EVOLUCIN BIOLGICA

Tomado y ajustado de Wikipedia

La evolucin biolgica es el conjunto de transformaciones o cambios a travs del

tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra
partir de un antepasado comn.3 La palabra evolucin para describir tales cambios fue
aplicada por vez primera en el siglo XVIII por el suizo Charles Bonnet en su obra
"Consideration sur les corps organiss".4 5 No obstante, el concepto de que la vida en la
Tierra evolucion a partir de un ancestro comn ya haba sido formulada por varios
filsofos griegos,6 y la hiptesis de que las especies se transforman continuamente fue
postulada por numerosos cientficos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles
Darwin cit en el primer captulo de su libro El origen de las especies.7 Sin embargo,
fue el propio Darwin, en 1859,8 quien sintetiz un cuerpo coherente de observaciones
que solidificaron el concepto de la evolucin biolgica en una verdadera teora
cientfica.3
La existencia de la evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos ya no es
materia de debate entre los cientficos. Los mecanismos que explican la transformacin
y diversificacin de las especies, en cambio, se hallan todava bajo intensa
investigacin. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron en
1858, en forma independiente, que la seleccin natural es el mecanismo bsico
responsable del origen de nuevas variantes fenotpicas y, en ltima instancia, de nuevas
especies.9 10 Actualmente, la teora de la evolucin combina las propuestas de Darwin y
Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la gentica; por eso se la
denomina sntesis moderna o teora sinttica. Segn esta teora, la evolucin se define
como un cambio en la frecuencia de los genes en una poblacin a lo largo de las
generaciones. Este cambio puede ser causado por una cantidad de mecanismos
diferentes: seleccin natural, deriva gentica, mutacin, migracin (flujo gentico). La
teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la comunidad
cientfica, aunque tambin ciertas crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en
torno a 1940, por avances en otras disciplinas relacionadas, como la biologa molecular,
la gentica del desarrollo o la paleontologa.11 De hecho, las teoras de la evolucin, o
sea, sistemas de hiptesis basadas en datos empricos tomados sobre organismos vivos
para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutivo, continan siendo
formuladas.12 13

La evolucin como un hecho documentado

Evidencias del proceso evolutivo

Los homnidos descienden de un ancestro comn.

Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han
reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva
y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ancestro comn.14
Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa es el
producto de una larga serie de eventos de especiacin y de extincin.15
La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples
de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio
de las reas de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas
estn dos reas geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque
ambas reas tengan condiciones ecolgicas similares (como el rtico y la Antrtida, o la
regin mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no
se resuelve en un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos
comparten una gran cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los
rganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que
sealan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen
permiten clasificar a los rganos en homlogos, si tienen un mismo origen embrionario
y evolutivo, y anlogos, si tienen un origen embrionario y evolutivo distinto pero la
misma funcin. Tercero, los estudios anatmicos tambin permiten reconocer en
muchos organismos la presencia de rganos vestigiales, que estn reducidos y no tienen
funcin aparente, pero que muestran claramente que derivan de rganos funcionales
presentes en otras especies (como los huesos rudimentarios de las patas posteriores
presentes en algunas serpientes).
La Embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de
distintas clases animales ofrecen el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo.
Se ha encontrado que en las primeras de estas etapas del desarrollo, muchos organismos
muestran caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo
compartido entre ellas, que a su vez, demuestra la existencia de un antepasado comn.
El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamferos posean
hendiduras branquiales, las que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo,
demuestra que los mamferos se hallan emparentados con los peces.
El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la Sistemtica. Los organismos
pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados
jerrquicamente, muy similar a un rbol familiar.16 8 Si bien las investigaciones
modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la
vida puede ser ms complicado que un rbol con una sola ramificacin debido a que

muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente

relacionadas.17 18
Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia
evolutiva. Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos
actuales, constituyen la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la
comparacin de las anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los
paleontlogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo,
la aproximacin paleontolgica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas
limitaciones. De hecho, es particularmente til solo en aquellos organismos que
presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Ms an,
ciertos otros organismos, como los procariotas (las bacterias y arqueas) presentan una
cantidad limitada de caractersticas comunes, por lo que sus fsiles no proveen
informacin sobre sus ancestros.19
Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo
es la del estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas
las clulas utilizan el mismo conjunto bsico de nucletidos y aminocidos.20 El
desarrollo de la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el
genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las
especies a travs del reloj molecular producido por las mutaciones.21 Por ejemplo, la
comparacin entre las secuencias del ADN del humano y del chimpanc han confirmado
la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz acerca de cuando existi el
ancestro comn de ambas.22

Teoras cientficas acerca de la evolucin

Historia del pensamiento evolucionista

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Portada de El Origen de las Especies.

La idea de una evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas, notablemente
entre los helnicos como Epicuro, pero la teora moderna no se estableci hasta llegados
los siglos XVIII y XIX, con la contribucin de cientficos como Christian Pander, JeanBaptiste Lamarck y Charles Darwin.51 En el siglo XVIII la oposicin entre fijismo y
transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la
transformacin de las especies limitada a los gneros, pero negaban la posibilidad de
pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de progresin en la naturaleza
orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello hacan referencia a una
transformacin real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulacin de la
clsica idea de la scala naturae.52
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso
que la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas
estticas creadas por Dios, haban evolucionado desde formas simples; postulando que
los protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos por su capacidad
de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaba nuevas necesidades en
los organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los mismos
que sera heredable. Se apoy para la formulacin de su teora en la existencia de restos
de formas intermedias extintas.6 Con esta teora Lamarck se enfrent a la creencia
general por la que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables
desde su creacin y tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que
justific la desaparicin de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las
primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes,
extinguidas en los diferentes cataclismos geolgicos sufridos por la Tierra.53 54
No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando
el hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred

Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural,

impuls a Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte
el crdito con Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de
Darwin-Wallace).55 A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la
opinin cientfica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una
pequea revolucin social), no pudo explicar la fuente de variacin existente entre las
especies, y adems la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario
(pangnesis) no satisfizo a la mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines del
siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.56
Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la
naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin
entre los Mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank
Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos
importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era
explicable a travs del anlisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron
conciliados y fusionados, principalmente a travs del trabajo del bilogo y estadstico
R.A. Fisher.53 Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a
las teoras de Mendel de la herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940
y se conoce como la teora sinttica de la evolucin.57

Darwinismo

Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin natural..

Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la
publicacin en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace, 9 al que
sigui en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se
refiere al principio de la seleccin natural como el motor ms importante del proceso
evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio lamarckiano de la herencia de los
caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado
denominar a este perodo del pensamiento evolutivo como el de
"Lamarck/Darwin/Wallace".3

El trabajo de 1858 contena "una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y
perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta" segn
palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker
(1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de la
seleccin natural. Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos
los organismos producen ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2)
existe una abundante variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3)
la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o
existencia (segn Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables;
y (5) como resultado, se originan nuevas especies.60
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de
hechos, elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del
registro fsil. Tambin provey observaciones detalladas y directas de los organismos
en su hbitat natural.61 Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural
public una serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos
temas que ya haba tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran
desconocidos en tiempos para Darwin (quin muri en 1882).62 Un anlisis comparativo
detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de
este ltimo fueron ms importantes que lo que usualmente se suele reconocer, tanto es
as que la frase "el mecanismo de seleccin natural de Darwin-Wallace" se ha propuesto
para destacar su relevancia.63 64
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones
que solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica
(es decir, en un sistema de hiptesis).65 La lista de las propuestas de Darwin, extractada
a partir de El origen de las especies se expone a continuacin:3
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la
naturaleza
2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos
3. Las especies evolucionan a partir de variedades pre-existentes por medio de la seleccin
natural
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin
5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc) evolucionan a travs de los mismos
mecanismos que los responsables del origen de las especies
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan
entre s y ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn
7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica
8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies y
taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual

Sntesis evolutiva moderna

Este sistema novedoso de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y
1950.68 En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora
sinttica incorpor hechos de campos diversos de la biologa, como la Gentica, la
Sistemtica y la Paleontologa. Por esta razn, la frase "teora neodarwiniana" no debe
confundirse con la "teora sinttica".69 70
De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos bsicos
de la teora sinttica estn basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos
autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky
(19001975); el naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (1904-2005); el
zologo britnico Julian Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G.
Simpson (19021984); el zologo germano Bernhard Rensch (19001990) y el botnico
estadounidense G. Ledyard Stebbins (19062000).70
Los trminos "sntesis evolutiva" y "teora sinttica" fueron acuados por Julian Huxley
en su libro Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el
trmino Biologa evolutiva en vez de la frase "estudio de la evolucin". 71 72 De hecho
Huxley fue el primero en sealar que la evolucin deba ser considerada el problema
ms central y el ms importante de la Biologa y cuya explicacin deba ser abordada
mediante hechos y mtodos de cada rama de la ciencia, desde la Ecologa, la Gentica,
la Paleontologa, la Embriologa, la Sistemtica hasta la Anatoma comparada y la
distribucin geogrfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la Geologa, la
Geografa y las Matemticas.73
La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente
proporciona explicaciones y modelos matemticos sobre los mecanismos generales de la
evolucin o los fenmenos evolutivos, como la adaptacin o la especiacin. Como
cualquier teora cientfica, sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y comprobacin
experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna,
defini la evolucin del siguiente modo: La evolucin es un cambio en la composicin
gentica de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la
gentica poblacional.74

Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos.

Este esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie
desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se
entrecruzan y que est reproductivamente aislada de otras comunidades.75 76

La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la

evolucin fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de
especial importancia, porque produce un cambio en la media de la poblacin
hacia un fenotipo novedoso que se adapta mejor las condiciones ambientales
alteradas. Adems, en las poblaciones pequeas, la deriva gnica aleatoria (o
sea, prdida de genes del pozo gentico) puede ser significativa.

La especiacin puede ser definida como "un paso en el proceso evolutivo (en el
que) las formas ... se hacen incapaces de hibridarse" (Dobzhansky 1937, p. 312).
Una cantidad de mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos

y estudiados con profundidad. El aislamiento geogrfico de la poblacin

fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las
islas y otros hbitats aislados. Las transiciones evolutivas en estas poblaciones
suelen ser graduales, es decir, nuevas especies evolucionan a partir de las
variedades preexistentes a travs de procesos lentos y en cada etapa se mantiene
su adaptacin especfica.

La macroevolucin (es decir, la evolucin filogentica por encima del nivel de

especie o la aparicin de taxones superiores) es un proceso gradual, paso a paso,
que no es ms que la extrapolacin de la microevolucin (o sea, el origen de las
razas, variedades y de las especies).

La sntesis moderna ampliada

Representacin grfica de la continua expansin de la teora evolutiva en trminos de

las ideas, fenmenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse ms pequea
representa el Darwinismo original, la elipse de tamao intermedio a la Teora Sinttica y
la ms grande a la sntesis ampliada. Esta ltima integra a por lo menos diez disciplinas
cientficas adicionales. Basado en Kutschera, U., Karl J. Niklas. 2004 y Pigliucci, M.
2009.
El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est
dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista
establece a la seleccin natural como el mecanismo bsico de la evolucin. A travs de
ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad gentica de las poblaciones,
generada a travs de la lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas
combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su
capacidad de reproduccin.
El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera de esperar
si la variabilidad gentica fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulacin de
mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes
periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones en
las que aparecen gran nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser

posteriores a grandes episodios catastrficos en los que se produjo una masiva extincin
de especies.
La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos
descubrimientos de la Biologa Molecular que estn poniendo de manifiesto una
complejidad del genoma muy alejada de la clsica visin mendeliana de una disposicin
lineal de genes independientes, sobre la que se edific la teora neodarwinista. Por el
contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes
interconectados, sujetos a mltiples regulaciones en cascada, con secuencias mviles
capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulacin epigentica, la
modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de
transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a travs del
procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los
aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difcilmente compatibles
con la idea de la lenta acumulacin de mutaciones como motor de la variabilidad
gentica. Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de
nucletidos del ADN, sino que consisten en la unin reversible de ciertos grupos
qumicos al ADN, que dan como resultado una alteracin de la capacidad de
transcripcin de los genes. Estas modificaciones epigenticas ocurren con ms
frecuencia que los cambios genticos, y pueden ser heredadas a travs de la lnea
germinal dando lugar a cambios morfolgicos heredables, tanto en plantas como en
animales.

Variabilidad
El fenotipo (la expresin: la estatura, el color de los ojos, de la piel, los
procesos fisiolgicos, los procesos conductuales, etc) de un organismo
individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha
vivido. Una parte sustancial de la variacin entre fenotipos dentro de una poblacin est
causada por las diferencias entre sus genotipos. 84 La sntesis evolutiva moderna define a
la evolucin como el cambio de esa variacin gentica a travs del tiempo. La
frecuencia de un alelo en particular fluctuar, estando ms o menos prevalente en
relacin con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actan
mediante la direccin de esos cambios en las frecuencias allicas en una u otra
direccin. La variacin de una poblacin para un dado gen desaparece cuando un alelo
llega al punto de fijacin, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la poblacin o
bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese
mismo gen.
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material
gentico, migraciones entre poblaciones (flujo gentico) y por la reorganizacin de los
genes a travs de la reproduccin sexual. La variabilidad tambin puede provenir del
intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de la transferencia
horizontal de genes en las bacterias o la hibridacin interespecfica en las plantas.86 A
pesar de la constante introduccin de variantes nveles a travs de estos procesos, la
mayor parte del genoma de una especie es idntica en todos los individuos que
pertenecen a la misma.87 Sin embargo, an pequeos cambios en el genotipo pueden
llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. As, los chimpancs y los seres
humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas

Mutacin
Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero
observ que parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy la
mayor parte de estas variaciones a la mutacin. La mutacin es un cambio permanente y
transmisible en el material gentico (usualmente el ADN o el ARN) de una clula, que
puede ser producido por errores de copia en el material gentico durante la divisin
celular y por la exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus. Las mutaciones
aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva
variabilidad gentica Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo
del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. Los estudios realizados sobre la
mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, sugieren que si una mutacin determina un
cambio en la protena producida por un gen, ese cambio ser perjudicial en el 70% de
los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.
La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo,
proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino
evolutivo.96 97 98 Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para
construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los colores y
uno para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen
ancestral por duplicacin y posterior divergencia. Asimismo, los genes duplicados
pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia
original continua realizando la funcin inicial. Otros tipos de mutacin pueden
ocasionalmente crear nuevos genes a partir de ADN no codificante. La creacin de
nuevos genes puede tambin involucrar pequeas partes de varios genes que se han
duplicado, las que recombinan para formar nuevas combinaciones con nuevas
funciones.
Flujo gentico

Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que
nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo gnico
entre manadas.130
El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma
especie. El flujo gnico dentro de una especie se puede producir por la inmigracin y
posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el

intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre

especies involucra la formacin de hbridos o la transferencia horizontal de genes.131
Las separaciones fsicas en el tiempo, espacio o nichos ecolgicos especficos que
puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo gnico.
Adems de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras
-denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo- las cuales son el conjunto de
caractersticas, comportamientos y procesos fisiolgicos que impiden que los miembros
de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o
que la misma sea viable o frtil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la
formacin de nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias de las
mismas a travs del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo
gentico entre los individuos de diferentes especies.
Dependiendo de la distancia a la que dos especies han divergido desde su ancestro
comn ms reciente, todava puede ser posible para ellas producir descendientes, como
es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula. Tales
hbridos son generalmente infrtiles, debido a las diferencias cromosmicas entre las
especies parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante
la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con
regularidad, pero los hbridos sern seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en
cuando se forman hbridos viables y frtiles, los que pueden presentar propiedades
intermedias entre sus especies paternales, o poseer un fenotipo totalmente nuevo. La
importancia de la hibridacin en la creacin de nuevas especies de animales no es tan
clara, aunque existen ejemplos en muchos tipos de animales, siendo la rana Hyla
versicolor uno de los ejemplos mejor estudiados.

Los mecanismos de la evolucin

Seleccin natural

Biston betularia forma typica.

Biston betularia forma carbonaria.

La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas que mejoran la
capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez ms frecuentes en las
sucesivas generaciones de una poblacin. Se la califica a menudo de "mecanismo
autoevidente", pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de
las poblaciones de organismos hay variacin heredable, (b) los organismos producen
ms descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen
diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.
Estas condiciones provocan una competencia entre los organismos para la supervivencia
y la reproduccin. Por consiguiente, los organismos con rasgos que les dan una ventaja
sobre los competidores transmiten estos caracteres ventajosos, mientras que los rasgos
que no dan una ventaja no son transmitidos a la generacin siguiente. El concepto
central de la seleccin natural es la aptitud biolgica de un organismo. La aptitud, ajuste
o adecuacin se trata de la medida de la contribucin gentica de un organismo a la
generacin siguiente. Sin embargo, no es lo mismo que el nmero total de descendientes
de un determinado organismo; la aptitud mide la proporcin de generaciones posteriores
que llevan los genes de ese organismo. Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y
reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequeos o enfermizos como para
llegar a la edad reproductiva, la contribucin gentica de ese organismo a las futuras
generaciones ser muy baja y, por ende, su aptitud tambin lo es.
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que otros alelos del mismo gen, con
cada generacin el alelo ser ms comn dentro de la poblacin. Se dice que tales
rasgos son seleccionados a favor. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud
son una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor
aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletreo hace que el alelo sea cada
vez ms raro y se dice que es seleccionado en contra. Hay que subrayar que la aptitud
de un alelo no es una caracterstica fija, si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran
neutros o nocivos pueden ser beneficiosos, y viceversa.
Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin sexual, que es la seleccin a favor
de cualquier rasgo que aumente el xito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de
un organismo ante parejas potenciales. Los rasgos que evolucionaron mediante la
seleccin sexual son especialmente prominentes en los machos de alguna especie,
aunque existen rasgos como cuernos voluminosas, cantos de apareamiento, o colores
brillantes que atraen a los predadores, reduciendo las posibilidades de supervivencia de
los machos individuales. Esta desventaja reproductiva es compensada con un mayor
xito reproductivo en los machos que presentan estos rasgos difciles de falsear
sexualmente seleccionados.