ORGANIZACIN

DEL SISTEMA OLFATORIO

El sistema olfatorio es el ms antiguo y percibe las molculas transmitidas por el aire denominadas
sustancias odorferas. La informacin olfatoria puede influir en la conducta alimentaria, las interacciones
sociales y en muchos animales a la reproduccin. Procesa informacin acerca de la identidad, concentracin y
calidad de una amplia gama de estmulos qumicos. Las concentraciones umbral para la deteccin y la
identificacin de las sustancias odorferas varan mucho.

stas sustancias odorferas interactan, (son transducidas y codificadas en seales elctricas) con las
neuronas receptoras olfatorias que se encuentran en la lmina epitelial, el epitelio olfatorio. stas envan sus
axones hacia las neuronas en el bulbo olfatorio que a su vez enva proyecciones hacia la corteza piriforme en
lbulo temporal y otras estructuras del encfalo anterior. ESTAS NO IMPLICAN UN RELEVO TALMICO.

La corteza piriforme es una
arquicorteza de seis capas y por lo
tanto representa un centro de
procesamiento
especializado
dedicado al olfato. Las proyecciones
desde la corteza piriforme
transmiten informacin olfatorio a
travs del tlamo hasta las reas de
asociacin de la neocorteza.
El tracto olfatorio tambin se
proyecta hacia el hipotlamo y la
amgdala. Para iniciar reacciones
motoras, viscerales y emocionales
para los estmulos olfatorios.

No se sabe si hay mapas anlogos de
sustancia odorferas o atributos odorferos
especficos en el bulbo olfatorio o la
corteza piriforme.

PERCEPCIN OLFATORIO EN LOS SERES HUMANOS
Jhon Amoore en 1950 dividi a los olores en categoras basadas en su cualidad percibida, la estructura
molecular y en la dificultad para percibir uno u otro grupo de sustancias que presentan algunos individuos,
denominado ansmicos.
Las dividi en floral, almizclado, terroso, etreo, alcanforado, mentolado, ter y ptrido.
No obstante sta sigue siendo una clasificacin totalmente emprica. Una complicacin adicional al clasificar
la percepcin de los olores es que su cualidad puede variar de acuerdo con la concentracin.

Anosmia: incapacidad para identificar olores comunes, generalmente estn limitados a una sola sustancia
odorfera, lo que sugiere que se inactiv un elemento especfico en el sistema olfatorio o genes que controla la
expresin o la funcin del gen receptor de una sustancia odorfera especfica.
La capacidad para identificar olores normalmente disminuye con la edad. La perdida de la sensibilidad
olfatoria puede ser peligrosa ya que no se puede determinar la descomposicin de un alimento, el humo o gas
natural.

Entre los sustratos neurales para el procesamiento de olores en los seres humanos se incluyen todas las
estructuras identificadas anatomicamente como parte de la va olfatoria, el bulbo olfatorio , las cortezas
piriforme y la orbitaria, la amgdala y el hipotlamo son activados por la presencia de sustancias odorferas
en RMf de individuos normales.


RESPUESTAS FISIOLGICAS Y CONDUCTUALES A LAS SUSTANCIAS ODORFERAS
Las sustancias odorferas pueden producir distintas respuestas fisiolgicas. Por ejemplo respuestas motoras
viscerales al aroma de un alimento apetitoso como la salivacin y aumento de la motilidad gstrica, o a un
olor nocivo, nauseas. El olfato tambin puede influir en las funciones reproductivas y endocrinas, incluso
mujeres que habitan en un mismo dormitorio con personas del mismo sexo pueden tener ciclo menstruales
que tienden a estar sincronizados.
En otros animales sustancias odorferas especficas de la especie denominadas feromonas desempean una
funcin conductual importante, al influir en el comportamiento social, reproductivo y parental. stas
sustancias son detectadas por receptores acoplados a protena G localizados en la base de la cavidad nasal en
estructuras quimiosensibles encapsuladas y distintas denominadas rganos vomeronasales. Las cuales se
proyectan hacia el bulbo olfatorio accesorio, que a su vez se proyecta hacia el hipotlamo. Slo se encuentra
bilateralmente en un 8% de los seres humanos adultos y no hay indicaciones clara de que esta estructura
humana tenga alguna funcin significativa. Si bien la mayora de los seres humanos no procesa feromonas
en el sistema vomeronasal, otras estructuras olfatorias evidentemente pueden detectar seales que pueden
afectar la conducta reproductiva.

EPITELIO OLFATORIO Y NEURONAS RECEPTORAS OLFATORIAS
La transduccin de la informacin olfatoria se
desarrolla en el epitelio olfatorio (lmina de neuronas
y clulas de sostn que revisten el 50% de las
cavidades nasales) la clula ms importante all es la
neurona receptora olfatoria. La cual es una clula
bipolar que da origen a un axn amielnico de pequeo
dimetro a nivel de la superficie basal y a nivel de la
superficie apical da origen a una prolongacin nica se
expande a una protusin nica de la cual salen
microvellosidades, denominadas cilios olfatorios.
Tambin existen otros dos tipos de clulas las
sustentaculares de sostn y las basales.

El moco que reviste la cavidad nasal y que controla el
medio inico es secretado por las glndulas de
Bowman distribuidas por todo el epitelio. Cuando el
moco se torna ms espeso disminuye la agudeza
olfatoria. Moco _ epitelio nasa se llama mucosa nasal.

Debido a la localizacin superficial de la mucosa nasal permite que las neuronas receptoras olfatoria accedan
de forma directa a las sustancias odorferas, sin embargo esta exposicin directa tambin puede exponer al
epitelio a agentes nocivos. Por lo que se tienen mecanismo de defensa para la integridad de ste epitelio.
Las clulas ciliadas del epitelio respiratorio que se encuentra en la cara ms externa de la cavidad
nasal.
Las clulas glandulares de todo el epitelio secretan moco, que atrapa y neutraliza los agentes que
puedan ser nocivos. Inmunoglobulinas.
Sin embargo la solucin a este problema es reemplazar las neuronas receptoras olfatorias en un ciclo
normal de degeneracin y regeneracin. En roedores se renuevan cada 6-8 semanas. Gracias a las
clulas basales. Las neuronas receptoras olfatorias nuevas se diferencian en neuronas funcionales,
extienden sus axones hasta el encfalo y restablecen conexiones apropiadas para estimular la
regeneracin de las conexiones funcionales en otros sitios del encfalo despus de una lesin o una
enfermedad.


TRANSDUCCIN DE LAS SEALES OLFATORIAS
La maquinaria para la transduccin olfatoria est
localizada en los cilios de las neuronas receptoras
olfatorias
stos cilios no tiene las caractersticas de
citoesqueleto de cilios mviles (9+2)
La sustancia odorfera se unen a
receptores especficos sobre la superficie
externa de los cilios. Esta unin puede ser
directa o por medio de protenas en el
moco y se unen al receptor.
Las neuronas olfatorias estn acopladas a una protena G especfica del sistema olfatorio Golf que
activa una adenilato ciclasa especfica del sistema olfatorio. Ambas protenas estn limitadas al botn
y los cilio (porcin receptora).
El aumento del AMPc abre canales que permiten el ingreso de Na+ y Ca++ (sobretodo Ca++) lo que
despolariza a la neurona. La despolarizacin amplificada por una corriente de Cl- activada por Ca++
Generndose posteriormente abrir canales inicos, despolarizacin que es conducido hasta el cono
axnico de la neurona receptora olfatoria, donde se generan los potenciales de accin y se transmiten
al bulbo olfatorio.

En teora, las fluctuaciones en la concentracin de AMPc en una
neurona receptora olfatoria podran hacer que la clula receptora se
active en ausencia de sustancias odorferas. Sin embargo estas
respuestas n se desarrollan ya que los canales con puerta de cAMP
estn bloqueados en potencial de reposo por las elevas
concentraciones de Ca++ y Mg++ en el moco. Para generar un potencial
de accin se deben abrir varios canales a la vez.

Por ltimo al igual que otros receptores sensitivos, las neuronas
olfatorias se adaptan en presencia continua de un estmulo. Desde el
punto de vista fisiolgico, las neuronas receptoras olfatorias indican la
adaptacin por una frecuencia reducida de potenciales de accin en
respuesta a la presencia continua de una sustancia odorfera.

La adaptacin se da ya que:
Aumenta la unin de Ca++ por la calmodulina, lo que disminuye
la sensibilidad del canal al cAMP.
Se produce una extrusin de Ca++ mediante la activacin de
protenas de intercambio Na+/Ca++ que reduce el potencial
despolarizante de los canales del Cl- activados por Ca++

RECEPTORES ODORFEROS
Las molculas receptoras odorferas son homlogas a una familia grande de otros receptores ligados a la
protenas G entre los que se incluyen los receptores beta-adrenrgicos, los receptores colinrgicos
muscarnicos y los fotopigmentos rodopsina y las opsinas de los conos.

Las protenas receptoras odorferas tienen siete dominios hidrfobos de expansin. Dominios extracelulares
fija a la sustancia odorfera y el extemo carboxilo terminal se acopla a la protena G. Las secuencias de
aminocidos con mayor variabilidad sustancial se encuentran en las regiones de expansin de la membrana.


La especificidad de transduccin depende de la varibilidad/diversidad de molculas receptores. El anlisis
gentico y biolgico muestra que cada neurona receptora olfatoria expresa slo uno o a lo sumo algunos
genes e receptores odorferos. Por lo tanto los distintos olores deben activar subgrupos de neurona olfatorias
con diferencias moleculares y espaciales.

CODIFICACIN OLFATORIA
Al igual que otras clulas receptoras sensitivas, las neuronas receptoras olfatorias individuales son sensibles
a un subgrupo de estmulos. Algunas neuronas receptoras olfatorias muestran una selectividad pronunciada
a un estmulo, mientras que otras son activadas por algunas molculas odorferas diferentes. Las neuronas
reeptoras olfatorias pueden mostrar umbrales distintos para una sustancia odorfera particular. Esto sugiere
el por qu la percepcin de una sustancia odorfera puede cambiar en funcin de su concentracin.

En la actualidad slo hay una molcula receptora odorfera en el mamfero bien estudiada, el receptor 17, de
la cual se ha evaluado la especificidad del ligando, con alta afinidad por el aldehdo n-octanal y cierta afinidad
por molculas afines.

Las neuronas con receptores especficos se localizan en porciones particulares del epitelio olfatorio. Como
suceden con otros sistemas sensitivos, sin embargo esta disposicin topogrfica (codificacin espacial) es
menos clara que otros sistema, como en el visual.

La codificacin temporal es la informacin transmitida por el cronometrado, por ejemplo en la aspiracin que
se desencadenan trenes de potenciales de accin y actividad sincrnica en poblaciones de neuronas. Todava
no se conoce la contribucin de la codificacin espacial o temporal a ala percepcin olfatoria.

BULBO OLFATORIO
La transduccin y transmisin de la informacin odorfera
son slo los primeros pasos en el procesamiento de las
seales olfatorias.
A medida que los axones de los receptores olfatorios
abandona el epitelio olfatorio coalescen para formar
gran cantidad de manojos que en conjunto forman el
nervio olfatorio. Cada nervio se proyecta
homolateralmente hasta el bulbo olfatorio a cada
lado, localizado sobre la cara anterior ventral del
encfalo anterior homolateral.
En el bulbo olfatorio existe un conjunto de
acumulaciones ms o menos esfricas de neuropilo
de 100-200micrometros de dimetro denominadas
glomrulos, se localizan por debajo de la superficie y
reciben los axones olfatorios primarios. En los
vertebrados, el bulbo olfatorio comprende varias
capas de clulas y neuropilo que reciben, procesan y
transmiten la informacin olfatoria. En glomrulo de
ratn comprende dendritas de unas 25 clulas
mitrales
que
reciben
inervacin
de
aproximadamente 25000 axones de las los axones de
los receptores olfatorios, aumentando la sensibilidad
de las clulas mitrales, lo que asegura la deteccin de
olores e incrementa la fuerza de la seal.
En el interior de cada glomrulo, los axones de las

neuronas receptoras hacen contacto on las dendritas apicales de las clulas mitrales que son las
principales neuronas de proyeccin del bulbo olfatorio. Los cuerpos de stas se encuentran en una
capa distinta en la profundidad de los glomrulos donde la dendrita da origen al penacho glomrulo.
El glomrulo tambin presenta prolongaciones dendrticas de otras dos clase de neuronas de circuito
local, las clulas con penacho y las periglomerulares (50 en penacho y 25 periglomerulares). Agudizan
la sensibilidad de los glomrulos individuales aunque su funcin no est muy clara. stas clulas
pueden ser reemplazadas durante toda la vida.
La clulas granulares que forman la capa ms interna del bulbo olfatorio de los vertebrados hacen
sinapsis fundamentalmente sobre las dendritas basales de las clulas mitrales en el interior de la capa
plexiforme externa. Carecen de axn identificable, hacen sinapsis dendrodendrticas, sobre las clulas
mitrales. Se cree que participan en circuitos inhibidores laterales locales y participan en la plasticidad
del bulbo olfatorio.
Los precursores de stas clulas granulares se mantiene en una regin por fuera del bulbo olfatorio,
en el interior de las clulas que revisten los ventrculos de los hemisferior corticales denominada zona
subventricular. Una vez desarroladas las clulas post mitticas migran a travs de una regin llamada
corriente migratoria rostral, que abarca el territorio entre la corteza frontal y el bulbo olfatorio. Aqu
estas neuronas migratorias pueden diferenciarse en periglomerulares o granulares.

Subgrupos bilateralmente simtricos de glomrulos en el bulbo olfatorio reciben aferencias de neuronas
receptoras olfatorias que expresan distintas molculas receptoras odorferas. Sin embargo como ya
mecionamos, no hay representacin sistemtica evidente en esta disposicin como se observa en los sistema
somatosensorial o visual.

Hay una afinidad entre las clulas ampliamente distribuidas en el epitelio olfatorio y un conjunto limitado de
glomrulos diana, por lo que los glomrulos individuales responden de manera especfica. Inclusive en
investigaciones se confirmo la reactividad especfica de los glomrulos a sustancias odorferas particulares.
Tambin se observo que el aumento de las concentraciones de la sustancia odorfera aumenta la actividad de
los glomrulos individuales y la cantidad de glomrulos activados.

PROYECCIONES CENTRALES DEL BULBO OLFATORIO
Los glomrulos a travs de los axones de las clulas mitrales y las clulas con penacho son el nico
relevo para la informacin olfatorio desde la periferia hasta el resto del encfalo.
Los axones de las clulas mitrales forman el tracto olfatorio lateral que se proyectan hasta lo ncleos
olfatorios accesorio, el tubrculo accesorio, la corteza entorrinal y porciones de la amigdala.
La estructura diana principal del tracto olfatorio es la corteza piriforme de tres capas en la cara
ventromedial. Las neuronas de sta zona responden a los olores.
Los axones de las clulas piramidales en la corteza piriforme se proyectan a su vez hasta varios
ncleos talmicos e hipotalmicos, y hasta el hipocampo y la amgdala. Tambin inervan a una regin
de la corteza orbitofrontal las cuales son neuronas multimodales que responden a estmulos olfatorio
y gustativos.