Sunteți pe pagina 1din 30

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

A. FOTOSINTEZA
Fotosineza este procesul fiziologic prin care plantele verzi i sintetizeaz
cu ajutorul luminii i cu participarea pigmenilor asimilatori, substanele
organice proprii, folosind ca materii prime o surs anorganic de carbon (CO2
sau ionii bicarbonat), ap i sruri minerale.
Procesul este nsoit de o degajare de O2.
O parte din energia radiaiilor solare absorbite de ctre
pigmenii asimilatori este nglobat sub form de energie
chimic n substanele sintetizate.
Procesul necesit trei condiii principale:
9prezena n celule a pigmenilor asimilatori,
9existena n mediu a CO2 ,
9prezena luminii n mediu.

Schema fotosintezei

Spre deosebire de plantele verzi, bacteriile fotoautotrofe realizeaz procesul de


fotosintez fr producere de O2.

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR


Fotosinteza i chemosinteza sunt singurele procese n care plantele produc
substane organice din substane minerale; n mod practic, fotosinteza este "singurul
fenomen de producie" din natur.
Fotosinteza asigur compoziia constant a aerului atmosferic.
Cantiti mari de CO2 produs prin:
respiraia vieuitoarelor
arderi
ar deveni otrvitor pentru organisme.
fenomene vulcanice
Cantitatea de O2 ar scdea datorit consumului su n:
respiraia vieuitoarelor
diferite procese de oxidare.

Fotosinteza schimburile de
gaze cu atmosfera

Fotosinteza este singurul fenomen din natur care produce O2.


9Plantele nglobeaz n fotosintez n substanele organice produse o parte din
energia razelor solare, fixnd-o sub form de energie chimic potenial.
9Fotosinteza este singurul fenomen prin care planeta noastr fixeaz energia
solar, fiind prin aceasta un fenomen cosmic.
9Fotosinteza determin direct producia agricol, silvic i indirect pe cea
zootehnic, avnd deci o deosebit importan practic.
9Fotosinteza are loc n celulele organelor verzi expuse la lumin, celule ce conin
un complex de pigmeni asimilatori, localizai n cloroplaste.

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR


La algele unicelulare - fotosinteza este ndeplinit de nsi celulele, ce reprezint
indivizii.
La algele cu tal masiv (Laminaria) apare o specializare: numai primele 6-8
straturi de celule de la suprafaa talului formeaz un nveli asimilator, cu feoplaste
voluminoase, ovoidale.
La plantele superioare activitatea fotosintetic este ndeplinit predominant de ctre
frunze - limbul prezint adaptri ce favorizeaz desfurarea procesului:
forma turtit a limbului ofer o suprafa mare de contact cu mediul nconjurtor;
poziia frunzelor favorizeaz, prin aezarea, n general orizontal a limbului,
absorbia luminii necesar n fotosintez;
structura anatomic a frunzelor evideniaz la nivelul epidermei prezena
aparatului stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul nconjurtor, n
mezofil.
Difuziunea gazelor n mezofil este favorizat de:
spaiile intercelulare ntre celulele cilindrice ale
esutului palisadic;
spaiile intercelulare ntre celulele esutului
lacunos.

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

CO2

ostiolele stomatelor

spaiile intercelulare

+ H2O (vase de lemn din nervurile frunzei)

Oxigenul - cloroplaste (dizolvat)


spaiile intercelulare din mezofil

celulele din mezofil +

cloroplaste.

difuziune

suprafaa celulelor

form gazoas

ostiolele stomatelor

atmosfer.

Structura frunzei schem (d. http//)

Substanele organice

celul, celul, celul....


vasele liberiene (nervuri)
organele plantelor (sursa de hran).
Nervaiunea frunzelor asigur:
transportul substanelor organice produse n fotosintez;
aportul apei (materie prim n fotosintez);
transportul substanelor minerale necesare n sinteza substanelor organice.

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Fotosinteza poate fi ndeplinit de:


limbul frunzelor,
celelalte pri ale frunzelor: stipele, peiol, teac,
alte organe:
tulpini tinere nesuberificate,
pri ale nveliurilor florale (bractee i sepale),
fructe verzi n curs de cretere;
tulpinile mai vrstnice, sub stratul subire de suber (verzi),
rdcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen, cnd acesta
devine transparent (mbibat cu ap).
Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe, n organite speciale din
celulele mezofilul frunzei, cloroplaste, descoperite de HUGO von MOHL (1837).
Numrul cloroplasatelor : cteva zeci - cteva sute n fiecare celul, (funcie de
condiiile de mediu i de tipul de esut).
Ex: la aceeai plant:
n frunzele expuse la lumin puternic
mai multe cloroplaste (n esutul
palisadic);
n frunzele expuse la lumina difuz
mai puine cloroplaste.

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR


Suprafaa total a cloroplastelor n plant este foarte mare
Ex:
la o frunz de fag de 20 de ori > suprafaa frunzei,
la un arbore de 100 de ani suprafaa tuturor cloroplastelor aproximativ
20.000 m2 (2 hectare).
Cloroplastele:
Se gsesc ntr-o continu micare.
n funcie de intensitatea luminii se deplaseaz n hialoplasm:
prin cicloz continu pasiv;
prin cicloz activ amoeboidal.
La plantele superioare supuse unei iluminri puternice se orientez spre
sursa de lumin, astfel nct s se fereasc de:
supranclzire,
fotooxidare.

Poziionarea cloroplastelor
n celula vegetal (schem)

Cloroplaste la
Arabidopsis thaliana

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR


Celulele asimilatoare conin un ansamblu de pigmeni, care intervin n procesul de
fotosintez
pigmeni asimilatori:
pigmeni clorofilieni
importan deosebit n fotosintez;
pigmeni carotenoizi
nsoesc pigmenii clorofilieni n celulele asimilatoare ale
tuturor plantelor i i protejeaz mpotriva efectului distructiv al UV;
pigmeni ficobilini (ficoeritrina, ficocianina)
nsoesc pigmenii clorofilieni la
algele albastre-verzi i la algele roii, cu rol n captarea i transmiterea enerigie
lumnoase spre clorofile.
Pigmenii clorofilieni :
clorofila a - n celulele asimilatoare ale tuturor platelor
fotosintetizante;
clorofila b - la plantele superioare i la algele verzi;
clorofila c - caracteristic pentru diatomee i algele brune;
clorofila d - semnalat la unele alge roii;
clorofila e - prezent la algele galben aurii.
La bacteriile autotrofe fotosintetizante:
bacterioviridina - la bacteriile verzi;
Tipuri de pigmeni asimilatori
http//...)
bacterioclorofila a - la bacteriile purpurii i verzi;
bacterioclorofila b - ntr-o tulpin a genului Rhodopseudomonas (bacterie purpurie).

(d.

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR


Caracteristica esenial a clorofilelor:
clorofilelor prezenta unui
nucleu tetrapirolic, cu un atom de magneziu n centru,
legat de atomii de azot ai celor patru nuclei pirolici, prin
dou valene chimice i prin dou legturi fizice.
Rolul pigmenilor asimilatori:
asimilatori de a absorbi, conform cu
particularitile lor de absorbie, radiaiile de lumin a cror
energie este utilizat la sinteza substanelor organice, n
cursul procesului de fotosintez.
Clorofila a:
a
este acceptorul final al energiei radiaiilor absorbite de
ceilali pigmeni,
este capabil s absoarb, ea nsi, anumite radiaii ale
spectrului solar.

Molecula de clorofil (d. http//)

Schema nucleului clorofilian

Molecula de clorofil (d. http//)

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

n fotosintez moleculele de clorofila a,


a
(excitat) revine la starea fundamental,
eliminnd un electron, cu un potenial
energetic ridicat i acceptnd un alt electron,
cu un potenial energetic normal.

n consecin: n ansamblul reaciilor fotosintetice:


au loc procese de oxidoreducere: moleculele de clorofila a transfer electroni
unei substane (care se reduce) i primesc ali electroni de la substan ce se
oxideaz.

Prin transferul electronului cu potenial energetic ridicat oxidantului clorofilei a, are


loc transformarea energiei luminii absorbite n energie chimic, deci reacia
fotochimic a fotosintezei.

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR


n frunzele btrne sau n condiii nefavorabile de via
(secet, exces de umiditate, insolaie puternic, exces de
substane toxice, temperaturi sczute) are loc:
degradarea peristromei cloroplastului,
dezorganizarea stromei, granelor,
descompunerea moleculelor de clorofil,
dispariia culorii verzi.
Se formez:
feofitina pigment brun,
pigmenii carotenoizi - mai rezisteni la degradare
pigmenii antocianici

Seciune printr-o frunz: 1 clorofile; 2 pigm.


carotenoidici; 3 pigm. antocianici (d. http//)

ca urmare
apar coloraii specifice frunzelor n perioada de toamn, cu
nuane de galben, portocaliu, brun roietic i albstrui,
(funcie de raportul dintre aceste componente).

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR


Mecanismul fotosintezei
FAZA I-a, luminoas, reacia de lumin, faza HILL:
un ansamblu de reacii n care esenial este reacia
fotochimic;
pe baza ei se realizeaz transformarea energiei
luminoase n energie chimic;
energia chimic este nmagazinat n substanele
organice nou produse;
procesul se desfoar n granele cloroplastelor i n
prezena pigmenilor asimilatori;
asimilatori
necesit n mod obligatoriu prezena luminii
se grupeaz n trei etape distincte:
distincte

ptrunderea CO2 n cloroplaste, care implic:


captarea CO2 n cloroplastele celulelor asimilatoare;

Mecanismul fotosintezei (d. http//)

absorbia energiei luminoase, care necesit:


stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase;
transformarea energiei luminoase n energie chimic, cu subetapele:
fosforilare ADP n ATP (ciclic i acicil),
fotoliza apei cu fixarea de H+ n NADPH (redus) i eliminarea O2

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Ptrunderea CO2 n cloroplaste


Necesit:
deschiderea fotoactiv a
stomatelor pe parcursul zilei;
prezena apei n pereii
celulelor fotoasimilatoare.
Traversarea pereilor: sub formele
ionice HCO3- i CO3Noaptea

Schema circulaiei gazelor i apei la nivelul frunzei pe parcursul


procesului de fotosintez (d. http//)

stomatele se nchid prin reacie fiziologic-fotoactiv.

Secet:
stomatele sunt nchise prin reacie hidroactiv;
pereii celulelor din mezofilul frunzei sunt uscai

blocarea fotosintezei;
lipsa asimilatelor nou sintetizate;
stagnarea creterii plantelor.

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Absorbia energiei luminoase


Const din captarea luminii de ctre pigmenii asimilatori sub form de fotoni.
Intensitatea sa este direct proporional cu numrul de fotoni absorbii.
Necesarul de lumin se exprim prin numrul de cuante luminoase / molecul.

clorofila a

a 700 + pigm. accesorii = S.F. I


a 680 + cl. b + pig. carot. +pig. ficobilini = S.F. II

Fiecare S.F. posed cte un centru de reacie ce funcioneaz


ca o pomp de electroni, n care moleculele de clorofil a:
ajunse n stare de excitaie
energie;
Antena de pigmeni
fotoasimilatori i centrul
de reacie schme (d.
http//)

emit electroni de nalt

accept electroni cu potenial energetic normal


starea fundamental.

revin la

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Moleculele de clorofil a i celelalte molecule de


antene:
pigmeni asimilatori

capteaz radiaiile de lumin;


transfer energia acestor radiaii moleculelor din
centrii de reacie.

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR


Captarea energiei luminoase:
clorofila a680 din SF II are rolul
principal:
acioneaz ca sensibilizator optic i
capteaz cuantele de lumin (fotonili
roii i albatri);
energia
luminoas
fixat
de
clorofila a680 este transferat pe
moleculele de clorofil a700 ntr-un
timp foarte scurt (10-8 - 10-9secunde).
Transferul de energie este
posibil numai cnd distana ntre
moleculele de clorofil este sub 50 100 , condiie realizat n
cuantozomi, unitile elementare
funcionale ale cloroplastelor.
Aproximativ 200 molecule de
clorofila a680 formeaz un fascicul
cu funcie de lentil: capteaz fotonii
i i concentreaz ntr-un punct focal
(pe molecula de clorofil a700 cu rol
de depozit primar al energiei
luminoase).
luminoase

Captarea energie luminoase (d.http//)

Pigmenii din SF II particip indirect:


capteaz o cantitate redus de fotoni, pe care i
transfer pe clorofila a680 prin inducie molecular
sau prin fenomene de rezonan.

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Transformarea energiei luminoase n energie chimic


Cuprinde trei subetape:
fotofosforilarea aciclic;
fotofosforilarea ciclic;
fotoliza apei.
Se realizeaz n membrana tilacoidal:
Energia luminoass excit moleculele de
clorofil.
Energia de excitaie trece de la o molecul de
colorofil la alta spre centrul de reacie.
Excitarea specific a unei molecule de
clorofil induce pierderea unui electron.

Transformarea energiei luminoase n energie chimic n


procesul de fotosintez schem (d. http//....)

Electronii trec printr-un lan de transportori la NADP+, rezultnd NADPH.


Energia generat de transferul electronilor este folosit pentru a crea un gradient
electrochimic prin membrana tilacoidal; acesta conduce la sinteza ATP din ADP si fosfor
anorganic.
NADPH i ATP furnizeaz puterea reductoare i energia pentru reaciile Ciclului Calvin,
care permit sinteza triozelor fosforilate i, prin urmare, a zaharozei.

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Schema n Z a fotosintezei (schem - faza de lumin) (d. http//.....)

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Schema n Z a fotosintezei (schem faza de lumin) (d. http//.....)

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Schema n Z a fotosintezei (schem faza de lumin) (d. http//.....)

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

La plantele superioare:
2 fotosisteme, II i I, legate n
serie, care funcioneaz ca o
pomp de electroni.

Fluxul de electroni n procesul de fotosintez (d http//)

n sistemului fotochimic II, reducerea moleculelor de clorofil a din centrul de


reacie se face prin intermediul unei substane necunoscute care conine Mn i
care ia electroni de la moleculele de ap ce particip ca materie prim n
fotosintez, transformndu-se n protoni de hidrogen i n oxigen.
n sistemului fotochimic I rolul de reductor al moleculelor de clorofil a din
centrul de reacie este ndeplinit de citocromul f, iar cel de oxidant de ctre
ferredoxin - o protein ce conine fier.

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR


FAZA a II-a, de ntuneric, faza BLACKMANN (faza termo-chimic,
enzimatic):un ansamblu de reacii independente de lumin, dar dependente de
temperatur
intervin anumite enzime localizate n stroma nepigmentat a cloroplastelor.
cloroplastelor

Aceste reacii permit:


faza de fixarea a CO2 pe o
substan acceptoare;
faza de reducere (sinteza
substanelor ce conin carbonul preluat
din CO2 absorbit).
faza de regenerare a acceptorului;

Ciclul Calvin

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR


Se sintetizeaz substane organice primare
(trioze fosforilate), care polimerizeaz n
substane organice complexe (glucide,
lipide, proteine, acizi nucleici, pigmeni).
Reaciile sunt grupate n aanumitul ciclu
CALVINBENSON-BASSMAN (Ciclul C3),
cu o durat de aproximativ 5 secunde

Ciclu C4

Ciclul Calvin

Ciclu C.A.M.

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR


Factorii de mediu care influeneaz procesul de fotosintez
Fotosinteza este influenat de un numr mare de factori externi, dintre care
unii au o aciune permanent sau periodic limitativ asupra procesului, precum
i de unii factori interni, care oglindesc particularitile de specie sau starea
fiziologic a organismului la momentul dat.
Plante heliofile
intensitate
Lumina

Plante sciafile
garnitura de pigm.
asimilatori
repartiia algelor pe
adncime n ap.

lungimea de und
valoare minim

Temperatura

valoare optim
valoare maxim

Factorii externi

Cantitatea de ap din mediu


Cantitatea de O2

Cantitatea de CO2

21%

0,03 0,04%

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Gradul de hidratare al esuturilor


asimilatoare

Factorii interni

Cantitatea de asimilate

Cantitatea de pigmenI asimilatori

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR


Desfurarea fotosintezei pe parcursul a 24 de ore
Mersul procesului de fotosintez n timpul zilei depinde nu numai de condiiile
mediului extern, dar i de particularitile biologice ale plantelor i de natura lor de
reacie la condiii externe.
Interdependena ntre factorii externi i interni determin, n cele din urm i
caracterul fotosintezei.
fotosintezei Modificrile factorilor externi au un caracter ritmic. Aceast
ritmicitate a lor n timpul zilei se rsfrnge i asupra procesului de fotosintez.
Mersul diurn al fotosintezei corespunde, de regul, modificrii complexului de factori
externi care se acumuleaz n timpul zilei.
Dac unul din factorii externi atinge valoarea minim,
minim intensitatea procesului scade
considerabil.
Exemplu: insuficiena apei n timpul zilei provoac o scdere vdit a intensitii
fotosintezei. n cazul deficitului restant de ap n esuturile de asimilaie, fotosinteza
scade n aa msur nct ea nu este n stare s compenseze substana organic
cheltuit n respiraie.
ie
Mersul fotosintezei este determinat nu numai de unul din factori, intern i extern, ci i
de aciunea lor asociat,
curba
asociat curba obinut fiind o rezultant a acestora
fotosintezei n decursul zilei nu decurge att de simetric pe ct ar rezulta din variaia
diurn a intensitii luminii, de exemplu.

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR


Curbe unimodale:
apar cnd fotosinteza variaz n mod constant paralel cu intensitatea
luminii;
se nregistreaz n zilele scurte de primvar, n zilele calde i senine
de la nceputul verii i n zilele din timpul toamnei;
fotosinteza crete n intensitate ncepnd cu primele ore ale
dimineii, datorit creterii intensitii luminoase, a ridicrii
temperaturii i a deschiderii stomatelor prin reacie fotoactiv.;
fotosinteza se intensific pn spre orele 9-10, se menine la un plafon ridicat n timpul amiezii, dup
care urmeaz o scdere treptat spre sear i nceteaz n cursul nopi

Curbe bimodale:
apar cnd fotosinteza prezint o depresiune la orele amiezii, urmat, de obicei, de un al doilea maxim,
care are o amplitudine mai mic;
uneori depresiunea intensitii fotosintezei poate ajunge la valori negative (frunzele elimin CO2 la
lumin;
depresiunea dintre cele dou maxime ale fotosintezei este situat aproximativ n jurul orei la care
intensitatea luminii i cea a temperaturii au valori maxime.

Curbe de saturaie:
apar cnd fotosinteza se menine la o intensitate relativ constant dup creterea nregistrat n primele
ore ale dimineii, pn ctre sear.
caracteriszeaz plantele sciafile i plantele acvatice submerse (fotosinteza se intensific repede n
primele ore ale dimineii, se situeaz apoi pe un platou, cu mici variaii, aproximativ la acelai nivel de
intensitate, scade apoi treptat dup orele 17, ctre sear.

***Plantele din regiunile polare:

prezint o particularitate n mersul diurn al intensit


intensitii fotosintezei n

perioada nop
nopilor albe:
albe:
fotosinteza are loc i n intervalul de timp corespunztor nop
nopii (lumina
(lumina este suficient de intens pentru realizarea
procesului);
procesul cre
crete n intensitate n orele de diminea
diminea (valorile maxime nspre orele 12),
12), scade treptat ctre sear i se
men
menine , n cursul orelor corespunztoare nop
nopii, la valori minime.

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR


Desfurarea fotosintezei pe parcursul perioadei de vegetaie
Pe parcursul perioadei de vegetaie fotosinteza are un mers variabil,
variabil funcie
de complexul factorilor naturali ce caracterizeaz diferitele anotimpuri i de
modificarea factorilor interni n cursul perioadei anuale.
plantele anuale din regiunile temperate
plantele perene cu frunze cztoare din regiunile temperate

plantele perene cu frunze sempervirente din regiunile temperate


plantele bienale cu frunze persistente
i
plantele lemnoase sempervirente

iarna din regiunile


temperate

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Fotorespiraia
Reprezint:
o ironie a procesului de evoluie a plantelor, deoarece constituie un proces de
neadaptare;
o adaptare la desfurarea fotosintezei n condiiile unei atmosfere bogate n
dioxid de carbon i srace n oxigen.
Fotosinteza i fotorespiraia sunt dou procese contrare,
derulate concomitent:

Fotosinteza sintetizeaz
compui organici.

Fotorespiraia biodegradeaz compuii


nou sintetizai, fr producere de
energie.

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR


Pe parcursul fotorespiraiei din dou
molecule de acid glicolic care intr n
reacie rezult:
o moecul de dioxid de carbon;
o molecul de amoniac;
o molecul de acid gliceric.
Fotorespiraia se manifest la speciile
cu tip fotosintetic C3, (majoritatea
plantelor din zonele cu climat temperat),
la care procesul reprezint, n medie, 2550% din fotosinteza net.
Intensitatea procesului de fotorespiraie
crete proporional cu temperatura;
este stimulat (pn la 100%) i de
creterea concentraiei de O2 din
atmosfer.

Schema fotorespiraiei la plante


(d. http//.)

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR


B. CHEMOSINTEZA (CHIMIOSINTEZA)
Este procesul de hrnire realizat de organisme lipsite de pigmeni asimilatori,
dar capabile s se hrneasc autotrof.
Pentru sinteza de substane organice proprii acestea utilizeaz surse
anorganice de carbon.
Sursa de energie pe care o folosesc aceste organisme pentru sinteza primar
de compui organici ai carbonului provine din oxidarea unor substane din
mediu (este de natur chimic).

Organismele chemosintetizante:
sunt reprezentate exclusiv prin anumite grupe de bacterii;

se clasific dup natura substanelor pe care le oxideaz pentru a-i procura


energia necesar sintezei substanelor organice proprii (bacterii sulfuroase,
nitrificatoare, metanogene, feruginoase, hidrogenbacterii);
organismele chemosinteizante pot tri att n condiii de aerobioz, ct i de
anaerobioz.