontophyta (Bacillariophyceae) e Chlorophyta
(Chlorophyceae) (Fig. 4). Os grupos Dynophyta
(Dinophyceae) e Euglenophyta (Euglenophyceae) tm baixa representatividade em termos de
riqueza, ocorrendo apenas na E4, com 01 espcie cada. De um modo geral, a comunidade fitoplanctnica demonstra baixa riqueza especfica
nas diferentes estaes amostradas.
As cianobactrias apresentam as maiores densidades em todas as estaes de coleta
da sub-bacia do mdio Rio Tiet/Jacar (Figs.
5 e 6). A E1 destaca-se por apresentar densidades muito elevadas em relao s demais
(3738,9 cl.ml-1). As estaes de coleta E2, E4
e E8 apresentam densidades intermedirias.
As densidades mais baixas so registradas nas
estaes 5 (0,2 cl.ml-1) e 6 (1,3 cl.ml-1), sendo a abundncia relativa das cianobactrias
prxima de 100 % na maioria das estaes de
coleta (Fig. 7). Nas estaes E5 e E6, foi registrada maior distribuio de densidades entre
os grupos Cyanophyta, Heterokontophyta e
Chlorophyta, ainda assim, com o predomnio
226
Figura 4. Riqueza especfica dos grupos fitoplanctnicos (n espcies) nas estaes de coleta distribudas na sub-bacia do
mdio Rio Tiet/Jacar, estado de So Paulo, Brasil.
CAPTULO 19
Seo 5
Tabela III. Composio de espcies do fitoplncton/cianobactrias nas estaes de coleta distribudas na sub-bacia do
mdio Rio Tiet/Jacar, estado de So Paulo, Brasil.
E1
CHLOROPHYTA
Chlorophycea
Zygnematophyceae
CYANOPHYTA
Cyanophyceae
DINOPHYTA
Dinophyceae
EUGLENOPHYTA
Euglenophyceae
HETEROKONTOPHYTA
Bacillariophyceae
Chlorella sp.
Kirchneriella lunaris
Monoraphidium sp.
Oedogonium sp.
Pediastrum duplex
Scenedesmus obliquus
Scenedesmus quadricauda
Sphaerocystis sp.
Volvox aureus
Cosmarium contractum
Cosmarium punctulatum
Closterium sp.
Eudorina elegans
Micrasterias sp.
Staurastrum gracile
Staurodesmus sp.
Dinoflagelado 1
Phacus sp.
Asterionella formosa
Aulacoseira granulata
Cyclotella sp.
Gomphonema sp.
Melosira varians
Navicula sp.
Nitzschia palea
Pinnularia gibba
Pleurosira laevis
Surirella tenera
Synedra sp.
Tabellaria sp.
Diatomcea 1
E2
E3
E4
E5
E6
E7
E8
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
227
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Figura 5. Densidade absoluta (cl.mL-1) dos grupos fitoplanctnicos nas estaes de coleta distribudas na sub-bacia do mdio
Rio Tiet/Jacar, estado de So Paulo, Brasil.
228
Figura 6. Abundncia relativa (%) dos grupos fitoplanctnicos nas estaes de coleta distribudas na sub-bacia do mdio Rio
Tiet/Jacar, estado de So Paulo, Brasil.
CAPTULO 19
Seo 5
A anlise quali-quantitativa da comunidade fitoplanctnica permite identificar as espcies dominantes e abundantes ocorrentes nos
reservatrios de Ibitinga e Bariri, nas diferentes
estaes de coleta (Fig. 8). As espcies dominantes registradas so Microcystis aeruginosa,
Oscillatoria sp. e Synechococcus cf. elongatus,
todas pertencentes s cianobactrias. A espcie M. aeruginosa a nica espcie dominante
nas estaes de coleta E1, E2, E6, E7 e E8. A
espcie Oscillatoria sp. foi dominante nas estaes de coleta E3 e E4, sendo que nesta ltima,
M. aeruginosa registrada como abundante. E
a estao de coleta E5, teve a presena de S. cf.
elongatus como espcie dominante.
A anlise da variao espacial da comunidade fitoplanctnica permite identificar a
ocorrncia predominante das cianobactrias
nos Reservatrios de Ibitinga e Bariri, tanto em
riqueza, quanto em densidade. A dominncia
das cianobactrias demonstrou o grau de eutrofizao do reservatrio e a possibilidade da
ocorrncia de floraes produtoras de toxinas.
A ocorrncia de floraes est mais relacionada
aos perodos de vero e primavera, ocorrendo
em menores densidades nos perodos de outono e inverno.
Com base na anlise de correlao bivariada (Spearmans rho) so verificadas as
seguintes correlaes significativas entre o
mexilho-dourado e o fitoplncton: densidade
229
Figura 7. Espcies do fitoplncton dominantes/abundantes (abundncia relativa %) nas estaes de coleta distribudas na sub-bacia do mdio Rio Tiet/Jacar, estado de So Paulo, Brasil.
230
Figura 8. Concentrao de microcistinas (g.L-1) nas estaes de coleta distribudas na sub-bacia do mdio Rio Tiet/Jacar,
estado de So Paulo, Brasil.
CAPTULO 19
Seo 5
231
Figura 9. Ordenao (CCA) das estaes de coleta (E1 a E8), com os dados de biota aqutica e qualidade da gua. Chlorella sp.
(sp1); K. lunaris (sp2); Monoraphidium sp. (sp3); Oedogonium sp. (sp4); P. duplex (sp5); S. obliquus (sp6); S. quadricauda (sp7);
Sphaerocystis sp. (sp8); V. aureus (sp9); C. contractum (sp10); C. punctulatum (sp11); Closterium sp. (sp12); E. elegans (sp13);
Micrasterias sp. (sp14); S. gracile (sp15); Staurodesmus sp. (sp16); A. cf. crassa (sp17); A. cf. gracile (sp18); A. cf. incerta (sp19);
A. minutissima (sp20); Chroococcus sp. (sp21); cf. C. raciborskii (sp22); cf. Gomphosphaerium (sp23); cf. Heteroleibleinia (sp24);
Lyngbya sp. (sp25); M. aeruginosa (sp26); M. cf. botrys (sp27); M. cf. novacekii (sp28); M. cf. protocystis (sp29); Oscillatoria
sp.(sp30); Planktothrix sp. (sp31); S. cf. Elongatus (sp32); Dinoflagelado 1 (sp33); Phacus sp. (sp34); A. formosa (sp35); A. granulata (sp36); Cyclotella sp. (sp37); Gomphonema sp. (sp38); M. varians (sp39); Navicula sp. (sp40); N. palea (sp41); P. gibba (sp42);
P. laevis (sp43); S. tenera (sp44); Synedra sp. (sp45); Tabellaria sp. (sp46); Diatomcea 1 (sp47).
232
futuras o estudo da dieta alimentar da invasora, seus mecanismos de filtrao, bem como
as relaes trficas em nvel experimental de
microcosmo. Com exceo das estaes 3 e 5,
tributrios do Rio Tiet, todas as demais apresentam cianobactrias produtoras de microcistinas. Em poca de floraes de cianobactrias,
as toxinas podem tambm conferir risco aos
animais silvestres e domsticos por meio de in-
CAPTULO 19
Seo 5
Tabela IV. Qualidade da gua nas estaes de coleta distribudas na sub-bacia do mdio Rio Tiet/Jacar, estado de So Paulo,
Brasil. Classes de qualidade da gua (C1, C2 e C3) conforme resoluo 357 do CONAMA.
Variveis
Estaes de Coleta
Temperatura do ar (C)
Temperatura da gua (C)
Oxignio Dissolvido
pH
Slidos Suspensos Totais (mg/L)
E1
E2
E3
E4
E5
E6
E7
E8
22
18
20
20
25
18
23
23
22
22
22
20
22
21
22
22
6.14
(C1)
6.18
(C1)
6.47
(C1)
4.12
(C3)
3.8
(C3)
3.66
(C3)
4.68
(C3)
3.88
(C3)
7.19
(C1)
7.11
(C1)
7.45
(C1)
6.87
(C1)
6.67
(C1)
7.32
(C1)
7.22
(C1)
7.25
(C1)
24
11
Condutividade
140
156
147
49
35
168
143
173
Turbidez (UTN)
1.58
(C1)
1.75
(C1)
2.00
(C1)
11.58
(C1)
6.08
(C1)
3.66
(C1)
2.22
(C1)
2.96
(C1)
0.022
(C1)
0.022
(C2)
0.01
(C1)
0.126
(C2)
0.01
(C1)
0.033
(C1)
0.038
(C1)
0.048
(C3)
0.1
0.2
0.1
0.2
0.63
0.1
0.1
0.1
2.0
(C1)
2.0
(C1)
2.0
(C1)
4.0
(C1)
2.0
(C1)
2.6
(C1)
2.5
(C1)
2.5
(C1)
Enquadramento
(C1)
(C2)
(C1)
(C3)
(C3)
(C3)
(C3)
(C3)
233
CAPTULO 20
Efeito do macrofouling
sobre a comunidade
de invertebrados aquticos
Vera Uhde
Edson V. Massoli Jr.
Claudia T. Callil
Ao longo dos vinte anos de invaso de
Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) na Amrica do Sul, muitos esforos tm sido empregados para monitorar a disperso (Pastorino et
al., 1993; Mansur et al., 2003; Darrigran &
Damborenea, 2005; Darrigran et al., 2007;
Oliveira, 2009) e os impactos causados nos diferentes ecossistemas invadidos (Boltovskoy et
al., 2006; Sylvester et al., 2007b; Sardia et al.,
2008; Maral & Callil, 2008 e Darrigran &
Damborenea, 2011).
A magnitude dos impactos do mexilho-dourado no ambiente est relacionada
com o tamanho populacional e a suscetibilidade
do sistema invaso (Hicks, 2004). As densidades so altas no incio da invaso e, com o tempo, vo reduzindo at alcanar um equilbrio
estvel (Mansur et al., 2003). A atividade de
filtrao exercida por L. fortunei afeta diretamente atributos fsicos da coluna dgua como
fluxo (Boltovskoy et al., 2006), transparncia
e penetrao de luz (Sylvester et al., 2005; Boltovskoy et al., 2009b). O sedimento recebe um
235
plncton na coluna dgua que pode ser convertido em biomassa ou ainda ser depositado
no substrato por meio das fezes e pseudofezes
(Fig. 1).
A introduo de L. fortunei no Rio Paraguai ocorreu em 1999, atravs da navegao
fluvial, que age como dispersor de adultos e
larvas planctnicas em rios e lagos no Pantanal
(Mansur et al., 2004c; Oliveira et al., 2006).
Por conta da pouca disponibilidade de substratos duros no Pantanal, o mexilho-dourado
utiliza razes e estoles de macrfitas aquticas
para se fixar (Maral & Callil, 2008). A arquitetura e o habitat formado pelas razes das macrfitas aquticas favorecem o crescimento de
perifton (Toft et al., 2003; Poi de Neiff & Neiff,
2006) e aumentam a complexidade estrutural
na regio litornea de lagoas, que abriga os invertebrados nativos e o bioinvasor L. fortunei
(Oliveira et al., 2006).
O interesse em entender o efeito da presena de L. fortunei na estrutura da comunidade de invertebrados, associado a macrfitas
aquticas flutuantes no Pantanal, motivou o
desenvolvimento do estudo de Maral & Callil
(2008) em lagos rasos adjacentes ao Rio Paraguai, MT. Desta maneira, discutiremos os resultados de Maral & Callil (2008) juntamente
com Darrigran et al. (1998a) referentes ao efeito
236
Interferncia do macrofouling na
comunidade de invertebrados
aquticos
Nematoda
Nematdeos de vida livre so muito
abundantes e diversos nos sistemas aquticos,
alm de estarem presentes em todos os tipos
de habitats lmnicos (Abebe et al., 2008). Em
locais com presena do mexilho-dourado este
grupo beneficiado e aumenta sua densidade,
como observado por Darrigran et al. (1998a)
e Maral & Callil (2008) (Fig. 2A). O mesmo
efeito positivo sobre os nematdeos tambm
pode ser observado em locais invadidos pelo
CAPTULO 20
Seo 5
mexilho-zebra (Dreissena polymorpha) (Zaiko et al., 2009) (Fig. 2A). Este aumento significativo na densidade mdia dos nematdeos
pode estar relacionado maior quantidade de
matria orgnica e bactrias associadas s fezes
e pseudofezes depositadas pelos mexilhes sobre a superfcie do sedimento (Dermott & Kerec, 1997), alm de outros fatores especficos
inerentes a cada local invadido (Radziejewska
et al., 2009).
Annelida
Oligochaeta
A Classe Oligochaeta, juntamente com
as larvas de Chironomidae, so os principais
componentes da fauna de invertebrados, em
diferentes tipos de habitats que compe as comunidades bentnicas em ambientes lnticos e
lticos (Harman, 1982).
No Rio de La Plata, Argentina, a densidade mdia de Oligochaetas aumentou significativamente com a presena de L. fortunei
(Darrigran et al., 1998a), enquanto que em lagoas marginais ao Rio Paraguai nenhum efeito
foi observado, a densidade mdia de Oligochaetas entre locais invadidos no apresentou uma
variao expressiva (Maral & Callil, 2008)
(Fig. 2B). Estudos realizados com Dreissena
polymorpha demonstram relaes positivas
(Atalah et al., 2010; Ricciardi et al., 1997) e
neutras (Zaiko et al., 2009) do mexilho-zebra
com a densidade de Oligochaeta (Fig. 2B).
O efeito positivo do mexilho-dourado
sobre a densidade de Oligochaetas atribudo
biodeposio de nutrientes atravs das fezes e
pseudofezes (Ricciardi et al., 1997). A atividade de filtrao remove grandes quantidades de
matria orgnica particulada da coluna dgua e
as depositam no sedimento, aumentando a fonte de alimentao para Oligochaetas (Sephton
et al., 1980; Gonzalez & Downing, 1999).
Outro fator que contribui para favorecimento
dos Oligochaetas a baixa disponibilidade de
oxignio nos espaos intersticiais das conchas,
devido decomposio bacteriana dos biodepsitos (Darrigran & Damborenea, 2011).
Estudos que demonstraram relaes
neutras entre a presena do invasor e a densidade de Oligochaetas atribuem esse resultado
Mollusca
Gastropoda
Os gastrpodes correspondem maior e
mais bem sucedida classe dentro do filo Mollusca, principalmente pela grande variedade de
habitats que ocupam e papis funcionais que
desempenham (Meier-Brook, 1984). Em locais
invadidos por mexilho-dourado foram observados diferentes efeitos sobre a densidade da
classe Gastropoda. Darrigran et al. (1998a), em
estudo realizado no Rio de La Plata, observou
uma relao positiva entre mexilho-dourado e
gastrpodes. J Maral & Callil (2008) no Pantanal, demonstraram uma relao negativa. Em
estudos realizados com o mexilho-zebra, tambm foram registrados efeitos positivos (Horvath et al., 1999; Mrtl & Rothhaupt, 2003) e
negativos (Zaiko et al., 2009) (Fig. 2D).
Os diferentes efeitos nas densidades,
tanto na presena de mexilho-dourado como
para mexilho-zebra, podem estar relacionados com os papis funcionais de cada espcie
de gastrpode. Physella sp. (Pulmonata; Physidae) alimenta-se principalmente como um
raspador, sendo beneficiada com a presena
do mexilho, que estimula o crescimento de
237
238
Os microcrustceos planctnicos so representados neste trabalho pelos grupos Amphipoda, Cladocera, Copepoda e Isopoda. A
presena de L. fortunei provocou apenas uma
leve reduo na densidade destes microcrustceos (Fig. 3A), enquanto que, na presena de
Dreissena polymorpha, ocorreu sempre um
efeito positivo, com aumento da densidade
(Mrtl & Rothhaupt, 2003; Zaiko et al., 2009;
Atalah et al., 2010) (Fig. 3A).
A maior complexidade estrutural do habitat, gerada pela presena dos mexilhes, proporciona aos microcrustceos maior chance de
fugir da predao, j que fazem parte da dieta
de vrios outros organismos e, desta forma, aumentam suas densidades (Beekey et al., 2004).
Gonzalez & Downing (1999) argumentam que
Gammarus roeseli (Amphipoda) tambm be-
Coleoptera
Os colepteros aquticos ocupam uma
ampla variedade de ambientes aquferos, incluindo lagos, riachos e esturios (Benetti et
al., 1998). Nas lagoas marginais ao Rio Paraguai, invadidas por L. fortunei, a densidade de
colepteros sofreu efeito negativo, diminuindo significativamente (Maral & Callil, 2008)
CAPTULO 20
Seo 5
239
Figura 2. Variao na densidade mdia de invertebrados aquticos em locais invadidos e no invadidos por Limnoperna fortunei e
Dreissena polymorpha. A = Nematoda, B = Oligochaeta, C = Hirudinea, D = Gastropoda, E = Bivalvia. Os nmeros representam
as fontes dos dados: 1 = Darrigran et al. (1998), 2 = Maral & Callil (2008), 3 = Atalah et al. (2010), 4 = Horvath et al. (1999), 5
= Mrtl & Rothhaupt (2003), 6 = Zaiko et al. (2009), 7 = Ricciardi et al. (1997). Os valores de densidade foram logaritmizados
para permitir a comparao entre as fontes de dados.
Ephemeroptera
As ninfas de Ephemeroptera habitam
principalmente rios de regies tropicais e
subtropicais (Tundisi & Tundisi, 2008), e so
comumente utilizadas como indicadores ambientais, devido sua exigncia por guas bem
oxigenadas (Callil & Cruz, 2009). Sua densidade mdia no varia com a presena ou ausncia
do bioinvasor L. fortunei (Fig. 3D). Enquanto
que na presena de D. polymorpha, larvas de
Ephemeroptera sofrem efeito positivo, aumentando sua densidade mdia (Fig. 3D).
Ninfas de Ephemeroptera so raspadoras
de superfcie (Tundisi & Tundisi, 2008), desta
maneira, podem ser beneficiadas com a presena do mexilho-zebra, que altera a disponibilidade de nutrientes nos habitats, por deposio
de fezes e pseudofezes (Mrtl & Rothhaupt,
2003). A depurao dos nutrientes de mexilho-zebra tambm pode conseguir estimular
o crescimento de perifton e assim atrair raspadores (Ricciardi et al., 1997).
Trichoptera
240
Larvas de Trichoptera, assim como Ephemeroptera, so utilizadas como indicadoras ambientais, devido as suas exigncias por guas bem
oxigenadas. Uma caracterstica marcante deste
grupo a capacidade de construo de abrigos fixos, casas e tubos (Callil & Cruz, 2009). Na presena de L. fortunei diminuiu sua densidade mdia, sofrendo efeito negativo (Fig. 3E). Enquanto
que na presena de D. polymorpha o efeito foi
sempre positivo, aumentando a densidade mdia
de larvas de Trichoptera (Fig. 3E).
A densidade de larvas de Trichoptera
pode variar dependendo da influncia especfica de cada espcie. Grandes larvas, como
Polycentropodidae, so territoriais e evitam
receber gua previamente filtrada por seus vizinhos, dessa forma, competem com mexilhes
por posies timas no substrato (Ricciardi
Consideraes Finais
A anlise da literatura disponvel sobre
a relao entre L. fortunei e a comunidade de
invertebrados aquticos mostra que os efeitos
podem ser positivos ou negativos dependendo
do grupo taxonmico considerado. A comparao entre os dados de L. fortunei em diferentes regies da Amrica do Sul e Dreissena
polymorpha na Amrica do Norte e Europa,
demonstra padres distintos de efeitos sobre a
comunidade de invertebrados aquticos.
Apesar da irregularidade dos efeitos, observamos um padro de favorecimento para os
grupos Nematoda, Annelida e Chironomidae
atribudo pela maioria dos autores ao incremento de matria orgnica oriunda das fezes e
pseudofezes, bem como o aumento da complexidade estrutural dos substratos causado pela
presena do macrofouling. Tal padro de favorecimento no observado para o estudo realizado por Maral & Callil (2008) em lagoas no
Pantanal.
Os efeitos divergentes observados para
L. fortunei no Pantanal podem estar associados
a fatores como o tempo de invaso, que menor em comparao as demais regies consideradas. Outro diferencial a disponibilidade sazonal das macrfitas aquticas, que constituem
o principal substrato para colonizao. Devido
a essas restries, a populao de mexilho tem
suas densidades limitadas, provavelmente minimizando os impactos sobre as comunidades
nativas.
Contudo, consideramos que a ao de L.
fortunei sobre as comunidades de invertebrados podem ocorrer de maneira muito varivel,
dependendo do comportamento e nicho trfico dos organismos que compe a comunidade, bem como a restries do ambiente para
o desenvolvimento da populao do invasor.
Destacamos ainda a necessidade da realizao
CAPTULO 20
Seo 5
241
Figura 3. Variao na densidade mdia de invertebrados aquticos em locais invadidos e no invadidos por Limnoperna fortunei
e Dreissena polymorpha. A = Crustacea, B = Chironomidae, C =Coleoptera, D = Ephemeroptera, E = Trichoptera. Os nmeros
representam as fontes dos dados: 1 = Darrigran et al. (1998), 2 = Maral & Callil (2008), 3 = Atalah et al. (2010), 4 = Horvath
et al. (1999), 5 = Mrtl & Rothhaupt l (2003), 6 = Zaiko et al. (2009), 7 = Ricciardi et al. (1997). Os valores de densidade foram
logaritmizados para permitir a comparao entre as fontes de dados.
CAPTULO 21
Limnoperna fortunei na bacia hidrogrfica do
baixo Rio Jacu: relaes com a comunidade
de macroinvertebrados bentnicos
Simone Caterina Kapusta
Suzana Maria Fagondes de Freitas
A espcie Limnoperna fortunei (Dunker,
1857), mexilho-dourado, introduzida na
Amrica do Sul em 1991 (Pastorino et al.,
1993), pode ser considerada como engenheira
do ecossistema, pois atravs de suas conchas,
dispostas na forma de aglomerados, cria novos
habitats, altera o ambiente natural, provocando o deslocamento de algumas espcies nativas e favorecendo o estabelecimento de outras
(Gutirrez et al., 2003; Darrigran et al., 2003).
Alm dos conhecidos prejuzos economia,
por ser de hbito epifaunal (Darrigran & Ezcurra de Drago, 2000a), estes organismos provocam mudanas na biodiversidade local, competindo por alimento e por espao, sufocando
bivalves nativos e servindo de substrato para algumas espcies de invertebrados (Darrigran et
al., 1998a; Mansur et al., 2008c). No entanto,
poucos so os estudos da sua influncia sobre a
macrofauna bentnica acompanhante (Fig. 1).
Para avaliar a estrutura da macrofauna
bentnica associada aos aglomerados de mexilho-dourado no Rio Jacu foram realizadas 12
campanhas amostrais, com frequncia quinzenal de abril a agosto de 2007 e mais duas campanhas com intervalos de tempo maiores, uma
coleta em outubro de 2007 e outra em janeiro
de 2008. As amostragens foram efetuadas em
uma boia de sinalizao de navegao fluvial,
localizada nas proximidades do lanamento
da gua de resfriamento da Usina Termeltrica
Charqueadas UTCH, no municpio de Charqueadas, RS, Brasil. Para comparaes com a
fauna dos aglomerados, foram obtidas amostras dos sedimentos no entorno da boia. Este
trabalho foi financiado com recursos do P&D
da TRACTEBEL ENERGIA/SUEZ/ANEEL.
Em cada campanha foram obtidas 3
amostras de aglomerados de mexilho-dourado, com um amostrador do tipo raspador.
Cada amostra foi colocada em uma bandeja e
delimitada a rea amostral de 100 cm2 (10 cm x
10 cm). As amostras foram fixadas com formol
10% e encaminhadas para processamento. Os
sedimentos no entorno foram amostrados com
o busca fundo do tipo Petersen modificado
243
com o esforo de trs pegadas. As amostras obtidas foram lavadas em campo, acondicionadas
em sacos plsticos, etiquetadas, fixadas com
formol 10% e processadas em laboratrio.
Para a anlise dos resultados, considerou-se a densidade mdia de indivduos de L.
fortunei e da macrofauna bentnica, por metro
quadrado (ind/m2), por ms amostrado. Para a
macrofauna associada a L. fortunei tambm foi
considerada a abundncia relativa (AR), sendo os txons classificados como: raros: <1%;
ocasionais: 1% e <10%; comuns: 10% e
<30%; abundante: 30% e <50% e dominante: 50%. Os txons tambm foram categorizados por meio da frequncia de ocorrncia (FO),
como acidental: FO <25%; acessrio: 25%
e <40%; constante/frequente: 40% e <60%
e muito frequente: FO 60%. Anlises de Varincia (ANOVA) unifatoriais foram efetuadas
para testar a significncia da densidade de organismos, transformada por log (x+1), entre
244
A densidade mdia da macrofauna bentnica em maro foi significativamente mais
elevada do que a encontrada em maio e julho. A
densidade em maio foi significativamente menor do que a de maro, agosto e janeiro (Fig.1).
A maior riqueza taxonmica da macrofauna bentnica, em termos absolutos, foi
observada nos aglomerados de L. fortunei, totalizando 23 famlias, enquanto que nos sedimentos foram registradas 15 famlias (Tab. I).
A dominncia das famlias foi diferenciada entre os substratos coletados no Rio Jacu, conforme pode ser visto nas Figuras 2 e
3. Darrigran et al. (1998a) documentaram mudanas da fauna de substratos no Rio de La Plata ocupados pelo mexilho-dourado, com um
CAPTULO 21
Seo 5
Tabela I. Presena (X) e ausncia (-) de famlias da macrofauna bentnica, associadas aos
aglomerados de L. fortunei e nos sedimentos, Rio Jacu, RS.
245
Figura 3. Abundncia relativa das famlias da macrofauna bentnica, registradas nos sedimentos.
246
Seo
Efeito da filtrao de
bivalves invasores sobre a
comunidade planctnica
CAPTULO 22
O impacto de Limnoperna fortunei
sobre as cianobactrias
Vanessa Gazulha
Desde a invaso de Limnoperna fortunei
(Dunker, 1857) na Amrica do Sul, as pesquisas enfocaram principalmente aspectos relacionados sua distribuio espacial e temporal, ao
ciclo reprodutivo e ao desenvolvimento larval.
Os efeitos da filtrao do mexilho-dourado
na disponibilidade de nutrientes e na estrutura
das comunidades planctnicas ainda so pouco
conhecidos. O mexilho-dourado bastante semelhante ao bivalve invasor na Europa e Amrica do Norte Dreissena polymorpha, conhecido
como mexilho-zebra. Desta forma, bastante
provvel que os impactos ecolgicos que o mexilho-zebra promoveu na Europa e Amrica do
Norte tambm ocorram na Amrica do Sul com
o mexilho-dourado.
O mexilho-zebra tem a capacidade de
alterar a composio e a abundncia das comunidades planctnicas atravs da filtrao seletiva das partculas em suspenso. Alguns estudos
sugerem que a filtrao seletiva de D. polymorpha em ecossistemas com a presena de ciano-
249
250
Quando se trata de avaliar as taxas de
filtrao de bivalves importante deixar claro
as variaes existentes, pois fundamental
no momento de comparar resultados de
diferentes estudos. As taxas de filtrao (FR)
ou taxa de clareamento (CR) foram estimada
considerando as partculas capturadas pelo
mexilho. A taxa de ingesto (IR) igual
taxa de filtrao menos a taxa de produo
de pseudofezes (PPR). As pseudofezes so as
partculas filtradas aglomeradas com muco
que so expelidas periodicamente pelo sifo
inalante, isto , partculas filtradas, mas no
ingeridas. FR igual IR somente se no forem
produzidas pseudofezes. As taxas de filtrao
Foi desenvolvido um mtodo para estimar precisamente a produo de pseudofezes
pelo mexilho dourado, conforme descrito a
seguir. Durante o curso dos experimentos, o
comportamento de cada exemplar de L. fortunei
foi monitorado sob microscpio estereoscpico
acoplado cmera digital. As pseudofezes e fezes foram capturadas no momento da liberao
com a utilizao de pipetas capilares e fixadas
com Lugol a 1%. As pseudofezes foram desintegradas em equipamento de ultrassom Bandelin
Sonorex RK100H durante 10 min para separar
as clulas do muco sem danific-las. As partculas alimentares foram estimadas em cmara
de contagem de Sedgewick-Rafter para acessar
a taxa de produo de pseudofezes (PPR).
O padro de liberao das pseudofezes foi diferenciado entre os tratamentos. As
pseudofezes, no tratamento fitoplncton no-txico (diatomcea Nitzschia), foram liberadas
constantemente, durante toda a durao do
experimento e sempre sob a forma de grandes
aglomerados globulares ou sob a forma de cordes (Fig. 1). No tratamento cianobactria (Microcystis txica e no-txica), as pseudofezes
foram liberadas com menor frequncia, sempre
sob a forma de pequenos aglomerados globulares (Fig. 2). O padro de liberao das fezes
foi o mesmo em todos os tratamentos. As fezes
apresentaram aspecto semelhante a tiras achatadas (formato do intestino de L. fortunei) de
colorao marrom (Fig. 3).
L. fortunei adulto na presena de
M. aeruginosa txica e diatomcea
no-txica N. palea - Short Term
Grazing Experiment (1h)
FR do mexilho-dourado variou de
95,6 a 817,5 mL ind-1 h-1, e o valor mdio
foi de 519,3 mL ind-1 h-1 (Fig. 4). FR em relao massa corporal variou de 2,4 a 24,5
CAPTULO 22
Seo 6
Figura 1. Pseudofezes de L. fortunei no tratamento fitoplncton no-txico (Nitzschia). Da esquerda para a direita: a) pseudofezes sob a forma de grandes aglomerados globulares, b) pseudofezes sob a forma de cordes, c) aglomerado de clulas de
Nitzschia sob a forma de pseudofezes. Sifo inalante (SI), sifo exalante (SE), pseudofezes (Ps).
Figura 2. Pseudofezes de L. fortunei no tratamento cianobactria txica (Microcystis). Da esquerda para a direita: a) pseudofezes sob a forma de pequenos aglomerados globulares, b) aglomerado de clulas de Microcystis sob a forma de pseudofezes.
Sifo inalante (SI), sifo exalante (SE), pseudofezes (Ps).
251
Figura 3. Fezes de L. fortunei. Da esquerda para a direita: a) liberao das fezes sob a forma de tiras achatadas, b) fezes. Sifo
exalante (SE), fezes (F).
Figura 4. Taxa de Filtrao (FR), Taxa de Ingesto (IR) e Taxa de Produo de Pseudofezes (PPR) de Limnoperna fortunei (mL ind-1
h-1 e mL mgDW-1 h-1). Nitzschia no-txica (N), Microcystis txica (NPLJ-4) e no-txica (NPCD-1), e mistura de Nitzschia+Microcystis
txica (Mix N+NPLJ-4) (smbolo= Mdia, barra= Erro Padro).
Figura 5. Taxa de Ingesto (IR) de Limnoperna fortunei (mL ind-1 h-1). Microcystis txica (NPLJ-4) e no-txica (NPCD-1) (smbolo=
Mdia, barra= Erro Padro).
252
FRs na presena das cianobactrias unicelulares, coloniais e filamentosas foram seme-
lhantes, no entanto, houve uma grande diferena nas IRs e PPRs (p<0,05, ANOVA; Fig. 6).
As clulas solitrias foram amplamente aceitas
como alimento, enquanto que as colnias e filamentos foram expulsos abundantemente nas
pseudofezes. L. fortunei apresentou capacidade
de selecionar partculas alimentares, e desta
forma, promover a dominncia de determinadas espcies do plncton nos ecossistemas
aquticos.
A presena do mexilho-dourado poderia levar a uma reduo de clulas solitrias de
cianobactrias (Microcystis), e favorecer o aumento em densidade de cianobactiras coloniais
(Microcystis) e filamentosas (Planktothrix), e de
diatomceas (Nitzschia). O mexilho-dourado
apresenta potencial para remover clulas txicas de cianobactrias (Microcystis), entretanto,
CAPTULO 22
Seo 6
FR da larva de L. fortunei variou de 9,9
a 44,5 L larva-1 h-1, com o valor mdio de 24,7
L larva-1 h-1 (Fig. 7). As maiores FRs foram
Elevada sobrevivncia das larvas foi registrada na presena da alga verde Monoraphidium
Figura 6. Taxa de Filtrao (FR), Taxa de Ingesto (IR), e Taxa de Produo de Pseudofezes (PPR) de L. fortunei (mL ind-1 h-1 e
mL mgDW-1 h-1) na presena de cianobactria filamentosa, colonial e unicelular (smbolo= Mdia, barra= Erro Padro). Florao
natural da filamentosa Planktothrix (NB F), M. aeruginosa colonial (NPCD-1 C), M. aeruginosa unicelular (NPCD-1 S).
253
Figura 7. Taxa de Filtrao (FR) das larvas de Limnoperna fortunei. Monoraphidium no-txico (MONO), Microcystis txica (NPLJ4) Microcystis no-txica (NPCD-1) (smbolo= Mdia, barra= Erro Padro).
254
Consideraes finais
No presente estudo, foram abordados
apectos relacionados seletividade alimentar
de L. fortunei na presena de cianobactrias txicas e no-txicas, e fitoplncton no-txico.
Algumas questes foram esclarecidas, entretanto ainda existe uma lacuna no entendimento dos mecanismos de seleo de partculas
do mexilho-dourado, especialmente no que
diz respeito qualidade do alimento, como a
seleo de partculas orgnicas ou inorgnicas, a capacidade de ingesto e a eficincia de
digesto. Alm disso, estudos sobre os efeitos
da filtrao do mexilho-dourado na estrutura trfica dos ecossistemas so raros. A continuidade de estudos desta natureza de grande
importncia no sentido de se compreender a
interao existente entre esta espcie invasora,
o plncton e o bentos nos ecossistemas invadidos.
CAPTULO 23
Os impactos do
mexilho-dourado sobre
a comunidade planctnica
Aline Fachini
Vanessa Gazulha
Catarina da S. Pedrozo
Em bivalves filtradores, como o mexilho-dourado, a captao das partculas em
suspenso na gua ocorre atravs de um sifo
inalante. Os clios das brnquias geram correntes que impulsionam a gua pelo sifo at
chegar cavidade do manto e brnquias. As
partculas slidas so removidas pelos clios
das brnquias e, aquelas selecionadas para
ingesto, so dirigidas at a boca, enquanto
que as partculas indesejveis so envoltas em
muco e eliminadas como pseudofezes por um
canal adjacente ao sifo inalante (Morton,
1973).
Embora a ocorrncia da seleo de partculas alimentares pelos bivalves seja reconhecida, ainda existem importantes questes sobre
os critrios de seleo utilizados (Baker et al.,
2000). Segundo Bernard (1974), a seletividade
pode ser dividida em duas categorias principais: 1) a separao de partculas inorgnicas
das partculas orgnicas, que so geralmente
preferidas em relao s primeiras, e 2) a possvel seleo entre partculas orgnicas, onde
255
Para a realizao dos experimentos em
laboratrio, exemplares de L. fortunei e organismos planctnicos foram coletados no Lago
Guaba em Porto Alegre, RS. Os experimentos consistiam, basicamente, em manter cada
mexilho filtrando ativamente durante 1h em
uma suspenso contendo os organismos planctnicos (104 org. L-1), conforme visualizado na
Figura 1.
Ao final dos experimentos, os organismos
planctnicos presentes no recipiente controle,
no recipiente experimental e nas pseudofezes
coletadas foram identificados, contabilizados
e medidos. A partir disto, estimaram-se quais
espcies foram filtradas, ingeridas ou rejeitadas
pelos mexilhes durante os experimentos, segundo o diagrama descrito na Figura 2.
256
Para entendermos os efeitos da filtrao
do mexilho-dourado sobre o plncton importante conhecer quais espcies esto mais suscetveis captura, ingesto ou rejeio. Tanto o
plncton consumido quanto o que rejeitado
nas pseudofezes podem constituir significantes
perdas energticas para a regio pelgica (Horgan & Mills, 1997) em funo das altas taxas de
filtrao registradas para L. fortunei (Sylvester
et al., 2005). A maioria dos estudos foca na filtrao de pequenas partculas fitoplanctnicas,
mas ainda existem questes sobre quais tamanhos e tipos de plncton podem ser retirados da
gua pelos mexilhes (Horgan & Mills, 1997).
Alguns trabalhos (Bastviken et al., 1998; Baker
et al., 1998) salientam a importncia de se analisar as pseudofezes para uma melhor observao dos possveis padres de seletividade, j que
a filtrao dos mexilhes pode se dar em uma
ampla faixa de partculas, mas parte delas ser
rejeitada na cavidade do manto, brnquias e palpos labiais e deslocada da coluna dgua para o
sedimento. Dessa forma, a ausncia da partcula
na suspenso no significa necessariamente que
ela foi utilizada como alimento.
O mecanismo de seleo alimentar em
filtradores controlado por diversos fatores fsicos, qumicos e biolgicos, e muitos estudos tm
revelado que diferenas no tamanho, na forma
e na concentrao de partculas, assim como
suas molculas de superfcie, metablitos e cargas eletrostticas podem influenciar na escolha
(Espinosa et al., 2008). No estudo realizado por
Fachini et al. (2011), cujos resultados principais
sero apresentados a seguir, foram testadas as
capacidades seletivas do mexilho-dourado sobre a forma e o tamanho dos organismos de uma
comunidade planctnica natural, a fim de subsidiar a avaliao dos possveis efeitos sobre sua
estrutura.
CAPTULO 23
Seo 6
Figura 2. Estimativa dos organismos planctnicos filtrados, ingeridos e rejeitados pelo mexilho-dourado atravs dos experimentos.
Uma vez que o objetivo principal dos
experimentos realizados era identificar quais
formas e tamanhos planctnicos foram preferencialmente filtrados, ingeridos ou rejeitados
pelos mexilhes, as espcies registradas nestas
trs situaes foram, ento, agrupadas arbitrariamente de acordo com suas formas segundo
a Tabela I. Imagens de alguns dos organismos
podem ser visualizadas nas Figuras 7 e 8.
Estes mesmos organismos fito e zooplanctnicos foram, aps, categorizados quanto ao tamanho, gerando a distribuio ilustrada
na Tabela II. Deve-se lembrar de que somente
organismos maiores do que 30 m esto presentes em funo da coleta por filtrao em
rede.
Para uma melhor compreenso, os resul-
FITOPLNCTON
ZOOPLNCTON
Categoria
Categoria
Espinhosas (30-95 m)
Desmodesmus, Kirchneriella, Monactinus, Pediastrum, Scenedesmus, Staurastrum, Tetraedron
Alongadas (350-1050 m)
Closterium, Closteriopsis, Euglena
Cladceros (190-990 m)
Alona, Bosmina, Chydorus, Ceriodaphnia, Diaphanosoma
Filamentosas 1 (150-1200 m)
Aulacoseira, Mougeotia, Planktothryx
Coppodos (400-1850 m)
Calanoida, Cyclopoida
Filamentosas 2 (850-19000 m)
Spyrogyra
257
Fitoplncton
Diatomceas
unicelulares
< 100 m
100 a 300 m
300 a 600 m
600 a 1000 m
Filamentosas 1
Espinhosas
Alongadas
Coloniais mucilaginosas
x
x
> 1000 m
Zooplncton
Cladceros
Coppodos
Nuplios
Copepoda
Rotferos
Rotferos
Brachionidae
Protozorios testceos
< 100 m
258
Filamentosas 2
100 a 300 m
300 a 600 m
600 a 1000 m
> 1000 m
natural e no somente espcies de algas isoladas deve ser considerado. Segundo Vanderploeg et al. (2009), diferentes taxas de filtrao
tem sido observadas para o mexilho-zebra se
alimentando do seston natural, e estas taxas
seriam consideravelmente mais baixas do que
aquelas observadas em culturas de algas de laboratrio. Portanto, deve-se ter cautela ao extrapolar as taxas obtidas em laboratrio, geralmente sob condies timas, para situaes no
ambiente natural.
Como podemos observar na Figura 3,
uma parcela equivalente dos organismos planctnicos filtrados acabou sendo ingerida e rejeitada pelos mexilhes durante os experimentos, demonstrando que grandes quantidades
de plncton podem ser deslocadas da coluna
dgua para o sedimento sob a forma de pseudofezes (Fig. 4). Embora se tenha observado
que os organismos planctnicos sejam liberados ainda vivos nestas pseudofezes, a viabilidade fica certamente comprometida em meio ao
emaranhado de muco.
Como hiptese principal do estudo realizado, tnhamos que L. fortunei utilizaria
no s fitoplncton, mas tambm zooplncton
como alimento, e que este bivalve selecionaria
os organismos baseado nas formas e tamanhos,
de maneira que os menores e com menos projees seriam preferidos como alimento. Nossos
resultados, a exemplo do registrado por Rojas
Molina et al. (2010), mostraram que o mexilho-dourado foi capaz de se alimentar tanto
de fito quanto de zooplncton e que a seletividade foi positiva para organismos de pequeno
a moderado tamanho e limitada capacidade de
escape, independente de possuir espinhos, pelo
menos na escala observada. Isto indica que o
movimento, alm do tamanho, foi mais importante do que a forma para a seletividade alimentar do mexilho-dourado.
A Figura 5 nos mostra como foi a seleo
alimentar do mexilho-dourado em funo da
forma dos organismos fito e zooplanctnicos.
O ndice apresentado faz uma proporo entre
os itens (categorias) alimentares disponveis
filtrao do mexilho com os itens ingeridos
CAPTULO 23
Seo 6
Figura 4. Limnoperna
fortunei liberando pseudofezes: 4A, pseudofezes sendo liberadas (SI =
Sifo Inalante; Ps = Pseudofezes); 4B, Pseudofezes
contendo algas diatomceas; 4C, Pseudofezes
contendo algas filamentosas; 4D, Pseudofezes
contendo um microcrustceo Cladcero.
pelo bivalve, indicando se o item foi selecionado de forma positiva, negativa ou indiferente.
Observa-se que entre o zooplncton, os grupos
de Rotferos foram consumidos preferencialmente em relao ao grupo dos Coppodos
pelo mexilho. J entre o fitoplncton, o grupo
das Espinhosas e Filamentosas 1 teve preferncia em relao ao grupo das Filamentosas 2.
Quanto ao tamanho dos organismos,
observa-se na Figura 6 que o mexilho apresentou seletividade negativa para as trs maiores
categorias do zooplncton, enquanto que para
259
Figura 5. Seletividade alimentar do mexilho-dourado sobre as diferentes formas de organismos planctnicos. ndices positivos = preferncia; ndices negativos = rejeio ou inacessibilidade. O tamanho das barras indica a intensidade da seleo
(* p<0,05).
Figura 6. Seletividade alimentar do mexilho-dourado sobre os diferentes tamanhos de organismos planctnicos (em m).
ndices positivos = preferncia; ndices negativos = rejeio ou inacessibilidade. O tamanho das barras indica a intensidade da
seleo (*p<0,05).
260
CAPTULO 23
Seo 6
Figura 7. Grupos de Fitoplncton: 1-6) Diatomceas; 7-14) Espinhosas; 15-18) Alongadas; 19-23) Filamentosas 1; 24) Filamentosas 2; 25-27) Coloniais mucilaginosas. Grupos de Zooplncton: 28-30) Coppodos.
261
Figura 8. Grupos de Zooplncton: 31) Nuplio; 32-36) Cladceros; 37-43) Rotferos; 44-50) Rotferos Brachionidae; 51-60) Protozorios testceos.
Seo
Preveno
CAPTULO 24
Aes de EletrobrasFURNAS
na divulgao da Campanha de
Controle do Mexilho-Dourado
Rodrigo De Filippo
Paulo Srgio Formagio
Fernando Antonio Blanco Resende
Marcilia Barbosa Goulart
Em 2001, o bilogo Hlio Martins Fontes Junior, da Itaipu Binacional, apresentou a
uma plateia de pesquisadores e outros convidados, a notcia de que o mexilho-dourado
havia sido encontrado nas paredes internas da
tomada dgua da Usina. Em dez anos, o pequeno molusco havia percorrido mais de mil
quilmetros desde a foz do Rio da Prata at
Itaipu.
O tema foi discutido internamente e o
departamento de meio ambiente de FURNAS
foi convidado a participar da vistoria da captao de gua para o sistema de refrigerao da
subestao de Itaipu, operada por FURNAS. A
empresa tinha uma preocupao inicial: assegurar que a infestao no prejudicasse a refrigerao dos gigantescos transformadores de
voltagem da subestao que transmite a energia
de Itaipu para todo o pas. Descobriu-se que
no havia risco algum devido aos procedimentos operacionais adotados, que no favoreciam
a fixao dos mexilhes, seja nos equipamentos da subestao, seja no sistema de captao.
A partir da, FURNAS constituiu um
grupo de trabalho multidisciplinar, ento composto por bilogos e engenheiros, que participaram de um treinamento promovido pela
biloga da CEMIG, Maria Edith Rolla, em
Belo Horizonte, e tambm no laboratrio da
Diviso de Ecossistemas Aquticos da Itaipu
Binacional, coordenado pela zootecnista Carla Canzi. Nas duas ocasies foram discutidas
tcnicas de monitoramento e identificao de
larvas e adultos. Algumas semanas depois, seus
representantes participaram de um evento para
discutir o combate ao mexilho-dourado na
Amrica do Sul.
Essas atividades iniciais foram marcantes para a definio de uma estratgia de atuao para a empresa. At aquele momento, as
usinas hidreltricas operadas pela empresa estavam distantes das reas infestadas. Em 2003,
o Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) j havia
chegado ao Pantanal e ao reservatrio de Ilha
Solteira, formado pelos rios Grande e Paranaba, que formam o Rio Paran. O grupo sentiu
265
266
CAPTULO 24
Seo 7
com o Rio Grande, no reservatrio de Ilha Solteira, com parada em algumas cidades para divulgao do comit. A equipe de FURNAS deu
suporte s medies de qualidade da gua realizadas pelas empresas SANEAGO, de Gois,
e COPASA, de Minas Gerais. Houve tambm
o apoio de profissionais acadmicos e alunos
da Universidade Luterana do Brasil (ULBRA)
da cidade de Itumbiara, com quem FURNAS j
mantinha estreita relao.
FURNAS mobilizou duas embarcaes
para fazerem todo o trajeto, trs automveis e
dezoito funcionrios. A estratgia era montar
a base nos pontos de desembarque para fazer
a desinfeco de todos os barcos, juntamente
com a distribuio de cartilhas, folhetos e adesivos. Todos os funcionrios usavam a camiseta e o bon da campanha, e foram comprados
cinco borrifadores (Fig. 2). Entre os membros
da equipe havia um jornalista responsvel pelos contatos com a imprensa. Ao mesmo tempo
eram feitos contatos com representantes de escolas e das secretarias municipais de educao,
para divulgar o tema e ceder material grfico.
267
268
O material da campanha foi distribudo
para vrias escolas dos trs estados. O contato
com professores e secretrios de educao foi
muito proveitoso (Fig. 3). A cartilha e o folheto
criaram oportunidade para os educadores trabalharem um tema especfico em sala de aula,
diretamente relacionado com o seu ambiente.
Foram realizadas duas entrevistas em rdio, trs entrevistas para TV e distribudos releases para jornais. A campanha de FURNAS foi difundida em pelo menos um site na Internet: http://
www.paragonbrasil.com.br/news.php?id=988.
Cerca de cinco mil cartilhas e folhetos
foram distribudos nos stands montados em
cada parada (Fig. 4). Havia carncia absoluta
de informao sobre o mexilho-dourado em
alguns locais, de modo que o tema ficou permanentemente vinculado campanha realizada pela Empresa.
A participao de FURNAS no 16 Festival
de Pesca de Cceres, no Mato Grosso, originou-se da preocupao com a circulao de embarcaes por todo o estado, devido aos inmeros
festivais de pesca organizados pelos municpios.
Em 2006, o grupo saiu de Minas Gerais
e Rio de Janeiro para divulgar a campanha da
empresa no 26 Festival de Pesca de Cceres
(Fig. 5). A razo dessa participao era a proximidade do local com o Aproveitamento Mltiplo de Manso (APM Manso) sob concesso
da empresa. Para esse festival foi confeccionado um adesivo para as embarcaes. A presena de FURNAS foi to marcante que o stand
da empresa foi visitado por todos (Fig. 6). As
apresentaes eram quase que contnuas. Professores locais solicitavam material para trabalharem o tema em suas escolas.
Aps o evento, a Secretaria de Meio Ambiente do Mato Grosso convidou a empresa
para participar do grupo de trabalho que deveria criar uma estratgia de combate ao mexilho-dourado no estado. O risco da disperso
do mexilho era grande, devido aos inmeros eventos de pesca que ocorrem no estado.
FURNAS colaborou ativamente com o grupo,
do qual participavam as pesquisadoras Maria
Cristina Dreher Mansur e Claudio Tasso Callil.
Dali surgiu a proposta do projeto de pesquisa
que est sintetizado neste livro.
Um segundo desdobramento da participao no municpio de Cceres foi a efetiva
estruturao de um programa de preveno do
Figura 3. Entrega de cartilhas para professoras do Ensino Fundamental com cartilhas, em Inaciolndia, no estado de Gois.
Figura 5. Abertura de uma etapa de pesca do festival de Cceres, no estado do Mato Grosso.
CAPTULO 24
Seo 7
269
Figura 7. Adesivo do Fest Praia, no municpio de Paranata, no
estado do Mato Grosso.
CAPTULO 25
Aes desenvolvidas pelo
Ministrio do Meio Ambiente
2001 a 2011
Vivian Beck Pombo
O Ministrio do Meio Ambiente MMA,
considerando os crescentes impactos negativos
gerados pelas espcies exticas invasoras e as
dificuldades de controle e monitoramento e,
considerando ainda, as fragilidades existentes
para o enfrentamento da introduo de novas
espcies, a vulnerabilidade natural de um pas
de propores continentais e os elevados custos
decorrentes da disperso de espcies exticas
invasoras no Pas, decidiu tratar o tema como
uma de suas prioridades.
A primeira reunio sobre o tema ocorreu em 2001, quando o MMA em parceria
com a Embrapa, realizou, em Braslia, a Reunio de Trabalho sobre Espcies Exticas Invasoras. O evento contou com a participao
dos pases da Amrica do Sul (Argentina, Bolvia, Brasil, Chile, Colmbia, Equador, Guiana
Francesa, Paraguai, Peru, Suriname, Uruguai
e Venezuela) e com a colaborao do Governo
dos Estados Unidos da Amrica e do Programa Global para Espcies Exticas Invasoras
GISP. Entre as recomendaes aprovadas
271
272
Em 2003, o MMA, considerando suas
responsabilidades frente ao tema e diante da
constatao da precariedade de referncias
bibliogrficas e de pesquisas no Brasil relacionadas questo, decidiu realizar o I Informe
Nacional sobre Espcies Exticas Invasoras,
com dois diagnsticos, um sobre as Espcies
Exticas Invasoras Atuais e Potenciais e outro sobre a estrutura existente no pas para
tratar o problema. Os levantamentos abordaram as espcies que afetam os ambientes
terrestres, marinho e de guas continentais,
bem como aquelas que afetam os sistemas de
produo e a sade humana. Como resultado
dessa iniciativa, foram listadas 543 espcies
na condio de exticas invasoras aos diferentes ecossistemas brasileiros, sendo: 176 de
organismos que afetam o ambiente terrestre;
66 que afetam o ambiente marinho; 49 que
afetam as guas continentais; 155 que afetam
os sistemas de produo; e 97 que afetam a
sade humana.
Tal levantamento foi realizado com recursos financeiros do Projeto de Conservao
e Utilizao Sustentvel da Diversidade Biolgica Brasileira PROBio, que firmou convnios com a The Nature Conservancy/Instituto
Hrus, com a Fundao de Estudos e Pesquisas Aquticas Fundespa, com a Fundao
Arthur Bernardes Funarbe, com a Empresa
Por meio da Portaria n 494, de 22 de dezembro de 2003, a Ministra do Meio Ambiente
criou, em carter emergencial, a Fora Tarefa
Nacional para o Controle do Mexilho-dourado FTN, visando o controle do mexilho-dourado. Ao final das atividades do Grupo de
Trabalho relativo Fora Tarefa Nacional foi
elaborado o Plano de Ao Emergencial para
o Controle do Mexilho-Dourado, com detalhes sobre componentes de fiscalizao, capacitao, monitoramento e comunicao que
deveriam ser contemplados com aes para o
controle das populaes j estabelecidas e adequao da legislao para preveno de novas
introdues.
O Relatrio da Fora Tarefa lista as
principais concluses, ou seja: i) o controle e
conteno da disperso do mexilho-dourado
devem-se constituir em tarefas de carter permanente; ii) deve haver restrio nas atividades
de trfego hidrovirio; iii) devem ser ampliadas as aes de fiscalizao de embarcaes de
pequeno porte de pesca e recreio transportadas por via rodoviria; iv) maior controle no
transporte de fauna e flora; e v) desaconselha
a transposio de guas e aconselha um maior
rigor na fiscalizao em relao s navegaes
internacional e de cabotagem.
Aps a finalizao dos trabalhos da
FTN, o MMA entendeu que as informaes
CAPTULO 25
Seo 7
Desde 2005, discute-se, em um Grupo
de Trabalho GT criado no mbito do CONAMA, a elaborao de instrumento normativo,
que estabelea critrios para a introduo, reintroduo e a translocao de organismos vivos
em ambientes aquticos.
Esse GT, designado pela Cmara Tcnica
de Biodiversidade, Fauna e Recursos Pesqueiros tem a incumbncia de elaborar uma minuta
de Resoluo para ser apresentada plenria
No ano de 2005, o MMA e o Instituto
Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos
Renovveis IBAMA, em parceria com a Fiocruz, a Embrapa, o Instituto Oceanogrfico da
USP IOUSP, Instituto Hrus e a Universidade
de Viosa UFV, realizaram o I Simpsio Brasileiro sobre Espcies Exticas Invasoras, no
perodo de 4 a 7 de outubro, em Braslia, DF.
O Simpsio contou com a presena de sete
pases: frica do Sul, Argentina, Brasil, Estados
Unidos, Jamaica, Nova Zelndia e Portugal. Entre os atores brasileiros, tivemos representao
das cinco regies geopolticas. A abertura do
evento foi presidida pela ento ministra Marina
Silva, que em seu discurso props a criao de
uma Cmara Tcnica Permanente sobre Espcies Exticas Invasoras, no mbito da Comisso
Nacional de Biodiversidade CONABio.
Todo material apresentado no Simpsio
e autorizado pelos autores est disponvel na
pgina do MMA no endereo www.mma.gov.
br/invasoras.
Por ocasio da realizao da VIII Conferncia das Partes COP8, da Conveno sobre
Diversidade Biolgica, em 2006, o MMA elaborou e publicou um livreto com 24p, denominado Espcies Exticas Invasoras: Situao
Brasileira, com breves informaes das aes
at ento desenvolvidas por este rgo central
da Poltica de Meio Ambiente no Brasil.
Esta publicao (Brasil, 2006) encontra-se disponvel para download no endereo
http://www.mma.gov.br/estruturas/174/_publicacao/174_publicacao17092009113400.pdf
Em atendimento as recomendaes da
FTN, o MMA participa diretamente da ela-
273
borao de instrumentos normativos para prevenir a introduo, no somente do mexilho-dourado, como tambm, de outras espcies
exticas invasoras.
Nesse contexto, importante ressaltar a
Resoluo CONAMA n 394, de 6 de novembro de 2007, que estabelece os critrios para
a determinao de espcies silvestres a serem
criadas e comercializadas como animais de estimao.
A prtica de adoo de animais de estimao exticos tem sido uma das causas de
introduo e disperso de espcies exticas
potencialmente invasoras, em razo da soltura desses em ambientes naturais, quando seus
proprietrios desistem de sua guarda e os descartam.
A CTPEEI um frum especfico para o
debate do tema. Criada pela Deliberao CONABio n 49, de 30 de agosto de 2006, sofreu alterao
em sua composio pela Deliberao n 55, de
21 de outubro de 2008. A CTPEEI foi instalada
em 2008 e desde ento, foram realizadas cinco
reunies, cuja memria e documentos avaliados
esto disponveis no endereo http://www.mma.
gov.br/index.php?ido=conteudo.monta&idEstru
tura=15&idConteudo=7434.
274
Em decorrncia dos trabalhos da
CTPEEI, foi elaborada e aprovada, em outubro
de 2009, no mbito da Comisso Nacional de
Biodiversidade, a Estratgia Nacional sobre Espcies Exticas Invasoras, conforme Resoluo
CONABIO n 5/2009.
A Estratgia Nacional se constitui no primeiro documento aprovado no mbito do Governo Federal que pode orientar as diferentes
esferas do governo no trato das questes relativas s espcies exticas invasoras. Obviamente,
legislaes especficas sero necessrias para
prevenir ou diminuir a introduo e a translocao de exticas invasoras no pas. Ainda, a
Estratgia Nacional representa, um importante
instrumento para a internalizao e implementao no pas do artigo 8 (h) da Conveno sobre Diversidade Biolgica. Da mesma forma, a
Estratgia se traduz em uma efetiva ferramenta
que o pas dispe para a consecuo das determinaes das Decises V/8, VI/23 e IX/4, das
Conferncias das Partes, da CDB.
Em dezembro de 2009 foi lanado o primeiro de uma srie de cinco livros que abordaro a situao das espcies exticas invasoras
nos diferentes ambientes (marinho, de guas
continentais e terrestres), sistemas de produo
e sade humana. O primeiro livro est contribuindo com as informaes cientficas bsicas
sobre as espcies exticas marinhas e dever
ser decisivo como subsdio para a tomada de
decises e planejamento das aes necessrias
para o enfrentamento das invases biolgicas
no pas.
Esta publicao encontra-se disponvel
para download no endereo: h t t p : / / w w w.
mma.gov.br/estruturas/174/_publicacao/174_
publicacao16032010050723.pdf
Estratgia Nacional de
Comunicao e Educao
Ambiental - ENCEA
Finalmente, e considerando que as espcies exticas invasoras representam a segunda
maior causa de perda de biodiversidade em nvel mundial, a primeira no mbito das Unidades de Conservao UCs e, considerando ainda que essas UCs representam redutos chaves
para a preservao da diversidade biolgica nos
diferentes biomas brasileiros, o Departamento
de Conservao da Biodiversidade, da Secretaria de Biodiversidade e Florestas, em conjunto com outras secretarias do MMA, elaborou
um documento que est sendo chamado Estratgia Nacional de Comunicao e Educao
Ambiental no mbito do Sistema Nacional de
Unidades de Conservao ENCEA. Tal documento dever definir os princpios, as diretrizes, os objetivos e os mtodos para o fortalecimento e a implementao de atividades de
CAPTULO 25
Seo 7
Em fase de finalizao, o MMA vem
trabalhando no livro que ir apresentar a compilao dos resultados apresentados em 2005,
no relatrio final do I Informe Nacional sobre
Espcies Exticas Invasoras relativo s guas
275
Seo
Delineamento experimental:
seleo de mtodos de
controle populacional
CAPTULO 26
Planejamento experimental para
a seleo de mtodos de controle
populacional de moluscos invasores
Daniel Pereira
Svio Henrique Calazans Campos
Livia Viana de Godoy Fernandes
Isabel Cristina Padula Paz
Cintia Pinheiro dos Santos
Flavio da Costa Fernandes
Maria Teresa Raya Rodriguez
Alexandre Arenzon
Maria Cristina Dreher Mansur
Quando um cientista elabora uma hiptese de trabalho necessrio que estabelea
critrios que validem de forma irrefutvel se a
mesma vlida ou no, e neste ponto que o
delineamento experimental entra no processo,
visto que experimentos mal projetados ou mal
conduzidos podem levar a concluses errneas.
O delineamento experimental a base
onde est apoiado todo o sistema cientfico,
e consiste no planejamento e conduo de experimentos de modo que seja possvel o recolhimento de dados que possam ser analisados,
usando mtodos estatsticos apropriados e que
conduzam a concluses vlidas e objetivas.
O desenvolvimento e adaptao de tecnologias que promovam o controle populacional de espcies invasoras, com a minimizao
de impacto de subprodutos e metablitos txicos, requerem mtodos cientficos adequados.
Para tal, a correta abordagem experimental requer um planejamento otimizado visando obter
respostas rpidas e precisas quanto eficcia
de mtodos de controle, dosagens adequadas e
suas implicaes ambientais.
As espcies de moluscos invasores lmnicos que tm sido alvo de preocupao quanto aos impactos econmicos so Limnoperna
fortunei (Dunker, 1857), Corbicula largillierti
(Philippi, 1844) e Corbicula fluminea (Mller,
1774). Portanto, a maior parte do conhecimento experimental resulta de projetos de pesquisa
e desenvolvimento no controle destes bivalves.
Desta forma muitos dos exemplos citados neste
captulo se referem a estas espcies, mas podem
ser utilizados como referncia no planejamento
de experimentos que visem testar mtodos de
controle para outras espcies invasoras.
1. Tipos de experimentos
A experimentao do uso de substncias
qumicas, radiaes, ondas sonoras ou at mesmo, inimigos naturais, no controle de moluscos invasores, pode ser realizada de diferentes
formas com diferentes mtodos e tempos de
execuo. O objetivo, o custo e viabilidade so
as caractersticas que costumam limitar os experimentos (Zagatto & Bertoletti, 2006).
279
Gambetta (2011) define muito bem as
fases de uma pesquisa experimental desde as
fases de laboratrio at a sua aplicao na indstria, como segue:
* Escala de bancada. Os experimentos
conduzidos em laboratrio so geralmente referenciados como em escala de bancada e se
caracterizam pela escala reduzida de uma situao hipoteticamente real. Em linhas gerais
uma boa fase de pesquisa em bancada gera resultados slidos e confiveis que permitem afirmar que a tecnologia promissora.
* Escala piloto. Os estudos em escala
piloto so a soluo adotada para sanar os limitantes encontrados em escala debancada. O
principal entrave utilizao dessas plantas-pilotoso os custos envolvidos no desenvolvimento, montagem e operao de tais unidades.
Esses custos, entretanto, so ordens de grandeza acima dos investimentos na montagem de
uma unidade de bancada, mas muito inferiores aos de uma tentativa frustrada de construir
uma planta industrial com base em premissas
equivocadas ou em informaes obtidas em escala de bancada.
* Escala industrial. A partir do projeto da planta-pilotoe das informaes obtidas
ao longo de sua operao, pode-se iniciar um
projeto de planta industrial, levando em conta
as caractersticas tcnicas e econmicas, que
permitiro construir uma planta industrial
competitiva. O marco final de uma pesquisa
cientfica bem sucedida exatamente quando
essa nova tecnologia adotada em uma planta
industrial de forma que seja competitiva frente
a outros processos e ou produtos e se complete
o ciclo da inovao. Dessa forma, recupera-se
o investimento realizado na pesquisa e no desenvolvimento, garantindo a sustentabilidade
do empreendimento em termos econmicos,
ambientais e sociais.
2. Fases de desenvolvimento
do organismo alvo
280
O planejamento de experimentos com
moluscos invasores lmnicos implica em uma
primeira pergunta: qual fase de desenvolvimento do animal deve ser exposta ao agente
controlador em meu experimento? Os moluscos lmnicos invasores (bivalves e gastrpodes)
Escolhida a fase a ser testada em um experimento, um novo desafio surge: como manter o organismo vivo em meu laboratrio?
At o momento no foi possvel reproduzir o mexilho-dourado em laboratrio, assim
como as espcies do gnero Corbicula. Desta
forma, os organismos-teste no so reproduzidos, mas apenas mantidos em laboratrio sob
condies adequadas sua sobrevivncia. O
sucesso da manuteno de organismos-alvo em
laboratrio depende de vrias etapas desde sua
coleta, transporte e manuteno para a sobrevida, at o seu uso.
A coleta de larvas de L. fortunei feita
diretamente no plncton e as amostras devem
ser transportadas sob refrigerao (ver Captulos 10 e 11). Alguns cuidados devem ser
tomados durante o transporte de indivduos
adultos: no caso de espcies do gnero Corbicula, o ideal coletar os organismos e enrolar
em algodo ou gaze umedecida e acondicion-los em potes plsticos, que so posteriormente colocados em isopor com gelo em escamas.
Desta forma se reduz o metabolismo do animal, que no realizar a filtrao. E no havendo gua no se observa efeitos da degradao da qualidade da mesma sobre os bivalves.
Esta forma de acondicionamento apropriada
para larvas de espcies do gnero Corbicula, que tem curta permanncia no plncton.
Quando o animal desembalado e colocado
em bandeja com gua reconstituda (ver item
4.2.3 deste captulo) acrescida de alimento
com base em algas e rao de peixe, as larvas
so liberadas logo em seguida na bandeja e po-
CAPTULO 26
Seo 8
Tabela I. Vantagens e desvantagens do uso de diferentes fases de desenvolvimento de moluscos invasores em experimentos
visando seleo de mtodos de controle populacional.
Fases
Vantagens
Desvantagens
Larvas
A utilizao de amostras concentradas de plncton nos
experimentos impossibilita a utilizao de um nmero
padro de indivduos gerando muita variabilidade nos
dados.
Difcil manuteno em laboratrio o que implica em
coleta de organismos a cada experimento.
Organismos recrutados em substratos artificiais tem
tamanho mais uniforme do que indivduos recrutados
em substratos naturais.
Recrutas
281
A manuteno do mexilho-dourado em
laboratrio depende do controle da qualidade
da gua, a qual est diretamente relacionada a
alguns parmetros tais como temperatura (2426C), pH (6,5-7,5), oxigenao (Saturado),
acmulo de metablitos (troca de gua).
3.3. Alimentao
As relaes ideais para sustentar uma
populao de mexilhes em funo de volumes de gua no so definitivas. Em seu estudo, Campos (2009) utiliza caixa de gua para
manuteno e aclimatao dos organismos em
laboratrio, alimentando-os com um composto
base de Saccharomyces cerevisae fornecidas
duas vezes ao dia e complementada com as microalgas Ankistrodesmus sp. e Pseudokirchneriella subcapitata
3.4. Cuidados de biossegurana:
o que fazer para o organismo
no fugir do laboratrio?
Quanto biossegurana, deve-se adotar medidas para a manipulao adequada
de agentes biolgicos, qumicos e fsicos para
prevenir acidentes e reduzir riscos inerentes s
atividades desenvolvidas. Tratando-se de um
organismo invasor torna-se necessrio adotar
prticas para a sua conteno dentro do laboratrio, principalmente em reas que tenham
ambientes no invadidos e propcios para que
o mexilho possa se estabelecer (rios, lagos e
lagoas). A adoo de boas prticas laboratoriais essencial para que se evite a disperso de
larvas, juvenis ou mesmo adultos na drenagem
urbana. Algumas prticas recomendadas para
manter um nvel adequado de biossegurana e
evitar a disperso deste organismo para outros
corpos hdricos so listadas a seguir.
282
* Capacitao das pessoas que manipulam os moluscos invasores;
* Controle do acesso ao laboratrio de
experimentos, cultivo/manuteno;
* Limpeza adequada dos estabelecimentos e equipamentos do laboratrio com agentes
4. Planejando um experimento
O planejamento do experimento comea com a seleo adequada dos indivduos da
espcie-alvo, sua adequada manuteno em
sistema de cultivo, tipo de meio de cultivo, desenho experimental (delineamento), escolha
dos testes estatsticos a anlise de dados, e,
finalmente, a validao dos mtodos com base
em testes ecotoxicolgicos, visando avaliar os
possveis danos ambientais potenciais do tipo
de mtodo de controle populacional sobre a
biota aqutica ou at mesmo sobre operadores
do sistema de controle. A desconsiderao de
qualquer um destes passos pode invalidar os
dados obtidos em um experimento mal planejado.
CAPTULO 26
Seo 8
4.1. Seleo e preparao dos
organismos alvos
Para experimentos com larvas do mexilho-dourado, so geralmente escolhidas larvas vliger de charneira reta e vliger umbonada de acordo com Santos et al. (2005). Para os
experimentos com adultos, dentre os critrios
de seleo, devem ser considerados alm do
tamanho (Fig. 2), caractersticas vitais como
produo de bisso, filtrao e locomoo. Os
organismos que no produzem bisso ou que
apresentam suas conchas abertas sem atividade
filtrante devem ser descartados. No caso de organismos adultos, aconselhvel a limpeza das
conchas com escova de dente para que se removam algas perifticas com potencial de desenvolvimento dentro da unidade experimental.
No caso dos organismos aquticos o meio
de cultivo o tipo de gua na qual o mesmo vai
permanecer durante todo o experimento. A qualidade desta gua implica em diferentes interferncias nos resultados finais do experimento.
Portanto a escolha de um determinado meio de
cultivo deve considerar os objetivos do experimento, o tempo de durao do mesmo, a viabilidade tcnica e possveis implicaes da qualidade
do meio sobre o desenvolvimento e manuteno
do organismo alvo e na qualidade dos resultados.
A utilizao da gua bruta em experimentos tem como objetivo avaliar a interferncia da qualidade da gua do local sobre o mtodo de controle (fsico, qumico ou biolgico).
A gua bruta pode ser um meio utilizado em
testes de bancada e estao piloto. Santos, C. P.
(2011) avaliou a ao da luz ultravioleta sobre
larvas do mexilho-dourado em gua bruta em
experimento utilizando estao-piloto, com o
objetivo de avaliar a relao da turbidez com
a eficincia do tratamento. Soares et al. (2009)
utilizaram gua bruta para avaliar a toxicidade
do sulfato de cobre sobre indivduos adultos do
mexilho-dourado em testes de bancada. Os
autores escolheram utilizar gua bruta, devido
presena de slidos suspensos. A presena de
Figura 2. Seleo de tamanho de L. fortunei para experimentos em laboratrio (Fernandes & Coutinho, 2008).
A utilizao da gua deionizada em experimentos busca eliminar a interferncia da
qualidade da gua sobre o mtodo de controle
(fsico, qumico ou biolgico). A gua deionizada pode ser utilizada em testes de bancada e
estao-piloto, onde o tempo de residncia do
fluido nos canos e muito pequeno e o experimento de curto perodo de durao. Santos, C.
P. (2011) avaliou a ao da luz ultravioleta sobre
larvas do mexilho-dourado em gua deionizada, em experimento utilizando estao-piloto,
com o objetivo de eliminar turbidez e aumentar eficincia do tratamento. A desvantagem da
gua deionizada que pode causar desequilbrio
osmtico nos organismos-alvo mais sensveis,
principalmente em experimentos com maior
durao. No entanto, Santos, C. P. (2011) no
detectou diferenas significativas quanto mortalidade entre grupos controle com gua bruta e
gua deionizada em seus experimentos.
O uso de gua reconstituda (Fig. 3) em
ensaios com organismos aquticos padro em
ensaios ecotoxicolgicos, pois suas caractersticas fsico-qumicas so mais estveis devido
ao tamponamento. guas podem se reconstitudas a partir de guas brutas ou guas deionizadas. Desta forma as caractersticas qumicas
das guas so ajustadas para aquelas desejadas
no experimento. No caso da reconstituio da
gua a partir da gua deionizada, garantida a
ausncia de matria orgnica, que pode degra-
283
4.3. Delineamento
O nmero de indivduos usados em experimentos necessita ser considerado em funo da variabilidade e representatividade ob-
4.3.2. Repetio
O experimento deve ser repetido no mnimo trs vezes para validao dos resultados,
confirmando que os mesmos so devido ao
agente testado, e no fruto do acaso.
fundamental que todo planejamento de
experimento inclua um controle (testemunha)
que seja mantido sobre as mesmas condies
dos organismos-alvo, apenas sem a insero do
composto/organismo a ser avaliado. Esse tipo de
controle tambm chamado controle negativo.
Em ensaios onde j so conhecidos compostos ou
organismos que no apresentem efeitos sobre o
organismo-alvo (efeito neutro), esses so utilizados
nas mesmas condies de todas as rplicas do
ensaio, sendo denominado controle positivo.
4.3.4. Aleatorizao
Impedir que a heterogeneidade de fatores ambientais que ocorrem de forma diferencial no espao possam influenciar os resultados
dos ensaios.
284
Figura 3. Procedimento para a preparao de gua reconstituda.
Por se tratar de experimentos com organismos aquticos no necessrio controle da
umidade da sala. A temperatura da sala deve
permanecer entre 21 e 22C. No necessria
CAPTULO 26
Seo 8
So descritos a seguir alguns modelos de
experimentos realizados para selecionar mtodos de controle de moluscos invasores.
4.3.6.1. Controle biolgico: seleo de
agentes microbianos
Um exemplo de experimento, em escala
de bancada, para a avaliao da ao de agentes microbianos e ou produtos formulados sobre indivduos adultos do mexilho-dourado
descrita a seguir (Fig. 4).
4.3.6.2 Controle fsico
Dentre os mtodos de controle fsico so
descritos abaixo, dois exemplos de experimentos, um com ondas ultrassnicas e outro com
luz ultravioleta.
4.3.6.2.1. Ultrassom
Um exemplo de experimento, em escala
de bancada, para a avaliao da ao de ondas
5. Avaliao
A avaliao dos resultados dos experimentos requer, primeiramente, o estabelecimento de critrios de avaliao da mortalidade,
bem como clculos e procedimentos estatsticos adequados para consolidar o experimento
atravs da correta interpretao dos resultados,
285
Figura 5. Procedimento para a preparao de experimento para avaliar a atuao de ondas ultrassnicas no controle da populao larval de L. fortunei e C. fluminea.
286
Testes de toxicidade realizados com mexilhes, geralmente causam uma grande variabilidade devido capacidade de isolar-se do
meio externo (Cataldo et al., 2002a; Rajagopal et al., 2003), necessitando de uma ateno
maior no momento da definio da condio
de vida do mexilho, aps a sua exposio a
um biocida. Torna-se necessrio, neste perodo, a observao das reaes vitais do mexilho
o qual, muito vezes, permanece em estado de
defesa, mantendo as valvas fechadas. Sendo assim, alguns estudos inserem um perodo (geralmente 48h), aps a exposio, para confirmar
as reaes vitais dos organismos sobreviventes.
Dentro deste perodo consideram a morte do
organismo, ao confirmar sua inrcia, falta de
reao a estmulos (como um toque com basto
de vidro) e, tambm, apresentar valvas abertas
CAPTULO 26
Seo 8
Nmero absoluto de indivduos mortos
no experimento para cada tratamento (Alves,
1998).
Considera a mortalidade ocorrida no
tratamento-testemunha (sem aplicao do
agente estressor) no clculo. A correo da
mortalidade pode ser feita pelo uso da frmula
de Abbott, como segue abaixo, (Alves, 1998).
Importante destacar que experimentos
com mortalidade maior de 10% no tratamento
controle devem ser excludos e repetidos.
5.3.3. Relao dose-resposta ou
concentrao-resposta
Em ensaios de avaliao de produtos e/
ou microrganismos para o controle de pragas se
utilizam alguns clculos padres e procedimentos estatsticos que permitem a inferncia sobre
a efetividade dos mesmos sobre a praga-alvo.
Descreve a mudana em efeito sobre um
organismo causado por diferentes nveis de exposio (ou concentraes) a um estressor (que
pode ser qumico, fsico ou biolgico), aps
certo tempo de exposio (Crump et al., 1976).
O termo dose pode ser utilizado quando se
sabe exatamente a quantidade de substncia a
que os organismos foram submetidos, quando
no se conhece a quantidade de agente estressor que atingiu diretamente o organismo-alvo,
o termo correto concentrao (Alves, 1998).
Em experimentos com substncias qumicas,
ondas ultrassnicas e radiaes ultravioleta,
possvel obter a dosagem. J aqueles realizados
com agentes microbianos, apenas a concentrao obtida.
O estudo de dose-resposta e desenvolvimento de modelos de dose-resposta primordial para determinar as doses seguras e
letais das substncias as quais os organismos
so submetidos.
Graficamente, os dados de dose-resposta so demonstrados em uma curva de dose-resposta como um grfico X-Y relacionando a
magnitude do agente de controle (ex.: concentrao de bactrias/ml, dose radiao ultravioleta) resposta dos organismos (no caso, mexilho-dourado). A resposta avaliada como
287
Figura 7. Procedimento para a preparao de experimento para avaliar a atuao de substncias qumicas no controle da populao adulta de L. fortunei.
288
Figura 8. Mexilhes mortos aps infeco por microrganismo (isolado Bb7B) e reisolamento em placa com meio de cultura.
Fotos: A.S. de Oliveira e D. Pereira.
CAPTULO 26
Seo 8
Tabela II. Indicadores comportamentais e de letalidade para L. fortunei em experimentos: larvas de acordo com Santos, C. P.
(2011) e adultos de acordo com Soares et al. (2009), com base em Morton (1973).
Indicadores
Definio
Larvas
M
AV
AB
Adultos
M
IM
DA
A densidade de indivduos aglomerados (DA) foi obtida pelo somatrio de indivduos aglomerados
dividido pelo nmero de aglomerados.
PE
PR
SE
Os sifes expostos (SE) indicam filtrao ativa; os sifes so considerados expostos quando ultrapassam
a borda posterior da concha.
SR
Os sifes retrados (SR) indicam filtrao no ativa; os sifes so considerados no expostos quando no
ultrapassam a borda posterior da concha.
RTP
A reao ao toque positiva (RTP) indicada pela movimentao das valvas ou pela retrao do p ou
sifes, por meio do contato com a extremidade de um palito de madeira.
RTN
Os indivduos vivos (V) retraem o p e sifes, fechando as valvas, quando tocados com a extremidade de
um palito de madeira; quando as valvas esto fechadas, via dissecao se observa a movimentao das
brnquias ou retrao do p, quando tocados com a extremidade de uma agulha histolgica; os indivduos vivos apresentam uma cor amarela ou marrom intensa.
MO
Os indivduos mortos (MO) no retraem o p e sifes, nem fecham as valvas, quando tocados com a
extremidade de um palito de madeira; quando as valvas esto fechadas, via dissecao no se observa
movimentao das brnquias ou retrao do p, quando tocados com a extremidade de uma agulha
histolgica ou de um bisturi; a cor dos indivduos mortos esbranquiada.
289
290
Figura 9. Mortalidade de Limnoperna fortunei exposto a Bacillus thuringiensis sv. Israelensis IIRAC 22 em experimento de
bancada: relao dose-resposta
Soares et al. (2009) utilizaram diferentes
abordagens na anlise de dados de mortalidade
e de critrios de letalidade do mexilho-dourado exposto ao sulfato de cobre. Por meio da
anlise de varincia (ANOVA, Dunnet a posteriori), com nvel de significncia de 95%,
compararam tratamentos e controles quanto
mortalidade. Utilizaram anlise multivariada
para avaliar os dados obtidos pelas observaes
do comportamento (com base nos critrios discriminados na Tab. II) do mexilho-dourado
frente exposio ao controlador qumico em
duas etapas: a primeira, anlise de agrupamento (matriz de correlao de Pearson entre variveis; agrupamento pelo mtodo do centroide)
(Fig. 12) e por meio da Anlise de Componentes Principais (ACP) (Fig. 13), com a finalidade
de ordenar e agrupar as variveis que melhor
explicam o comportamento; a segunda, por
meio de anlise de discriminante (AD) (Fig.
14), com a finalidade de discriminar os diferentes tratamentos quanto aos padres de comportamento.
Os autores acima verificaram, por meio
da ACP (Fig. 12), que os componentes 1 e 2
responderam por 55,96% da varincia dos indicadores comportamentais e de letalidade.
O componente 1 (35,05%) apresentou forte
Figura 10. Mortalidade de Limnoperna fortunei exposto a Bacillus thuringiensis sv. Israelensis IIRAC 22 em experimento de
bancada: relao dose-resposta ao longo do tempo.
correlao positiva com o nmero de indivduos com sifes expostos SE (0,935); com o
nmero de indivduos com valvas abertas A
(0,926); com a densidade de indivduos aglomerados DA (0,604) e o nmero de indivduos com reao ao toque positiva RTP (0,573).
Tambm apresentou forte correlao negativa
com o nmero de indivduos com sifes no expostos SNE (-0,935); o nmero de indivduos
com valvas fechadas F(-0,926); com o nmero de indivduos com reao ao toque negativa
RTN (-0,641) e com concentraes de sulfato de cobre utilizadas C (-0,600). O componente 2 (20,91%) apresentou forte correlao
positiva com o nmero de indivduos mortos
MO (0,949); com a temperatura do aqurio
T (0,865) e com o tempo de exposio TE
(0,844). Este componente tambm apresentou
forte correlao negativa com o nmero de in-
CAPTULO 26
Seo 8
Tabela III. Mortalidade corrigida de L. fortunei e concentrao letal (CL50) de duas variedades de B. thuringiensis. Experimentos de bancada realizados por Pereira et al. (2011b).
Tratamento
CL50
72
62,5
291
Figura 11. Anlise multivariada dos
indicadores comportamentais e de
letalidade de Limnoperna fortunei:
agrupamento hierrquico (mtodo
do centroide) com base em matriz de
correlao (Pearson) entre os indicadores comportamentais e de letalidade (grupos 1 e 2: G1 e G2) (Fonte:
Soares et al., 2009).
Figura 13. Ordenao (anlise de discriminante cannica) dos tratamentos e controles quanto aos indicadores de comportamento e letalidade
de Limnoperna fortunei. (Fonte: Soares et al., 2009).
292
tais e de letalidade. A funo 1 (67,8%) apresentou forte correlao positiva com a varivel
discriminante RTN (0,464) e negativa com A
(-0,600). A funo 2 (27,0%) apresentou forte
correlao positiva com a varivel discriminante RTP (0,488) e negativa com TE (-0,331).
Com base nesta anlise foi possvel diferenciar
CAPTULO 26
Seo 8
Duas abordagens ecotoxicolgicas finalizam a avaliao e seleo de mtodos de
controle populacional de moluscos invasores:
uma, a avaliao da toxicidade do meio (gua)
no qual aplicado o tratamento; outra, a avaliao ecotoxicolgica da substncia moluscida
ou do produto formulado.
5.4.1. Avaliao ecotoxicolgica
da gua tratada
Visa verificar se a presena de subprodutos ou metablitos no meio tratado confere toxicidade a organismos representantes da
biota aqutica. Santos, C. P. (2011) avaliou a
toxicidade de gua submetida radiao ultravioleta, para o controle de larvas do mexilho-dourado, por meio de ensaios ecotoxicolgicos
crnicos com organismos-teste de trs nveis
trficos (Pimephales promelas, Ceriodaphnia
dubia e Pseudokirchneriella subcapitata).
5.4.2. Avaliao ecotoxicolgica de
substncias moluscidas ou
produto formulado
Visa verificar se a substncia moluscida
ou produtos formulados apresentam toxicidade s espcies no-alvo. Vrias espcies de
organismos-teste no-alvo podem ser utilizadas aqui, incluindo espcies exticas e nativas.
A maioria das espcies utilizadas como organismos-teste no Brasil hoje, extica, mas os
mtodos para utiliz-las so padronizados pela
ABNT, o que garante uma maior confiabilidade e repetibilidade dos resultados.
Seria interessante padronizar testes ecotoxicolgicos com espcies de bivalves nativos,
mas muitas dificuldades podem ser encontradas neste sentido. Um fato a se considerar
que os bivalves nativos, em sua maioria, no
so facilmente criados em laboratrio e seus
aspectos reprodutivos so muito pouco conhecidos. No caso do mexilho-dourado, a escolha
de um organismo-teste no alvo filogeneticamente relacionado se torna impossvel, uma
vez que as demais espcies da famlia Mytilidae
so todas marinhas. Quanto aos corbiculdeos,
a padronizao de testes com espcies do gnero
Cyanocyclas pode ser uma alternativa, mas requer estudos prvios sobre a criao e reproduo desta espcie em laboratrio. A busca de indicadores representantes das famlias Hyriidae
e Mycetopodiade tambm se torna uma tarefa
difcil, pois muitas das espcies utilizam peixes em seu desenvolvimento larval parasitrio.
Alm disso, muitas espcies destas duas ltimas
famlias apresentam populaes reduzidas ou
enquadradas em alguma categoria de ameaa de
extino. Uma alternativa seria padronizar testes com espcies da famlia Sphaeriidae que so
mais abundantes, no apresentam ciclo parasitrio e apresentam ampla distribuio no Brasil.
293
Seo
Controle populacional
de bivalves invasores:
mtodos qumicos
CAPTULO 27
Controle Qumico:
conceitos bsicos
Maria Teresa Raya Rodriguez
As pesquisas e o uso prtico de agentes
qumicos constituem-se nas primeiras tentativas para o controle populacional de bivalves invasores. As razes para tanto esto associadas
facilidade de sua aplicao e a experincias
j conhecidas da ao desses agentes qumicos
como agentes desinfetantes e bactericidas no
tratamento de guas para os mais diversos usos
pelo homem.
Desta forma, natural que encontremos
na literatura avaliaes para o controle de bivalves com substncias qumicas j amplamente
utilizadas para o controle de outras espcies.
Via de regra, a aplicao de agentes qumicos
apresenta aspectos operacionais extremamente
simples, pois o agente est disponvel no mercado a custos relativamente baixos, a distribuio
do produto no corpo dgua muitas vezes pode
ser direta ou, quando muito, exigir a simples
dissoluo e diluio antes dessa distribuio
e, s vezes, no requer equipamentos especiais
para a distribuio no corpo dgua ou, quando
muito, simples dosadores.
Entretanto, o uso desses agentes qumicos vem encontrando restries na medida em
que pesquisas so desenvolvidas sobre os efeitos negativos sobre outras espcies e sobre o
meio ambiente como um todo.
Estas pesquisas, sobre efeitos indesejveis dos agentes qumicos em guas superficiais, tm promovido alteraes nas legislaes
ambientais, limitando o lanamento de produtos qumicos em guas superficiais. Assim,
as doses dos agentes qumicos permitidas pela
legislao, podem estar aqum das doses necessrias para o controle eficaz da populao de
bivalves.
Cabe salientar que os agentes qumicos
usualmente utilizados no controle populacional de bivalves so classificados como substncias txicas.
Em termos legais, devemos sempre consultar os rgos de regulao e fiscalizao do
meio ambiente e solicitar a devida autorizao
ou licena ambiental para a aplicao de agentes qumicos nos corpos dgua, sob pena de
297
Controle Qumico:
conceitos bsicos
Rodriguez M. T. R.
298
b) Ao Preventiva- so utilizadas para
que os bivalves invasores no se estabeleam no
corpo dgua que se pretende proteger.
Exemplo de ao corretiva a aplicao
do agente qumico nos momentos em que os
bivalves adultos esto mais vulnerveis, situao que ocorre logo aps o perodo de desova;
os mais jovens so mais susceptveis ao do
agente qumico.
Em se tratando de ao preventiva, temos trs estratgias a serem consideradas na
aplicao do agente qumico, a saber:
* Ao intermitente aplicado a intervalos de tempo (por exemplo, a cada 6 horas) com
o intuito de destruir os bivalves nas primeiras
fases de vida, situao em que se encontram
mais vulnerveis.
* Ao semicontnua aplicado a intervalos regulares de tempo, por exemplo, de 15
minutos, com o intuito de prejudicar que os bivalves realizem a filtragem fechando a concha.
Ao reabri-la, aps 15 a 30 minutos, ficam submetidos nova carga do agente qumico.
* Ao contnua aplicada ininterruptamente com o propsito de proteger sistemas de
alta segurana, onde a ocorrncia de qualquer tipo
de incrustao no pode ser tolerada.
Visa causar a mortalidade de espcies
adultas, prejudicar a reproduo e destruir as
espcies jovens.
Devemos em nossas avaliaes, com o
uso de agentes qumicos, para o controle populacional de bivalves, levar em considerao
a relao causa (ao do agente qumico) e
efeito (sobre os organismos). A causa sempre
ser funo da dose a que o organismo ficou
submetido. A dose, por sua vez, funo da
concentrao do agente qumico e do tempo de
exposio do organismo.
Para sistemas fechados (estticos) o clculo
da dose relativamente simples porque a concentrao do agente qumico e o tempo de exposio
do organismo so dados fceis de serem obtidos.
Para sistemas abertos (com fluxo), entretanto, o
clculo da dose tornar-se mais complexo, pois
exige o conhecimento da dinmica do processo.
CAPTULO 28
Microencapsulados
Svio Henrique Calazans Campos
Flavio da Costa Fernandes
Introduo
O desenvolvimento de tcnicas inovadoras, produtos, mtodos e substncias alternativas, para o controle de organismos invasores
(bioincrustaes) no mundo esto sendo impulsionando pela busca por maior eficincia com
baixo custo, associado a um baixo impacto ambiental e operacional. Neste contexto, biocidas
microencapsulados foram propostos em estudos realizados pela universidade de Cambridge-UK e atualmente so comercializados.
Microcpsulas so utilizadas em diferentes
atividades tecnolgicas (tintas, txteis, eletrnicas
etc.) sendo mais empregadas na indstria alimentcia e farmacolgica. As razes para o encapsulamento so incontveis, e para o uso no controle
de mexilhes, ele serve para direcionar a entrega de substncias, isolar e controlar a dissoluo
de biocidas evitando a degradao do princpio
ativo. As microcpsulas propostas para o controle de mexilhes so produzidas como pequenas
partculas (3-800 m) que contm compostos
ativos (20-30%) revestidos por uma cobertura
299
Microencapsulados
Calazans C. & Fernandes
Figura 1. A ideia de encapsulamento de biocida para o controle de mexilhes. A - representao de biocida encapsulado; B - fotografia de endoscpio, biocida microencapsulado
sendo transportado pelas brnquias de um mexilho-zebra
vivo (crditos: Dr. Paul Elliot, Universidade de Cambridge-UK).
Microcpsulas similares foram utilizadas em testes com o
Mexilho-Dourado.
Figura 2. Foto de microcpsulas de KCl utilizadas em experimentos com Limnoperna fortunei (adaptado de Campos,
2009).
Quadro 1. Usos propostos pelo fabricante para o uso dos microencapsulados disponibilizados:
Atividade
300
Aplicaes
Agropecuria
Incremento de Cultivos
Fonte: www.biobullet.com
CAPTULO 28
Seo 9
Em estudo com o mexilho-dourado
no Brasil, Calazans C. et al. (prelo 2012) realizaram testes de toxicidade para a determinao da concentrao letal dos organismos
expostos (CL50%) em sistemas semiestticos
(com troca de gua) para avaliar o potencial
das microcpsulas (Campos, 2009). Neste estudo, verificou-se os efeitos da mortalidade
do L. fortunei exposto cloreto de potssio
301
Figura 3. A- Cloreto de potssio dissolvido; B- KCl microencapsulado; C-polyDADMAC microencapsulado (Reproduzido de Calazans C. et al., prelo 2012).
Microencapsulados
Calazans C. & Fernandes
Tabela I. Valores de concentraes letais CL50-48h, das concentraes de efeito no-observado (CENO) e menor concentrao com efeito observvel (CEO), previstos com a regresso Probit, com intervalos de confiana
de 95%, para cada produto qumico testado contra Limnoperna fortunei em teste de toxicidade semiesttico.
(Reproduzido de Calazans C. et al., prelo 2012).
Produto
CL50-48h
(mg.L-1)
-95.0%CL
+95.0%CL
N [n]
CENO
CEO
315,3
287,1
343,6
8 [13]
25
500
KCl-m
2.737,0
2.650,2
2.823,9
6 [10]
250
6000
KCl dissolvido
poliDADMAC-m
3.444,9
3.367,2
3.522,5
2 [9]
10
2000
KCl-m-ft*
3 [4]
90
1000
poliDADMAC-m-ft*
3 [1]
90
90
m = microencapsulado; CL = Concentrao Letal, CENO = Concentrao de efeito no observado; CEO = Concentrao de efeito Observado.
* No tratamento em tubos com fluxo contnuo o nmero de testes e a mortalidade no foram suficientes para
prever a LC-50.
N significa a partir do nmero de experimentos independentes e n para o nmero de concentraes testadas.
O LC50 estimado baseado no peso total da microcpsula, que so 30% e 20% de produto ativo para
PolyDADMAC e KCl, respectivamente.
Os microencapsulados tambm foram
avaliados em um sistema de fluxo contnuo
(Campos, 2009). Considerando-os como testes
piloto, tais resultados assinalam sobre o comportamento destes compostos em um sistema
dinmico. Os experimentos com KCl apresentaram uma relao dose-dependente atingindo
15% de mortalidade em 6h. Enquanto que o
composto de amina causaram pelo menos 40%
de mortalidade em trs experimentos tambm
de 6h com concentrao de 90 mg.L -1. O uso
deste produto para tratamento em sistemas
condutores de gua necessita de uma dinmica
de dosagem contnua o que deve ser associada
ao uso de um dispositivo misturador/dosador
(Calazans C. et al., prelo 2012).
Concluso
302
Testes realizados com o mexilho-zebra
e tambm com o mexilho-dourado demonstram que o uso de microencapsulado provou
ser eficaz, alcanando 100% de mortalidade
em laboratrio com uma baixa variabilidade
de resposta em relao s substncias qumicas dissolvidas (Calazans C. et al., prelo 2012).
Tais resultados estimulam a expectativa em um
produto altamente eficiente. Os benefcios proporcionados por biocidas encapsulados podem
oferecer vantagens econmicas e operacionais,
bem como benefcios ambientais em funo
de considerar os hbitos dos mexilhes. Esta
tcnica oferece como vantagem; A proteo do
principio ativo at o seu momento de reao; A
possibilidade da dosagem especfica necessria
para o controle do mexilho acompanhada de
uma diminuio das emisses no efluente; A
possibilidade selecionar os diferentes filtradores (organismos alvo e no alvo) atravs da diferenciao do tamanho das partculas as quais
eles se alimentam. Em contrapartida, esta tcnica oferece ao somente sobre os organismos
adultos os quais conseguem ingerir as cpsulas;
Em tratamentos de guas de resfriamento necessrio muito material, o que o torna pouco
competitivo em relao aos biocidas estabelecidos no mercado (ex. cloro) (Polman & Janssen-Mommen, 2011). Desta forma, ainda existe a
necessidade de melhorar a tecnologia para ampliar a desempenho da formulao do moluscicida em condies reais de densidade de mexilhes, qualidade de gua e hidrodinamismos,
alm de tornar esta tcnica ainda mais accessvel comercialmente. Em um estudo solicitado
pelo governo espanhol, o mtodo de controle
dos microencapsulados no foi classificado
como a melhor tcnica disponvel justamente
em funo das necessidades de aprimoramento
das capacidades de reteno das micropartculas. Por outro lado, a Agncia Ambiental do
Reino Unido j deliberou a descarga (de at 10
mg/l), dos compostos de amnia quaternria
(princpio ativo com maior eficincia das microcpsulas) na gua potvel, como tambm em
efluentes, neste ltimo, estuda-se a associao
de dosagens de bentonita para torn-los inofensivos (Polman & Janssen-Mommen, 2011). No
Brasil ainda no h nenhuma deliberao para
uso deste produto em larga escala. Certamente
a continuidade da busca, no uso e no desenvolvimento de produtos inovadores ir promover a
conquista de produtos altamente efetivos para
o controle de bioincrustao em sistemas de
guas.
CAPTULO 29
Formas de Cloro
Livia Viana de Godoy Fernandes
Svio Henrique Calazans Campos
Flavio da Costa Fernandes
H diversas substncias qumicas, orgnicas ou inorgnicas, que possuem o tomo de
cloro em sua composio. Isto confere a essas
substncias propriedades oxidantes, permitindo seu uso como desinfetante em geral, para
tratamento de gua e como alvejante. Exemplos
de compostos clorados para desinfeco so:
cloro molecular (Cl2), hipoclorito de clcio,
hipoclorito de sdio (NaClO), dicloroisocianurato de sdio (dicloro), tricloroisocianurato
de sdio (tricloro) e dixido de cloro (ClO2),
entre outros. Alguns desses produtos foram
estudados para uso como biocida, neste caso,
moluscocida. A seguir podemos acompanhar
um pouco dessa histria.
O NaClO (gua sanitria), o dicloro e
tricloro liberam cido hipocloroso (HClO)
quando em contato com a gua. Neste caso, o
dicloro e o tricloro, alm do HClO, formam
isocianurato de sdio (Fig. 1). O HClO o
princpio ativo. Ele que capaz de interagir
quimicamente com a matria orgnica existente na gua, oxidando e consumindo a matria
303
Formas de Cloro
Fernandes et al.
Figura 1. Equilbrio qumico formado com a reao do dicloroisocianurato de sdio com gua.
304
O dicloro e o tricloro so pouco txicos,
assim como seus subprodutos, os isocianuratos
(Clasen & Edmondson, 2006; Hammond et
al., 1986). O ClO2 , assim como seus subprodutos gerados com a clorao da gua, clorito e
CAPTULO 29
Seo 9
Biocida
Dicloro
NaClO
ClO2
Tricloro
CL50 (mg/L)
108,96
0,53
13,99
105,69
305
Formas de Cloro
Fernandes et al.
tratamentos de curto perodo de tempo de contato com cloro no afetam os moluscos, provavelmente pela capacidade dos mexilhes em
detectar o elemento txico na gua e fechar
fortemente suas valvas. Rajagopal et al. (2003)
concluram que com uma dose constante de 1
mg/L de hipoclorito por 588 a 1104 h possvel obter 100% de mortalidade dos adultos de
Dreissena polimorpha, Mytilopsis leucophaeta e
Mytilus edulis. Cataldo et al. (2002a) tambm
encontraram muita resistncia para combater o
mexilho-dourado em aplicaes industriais,
com uma concentrao de 5 mg/L a 15C, sendo aplicada por mais de um ms para matar
a metade dos animais expostos, obtendo contudo, uma mortalidade maior com o aumento
da temperatura, demonstrando que a temperatura influencia no efeito letal do hipoclorito.
Os tratamentos de longa durao ressaltam a
possibilidade de que os mexilhes esto sendo
controlados por inanio causada pelo fechamento das conchas e no por ao direta do
biocida, que em baixas concentraes j teriam
eficincia para a preveno do assentamento de
larvas.
O caminho trilhado at aqui mostra a diferena do efeito dos biocidas clorados frente
mortalidade do mexilho-dourado para clculo de CL50. O passo seguinte seria a busca por
concentraes ideais dos biocidas para serem
usados nas tubulaes para se minimizar as
bioincrustaes. Na prtica, concentraes baixas e frequentes, contnuas ou no, devem ser
avaliadas. Mder Netto (2011) fez experimentos com o dicloro em tubulaes de hidreltricas e mediu seu efeito sobre a bioincrustao
306
CAPTULO 30
Sulfato de Cobre
Daniel Pereira
Mriam de Freitas Soares
O Sulfato de Cobre (II) ou Sulfato Cprico (CuSO4) um sal obtido pela reao entre
minerais oxidados de cobre e cido sulfrico.
Este sal existe sob algumas formas, que se diferem por seu grau de hidratao. A forma pentahidratada (CuSO4.5H2O) apresenta-se na
forma de um sal azul brilhante (Fig. 1).
O sulfato de cobre um produto comumente utilizado como fungicida, bactericida,
inseticida, moluscida e herbicida em atividades
agrcolas, mas seus efeitos sobre a biota aqutica podem causar drsticas redues nas populaes de macroinvertebrados (EPA, 1986;
Doudoroff & Katz, 1953).
A presena de cobre em concentraes
superiores a 5 mg.l-1 torna a gua para consumo
humano impalatvel (Branco, 1986).
O cobre disponvel do meio aqutico
facilmente incorporado pelos moluscos herbvoros, detritvoros, filtradores (Bendati, 2000;
Pip, 1990; Villar et al., 1999), mas quando altas concentraes esto disponveis, o metal
pode causar a morte destes organismos. Na-
307
Sulfato de Cobre
Pereira & Soares
308
Figura 2. Equaes de regresso e coeficientes de determinao obtidos por diagrama de disperso dos valores de mortalidade (N) do mexilho-dourado, L. fortunei, sob diferentes
concentraes de sulfato de cobre (48 h de exposio).
CAPTULO 30
Seo 9
Espcie
Autor
27,5602,406 (20,360-40,700)
Limnoperna fortunei
12,05 e 42,0
7,03 e 28,39
Bendati, 2000
7,301,80
45,303,10
Pip (1990)
Tabela II. Concentrao letal (CL50) de sulfato de cobre para causar a mortalidade 50% da populao em diferentes espcies de
moluscos lmnicos e respectivos tempos de exposio (TE).
Espcie
CL50 (mg L-1)
TE
Autor
8,48
48 h
0.1
84 h
0.005
8h
0.8
24 h
0.003
8h
0.1 a 0.2
24 h
2.5
48 h
309
CAPTULO 31
Outros compostos
Svio Henrique Calazans Campos
Livia Viana de Godoy Fernandes
Flavio da Costa Fernandes
A busca pelo melhor produto para o controle do Limnoperna fortunei (Dunker, 1857)
estende-se sobre outras substncias de uso comum, na tentativa de mitigar os efeitos da incrustao sobre os sistemas e instalaes. Desta
forma, uma variedade de substncias est sendo testada e avaliada dentro de diferentes abordagens e estratgias de controle. Ainda no se
obteve a substncia perfeita para controle do
mexilho e, certamente, esta no seria a expectativa ou pretenso. No entanto, encontrar e ou
desenvolver o uso de substncias, considerando
suas principais caractersticas, oferece a possibilidade de traar a melhor estratgia de controle para as diferentes condies, sistemas e
instalaes. Estratgias estas que visem reduzir
os riscos laborais e ambientais nos tratamentos,
como tambm diminuir os custos com as dosagens dos produtos.
Nos captulos anteriores, acompanhamos
os estudos desenvolvidos nesta rea para determinados produtos especficos. Neste captulo, iremos
abordar algumas outras substncias com potencial
311
Outros compostos
Calazans C. et al.
Produtos
Caractersticas*
Uso*
Como efluente*
Uso domstico; Uso Industrial na produo de hidrxido de sdio, cloro, hidrognio e de forma indireta na
produo de acido clordrico
por eletrlise de sua soluo
aquosa.
MXD-100
*Dados obtidos junto aos fabricantes e em ficha tcnica dos produtos (FISPQ e MSDS).
312
O cloreto de potssio sabidamente um
moluscocida que oferece uma seletividade desejada sobre mexilhes em relao aos outros
organismos do ecossistema. No entanto, para
obterem os mesmos efeitos, diferentes estudos
encontraram variaes na ordem de grandeza
(CL50 de 138 mg.L-1 a 5.500 mg.L-1) para a concentrao do biocida contra o mexilho-zebra
(Fisher et al., 1991; Waller et al., 1993; Wildridge et al., 1998). Campos (2009) verifica o efeito
Cloreto de Sdio NaCl: O cloreto de
sdio um sal muito abundante, encontrado
em sua forma dissociada nos oceanos, no sendo prejudicial para os organismos marinhos.
CAPTULO 31
Seo 9
Estudos verificaram que o mexilho-zebra
necessita de quantidades mnimas de determinados sais (Na, K, Mg e Cl) para sobreviver,
no resistindo por muito tempo em gua deionizada, onde o tempo letal de 50% (TL50) encontrado foi menor que 4h. No entanto, outros
bivalves de gua doce toleram gua deionizada durante semanas, sem mortalidade (Krogh,
1939; Murphy & Dietz, 1976; McCorkle &
Dietz, 1980; Scheide & Dietz, 1982; Dietz et
al., 1994), inclusive o L. fortunei (Dealton et
al., 1989).
Tabela II - Valores normativos que caracterizam os tipos de gua.
Figura 1 - Organismo vivo, com reao letrgica. Manto para
fora da concha, sendo lentamente retrado.
Este sal participa de forma direta no funcionamento fisiolgico de organismos adaptados ao meio, seja gua doce ou salgada. Em
laboratrio, foi encontrado que em 24h de exposio a concentraes acima de 8 g/L afetava
a condio de sobrevivncia do L. fortunei e que
em 240h de exposio consegue-se mortalidade de 100% utilizando concentraes acima de
4 g/L (Angonesi & Bemvenuti, 2008). Estudos
de toxicidade aguda para este sal apresentaram
uma concentrao letal (50% populao) em
48h de 5,64 g/L e uma concentrao de 20 g/L
para atingir 100% de mortalidade em todas as
rplicas em 48h (Calazans et al., 2007).
Em estudos que verificavam a resistncia
do L. fortunei em ambientes estuarinos de Hong
Kong verificou-se que esta espcie possui baixa
tolerncia salinidade, suportando uma variao de 0-12 g/L (Deaton et al., 1989). Na Lagoa
dos Patos (RS, Brasil), Angonesi & Bemvenuti
(2008) verificam que populaes do molusco
no resistem a 4 g/L ao longo de 10 dias de exposio. Valores que coincidiram com observaes realizadas no esturio do Rio da Prata,
onde as colnias foram registradas em reas
nas quais a salinidade mdia no superior a 3
g/L (Darrigran & Pastorino, 1995; Darrigran,
2002; Brugnoli et al., 2005). No Brasil, temos a
classificao de salinidade de corpos hdricos de
acordo com CONAMA 357/2005 (Tab. II).
Na Lagoa dos Patos um estudo estimou a
capacidade de sobrevivncia do mexilho-dourado em diferentes concentraes salinas naturais, estimando as condies de sobrevivncia
do mexilho-dourado em diferentes salinidades (Barbosa & Melo, 2009) (Tab. III).
Tipo de gua
g/L
gua doce
gua salobra
gua salgada
NaCl > 30
Condio
Sobrevivncia
Salinidade g/L
muito favorvel
> 75%
relativamente
favorvel
< 75%
rea desfavorvel
< 50%
Menadiona bissulfito de
nicotinamida (MNB)
Fernandes & Coutinho (2008) testaram
os efeitos da menadiona bissulfito de nicotinamida MNB contra o mexilho-dourado motivados pelo fabricante Vanetta S.p.A. a qual
comercializa o produto como Kavist. Os resultados obtidos mostraram que a MNB gera
um efeito de mortalidade muito varivel e sem
relao dose-dependncia (maior concentrao
= maior mortalidade), onde a CL50 estimada
(0,88 mg/L) no corresponde ao valor real na
mortalidade encontrada. Este produto tambm
apresentou maior toxicidade sobre os microcrustceos Daphnia similis do que sobre o mexilho-dourado, desta forma, causando maior
efeito sobre os organismos do plncton do que
sobre o organismo-alvo. Uma peculiaridade
do produto que os mexilhes tratados com
MNB aparentavam estar mortos, com conchas
abertas e sem reao ao toque. Porm, em sua
maioria, conseguiam se restabelecer ao serem
colocados em gua sem o produto (48h aps
313
Outros compostos
Calazans C. et al.
Testes combinando MNB com outros
produtos foram utilizados pelo laboratrio do
CETEC MG comparando os efeitos sobre o
mexilho-dourado e organismos no alvos (D.
similis). Os resultados so apresentados na tabela abaixo e mostram que todas as suas combinaes diminuram os efeitos de toxicidades de
outras substncias sobre o mexilho (Fernandes & Coutinho, 2008).
Substncias Testadas
Daphnia similis
Limnoperna fortunei *
MNB
0,88
11
MNB + MXD-100
0,28
7,1
144
874
Substncias Testadas
Daphnia similis
Limnoperna fortunei
MXD-100
0,12
0,051
MXD-100 + Kavist
0,28
7,1
5,40
13,40
MXD-100
314
O MXD-100 possui muitas caractersticas que fazem do seu uso como biocida uma
tima opo, dentre elas: fcil manuseio, estocagem e aplicao. Testes realizados em laboratrios demonstraram que o MXD-100 biodegradvel (Ecolyzer, 2007 apud Mder Netto,
2011), no corrosivo a metais (CEFET/MG,
2006), de baixa toxicidade a seres humanos
(Ecolyzer 2007 apud Mder Netto, 2011) e a
biota aqutica (CETEC/MG, 2007). Uma desvantagem do seu uso o custo (Mder Netto,
O hidrxido de sdio est sendo considerada uma tima opo para controle de
mexilho-dourado em tubulaes de hidrel-
CAPTULO 31
Seo 9
315
CAPTULO 32
Seleo de materiais e revestimentos
para o controle de incrustaes do
mexilho-dourado em hidreltricas
Carlos Prez Bergmann
Juliane Vicenzi
Tania Maria Basegio
Daniela Lupinacci Villanova
Daniel Pereira
Paulo Bergonci
Cintia Pinheiro dos Santos
Maria Cristina Dreher Mansur
A bioincrustao marinha tem sido enfrentada por alguns milhares de anos, desde as culturas
mais antigas com o uso de cera, alcatro e asfalto,
bem como no perodo dos Fencios e Cartagineses
com a utilizao de piche e, possivelmente, cobre
como cobertura (Yebra et al., 2004; Lopes et al.,
2004). A evoluo apontou para o uso de folhas
de cobre aos cascos de madeira, porm com o uso
de embarcaes de ferro, esta alternativa ficou impossibilitada devido ocorrncia de corroso galvnica. At meados de 2000, o mtodo mais utilizado de combate bioincrustao foi a utilizao
de tintas contendo TBT (tributil-estanho). Porm,
com a proibio de uso destes compostos organo-estanho pela International Maritime Organization IMO Agncia das Naes Unidas, foi
necessrio encontrar novas alternativas ambientalmente viveis e sustentveis. Algumas alternativas desenvolvidas foram: revestimentos a base de
tintas com cobre, resinas, de teflon, utilizao de
biocidas naturais e substncia 5-ciano-4-(4- clorofenilamino)tieno[2,3-b] piridina como agentes
anti-incrustantes (Meador, 2000).
Diversas pesquisas tm sido realizadas no
intuito de investigar materiais e revestimentos
que proporcionem solues via seleo de material e engenharia de superfcies para o controle de incrustaes do mexilho-dourado. Faria
et al. (2006) testaram as caractersticas anti-incrustantes de materiais de diferentes naturezas
submersos no Rio Paraguai: i) cermico: vidro;
ii) metais: ao inoxidvel, alumnio, ao carbono, zinco, cobre, lato e iii) polmeros: polietileno, polipropileno, poliuretano, PET, PVC e
teflon. Experimentos semelhantes foram realizados com CPs revestidos com tintas a base de
xidos de cobre e zinco na Usina Hidreltrica
de Jaciret, no Rio Paran (Caprari & Lecot,
2001). Caprari (2006) apresenta uma reviso
sobre fundamentos e mtodos experimentais
com tintas anti-incrustantes para o controle de
incrustaes do mexilho-dourado.
Outra maneira de prevenir e eliminar
os efeitos nocivos de moluscos desenvolvendo materiais que controlam os fenmenos que
acontecem na biointerface, envolvendo intera-
317
es entre superfcies de material e o meio biolgico. Eventualmente parte deste esforo leva
ao desenvolvimento de processos que transformem as superfcies mais resistentes deteriorao (fouling) devido a protenas, clulas, bactrias ou outros organismos.
No caso do mexilho-dourado, evitar
a incrustao deste molusco em materiais significa inibir sua fixao em superfcies atravs
da modificao das mesmas. Em usinas hidreltricas o material base de equipamentos, tubulaes, grades, comportas , geralmente o
ao. Este material devido suas caractersticas
de superfcie e composio qumica no evita a incrustao do mexilho-dourado. Logo,
entende-se que a modificao superficial seja
uma alternativa eficaz para inibir tal comportamento do molusco, bem como vivel economicamente para as Usinas.
Este captulo tem por objetivo apresentar resultados de pesquisas laboratoriais e in
loco sobre a utilizao de diferentes materiais
e revestimentos visando o controle de incrustaes do mexilho-dourado. Alguns desses
resultados j foram obtidos por meio de projeto P&D ANEEL/AES TIET e publicados
em Bergmann et al. (2010a e b). Outros foram
obtidos por meio de P&D ANEEL/CEEE e so
inditos.
318
Testes laboratoriais:
investigao de tintas com
pigmentos nanoestruturados de
xidos de cobre, zinco e cobre+zinco
Em testes laboratoriais foram avaliadas
18 estaes divididas em 3 grupos de revestimentos nanoestruturados a base de: xido de
cobre, xido de zinco e xidos de cobre e zinco, considerando-se metodologia de Mansur et
al. (2009). Os CPs utilizados foram placas metlicas de ao com revestimento de tintas elaboradas com xidos nanoestruturados de zinco
e de cobre obtidos a partir da sntese por combusto. Estes xidos foram misturados em diferentes concentraes (2,5%, 5%, 7,5%, 10%
e 12,5%) a uma tinta esmalte base para metais
e a seguir a mesma foi aplicada sobre as placas
metlicas. As placas metlicas foram dispostas
no fundo da estao de testes e para avaliar a
eficincia dos xidos nanoestruturados foram
CAPTULO 32
Seo 9
Figura 2. Nmero de mexilhes mortos nas estaes experimentais de CuO (2A), ZnO (2B) e CuO + ZnO (2C) em funo do
tempo de experimento e da quantidade de xido adicionado tinta a base esmalte.
Testes in loco:
avaliao de revestimentos com
xidos nanomtricos e convencional
em tinta a base de resina
epxi poliamina
A fim de testar e validar os materiais e revestimentos anti-incrustantes ao mexilho-dourado
em testes in loco foi realizado um experimen-
319
320
Os valores mdios, erro padro, mnimo e mximo da densidade de mexilhes aderidos aos CPs esto discriminados na Tabela
II. De acordo com a avaliao ANOVA houve
a diferenciao entre alguns dos CPs testados
(Fcalc = 4,108; p = 0,000). Segundo o teste
de Duncan realizado a posteriori, houve a formao de cinco grupos para os valores da densidade de mexilhes incrustados sobre os CPs,
conforme a Figura 3.
Tabela I. Materiais e revestimentos testados (Fonte: Bergmann et al., 2010a).
Material
Revestimento
1 Ao galvanizado (AG)
Ausente
2 Ao carbono (AC)
Ausente
2.2 Tinta comercial a base de Resina Epxi Poliamina (REP) + xido
de cobre nanomtrico (nan) 5,0%
2.3 REP + xido de cobre nan
10,0%
2.4 REP + xido de cobre
convencional (con) 5,0%
2.5 REP + xido de cobre con
10,0%
2.6 REP + xido de zinco nan
5,0%
2.7 REP + xido de zinco nan
5,0%
2.8 REP + xido de zinco nan
10,0%
2.9 REP + xido de cobre con
2,5% + xido de zinco con
2,5%
2.10 REP + xido de cobre
nan 2,5% + xido de zinco nan
2,5%
2.11 REP + oxido de cobre
nan 5,0% + xido de zinco nan
5,0%
2.12 REP + xido de cobre nan
38,0%
2.13 REP + xido de cobre nan
15,0%
2.14 REP + xido de cobre nan
0,0%
2.15 REP + xido de cobre con
38,0%
2.16 REP + xido de cobre con
15,0%
2.17 REP + xido de cobre con
0,0%
3 Ao inox (AI)
Ausente
4 Ao cobreado (PC)
Ausente
5 Acrlico (ACR)
Ausente
CAPTULO 32
Seo 9
O grupo 1, constitudo por ao carbono
revestido com tinta a base de resina epxi poliamina xido de zinco convencional 5% e o
ao carbono revestido com tinta a base de resina epxi poliamina com xido de cobre convencional 10% foram os que se demonstraram
mais eficientes no controle das incrustaes de
L. fortunei. Os demais grupos, em sua maioria,
apresentaram uma considervel sobreposio
das densidades nos CPs e se revelaram pouco
eficientes.
Segundo Faria et al. (2006), com base
em experimentos de laboratrio e campo, os
materiais que formam xidos, como o zinco e o ao cobreado, impedem a fixao do
mexilho-dourado e proporcionam alta mortalidade dos organismos frente a esses xidos,
principalmente em placas de cobre. Esta informao corrobora com os resultados obti-
Tabela II. Densidade mdia (ind.cm-2), erro padro e valores mnimo e mximo, em ordem crescente, de espcimes de L. fortunei
aderidos aos materiais e revestimentos testados (Fonte: Bergmann et al., 2010a).
Material
Mdia
Erro Padro
Mnimo
Mximo
0,173
0,047
0,111
0,266
0,351
0,139
0,079
0,540
0,992
0,362
0,456
1,683
PC
1,027
0,269
0,060
3,040
12
1,176
0,410
0,492
1,909
1,214
0,527
0,321
2,488
1,332
0,434
0,464
1,786
1,470
0,527
0,417
2,032
1,608
0,711
0,187
2,365
10
1,646
0,427
0,563
2,909
11
1,684
0,581
0,583
2,560
12
1,775
0,495
0,833
3,694
13
1,809
0,420
0,837
2,698
14
1,848
1,213
0,278
4,234
15
AG
2,093
0,361
0,512
4,659
12
16
2,713
1,214
1,119
9,968
17
3,163
0,614
1,694
5,210
18
AC
3,706
0,739
0,782
6,635
10
19
AI
3,986
0,821
1,611
8,913
11
20
ACR
4,006
0,489
1,020
6,802
10
21
4,646
3,409
0,282
11,365
321
Figura 3. Densidade mdia de L. fortunei nos respectivos CPs testados no reservatrio da UHE Ibitinga, So Paulo. Grupos formados por meio da ANOVA (Duncan a posteriori): G1 (p = 0,397); G2
(p = 0,065); G3 (p = 0,132); G4 (p = 0,061); G5 (p = 0,072).
tem demonstrado eficincia sobre todos os organismos incrustantes, a exceo das algas.
O ao inoxidvel, um dos CPs que
apresentaram maior quantidade de mexilhes aderidos neste estudo, corrobora com
os experimentos realizados por Faria et al.
(2006), que constataram que este no um
bom material anti-incrustante, devido alta
fora mdia de desligamento e maior porcentagem de organismos aderidos. Quando
comparados ao substrato cermico submerso
no mesmo perodo na UHE, o ao carbono
revestido com tinta a base de resina epxi
poliamina apresentou elevados percentuais
de reduo da bioincrustao.
Testes in loco:
avaliao de revestimentos de
Cu e Zn em partes de equipamentos
322
Figura 5. Tampas dos filtros de Hi-flow aps a retirada. Permanncia das mesmas durante 11 meses de operao. A: cobre,
destacando a presena de um indivduo de mexilho-dourado
e B: de zinco, no se constatou a presena deste bioinvasor.
Aplicou-se, via asperso trmica, a deposio de cobre e zinco metlicos em tampas de dois filtros Hi-flow contaminados
(Fig. 4) na UHE Bariri, situada logo a montante da UHE Ibitinga. Neste experimento
foram escolhidos estes revestimentos devido
ao curto espao de tempo para a parada do
equipamento, evitando o processo demorado
de pintura que exige vrias de mos de tinta.
Por outro lado a asperso trmica um procedimento rpido, com durao de no mximo duas horas. Alm disso, a deposio de
metal tem maior vida til do que o revestimento por tintas anti-incrustantes. O perodo deste experimento foi de 11 meses.
Os resultados mostraram que cobre e
zinco metlicos so eficientes quanto incrustao de L. fortunei, tendo em vista que
as tampas do filtro Hi-Flow permaneceram
por 11 meses em operao. Pode-se observar
que apenas na tampa revestida com cobre
houve a ocorrncia de um indivduo incrustado, visvel a olho nu, conforme a Figura 5.
Tambm se fez a coleta do material da superfcie das tampas e analisou-se o mesmo, onde
no foi verificada a presena de indivduos
recrutas.
Pode-se concluir que o uso de revestimentos de Cu e Zn depositados por arco spray
apresentou elevada eficcia em relao aos
materiais sem proteo.
CAPTULO 33
Tintas anti-incrustantes no controle
do mexilho-dourado
Ricardo Coutinho
Estevo Carino Fernandes de Souza
Lilian Haje
Antes da invaso do mexilho-dourado,
a incrustao em regies neotropicais era restrita s guas salgadas ou estuarinas. Hoje, devido a sua fecundidade elevada e ausncia de
inimigos naturais eficientes, possvel encontrar organismos incrustantes que obstruem as
tubulaes e os sistemas de gua para as cidades, indstrias e hidreltricas (Darrigran et al.,
2002).
Cascos de pequenas embarcaes so
sem dvida um dos principais mecanismos de
disperso do mexilho-dourado atualmente
nas regies sul e sudeste do Brasil. A capacidade dessa espcie de se fixar e ser transportada
por esses vetores grande se considerarmos
a reduzida velocidade que essas embarcaes
atingem. Alm disso, tintas anti-incrustantes
utilizadas em sistemas de gua doce no possuem a mesma eficcia daquelas utilizadas em
ambientes marinhos onde as formas incrustantes so bem mais diversas e as tintas bem mais
txicas. Torna-se, por isso, imprescindvel que
tintas anti-incrustantes que controlem de for-
323
Tintas anti-incrustantes
no controle do mexilho-dourado
Coutinho et al.
Tratamento
324
Controle
Revestimentos avaliados
EP
EP
30
19
0,98
11
0,98
5,76
<0,01
20,12
1,56
9,87
1,56
4,64
<0,01
20,62
0,68
9,37
0,68
11,7
<0,01
18,75
1,57
8,25
1,57
4,74
<0,01
21,75
1,25
8,25
1,25
7,64
<0,01
22,25
1,40
7,75
1,40
7,33
<0,01
24,62
1,05
5,37
1,05
12,95
<0,01
25,62
1,10
4,37
1,10
13,65
<0,01
27
0,91
0,91
18,72
<0,01
27,50
0,57
2,63
0,65
28,77
<0,01
CAPTULO 33
Seo 9
Nos testes realizados no Laboratrio de
Ecotoxicologia do CETEC, 3 revestimentos
foram classificados como tendo alta toxicidade, 2 como mdia e 4 como baixa (Tab.
II). O revestimento C, feito a base de silicone,
no foi avaliado por ser um anti-incrustante
mecnico, no qumico. O revestimento I, no
foi avaliado por problemas operacionais.
Nas placas em que foi testado o revestimento B, todos os mexilhes permaneceram
imveis em todo o perodo de teste sugerindo
um efeito letal muito forte do revestimento, o
que poderia ser comprovado pelo teste de toxicidade (Tab. II). Nos demais revestimentos,
apesar do nmero de indivduos ter sido maior
na regio tratamento do que na controle,
no houve fixao dos mexilhes com formao de bisso, mostrando uma eficcia dos produtos para impedir a incrustao do substrato pelos mexilhes. Nesse contexto, os cinco
revestimentos selecionados para os testes de
campo por apresentarem uma combinao entre eficincia na inibio da fixao do mexilho-dourado nos bioensaios em laboratrio e
baixa toxicidade foram E, F, H, J e K.
Aps os ensaios de laboratrio, os cinco revestimentos anti-incrustantes que apresentaram uma combinao entre eficincia na
inibio da fixao do mexilho-dourado nos
bioensaios em laboratrio e baixa toxicidade
foram testados no campo. Os testes foram realizados em 4 locais de ocorrncia do mexilho-dourado: na bacia do Lago Guaba RS, Porto
Rico PR, Santa Clara DOeste SP e Corumb MS, entre janeiro e maio de 2007. Estruturas foram confeccionadas para a colocao
das placas nas reas testadas. Cada estrutura
era composta por um cano rgido de PVC de
1 com 2 metros de comprimento, preso por
cabos pelas extremidades a uma boia que era
presa num per. As placas de madeira de 20 x
25 cm de lado e 15 mm de espessura foram
transpassadas pelos canos e travadas por fios
de cobre para evitar o contato entre elas. Em
cada estrutura haviam 5 placas pintadas com
cada um dos cinco revestimentos testados e 2
placas controle, uma para o revestimento (pintada apenas com o primer) e outra para o primer. Em cada local de estudo foram colocadas
4 estruturas. Aps o perodo de estudo, todo o
material periftico das placas foi removido com
Tabela II. Toxicidade dos revestimentos avaliados com a Concentrao Letal para 50% da amostra (CL50) de Daphnia similis.
Revestimentos avaliados
CL50 (%)
Toxicidade
1,47
Alta
10,21
Alta
13,63
Alta
33,32
Mdia
33,77
Media
49,94
Baixa
52,95
Baixa
72,95
Baixa
75,48
Baixa
pincel para frascos de 250 ml e fixados em lcool a 70%, totalizando 28 amostras por local
estudado. O material foi avaliado em microscpio invertido com objetiva de 40x em lmina de
sedimentao no laboratrio de Microscopia do
IEAPM, pela Dra. Maria Helena Baeta Neves,
para verificar a presena do mexilho-dourado
nas amostras e contagem de ps-larvas.
Dentre as localidades avaliadas nos bioensaios de campo, as placas das estruturas de
Corumb no apresentaram nenhuma fixao
de organismos devido ao fenmeno da decoada. J em Santa Clara DOeste, Porto Rico e
Guaba, a fixao do mexilho-dourado variou
bastante entre os locais e entre os revestimentos avaliados. Em laboratrio, foram encontrados 36 taxa do fitobentos no Rio Paran (Porto
Rico), 28 no Lago Guaba (Porto Alegre) e 45
no Rio Grande (So Paulo).
No bioensaio realizado em Porto Alegre,
no Lago Guaba, houve diferena na fixao
do mexilho-dourado entre as placas dos diferentes revestimentos testados (ANOVA, F =
19,62; g.l. = 6; p<0,001). E e H no diferiram
(p>0,05) do primer e do controle na fixao
dos mexilhes. Os revestimentos de melhor desempenho por rank de eficincia foram J, K e F,
embora no tenha havido diferena significativa na fixao de ps-larvas.
Em Santa Clara DOeste, no Rio Grande,
no houve diferena na fixao do mexilho-dourado entre as placas dos diferentes revestimentos testados e do primer (p>0,05 para todas as comparaes), mas todos diferiram das
placas controle (ANOVA, F = 11,09; g.l. = 6;
p<0,001). Todos os revestimentos avaliados foram eficientes e apresentaram baixos nveis de
325
Tintas anti-incrustantes
no controle do mexilho-dourado
Coutinho et al.
teve seu casco todo pintado com um dos revestimentos testados e depois os outros trs revestimentos foram pintados em faixas intercaladas
por faixas controle (apenas primer) segundo o
diagrama da Figura 2. Os barcos que participaram da pesquisa foram Meu Sonho, Nave
Me, Kuringa e Didi. O barco Meu Sonho foi
pintado com o revestimento K; o barco Nave
Me, com o F; o barco Kuringa, com C; e o
barco Didi, com o J. Em seguida, foram pintadas as faixas controle e os outros 3 revestimentos em cada um deles. Aps um perodo de trs
meses do experimento, as embarcaes foram
retiradas da gua para coleta de material. Em
cada revestimento avaliado e na faixa controle, 5 quadrados de 20 x 20 cm foram raspados
com pincel para amostragem do biofilme. Os
quadrados foram posicionados em linha de um
bordo a outro do casco da embarcao a partir
da linha dgua. O material coletado foi acondicionado em frascos de 250 ml, fixado em lcool a 70% e levado ao laboratrio do IEAPM
para verificar a presena do mexilho-dourado
nas amostras e contagem de ps-larvas.
Nos testes realizados durante 3 meses
nas guas da bacia do Lago Guaba houve grande diferena na fixao do mexilho-dourado
326
Figura 2. Diagrama de pintura das embarcaes utilizadas no teste na bacia do Lago Guaba.
CAPTULO 33
Seo 9
Concluses
Dentre os 11 revestimentos existentes no
mercado brasileiro e testados ao longo do estudo, aquele que apresentou o melhor desempenho para controlar a fixao de L. fortunei em
embarcaes e estruturas submersas com um
menor custo ambiental, foi a tinta Coper Bottom 60 do fabricante Sherwin-Willians Tintas
Sumar (cdigo K). Entretanto, devido aos resultados observados ao longo do estudo, outros
dois revestimentos mostraram-se adequados
para o controle do mexilho-dourado: a tinta
Aemme Long Life Plus (cdigo J) e Revran AF
LCL 870 (cdigo F) dos fabricantes Promar e
Renner Herrman, respectivamente. Esses 3 revestimentos mostraram baixa toxicidade e alta
eficincia para evitar a incrustao do mexilho-dourado em experimentos de laboratrio
e no ambiente natural.
Um programa de pintura dos cascos das
embarcaes deveria ser implementado com
urgncia em reas crticas de disperso, como o
Mato Grosso, visando o controle desse invasor
e evitar que ele se espalhe para novas bacias.
327
Seo
Controle populacional
de bivalves invasores:
mtodos fsicos
10
CAPTULO 34
Controle Fsico:
conceitos bsicos
Manuel Luiz Leite Zurita
A aplicao de mtodos fsicos para o
controle populacional de bivalves invasores
possui a vantagem de apresentar menor impacto ambiental quando comparada a mtodos
qumicos, por no apresentar contaminantes
residuais nos ambientes aquticos.
Entretanto, apresenta como restrio
os custos advindos da instalao de sistemas e
equipamentos para realizar o controle.
Os tipos de mtodos fsicos com potencial de aplicao so bastante variados. Podem
estar centrados na propriedade de alguns materiais em dificultar a incrustao dos bivalves,
na reteno das espcies adultas em sistemas de
filtros, na destruio das espcies jovens por
dosagem de radiaes, em processos de remoo mecnica de espcies incrustantes, entre
outros.
A escolha do mtodo mais conveniente
a ser aplicado depende, entre outros aspectos,
do volume e das caractersticas fsicas e qumicas da gua onde o controle ser realizado, das
caractersticas e dimenses das superfcies que
Sistema de filtrao com filtro
de areia ou em equipamentos
especficos
A aplicao de filtros de areia pode ser
vivel quando a vazo de gua bruta a ser tratada baixa, da ordem de at 10 m3 /h por
metro quadrado de rea filtrante. Nesse caso o
material retido pode ser separado por lavagem
331
Controle Fsico:
conceitos bsicos
Zurita, M.L.L
A radiao UV comumente aplicada
para esterilizar ambientes hospitalares e desinfetar a gua potvel.
A eficincia deste mtodo est diretamente ligada s caractersticas fsicas da gua
bruta. Se esta gua apresenta alta turbidez e/ou
material slido em suspenso a eficincia deste
mtodo sensivelmente reduzida.
Os bivalves so destrudos pela radiao ultravioleta quando a luz penetra atravs
da clula e absorvida pelo cido nucleico. A
absoro da luz ultravioleta pelo cido nucleico
provoca alteraes da informao gentica que
incapacita a reproduo da clula.
As avaliaes at o momento realizadas
para o controle populacional de bivalves invasores indicam que este mtodo pode apresentar
bons resultados para a mortalidade de bivalves
na forma larval e, dependendo da dose de UV
a que os bivalves venham a ser submetidos, at
mesmo para espcies adultas.
Devemos ressaltar que, apesar das avaliaes de laboratrio usualmente relacionar tempo
de exposio radiao UV, devemos em nossas
avaliaes sempre relacionar os efeitos observados com a dose que o bivalve ficou submetido.
Desta forma, os resultados registrados podem ser
comparados com os resultados de outras avaliaes realizadas por outros pesquisadores.
A Dose a energia UV incidente por unidade de rea em uma superfcie, normalmente
expressa na unidade mJ/cm2 ou J/m2. A dose de
UV recebida por um organismo aqutico em um
reator considera os efeitos da intensidade da radiao UV (absoro, refrao e reflexo) sobre a
gua e a superfcie do reator e a eficcia germicida dos comprimentos de onda UV transmitidos.
332
Aplicao de Ultrassom
Este mtodo utiliza ondas sonoras aplicadas gua bruta que geram vibraes conhecidas como cavitao. Essas vibraes provocam
Proteo catdica
O mtodo de proteo catdica de superfcies metlicas contra a corroso, atravs
da aplicao de corrente eltrica contnua,
um processo utilizado de forma rotineira.
Estudos iniciais indicam a possibilidade
das superfcies submetidas a esse tipo de proteo poderem tambm inibir a deposio de
bivalves invasores nessas superfcies.
Atualmente esto sendo desenvolvidas
avaliaes com aplicao de correntes eltricas
com intensidade de at 10 mA/ft2 .
Limpeza mecnica
Dentre os mtodos corretivos merece
destaque a limpeza mecnica.
Este mtodo aplicado quando uma superfcie plana ou uma tubulao recebe a incrustao por bivalves invasores, impedindo ou
dificultando as funes desses equipamentos.
Os procedimentos a serem utilizados
para realizar essa limpeza dependem das caractersticas da superfcie incrustada, das suas
dimenses e das condies de acesso s reas
incrustadas.
CAPTULO 34
Seo 10
Este mtodo exige o emprego de mergulhadores. Estas pessoas retiram o material incrustado com o uso de bombas de alta presso
e de instrumentos raspadores.
Este mtodo pode apresentar eficcia
no processo de retirada de material incrus-
333
CAPTULO 35
Controle de Limnoperna fortunei com
aplicao de radiao ultravioleta
Cintia Pinheiro dos Santos
Maria Teresa Raya Rodriguez
Maria Cristina Dreher Mansur
Marinei Vilar Nehrke
Manuel Luiz Leite Zurita
O mexilho-dourado, Limnoperna fortunei (Dunker, 1857), uma espcie de molusco
bivalve invasor. Esse organismo vem se multiplicando e se dispersando montante das bacias
hidrogrficas do Sul, sudeste e centro-oeste do
Brasil (Darrigran & Ezcurra-de-Drago, 2000b;
Mansur et al., 2004a; Darrigran & Damborenea, 2009c). As razes para este crescimento
descontrolado esto associadas a sua alta capacidade reprodutiva (Morton, 1982), a falta de predadores eficazes (Darrigran & Pastorino, 2003)
e a sua capacidade de se dispersar atravs da incrustao nos cascos de embarcaes (Mansur
et al., 2003).
A larva do mexilho-dourado, em todas
suas fases, vive livremente no plncton, se deslocando a favor da corrente (Darrigran & Damborenea, 2009c). No momento da captao de
gua bruta por bombas e turbinas, as larvas podem ser sugadas para o interior das tubulaes,
motores, sistemas de resfriamento, irrigao e
de tratamento de gua bruta, onde continuam
se desenvolvendo. Quando ps-larva ou recruta
335
Figura 1. Problemas provocados pelas incrustaes do mexilho-dourado. 1A, entupimento em termeltrica; 1B, incrustao
em bomba de captao de gua. Fotos: A, R.C.M. Tissot; B, J. Imada.
lizada para desinfeco de gua, com ao bactericida e germicida (Wolfe, 1990). Sua ao
letal para diversos organismos, pois atinge diretamente o material gentico (cidos nucleicos
DNA/RNA) das clulas (Fig. 2). A luz UV penetra na clula e absorvida pelo cido nucleico,
provocando alteraes da informao gentica e
incapacitando a clula para reproduo. Caso a
replicao ocorra, as novas clulas sero mutantes e os descendentes incapazes de se duplicar
(Friedberg et al., 1995).
Diversos estudos comprovaram a inativao de microrganismos, por desinfeco fotocataltica, utilizando irradiao UV, com diferentes
dosagens e comprovaram sua eficincia (Tab. I).
Objetivou-se atravs deste trabalho o de-
Figura 2. Efeito da radiao UV sobre a cadeia de DNA, fazendo com que o filamento do DNA no tenha mais capacidade
de encaixe. Modificado de Herring, 2006.
Figura 3. Unidade piloto, onde foram realizados os testes de exposio de larvas de Limnoperna fortunei radiao ultravioleta,
Centro de Ecologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
336
CAPTULO 35
Seo 10
BACTRIAS
Dose de UV
(mWcm2)
46,2
Clostridium tetani
23,1
Sarcina lutea
26,4
Shigella dysenteriae
4,2
Salmonella typhimurium
15,2
Vibrio cholerae
6,5
Escherichia coli
6,6
VRUS
Hepatite infecciosa
8,0
Rotavrus As-11
9,9
FUNGOS
Aspergillus niger
330
Rhizopus nigricans
220
PROTOZORIOS E HELMINTOS
Giardia lamblia (Cistos)
100
Entamoeba hystolytica
84
ALGAS
Chlorella vulgaris
22
Microcystis aeruginosa
75
BIVALVES
Dreissena polymorpha (larvas)
12,5
Fonte: Alam et al. (2001), Chalker-Scott et al. (1994), Gonalves et al. (2003) e Wright et al. (1997).
Tabela II. Clculo da dosagem de radiao ultravioleta; mortalidade larval percentual mdia em gua deionizada (AD) e
gua bruta (AB) das larvas de Limnoperna fortunei resultante
em cada experimento na unidade piloto.
Vazo
(L/h)
Tempo
(min)
Dosagem
(mWs/cm2)
AD
(%)
Desv.
pad
AB
(%)
Desv.
pad
1400
06:05
781
99,5
0,56
90,9
5,53
2000
04:15
547
95,1
2,74
68,0
57,17
2400
03:38
456
90,0
2,98
79,1
7,15
3500
02:37
313
88,9
5,92
29,3
3,62
4200
02:05
260
67,7
4,56
53,1
21,37
Para o clculo da dosagem de radiao
foram levantadas as caractersticas dos reatores
de radiao UV e realizados os clculos de dosagem com a associao da vazo de gua presente no reator e o tempo de exposio. A ao
germicida das radiaes ultravioleta emitidas
pela lmpada, segundo dados do fabricante do
reator, da ordem de 40% da potncia da lmpada, ou seja, 30 W. Desta forma, considerando que a rea externa da lmpada de 910 cm2 ,
337
A maior taxa de mortalidade larval
ocorreu a uma dosagem de 781 mWs/cm2 . As
mortalidades percentuais das larvas de mexilho-dourado, para dosagens em torno de 781
mWs/cm2 tanto com gua deionizada (99%)
como com gua bruta (90%) (Fig. 4), corroboram com o trabalho de Wright et al. (1997)
cuja eficincia da radiao ultravioleta no controle de D. polymorpha, em laboratrio, atingiu percentuais semelhantes aos 90%. Uma
vez que a exposio de radiao ultravioleta
provoca 100% de reduo do assentamento
de cracas e outras formas de larvas em tubos
transparentes por onde circula a gua salgada,
pertinente supor que, nos casos de gua doce,
a eficincia seja maior, pois h uma quantidade menor de minerais que absorvem a radiao
(Chalker-Scott et al., 1994). Por outro lado, as
flutuaes nos percentuais de mortalidade para
gua bruta nas dosagens de 260 e 313 mWs/cm2
podem estar associadas s diferenas da qualidade da gua a cada dia de experimento, parmetros que poderiam influenciar nas condies
dos testes, segundo Gonalves et al. (2003).
O valor de DL 50 (limite de confiana:
95%) obtido por anlise de regresso foi de
338
CAPTULO 36
Controle de bivalves com a
utilizao do ultrassom
Cintia Pinheiro dos Santos
Juliane Vicenzi
Felipe Amorim Berutti
Maria Cristina Dreher Mansur
Carlos Prez Bergmann
Maria Teresa Raya Rodriguez
Marinei Vilar Nehrke
Manuel Luiz Leite Zurita
As ondas ultrassnicas so vibraes mecnicas em um lquido, slido ou gs. Durante
o sculo XIX foi demonstrado a sensibilidade
do ouvido humano, capaz de detectar sons
cujas frequncias de ondas estejam entre 16 Hz
e 21 kHz, aproximadamente (Fig. 1). No incio
do sculo XX, foi possvel produzir e detectar
ondas sonoras com frequncia acima do limite
audvel pelo homem, dando origem ao termo
ultrassom (Okuno et al., 1986, Luque-Garcia
& Castro, 2003).
Os estudos sobre a utilizao do ultrassom como mtodo de controle de moluscos teve
seu incio na dcada de 70 na Unio Sovitica,
para controle do mexilho-zebra (Dreissena
polymorpha) reduzindo o assentamento do molusco no caso particular dos sistemas de refrigerao (Donskoy & Ludyanskiy, 1995), porm
uma tcnica muito mais antiga. O ultrassom
foi descoberto por Curie em 1880, ao estudar o
efeito piezeltrico. J em 1894, Thornycroft &
Barnaby observaram que na propulso de msseis lanados pelo destrier, uma fonte de vi-
339
No estgio larval deste molusco, este autor obteve sucesso com 3 segundos, 1 minuto
e 3 minutos de ultrassom sob 22 kHz e 800
kHz. O ultrassom exerce efeitos de presso
mecnica sobre as valvas das pequenas larvas,
provocando rachaduras. A concha, uma vez
danificada, no se desenvolve. Porm existe a
necessidade de avaliar os demais componentes
do plncton, para verificar se estes no sofrem
prejuzos.
O Centro de Ecologia e o Laboratrio de
Materiais Cermicos da Escola de Engenharia
da Universidade Federal do Rio Grande do Sul
desenvolveram estudos sobre o controle fsico
de larvas de moluscos invasores com ondas ultrassnicas. Foram realizados testes em bancada, conforme metodologia que segue. Os testes
foram realizados com amostras de zooplncton e de larvas de Corbicula fluminea (Mller,
1774).
Figura 2. Detalhes do experimento de bancada
340
Teste em Bancada
Os testes em bancada foram realizados
colocando-se as larvas, coletadas no Lago Guaba (Porto Alegre/RS), num volume determinado de gua destilada e submetendo-as s ondas ultrassnicas, utilizando um equipamento
gerador de ultrassom que permite variar a frequncia e a potncia aplicada de ondas de ultrassom (Fig. 2), permitindo, por conseguinte,
variar a dose aplicada de ultrassom. O conceito
de dose aplicada de ultrassom para uma dada
frequncia, utilizado neste estudo, apresentado pela relao:
Dose Aplicada (Kws/L) = Potncia (Kw)
CAPTULO 36
Seo 10
Figura 3. Mortalidade de larvas de Limnoperna fortunei em funo da frequncia do ultrassom para um tempo de 240 segundos, equivalente a uma dose aplicada de 44 Kws/L.
341
Figura 4. Mortalidade registrada em relao dose aplicada de ultrassom para frequncia de 20 kHz.
Seo
Controle populacional
de bivalves invasores:
mtodos biolgicos
11
CAPTULO 37
Controle Biolgico:
conceitos bsicos
Isabel Cristina Padula Paz
Daniel Pereira
O controle biolgico, por definio, o
uso de organismos vivos para reduzir a densidade populacional ou impacto de um organismo-praga especfico, tornando este menos
abundante ou menos danoso (Eilenberg et al.,
2001). Tambm definido como a reduo dos
efeitos adversos de uma espcie pela atividade
de outra (Van Lenteren, 2008). Este processo
ocorre normalmente na natureza, e um dos
principais mecanismos de manuteno do equilbrio das densidades populacionais, que tambm so reguladas pela competio, escassez
de alimento e fatores ambientais.
Os asiticos foram pioneiros no uso de
inimigos naturais para controle de insetos-praga. As formigas e joaninhas foram os primeiros
agentes de controle biolgico a serem utilizados. Na Figura 1, uma linha do tempo ilustra a
evoluo do uso de agentes de controle biolgico no mundo.
Os inimigos naturais, quando empregados de forma estratgica no controle de
organismos-praga, recebem a denominao de
345
Controle Biolgico:
conceitos bsicos
Paz & Pereira
346
dentro ou sobre outro organismo e que dependa totalmente ou em parte de seus nutrientes,
comumente exibindo algum grau de adaptao
estrutural, e causando algum grau de dano ao
seu hospedeiro (Price, 1977). Nematdeos tm
sido testados no controle de lesmas terrestres
(Kaya, 2000-2001). O nematdeo Phasmarhabditis hermaphrodita (A. Schneider, 1859)
utilizado como agente de controle biolgico
comercial de lesmas da famlia Limacidae, na
Inglaterra (Morley & Morritt, 2006).
Como uma estratgia de manejo de organismos-praga, o controle biolgico se ocupa
da ao de parasitas, patgenos ou predadores,
na reduo das populaes abaixo dos limiares
de dano econmico. A Figura 2 apresenta um
modelo de variao temporal de populaes
de espcies invasoras antes e aps a introduo de um ACB: na fase inicial, denominada
fase de repouso, a presena da espcie invasora
muitas vezes no notada, sendo constatada,
geralmente, somente na fase de pnico, quando a espcie se reproduz desenfreadamente,
ocupando vrios compartimentos e nichos do
ecossistema. Aps esta fase, inimigos naturais
e fatores limitantes comeam atuar sobre a populao invasora, desencadeando uma nova dinmica populacional; a partir da ocorre certo
equilbrio, embora a invasora continue causando impactos de ordem econmica e ambiental.
Nesta fase, a aplicao de mtodos de controle
biolgico visa diminuir a populao invasora
abaixo do limiar de dano econmico, mas
quase impossvel uma reduo em nvel da fase
inicial de colonizao.
O uso de ACBs no manejo de organismos-praga pode ser didaticamente dividido em
quatro tipos (Fig. 3).
A Tabela I sumariza as principais vantagens e desvantagens do uso de agentes de controle biolgico (ACB) e agentes qumicos (AQ).
A fraca correlao entre resultados de
controle de pragas obtidos em laboratrio e em
campo, quando usados ACB, geralmente fruto de problemas que ocorrem antes e durante a
aplicao no ambiente alvo.
A ausncia de cuidado com as condies
ambientais e a falta da elaborao de estratgias de inoculao adequadas ao hbito da
praga surgem como os principais limitantes
ao sucesso na inoculao de ACB. Alm disso,
CAPTULO 37
Seo 11
347
Figura 3. Tipos de controle biolgico, conforme Eilenberg et al. (2001). Figura gentilmente cedida por Roderick, extrado de
Roderick & Navajas (2003).
Controle Biolgico:
conceitos bsicos
Paz & Pereira
Tabela I. Vantagens e desvantagens do uso de agentes de controle biolgico (ACB) e qumico (AQ). Adaptado de Alves et al. (1999).
Agente
Vantagens
1. Automultiplicao e disperso do ACB
ACB
Desvantagens
1. Espectro de ao limitado ao organismo alvo ou aos organismos relacionados
AQ
1. Amplo espectro de ao
2. Ao rpida e eficaz
2. Baixa seletividade
3. Alto risco de poluio ambiental e de impacto sobre organismos no alvo, muitas vezes seus resduos persistem
em diferentes nveis da cadeia trfica
348
CAPTULO 37
Seo 11
349
CAPTULO 38
Controle Microbiano
Isabel Cristina Padula Paz
Daniel Pereira
Andressa Moraes Sofia de Souza
O controle microbiano uma subdiviso
do controle biolgico, que se baseia na capacidade de microrganismos causarem doenas
em organismos-pragas e/ou invasores. Fungos
e bactrias so os inimigos naturais mais utilizados em programas de controle populacional
que usam agentes microbianos, mas nematoides e vrus tambm so utilizados.
O uso de microrganismos patognicos
amplamente difundido na agricultura, no
controle de microrganismos causadores de doenas de plantas, nematoides e, principalmente, de insetos (Alves, 1998; Melo & Azevedo,
2000a, b; Alves & Lopes, 2008), sendo em alguns patossistemas a nica opo disponvel.
Atualmente, na rea de sade pblica, o uso de
bactrias patognicas no controle da populao
de larvas de mosquitos vetores de doenas
uma realidade, sendo seu uso preconizado pelo
Ministrio da Sade (Alves & Lopes, 2008).
H quase cinco mil anos doenas de insetos, como abelha e bicho-da-seda, j eram
conhecidas pelos egpcios e chineses. A primeira aplicao de um vrus para controle de uma
351
Controle Microbiano
Paz et al.
Bioensaios visando seleo de agentes
microbianos para o controle do mexilho-dourado, Limnoperna fortunei (Dunker, 1857),
foram realizadas por Pereira et al. (2011b). Os
autores testaram uma cepa de Bacillus thurin-
giensis sv. israelensis e uma de Bacillus thuringiensis sv. kurstaki. Os melhores resultados foram obtidos por meio da primeira cepa (72%
de mortalidade corrigida na concentrao de
107 UFC.ml-1; CL 50 7,66 x 106).
Tabela I. Agentes de controle biolgico (ACB) avaliados por diversos autores no controle de espcies de bivalves invasores ou
vetores de doenas.
352
Espcie Alvo
ACB
Modo de
ao
Mortalidade
corrigida
(%)
LC50
(UFC.ml-1)
CT
Autor
Dreissena
polymorpha
Bacillus alvei
2771
Vacuolizao
no epitlio do
tubo digestivo
em 24 horas
Genthner et al.
(1997)
Biomphalaria
glabrata
Bacilus alvei
2771 C
6,3x102
Singer et al.
(1997)
Biomphalaria
glabrata
Bacillus brevis
SS86-4 C
6,03 x 102
Singer et al.
(1997)
Biomphalaria
glabrata
Bacillus circulans
42G1 C
5,13x102
Singer et al.
(1997)
Biomphalaria
glabrata
Brevibacillus laterosporus
NRS 1111
100
94
0,05 mg.ml-1
Oliveira et al.
(2004)
Dreissena
polymorpha
Bacilus alvei
2771 C
3,01 x 102
9,33 x 103
5,25 x 104
Dreissena
polymorpha
Bacilus brevis
SS86-4 C
7,94x10
Singer et al.
(1997)
Dreissena
polymorpha
Bacilus circulans
42G1 C
9,33 x 10
1 x 107
Singer et al.
(1997)
Dreissena
polymorpha
Bacillus circulans
42G1 P
2 x 108*
Singer et al.
(1997)
Dreissena
polymorpha
Brevibacillus laterosporus
1647 P
SA
2x108*
Singer et al.
(1997)
Dreissena
polymorpha
Aeromonas media
100
107 UFC.ml-1
Gu e Mitchell
(2001)
Dreissena
polymorpha
Aeromonas veronii
100
107 UFC.ml-1
Gu e Mitchell
(2001)
Dreissena
polymorpha
Aeromonas salmonicida
54,5
107 UFC.ml-1
Gu e Mitchell
(2001)
Dreissena
polymorpha
Shewanella putrefaciens
100
107 UFC.ml-1
Gu e Mitchell
(2001)
Dreissena
polymorpha
Pseudomonas fluorescens
Pf-CL145A
Destruio
do sistema
digestivo
>90
Molloy &
Mayer (2007)
Dreissena
rostriformis
bugensis
Pseudomonas fluorescens
Pf-CL145A
Destruio
do sistema
digestivo
>90
Molloy &
Mayer (2007)
Limnoperna
fortunei
72
7,66 x 106
107 UFC.ml-1
Pereira et al.
(2011)
Limnoperna
fortunei
62,5
8,65 x 106
107 UFC.ml-1
Pereira et al.
(2011)
Oncomelania
hupensis
Bacillus thuringiensis
66
47,5
Halima et al.
(2006)
Singer et al.
(1997)
70
0,0009
B. thuringiensis sv. israelensis
Ali et al.
mg.ml-1
977 e NRRL HD-522
(2010)
(Protena solvel)
SA (sem atividade); 0 a 3 dias aps a ecloso; 12-15 dias aps a ecloso; 8-12 mm de comprimento; 2-5 mm de comprimento; vliger estgio D; * vliger pr-estgio D.
Oncomelania
hupensis
CAPTULO 38
Seo 11
Espcies de bactrias dos gneros Bacillus
e Pseudomonas representam a grande maioria
dos agentes microbianos testados no controle de moluscos-praga, assim como ocorre no
controle de insetos-praga e fitopatgenos (Paz,
2009; Lanna Filho et al., 2010). Isso se deve
ampla gama de metablitos produzidos pelas espcies destes gneros de bactrias, o que
permite que as mesmas possuam atividade sobre diversos hospedeiros. Alm de haver um
grande conhecimento adquirido sobre os mecanismos de ao envolvidos nos processos de
Tabela II. Agentes de controle biolgico (ACB) utilizados comercialmente no controle de espcies de invertebrados invasores
ou vetores de doenas.
Espcie Alvo
Biomphalaria
alexandrina
Biomphalaria
alexandrina
Biomphalaria
truncatus
Dreissena
polymorpha
ACB
Mortalidade
(%)
CL50
(mg.ml-1)
Produto
Autor
Bacillus thuringiensis
0,5
Bacillus thuringiensis
sv. kurstaki
392,31
Dipel 2x
Bacillus thuringiensis
0,4
Pseudomonas
fluorescens
92,7
Zequanox
Mayer (2009)
353
Controle Microbiano
Paz et al.
354
Figura 1. Processo de seleo de agentes microbianos para o controle efetivo de uma praga-alvo.
CAPTULO 38
Seo 11
355
Figura 2. Isolamento e caracterizao de microrganismos isolados de diferentes substratos: 2A e 2B, Isolamento; 2C, bactria purificada em cultura; 2D, coleo de bactrias (bacterioteca); 2E, cartela de tipos de clulas bacterianas; 2F, cartela de
tipologia de colnias; 2G, Identificao bacteriana usando aspectos fisiolgicos e nutricionais, pelo uso de placas de BIOLOG
(Foto: V. Duarte); 2H, gel de agarose mostrando bandas relativas a um fragmento do gene rDNA 16S bacteriano usado para
sequenciamento e identificao de bactrias.
Controle Microbiano
Paz et al.
No Brasil, o registro de produtos a base
de agentes de controle biolgico so avaliados
sobre trs aspectos: eficincia no controle do
organismo-alvo realizado pelo Ministrio da
Agricultura (MAPA); efeitos sobre a sade humana, realizado pela Agncia Nacional de Vigilncia Sanitria (ANVISA) do Ministrio da
Sade; e, quanto periculosidade ambiental do
produto, avaliado pelo Instituto Brasileiro de
Meio Ambiente e dos Recursos Naturais (IBAMA), do Ministrio do Meio Ambiente.
Os moluscicidas com base em agentes de
biocontrole apresentam uma alternativa ao controle de moluscos-praga, j que os mtodos tradicionais de controle qumico liberam uma srie de
subprodutos txicos ao meio ambiente e apresentam amplo espectro de ao.
Brevibacillus, trs de Aeromonas e uma de Pseudomonas apresentam potencial no controle populacional de moluscos. Bacillus thuringiensis,
um dos agentes de biocontrole mais usados no
mundo, apresenta potencial para o controle do
mexilho-dourado, L. fortunei e de O. hulepense,
molusco transmissor da esquitossomose. Dentre
as espcies de Aeromonas deve-se considerar:
A. salmonicida um conhecido patgeno de
peixes (Sharp & Secombes, 1993), sendo assim
seu uso poderia afetar a ictiofauna; A. veronii
tambm patgeno de peixe (Rahman et al.,
2002), alm de patgeno humano (Grbner et
al., 2007). J, quanto espcie A. media, no
foram encontrados registros de patogenicidade.
Pseudomonas fluorescens, agora descrita como
patgena ao mexilho-zebra, uma bactria
Figura 3. Fases dos estudos ecotoxicolgicos utilizados na avaliao necessria para o registro do
produto comercial.
356
O amplo conhecimento adquirido pela
comunidade cientfica, principalmente no mbito agrcola e de sade pblica, sobre a efetividade e modo de ao de agentes microbianos
no controle de insetos, nematoides e fitopatgenos, assim como sobre os nveis de toxicidade
destes agentes a organismos no-alvo, servem
de suporte para o fortalecimento de linhas de
pesquisa direcionadas ao controle biolgico de
moluscos.
Baseado nos dados apresentados na Tabela I, cinco espcies do gnero Bacillus, uma de
CAPTULO 39
Predadores potenciais
para o controle do
mexilho-dourado
Michelle Lopes
Joo Vieira
Introduo
Na Amrica do Sul, a partir da ltima
dcada, comeou a ser registrada a presena do
molusco invasor Limnoperna fortunei (Dunker,
1857) (Bivalvia; Mytilidae) conhecido como
mexilho-dourado. Este bivalve encontrou nas
bacias hidrogrficas sul-americanas condies
favorveis para disperso e crescimento, colonizando diversos sistemas de drenagem (Darrigran, 2002; Mansur et al., 1999, 2003).
O primeiro registro da ocorrncia de L.
fortunei na Lagoa Mirim foi em 2005 (Langone, 2005). No mesmo ano foi registrada a presena da espcie no Canal So Gonalo, bacia
de drenagem da Lagoa Mirim, e na estao ecolgica do Taim (Burns et al., 2006a, b). Assim
como o bivalve corbcula [Corbicula fluminea
(Mller, 1774)], que foi registrada no Guaba
em 1978 (Mansur et al., 2004c), e no Taim em
1991 (Mansur et al., 1991), L. fortunei foi registrado no Lago Guaba em 1998 e levou cerca
de 10 anos para transpor a Barragem Eclusa da
Entre os inmeros impactos causados
pelo mexilho-dourado, as alteraes na cadeia
trfica parecem ser de particular importncia,
uma vez que a atividade de filtragem destes organismos leva a mudanas nas taxas de sedimentao, ciclagem de nutrientes, abundncia
e composio do seston (Cataldo et al., 2005b;
Sylvester et al., 2005). Por outro lado, os maiores nveis trficos parecem se beneficiar dos
recursos alimentares adicionais, representados
pelas larvas planctnicas e adultos bentnicos
do mexilho-dourado (Montalto et al., 1999;
Ferriz et al., 2000; Penchaszadeh et al., 2000;
Garca & Protogino, 2005; Boltovskoy et al.,
2006; Sylvester et al., 2007b). relatado por
Darrigran (2002) que a elevada capacidade reprodutiva e a ausncia de predadores naturais
357
358
Predadores potenciais
A diversidade de peixes do sistema Patos-Mirim alta (Malabarba, 1989, Vieira et al.,
2010). Dentre as mais de cinquenta (50) espcies de peixes registradas para a Lagoa Mirim e
Canal So Gonalo (Garcia et al., 2006; Burns,
2010; Ceni, 2010), trinta e uma (31) se destacam por sua abundncia ou presena sistemtica, tanto na zona rasa como na zona profunda
(Tab. I).
Um estudo com dezenove (19) destas espcies, coletadas na Lagoa Mirim e na regio
profunda (3-6 m) do Canal So Gonalo um
elemento de ligao entre as Lagoas dos Patos
e Mirim , demonstrou a presena de mexilho-dourado em 12 das 19 espcies, as quais
1
Demersais: animaisaquticos que, apesar de terem capacidade de natao ativa, vivem a maior parte do tempo em
associao com osubstrato.
2
Generalista-oportunista. Generalista: comportamento alimentar de alguns organismos que consomem uma grande
variedade de itens em pequenas quantidades. Oportunista: organismos que consomem os itens mais disponveis no ambiente.
3
Zooplantfaga: alimentao baseada em zooplncton, diminutos animais flutuantes sendo muitas vezes arrastados
pelo fluxo de gua.
CAPTULO 39
Seo 11
Tabela I. Lista de espcies de peixes (Ordem, Famlia e Espcie) mais frequentes (quadrado hachurado) ou presentes (X) nas zonas rasas
(RASA) e profundas (PROF) do Canal So Gonalo e Lagoa Mirim, RS. ALI FO = frequncia de ocorrncia de mexilho-dourado nos estmagos analisados (N/A = espcies cujos estmagos no foram analisados); PESCA = (*) se importante na pesca da regio; SG = So Gonalo e
MI = Lagoa Mirim; COMP. MAX = comprimento mximo observado nas amostras. Fonte: Burns, 2010; Ceni, 2010 e Lopes, 2010.
Espcie
AU
PES
FO%
CA
RASA
SG
PROF
MI
SG
COMP.
MI
MAX
146-165
Characiformes
Characidade
72,2
Characidade
Cheirodon ibicuhiensis
Eigenmann, 1915
N/A
53-91
Characidade
Cyanocharax alburnos
(Hensel, 1870)
N/A
74-94
Characidade
Cheirodon interruptus
(Jenyns, 1842)
N/A
Characidade
Astyanax eigenmanniorum
(Cope, 1894)
N/A
Characidade
Charax stenopterus
(Cope, 1894)
0,0
Characidade
Oligosarcus robustus
Menezes, 1969
0,0
Characidade
Oligosarcus jenynsili
(Gnther, 1864)
0,0
Erythrinidae
20,0
Curimatidae
Cyphocharax voga
Hensel, 1870
2,1
Pimelodidae
Parapimelodus nigribarbis
(Boulenger, 1889)
0,0
Pimelodidae
Pimelodus pintado
Azpelicueta, Lundberg &
Loureiro, 2008
52,4
Loricariidae
Loricariichthys anus
(Valenciennes, 1836)
1,4
Loricariidae
Hypostomus commersoni
Valenciennes, 1836
2,4
615-631
Loricariidae
Rineloricaria microlepidogaster
(Regan, 1904)
55,6
260-265
Loricariidae
Rineloricaria longicauda
Reis, 1983
0,0
Loricariidae
Rineloricaria strigilata
(Hensel, 1868)
13,8
Heptapteridae
Pimelodella australis
Eigenmann, 1917
0,0
Aspredinidae
Pseudobunocephalus iheringii
(Boulenger, 1891)
N/A
Auchenipteridae
Trachelyopterus lucenai
Bertoletti, Pezzi da Silva &
Pereira, 1995
0,0
Heptapteridae
31,0
Clupeidae
Platanichthys platana
(Regan, 1917)
N/A
Clupeidae
Lycengraulis grossidens
(Agassiz, 1829)
N/A
40-61
130-130
125-126
234-274
240-331
550-640
274-292
246-306
Siluriformes
446-556
412-615
185-225
250-298
X
162-180
73-106
224-261
700-922
106-117
261-286
Clupeiformes
359
Tabela I. Continua...
Espcie
AU
PES
FO%
CA
RASA
SG
PROF
MI
SG
COMP.
MI
MAX
Perciformes
Sciaenidae
Micropogonias furnieri
(Desmarest, 1823)
41,7
Cichlidae
Geophagus brasiliensis
(Quoy & Gaimard, 1824)
42,1
Cichlidae
96,3
X
X
118-258
X
235-240
280-360
Atheriniformes
Atherinopsidae
220-250
Atherinopsidae
Odontesthes argentinensis
(Valenciennes, 1835)
102-255
Atherinopsidae
Odontesthes bonariensis
(Valenciennes, 1835)
145-250
Atherinopsidae
Odontesthes humensis de
Buen, 1953
220-250
Atherinopsidae
Odontesthes mirinensis
Bemvenuti, 1995
200-240
360
Predao seletiva
O comprimento total de concha dos espcimes de mexilho-dourado capturados no ambiente variou entre 4 mm e 32 mm com uma distribuio de tamanho unimodal com moda na
4
CAPTULO 39
Seo 11
os mexilhes pequenos (<15 mm) so mais frequentes e abundantes no trato digestrio destes
peixes. As mdias de comprimento de concha
de L. fortunei encontrados nos tratos digestrios dos peixes analisados no sistema Patos-Mirim, apresentaram valores inferiores a 14 mm,
independente do comprimento total dos predadores (Fig. 1), confirmando os dados j descritos para o pintado (P. pintado) neste sistema
(Lopes, 2010). Observaes feitas em predadores de grande porte como o armado (Pterodoras granulosus, 170-550 mm CT), encontraram
resultados semelhantes, onde L. fortunei foi
encontrado em uma faixa de tamanho de 8-17
mm de comprimento mdio (Cantanhde et al.,
2008), apesar de o mexilho ao longo do seu
desenvolvimento crescer at mais de 30 mm
(Boltovskoy & Cataldo, 1999; Maroas et al.,
2003, Mansur et al., 2008b).
Desde a invaso de L. fortunei na Amrica do Sul, mudanas na dieta das espcies tem
sido observadas, principalmente em peixes omnvoros oportunistas, que passaram de uma dieta de baixa qualidade baseada em plantas, para
uma dieta rica e energtica dominada por esses
moluscos (Montalto et al., 1999; Ferriz et al.,
2000, Garcia & Protogino, 2005; Boltovskoy
et al., 2006). Isto se confirma com as espcies
observadas neste estudo, as quais apresentam
hbitos generalistas e omnvoros, consumindo
de forma oportunista os itens disponveis em
maior quantidade no ambiente (Fig. 2).
As caractersticas morfofuncionais do aparato trfico dos peixes condicionam o gradiente de digesto de L. fortunei (Montalto et al.,
1999), como verificado para os predadores de
mexilho-dourado no esturio do Rio da Prata,
que apresentaram em sua maioria, aparatos bucais adaptados, desde pequenas placas mandibulares a dentes incisivos e dentio faringeana em
vrios graus de desenvolvimento (Garcia & Protogino, 2005). A grande quantidade de conchas
trituradas presentes nos tratos digestrios do
lambari (A. fasciatus), do car (G. brasiliensis), da
joaninha (C. punctata) e da corvina (M. furnieri), refletem a presena de aparatos bucais desenvolvidos nestas espcies (Bemvenuti & Moresco,
2005; Hartz et al., 1996), os quais permitiram
quebrar facilmente a frgil concha de L. fortunei.
Semelhanas funcionais do mexilho-dourado com o mexilho-zebra (Dreissena
polymorpha) sugerem fortemente que altas
densidades de L. fortunei podem ativamente
transferir grandes quantidades de matria orgnica da coluna dgua aos domnios bentnicos, atravs da filtrao e da formao de fezes
e pseudofezes (Karatayev et al., 2007b), que
por sua vez aumenta a densidade de invertebrados bentnicos (Botts et al., 1996; Darrigran,
2002). Estudos realizados no Rio Paran e no
Rio da Prata na Argentina, e mais recentemente
no reservatrio de Itaipu, revelam que algumas
das espcies comercialmente mais importantes,
como o armado (Pterodoras granulosus) e a piava (Leporinus obtusidens), se alimentam preferencialmente de L. fortunei em frequncias de
at 100% (Penchaszadeh et al., 2000; Cataldo
et al., 2002b; Oliveira, C. et al., 2010).
361
Figura 2. Distribuio do IIR (relativizado a 100%) dos itens encontrados no trato digestrio dos peixes
coletados no Canal So Gonalo,
RS. Os cdigos dos peixes so:
Charax stenopterus (CHASTE),
Oligosarcus robustus (OLIROB),
Parapimelodus nigribarbis(PARNIG),
Pimelodella australis (PIMAUS),
Rineloricaria longicauda (RINLON),
Trachelyopterus lucenai (TRALUC),
Cyphocharax voga (CYPVOG),
Hypostomus commersoni (HYPCOM),
Rineloricaria strigilata (RINSTR),
Rhamdia aff. quelen (RHAQUE),
Hoplias malabaricus (HOPMAL),
Micropogonias furnieri (MICFUR),
Pimelodus pintado (PIMPIN),
Geophagus brasiliensis (GEOBRA),
Rineloricaria microlepdogaster (RINMIC),
Astyanax fasciatus (ASTFAS),
Crenicichla punctata (CREPUN).
362
Figura 3. Potenciais predadores de mexilho-dourado no sistema Patos-Mirim, RS. A) Crenicichla punctata (JOANINHA), B) Geophagus
brasiliensis (CAR), C) Hoplias malabaricus (TRARA), D) Astyanax fascinatus (LAMBARI), E) Pimelodus pintado (PINTADO), F)
Rineloricaria strigilata, G) Rhamdia aff. quelen (JUNDI), H) Rineloricaria microlepdogaster (CASCUDA).
CAPTULO 39
Seo 11
Os efeitos de L. fortunei sobre as comunidades de peixes no esto restritos s espcies
que consomem o molusco diretamente (Fig. 3),
em particular aqueles que podem separar e esmagar as conchas, mas tambm se estendem s
espcies que podem se beneficiar deste novo
recurso indiretamente, incluindo muito dos
grandes exemplares, e comercialmente valiosas espcies que se alimentam de outros peixes
que por sua vez predaram o mexilho-dourado
(Penchaszadeh et al., 2000; Boltovskoy et al.,
2006). Desta forma, tanto as espcies piscvoras, como a trara (H. malabaricus) e o jundi (Rhamdia. aff. quelem), quanto espcies
omnvoras generalistas-oportunistas, como o
lambari (A. fasciatus) e o pintado (P. pintado)
podem ser afetadas de forma positiva pela presena de L. fortunei. No entanto, impactos negativos sobre a ictiofauna tambm podem ser
363
Seo
Modelos de anlise de
risco e previso de
cenrios de disperso de
moluscos invasores
12
CAPTULO 40
Anlise de risco de
introduo de moluscos
aquticos invasores
Carlos Eduardo Belz
Juliana Brasiliense Sebastiany
Os moluscos representam um grupo,
dentro de uma longa lista de organismos invasores que vm causando impactos ambientais,
sociais e econmicos em todo o mundo (Di
Castri, 1989; Carlton & Geller, 1993; Jones et
al., 1997; Carlton, 1999; Mack et al., 2000). A
introduo destas espcies, na maioria dos casos, tem uma forte correlao com a atividade
humana e, em especial, com a expanso e globalizao do comrcio. A navegao martima,
por exemplo, j resultou no translado de um
grande nmero de espcies de plantas e animais de um lugar a outro do planeta, de forma
intencional ou acidental (Di Castri, 1989). Desde o sculo XV, ela tem sido um meio de transporte no s de pessoas, mas tambm de outros mamferos, pssaros, plantas e organismos
acompanhantes como artrpodes, moluscos e
outros invertebrados (Carlton, 1999). Assim,
chegaram s Amricas o gado, o rato domstico e tantos outros animais e plantas exticos
que hoje so comuns em nosso ambiente.
Os impactos ambientais causados pela
introduo de espcies invasoras so, na maioria das vezes, de difcil percepo, principalmente pelos seus efeitos tardios. Este fato pode
levar errnea e perigosa ideia de que esses organismos j se integraram ao ecossistema onde
se instalaram. Esta crena fatalista induz ao
pensamento de que as invases biolgicas so
um fato consumado e que j seria tarde para
fazer algo. Isto, somado aos benefcios econmicos que algumas espcies invasoras tm gerado a determinados setores que as exploram,
se traduziu em uma falta de interesse em trabalhos de preveno, controle ou erradicao.
Excees parecem estar associadas aos casos
nos quais estas espcies causam prejuzos econmicos significativos a outros setores, como
o caso do molusco invasor Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) que tem causado grandes
problemas ao setor energtico brasileiro (Darrigran et al., 2007).
Em todos os casos, os esforos de erradicao so dispendiosos e muitas vezes ineficazes, especialmente quando se trata de esp-
367
Conceitos
368
Dentro do entendimento dos processos
ecolgicos envolvidos com as bioinvases, dois
temas de grande importncia so a predio e
a anlise de risco. Estes dois termos tm tido
distintas interpretaes por parte dos pesquisadores, o que acaba gerando uma srie de
dvidas conceituais. A predio a gerao
de dados sobre a probabilidade de ocorrncia
de um evento de bioinvaso. Trs critrios
so considerados de suma importncia para o
desenvolvimento de sistemas de predio: 1)
serem abertos para revises e adies de novos dados; 2) terem uma estrutura lgica que
permita a incluso de fatores independentes,
importantes no processo de invaso; e 3) permitir sua replicabilidade. J o risco o produto da probabilidade de ocorrncia de algum
evento e suas consequncias (NRC, 2002). Segundo Guilam (1996), a anlise de risco pode
ser definida como a identificao de danos
potenciais e suas consequncias, usando dados
anteriores, observao sistemtica, anlise
estatstica e experimentao ou intuio. Estes
dados anteriores so obtidos com os estudos de
predio.
A anlise pode ter desde uma abordagem
mais orientada no sentido da quantificao
do risco, tentando excluir fatores subjetivos
ou julgamentos individuais, at uma abordagem mais subjetiva, levando em considerao
experincias e observaes empricas. Porm,
o ideal a sobreposio destes dois enfoques,
criando uma interao proveitosa entre as cincias quantitativa e qualitativa, j que o ambiente no se comporta de forma linear como as
cincias exatas.
No por acaso que existem poucos
trabalhos de pesquisa na rea da preveno de
bioinvases, j que um campo ainda repleto de incertezas e com um grande nmero de
variveis a serem analisadas onde, em muitos
casos, difcil estabelecer as correlaes entre
estas variveis e seus possveis resultados.
As dificuldades em estabelecer uma anlise estatstica confivel somam-se ao fato de
haver uma responsabilidade e um risco muito
grande para o pesquisador ao tentar extrapolar
estes dados para a realidade. Estas incertezas
tambm geram uma falta de credibilidade nos
resultados alcanados.
Uma metodologia muito importante de
pesquisa para trabalhos de predio e anlise de risco a anlise dos vetores de disperso. Carlton & Ruiz (2004) a consideram a
pea chave na preveno de novas invases
e sugerem um modelo conceitual para caracterizar estes vetores. Este modelo envolve a
identificao e anlise dos seguintes pontos:
causa (acidental ou intencional); rotas
(os caminhos pelo qual a espcie transportada corredores de bioinvaso); vetores
(as formas pelas quais a espcie transportada); tempo associado ao vetor (como os
vetores operam no tempo em termos de fre-
CAPTULO 40
Seo 12
Estudo de caso
Neste tpico apresentado um estudo
de caso que sugere uma metodologia de anlise
369
Bloco 2 Vetores de Disperso (VD)
Refere-se a aspectos vinculados aos vetores de disperso que atuam no reservatrio,
tais como a prtica da pesca, a navegao recreativa, o transporte de areia, a piscicultura
e o transporte fluvial (Belz, 2006). Este bloco
pode ser quantificado da seguinte forma:
* Acessibilidade ao corpo dgua;
* Navegabilidade;
* Intensidade da pesca recreativa;
* Intensidade do transporte fluvial
de pessoas e mercadorias;
* Presena de hidrovias e eclusas;
* Intensidade de comercializaode areia;
* Intensidade de comercializao de
matrizes e alevinos de peixes.
Bloco 3 Condies Geogrficas da
Bacia Hidrogrfica (CGBH)
Estas variveis informam da possibilidade de
disperso que pode ter o molusco at um determinado reservatrio, em funo de suas condies geogrficas como localizao, conexo
com a bacia hidrogrfica, proximidade de pontos j contaminados, etc. e pode ser representado pelas seguintes variveis:
* Conectividade;
* Tipo de reservatrio: artificial ou natural;
* Distncia a focos de contaminao
pelo mexilho-dourado.
370
Bloco 4 Efeitos Socioeconmicos
e Ecolgicos (ESE)
Este grupo de variveis pretende medir o
grau de transcendncia social, econmica e ecolgica que pode ser alcanada pela presena do mexilho-dourado num determinado reservatrio.
Esto relacionadas aos usos no recreativos e seu
valor de conservao natural, seja pelos habitats
representados ou pelas espcies presentes (biodiversidade) e pode incluir as seguintes variveis:
* Usos da gua;
* Nmero de captaes de gua;
* Efeitos ecolgicos: que pode ser
quantificado com base em indicadores
ambientais.
Bloco 5 Risco Direto de
Contaminao (RD)
Trata-se do risco extremo que um reservatrio apresenta em funo de se encontrar
Organizao e interpretao
Dada a natureza de cada varivel, bem
como suas diferentes unidades e intervalos de
CAPTULO 40
Seo 12
Tabela I. Exemplo de padronizao para a varivel Tempo de Residncia da gua (TRA). Valor mximo (VMx) e valor mnimo (VMn).
Varivel
VMx
VMn
TRA (Dias)
Pesos
1
<5
5 a 100
100 a 195
195 a 290
>295
Variveis (Blocos 1 a 4)
Para as variveis que compem estes
blocos, se pode adotar uma padronizao de
escala de 0 a 5 como a exemplificada na (Tab.
I) para a varivel Tempo de Residncia da
gua, onde quanto maior o tempo de residncia em dias, maior o risco de permanncia
de larvas da espcie no reservatrio, consequentemente, maior o risco de contaminao.
Ento, por exemplo, para um tempo de residncia maior que 295 dias, o peso seria o mximo (cinco).
Este parmetro pode ser quantificado
admitindo-se quatro valores possveis ao coeficiente que o determina: K=1, casos em que
existe, com toda a certeza, mexilho-dourado
em reservatrios montante e que esto conectados com o objeto de estudo; K=0,8, existe uma suspeita fundada de que pode haver
a espcie em reservatrios montante e que,
esto conectados com o que objeto de estudo; K=0,5, existem indcios da existncia de
mexilho-dourado em reservatrios montante e que, esto conectados com o que objeto
de estudo; K=0, sabe-se com certeza que no
existe a espcie em reservatrios montante ou
nos que esto conectados ao que objeto de
estudo.
Variveis excludentes
De acordo com as referncias sobre tolerncia da espcie diante das variveis selecionadas, podem ser estabelecidas escalas, como a
exemplificada na (Tab. II), onde um reservatrio com valores extremos de temperatura no
permitiria a sobrevivncia de larvas e adultos
da espcie, gerando um valor de VT=0 e consequentemente, anulando os efeitos de todas as
outras variveis.
Tabela II. Valores limites (mnimos e mximos) de temperatura da gua (T) para a sobrevivncia de Limnoperna fortunei.
T(C)
Valor VT
<-2 ou >40
<5 ou >35
0,8
5 a 35
1,0
O IVMD foi planejado primeiramente
como um somatrio dos 4 blocos bsicos, definidos cada um deles com um peso prprio
(CER + VD + CGBH + ESEE). Sobre tal somatrio, aplica-se, com carter aditivo, o parmetro que mede o risco direto de contaminao (RD) e, com carter multiplicativo, o grupo
de variveis excludentes (VE).
Para cada grupo de variveis ainda pode
ser estipulado um peso, de acordo com a relevncia de cada bloco e para que o ndice varie
de 0 (nula vulnerabilidade) a 100 pontos (mxima vulnerabilidade).
A forma como estas variveis podem interagir para gerar o ndice depende do grau de
complexidade que se deseje estabelecer. Como
sugesto, segue uma simplificao que pode ser
aplicada aos dados, gerando a seguinte equao:
IVMD=[(CER+VD+CGBH+ESEE)+RD]xVE
Uma vez organizado o IVMD, passa-se
para a etapa de interpretao dos dados identificados. Tal interpretao pode e deve ser
abordada a partir de dois enfoques. O primeiro
refere-se ao valor obtido dos blocos 1 a 3, que
resume a vulnerabilidade de cada reservatrio,
371
incluindo suas aptides para receber o mexilho-dourado e o segundo enfoque referente ao potencial de gravidade dos efeitos de sua presena
(Bloco 4). Desta forma possvel reconhecer,
alm do valor global do ndice, qual ou quais so
os aspectos e componentes de maior importncia
no resultado final, como na (Fig. 1).
Concluses
Embora seja um assunto discutido h
muitos anos e ultimamente esteja fazendo parte
do discurso de ambientalistas no mundo todo, o
que se v, na prtica, que pouca importncia
tem se dado ao assunto bioinvases. Muitas pesquisas tm direcionado seu foco para a biologia
das espcies e o monitoramento de sua disperso e, pouca nfase tem sido dada aos estudos
de preveno. O trabalho de Carlton & Ruiz
(2004), que discute o conceito e aplicao da
cincia dos vetores, e o de Arim et al. (2006),
que discute a teoria da invaso, indicam que o
caminho mais sensato a seguir passa por uma
anlise profunda dos processos que envolvem a
chegada e a disperso destas espcies em novos
ambientes. Somente desta forma seremos capazes de intervir no processo e minimizar os impactos causados pelas invases biolgicas.
Muitas vises pessimistas cercam o tema
preveno. Realmente, aprofundamentos neste
tema exigem muito esforo e poucas vezes obtm algum resultado conclusivo. Mas isso um
fato que evidencia o quanto ainda se desconhece do assunto.
372
Figura 1. Relao entre a gravidade dos efeitos (ESEE) e a vulnerabilidade intrnseca (CER+VD+CGBH).
A identificao e ao direta sobre possveis vetores de disperso, somada proposio de um modelo de anlise de risco, podem
criar subsdios para adoo imediata de aes
concretas de preveno. Porm, isso depende,
tambm, da atuao poltica, o que torna necessrio levar este conhecimento s instncias
governamentais.
Por outro lado, a interveno direta sobre os vetores de disperso, principalmente
sobre os antrpicos, exige cuidado para que
atividades econmicas envolvidas no sejam
penalizadas pela falta de conhecimento mais
aprofundado do processo de disperso da espcie e da sua biologia.
O caminho a ser seguido deve ser o da
multidisciplinaridade e da unio de esforos,
criando uma frente nica de discusso do tema
e criando mecanismos para controlar o problema crescente das bioinvases.
CAPTULO 41
Modelos de previso
da distribuio do
mexilho-dourado no Brasil
Marcia Divina de Oliveira
Invases normalmente so registradas
quando as espcies j esto estabelecidas. Avaliar o potencial que um ambiente tem de receber uma dada espcie tem a vantagem de que a
invaso pode ser avaliada antes da introduo,
sendo possvel estabelecer medidas preventivas,
reas prioritrias para monitoramento, manejo
e conservao da biodiversidade.
Cenrios de disperso normalmente so
desenvolvidos comparando-se as caractersticas do ambiente onde a espcie ocorre e as
caractersticas de ambientes potencialmente receptores. Sendo assim, a modelagem de nicho
ecolgico, a qual permite identificar ambientes
onde a espcie pode sobreviver, caso seja introduzida, tem sido uma ferramenta til (Peterson, 2003, 2006).
Dois exemplos desse tipo de modelagem
so a previso da expanso dos moluscos aquticos invasores D. polymorpha na Amrica do
Norte (Peterson & Vieglais, 2001; Drake &
Bossenbroek, 2004) e L. fortunei em escala
global (Kluza & McNyset, 2005). Nesse tipo
de modelagem foram utilizados dados climatolgicos, geolgicos ou topogrficos como camadas ambientais, analisados em algoritmos
matemticos como GARP e BIOCLIM. Eles
mostraram bons resultados, embora com nvel
de detalhamento pequeno.
Para menor escala, como rios dentro de
uma bacia hidrogrfica, variveis limnolgicas
podem dar melhores resultados. A dificuldade a disponibilidade de dados. Latini (2006)
foi pioneiro na modelagem de nicho ecolgico
utilizando variveis limnolgicas para prever a
distribuio de peixes na bacia do Rio Doce,
at ento esse tipo de modelagem era feito com
dados climatolgicos, geolgicos e topogrficos.
No caso dos moluscos aquticos, a concentrao de clcio e o pH da gua, so consideradas variveis essenciais para o desenvolvimento (Mackie & Claudi, 2010). Estas variveis
foram utilizadas para prever a distribuio
potencial e a densidade de D. polymorpha na
Amrica do Norte sem uso de modelagem, uti-
373
Modelos
Oliveira, M. et al. (2010a) avaliaram a
distribuio potencial de L. fortunei na bacia
do Rio Paraguai atravs de anlise exploratria baseada na distribuio espacial da concentrao de clcio e do ndice de saturao do
carbonato de clcio (IScalcita), e aplicando dois
modelos de nicho ecolgico: GARP (Genetic
Algorithm for Rule-set Prediction) e Maxent
(Maximum Entropy Method).
O modelo GARP descreve condies
ambientais onde a espcie seria capaz de manter populaes viveis, se introduzida. Como
entrada para o modelo GARP usou-se dois
conjuntos de pontos, um com dados da ocorrncia da espcie (coordenadas geogrficas) e o
outro, camadas ambientais, que representa os
parmetros ambientais que podem limitar a sobrevivncia da espcie no novo ambiente (Stockwell & Noble, 1992; Peterson & Cohoon,
1999; Stockwell & Peters, 1999).
O algoritmo Maxent estima a distribuio geogrfica das espcies procurando a probabilidade de distribuio de mxima entropia
(isto , mais espalhada ou mais prxima da
distribuio uniforme), sujeita a um conjunto
de restries que representam a informao
incompleta sobre a distribuio que se deseja (Phillips et al., 2006). Ambos os modelos,
GARP e Maxent, so baseados em registros de
presena, tendo o mesmo formato de dados.
374
Variveis
Um ponto crtico da modelagem decidir quais variveis, ou combinaes dessas variveis, deve-se utilizar, alm da sazonalidade
no caso das variveis limnolgicas, a qual pre-
Exemplos da aplicao de
modelos de nicho ecolgico
Bacia do alto Rio Paraguai: Segundo Oliveira, M. et al. (2010a), considerando somente
a concentrao de clcio, a maioria dos rios da
CAPTULO 41
Seo 12
bacia do Alto Paraguai tem mdio a alto potencial para o desenvolvimento de L. fortunei, e
somente alguns rios com clcio menor que 1.0
mg l-1 pode ter baixo risco, mas ainda alguma
chance de suportar populaes de L. fortunei
considerando a tolerncia a guas diludas relatada por Deaton et al. (1989). A previso baseada na IScalcita forneceu resultados comparveis
queles quando clcio utilizado. guas com
clcio maior que 1.0 mg l-1 e IScalcita acima de 4
tem potencial para o estabelecimento de L. fortunei com maior probabilidade de populao
abundante em guas acima desses limites.
Regies indicadas pelos modelos GARP
e Maxent como tendo alto risco de invaso
nos rios Paraguai, Cuiab, Miranda/Aquidauana e Apa foram coincidentes com reas
onde o clcio maior que 1.0 mg l-1, enquanto
regies com menor chance de invaso foram
aquelas onde o clcio abaixo de 1.0 mg/L,
corroborando a ideia de que estes modelos
podem dar bons resultados usando variveis
limnolgicas. Previses a partir de modelos
empricos (clcio e IS calcita) foram consistentes,
pois os locais onde a espcie j est presente
apresentaram mdia a alta probabilidade da
espcie se estabelecer.
A concordncia entre modelos usando clcio e IScalcita e os modelos matemticos
(GARP and Maxent) sugerem que ambos os
modelos empricos podem ser utilizados para
prever a expanso de L. fortunei como uma alternativa aos modelos matemticos mais complexos, os quais exigem mais conhecimento das
ferramentas de SIG e domnio de programas
computacionais. A vantagem dos modelos empricos de clcio e IScalcita que eles so fceis
de usar, embora o clculo do IScalcita requeira
vrios dados (Oliveira, M. et al., 2010a).
Os modelos empricos so particularmente eficientes para previses em pequenas
escalas. Neary & Leach (1992) previram a
expanso de D. polymorpha em Ontario (Canad) usando clcio e pH. A atual distribuio
desta espcie depois de aproximadamente 16
anos (Zoltak, 2008) coincide com as reas de
alto risco indicadas nesta previso. Modelos
que simultaneamente consideram Ca e pH so
similares para o modelo de IScalcita desde que
estas so as variveis mais importantes no controle da IScalcita .
Outros rios Brasileiros: segundo anlise de Oliveira, M. et al. (2010d), a maioria
dos rios brasileiros tem concentrao de clcio
maior que 1 mg/L e IScalcita maior que 4, valores mnimos encontrados no Rio Paraguai onde
L. fortunei mantem populaes ativas, com melhores condies para calcificao e crescimento se comparadas ao Rio Paraguai. De acordo
com os autores em alguns tributrios do Rio
Amazonas, como Rio Negro, pores do Rio
Tapajs e Xingu, e o Rio Araguaia L. fortunei
ter menos chance de se estabelecer, pois so
rios de guas mais cidas e com menor concentrao de clcio.
Oliveira, M. et al. (2010d) previram importantes reas localizadas no esturio do Rio
Amazonas bem como reas nas partes superiores de tributrios do Rio Amazonas como Tapajs, Teles Pires, Araguaia e outros rios com
condies favorveis ao desenvolvimento de L.
fortunei. Estas mesmas reas foram previstas
como pouco favorveis para L. fortunei pelo
modelo global de Kluza e McNyset (2005).
Este o diferencial dos modelos baseados em
dados limnolgicos, pois estes fornecem informao detalhada e especfica para o sistema
aqutico, onde se pode analisar cada sistema
de rio separadamente.
O sistema de rios da bacia Amaznica
tem grande potencial de receber a espcie por
gua de lastro devido aos portos de Manaus e
Belm, e sua disperso pode ser feita pela navegao fluvial de grande e pequeno porte, o
meio mais comum de transporte na regio. Por
isso, importante o uso de ferramentas que
ajudem a melhorar a previso de estabelecimento da espcie na regio Amaznica, caso
ela alcance o Rio Amazonas.
O Rio So Francisco possui guas com
caractersticas muito favorveis ao estabelecimento de L. fortunei (Oliveira, M. et al.,
2010d). Embora Boltovskoy et al. (2006) consideraram que a navegao seja restrita e no
intensa comercialmente, outros meios de introduo, como a pesca esportiva e profissional,
criao de peixes em tanques-rede, movimentao de barcos, dentre outros meios, podem
favorecer a entrada da espcie, devido proximidade com a bacia do Rio Paran.
Rios norte-americanos: enquanto clcio e IScalcita so bons indicadores para prever a
375
376
Consideraes finais
As ferramentas para modelagem tm sido
aprimoradas tornando mais confiveis e mais
realsticos os resultados gerados pela modelagem. Os mtodos de previso incluem mtodos
estatsticos, algoritmos matemticos, ou, simplesmente comparao de habitats usando caractersticas ambientais que sejam importantes
para o estabelecimento de uma espcie. Cabe
ao usurio a difcil tarefa de decidir qual a metodologia mais adequada para a sua previso,
considerando, principalmente, sua escala espacial e a base de dados disponvel. H muitas
incertezas na modelagem de nicho ecolgico,
como acuracidade, tamanho da amostra, variveis utilizadas. O grau de incerteza aumenta
com o tamanho da escala geogrfica. A acuracidade dos modelos ainda algo questionvel.
O resultado final de qualquer previso
deve ser avaliado por especialistas nas reas
afins, que so os principais validadores desses
mtodos de previso por ter conhecimento da
biologia da espcie. A modelagem de nicho ecolgico tem mostrado bons resultados, mas preciso estar atento, pois o nicho ecolgico da espcie muito mais complexo do que os modelos
possam retratar, e no considera as interaes
biticas, como predao, competio, habilidade da espcie de dispersar, dentre outros.
CAPTULO 42
Previso de cenrios de distribuio de
Limnoperna fortunei na Laguna dos Patos
Fabiana Gonalves Barbosa
Adriano Sanches Melo
Limnoperna fortunei (Dunker, 1857),
popularmente conhecido por mexilho-dourado, um dos casos mais emblemticos de bioinvaso aqutica no Brasil. Este molusco bivalve
de gua doce, nativo de rios do sudeste asitico, foi registrado em 1998, tanto na regio
do Lago Guaba, Rio Grande do Sul (Mansur
et al., 1999) como da regio do Pantanal no
estado do Mato Grosso (Oliveira et al., 2006).
A partir da invaso, L. fortunei disseminou-se por diversos corpos hdricos e atualmente
se encontra presente em ambientes continentais (lagos, reservatrios e rios) (Mansur et
al., 2003; Oliveira et al., 2006) e estuarinos
(Darrigran & Pastorino, 1995; Brugnoli et al.,
2005; Captoli et al., 2008) do sul da Amrica
do Sul
L. fortunei tem causado danos ambientais e econmicos (Darrigran & Pastorino,
1995; Mansur et al., 2004b). Esses danos so
geralmente elevados devido ao seu hbito epizoico, capacidade de formar macroaglomeraes e as frequentes exploses populacionais
377
Distribuio potencial de
L. fortunei em relao a variaes
de salinidade na Laguna dos Patos
A Laguna dos Patos localiza-se na plancie costeira do estado do Rio Grande do Sul,
Brasil. Ela representa a maior rea lagunar da
Amrica do Sul e a maior laguna costeira do
tipo estrangulada do mundo (Kjerve, 1986).
Ela pode ser dividida em trs regies ecolgicas
distintas: i) a regio lmnica, que compreende
a clula do setor norte da Laguna dos Patos;
ii) a regio pr-lmnica, que se estende desde
3105S at o limite da regio estuarina; e iii)
a regio estuarina, na poro sul da laguna,
delimitada ao norte por uma linha imaginria traada entre a Ponta da Feitoria (3141S
e 5202O) Ponta dos Lenis (3111S e
5204O) (Captoli & Bemvenuti, 2004) (Fig. 1).
Na regio estuarina da Laguna dos Patos
o aporte de gua salgada proveniente do Oceano Atlntico essencialmente regido pelo nvel
da gua na Laguna dos Patos e intensidade dos
ventos atuantes (Mller et al., 2001). Neste es-
378
Figura 1. Laguna dos Patos e sua diviso
ecolgica. Fonte: modificada de Barbosa
& Melo (2009).
CAPTULO 42
Seo 12
379
380
estaes climticas do ano (Fig. 3). Neste sentido, os cenrios preditos de sobrevivncia da
espcie (Barbosa & Melo, 2009) (Fig. 3) podem fornecer subsdios para aes de controle
distribuio e persistncia de L. fortunei na
Laguna dos Patos.
Seo
Manejo de espcies
invasoras
13
CAPTULO 43
Manejo integrado de
espcies invasoras1
Gustavo Darrigran
Fernando Archuby
Maria Cristina Dreher Mansur
Para poder estabelecer as estratgias
mais adequadas para o manejo das bioinvases,
deve-se delinear um programa de manejo, em
que devem estar claros dois critrios: (1) o critrio utilizado para definir uma espcie invasora; (2) o critrio de sucesso para medir um
programa de manejo de espcies invasoras.
(1) O primeiro critrio, segundo Pereyra
(ms.), permitir definir as prioridades no manejo da bioinvaso, concentrando os recursos
nas espcies mais problemticas para a regio.
Esse autor assinala que, segundo Valry et al.
(2008b), os dois conceitos mais difundidos
para definir as espcies invasoras so o biogeogrfico e o do impacto ocasionado; tambm
Valry et al. (2008b) propem sua prpria definio, baseando-se no processo de invaso propriamente dito. Cabe destacar que cada uma
das definies consideradas apresenta virtudes
e carncias. O critrio biogeogrfico o mais
prtico, permitindo, em princpio, melhor manejo das espcies em trnsito a partir de seu
lugar de origem (Hulme, 2006). O conceito
1
383
384
Figura 1. Curva de Invaso Cumulativa (quantidade de bioinvases ao longo do tempo) no esturio da Baa de San Francisco. Modificada de Falk-Petersen et al. (2006).
* uma (1) espcie no nativa, a cada 55
semanas no perodo entre 1850 e 1960;
* uma (1) espcie no nativa, a cada 14
semanas no perodo entre 1961 e 1995.
Esse exemplo, que sustenta a expanso
das bioinvases nas ltimas dcadas, somado
tendncia desse fenmeno para ocasionar perda
da biodiversidade (homogeneizao global do
ambiente) e problemas econmicos associados,
viu-se acompanhado de um incremento no nmero de publicaes cientficas, o que, por sua
vez, assinala um aumento no nmero de pesquisas realizadas. Esse fato positivo ocasiona
um problema: a multiplicidade de termos tcnicos, muitos sendo sinnimos que perturbam a
explicao dos processos de bioinvaso. Hicks
(2004), com a finalidade de chegar soluo
desse problema, prope uma simplificao estrutural para conseguir explicar o processo de
bioinvaso. Esse autor sugere sua referncia em
duas fases, uma representada pela capacidade
de invadir (invasividade) da espcie em estudo e a outra considerando o ambiente e sua suscetibilidade a ser invadido (invasibilidade).
Durante o processo de invaso, uma espcie passa por uma srie de fases ou etapas
(Fig. 2). Em cada uma dessas fases, existe uma
drstica mudana de situao da espcie, de
acordo com o tipo de ambiente onde se encontre. A estratgia de manejo de uma espcie
CAPTULO 43
Seo 13
Figura 2. Etapas no processo de invaso de uma espcie extica. Modificada de Lockwood et al. (2007).
385
Figura 3. Relao entre o custo da erradicao de uma espcie
invasora e a probabilidade de erradicao ao longo do tempo.
386
Figura 4. Diagrama de trs componentes no manejo integrado de espcies invasoras.
CAPTULO 43
Seo 13
387
388
Agradecimentos
Ao Lic. Prof. Alfredo Vilches pelos conceitos proporcionados na realizao das Figuras 4 e
6. Lic. Mirta Lagreca, do pessoal de apoio da
Comisin de Investigaciones Cientficas (CIC), da
Provncia de Buenos Aires, Argentina, pela ajuda
tcnica oferecida. Para a elaborao deste captulo, contou-se com o auxlio da FCNyM (UNLP,
Argentina); PIP n 1017 (CONICET, Argentina).
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