Prologo

El presente trabajo es un aporte de la asignatura Diversidad Vegetal de la

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE), que tiene
por finalidad facilitar el contenido del programa a los alumnos del
Profesorado de Biologa y Lic. en Ciencias Biolgicas y a los alumnos de la
carrera de Guardaparques Universitarios. Se intenta brindar una orientacin
en el estudio analtico de los diferentes grupos de organismos que
comprenden los No Vasculares (Celulares).
Se seala que no se trata de una fuente completa de informacin y se sugiere
al alumno la consulta bibliogrfica que se aade al final de cada tema.
Se describen los caracteres estructurales, funcionales y reproductivos de los
protofitos y los talofitos, su relacin con el ambiente y algunos datos de
importancia econmica.
Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y
adscriptos de la asignatura:
Direccin y correccin: Dra. Elsa L. Cabral (Profesora Titular)
Realizacin y edicin de la Gua de estudios de Hongos: Lic. Sandra V.
Sobrado Dra. Elsa L. Cabral Prof. Florencia Romero.

FUNGI
Los hongos forman un grupo de organismos talfitos, eucariotas, hetertrofos,
desprovistos de clorofila, y que histricamente han sido estudiados en Botnica en la
rama de la Micologa. Actualmente se define como un grupo heterogneo, polifiltico,
donde se reconocen tres lneas evolutivas independientes, reino Fungi, reino
Stramenopila y Protistas (Alexopolous 1979).
Con los vegetales comparten la presencia de paredes celulares definidas, en las fases
vegetativas y reproductivas o solo en la fase de reproduccin, la presencia de esporas y
la forma de crecimiento pluricelular, filamentosa o alargada. Con los animales
comparten la condicin heterotrfica y el glucgeno como sustancia de reserva. Con las
bacterias que tambin son hetertrofas, comparten la actividad de descomponedores del
suelo y del material orgnico en putrefaccin, pero generalmente en medios cidos,
mientras que las bacterias lo hacen en medios alcalinos.
La Ciencia conoce aproximadamente unas 100.000 especies de hongos. Cerca de una
tercera parte de ellos son mutualistas, ya sea como hongos liquenizados o con
micorrizas. Otra tercera parte son descomponedores. En esta actividad liberan dixido
de carbono a la atmsfera y devuelven compuestos nitrogenados y otros componentes al
suelo. El resto, unas 30.000 especies, son parsitas, principalmente en el interior o sobre
las plantas (Campbell et al. 2001). Algunos, como por ejemplo los championes, setas y
trufas son comestibles; mientras que otros se utilizan en la produccin de alimentos
elaborados, por ejemplo la levadura, como fermentadores y leudantes, en la produccin
de bebidas alcohlicas y en la elaboracin de pan y quesos. Otros se utilizan como
alucingenos en ceremonias paganas y algunos son venenosos. En medicina algunos
hongos se usan como productores de antibiticos, como la penicilina o en la elaboracin
de drogas como la cortisona, la ergotamina y la ciclosporina. Esta ltima suprime las
reacciones de inmunidad que se presentan en las personas que han sido transplantadas.
Los hongos son ubicuistas, viven en todos los ambientes y hbitats, pueden ser
acuticos, terrestres, epfitos y areos. Se los reconoce como saprfitos, simbiontes,
parsitos o hiperparsitos. Los casos de simbiosis ms conocidos son los hongos
liquenizados y las micorrizas. En los hongos liquenizados la simbiosis se establece entre
un alga y un hongo, formando as una entidad biolgica con caractersticas morfolgicas
propias. Mientras que en las micorriza la asociacin se da entre un hongo y las races de
una spermatfita, sin formar una nueva entidad biolgica.

A continuacin se pueden reconocer los caracteres generales, niveles de organizacin y

formas de reproduccin en los hongos en sentido amplio.
CARACTERES GENERALES
NIVELES DE ORGANIZACIN

Talos unicelulares: estn constituidos por una sola clula. Ej. Levaduras.

1. Esquema de talo unicelular

2. Extrado de www.cvc.u-psud.fr
3. Extrado de www.eltamiz.com
3.

Talos plasmodiales: son masas protoplasmticas multinucleadas, sin tamao ni forma

diferenciada, de aspecto mucoso o gelatinoso. Carecen de pared celular pero tienen
membrana plasmtica. Viven en lugares hmedos y sombros. Son saprfitos, se
alimentan de bacterias y protozoos que son incorporados por ingestin fagoctica,
englobados por medio de movimientos ameboides y digeridos por accin enzimtica.
Ej. Mixomycetes.

1. Esquema de talo plasmodial

2. Extrado de www. lacienciaysusdemonios.com

Talos filamentosos: estn formados por filamentos llamados hifas, que pueden o no
presentar paredes o septos. Las hifas no septadas son plurinucleadas con protoplasma
continuo y forman el micelio cenoctico o continuo.

1. Esquema de talo filamentoso con hifas no septadas

2. Extrado de www.eusaluduninet.edu

Las hifas septadas o tabicadas pueden presentar:

1. Esquema de talo filamentoso con hifas septadas

2. Extrado de www. aprendeenlinea.udea.edu.co

*poros simples: que permitan el pasaje del ncleo y organelas citoplasmticas. Ej.
Ascomycota.

1. Esquema de poro simple

2. Extrado de www.biologia.edu.ar

*poros compuestos llamados doliporos: ultraestructura compleja que se forma por el

espesamiento del tabique transversal de la hifa alrededor del poro y que a ambos lados
presenta una especie de capuchn llamado parentesoma. Esta estructura impide el pasaje
de protoplasma y organelas. Ej. Basidiomycota.

1. Esquema de poro compuesto: dolporo

2. Extrado de www.biologia.edu.ar

Las hifas pueden agruparse constituyendo pseudotejidos llamados plectnquimas. Se

distinguen dos tipos ms comunes:
*Prosnquima: las hifas que lo forman se disponen de manera que no pierden su
individualidad.

1. Esquema de pseudotejido de tipo prosnquima

2. Extrado de www.ual.es

*Pseudoparnquima: formado por hifas que han perdido su individualidad.

1. Esquema de pseudotejido de tipo pseudoparnquima

2. Extrado de www.ual.es

Talos pseudomiceliales: estn formados por una serie de clulas adheridas por los
extremos, formando largas cadenas. Tambin es considerado como una estructura
formada por cortos filamentos a partir de clulas que brotan de un talo unicelular. Ej.
Ciertas levaduras.

1. Esquemas de pseudomiceliales
2. y 3. Extrados de www.yuleidy-sanchez.blogspot.com

Talos pseudoplasmodiales: son estructuras de agregacin de clulas ameboides, que

forman el estado inicial de fructificacin de los Acrasiomycotas. La individualidad se
mantiene y adems no existe disolucin de paredes, ni fusin de citoplasmas. No
pueden ser considerados verdaderos plasmodios.

SISTEMAS REPRODUCTORES
ASEXUAL:
- Produccin de esporas: segn el modo en que se producen, pueden ser de dos clases:
*Endgenas o internas: formadas en esporangios. Si son inmviles se denominan
esporangisporas, si son mviles, zoosporas las cuales estn provistas de flagelos.

1. Esquemas de esporangios y esporangisporas

2. Extrado de www.maescentics.medellin.unal.edu.co
3. Extrado de www.gastroloser.com

1. Esquemas de esporangio y zoosporas

2. Extrado de www.ohioline.edu

*Exgenas o conidios: formadas en hifas especializadas llamadas conidiforos.

1. Esquemas de conidiforo
2. Extrado de www.emlab.com

1. Esquemas de conidiforo
2. Extrado de www.microfungi.truman.edu

- Fisin o divisin transversal: la clula comienza a estirarse hasta estrangularse, una

vez repartidos el ncleo y el citoplasma de manera equivalente se produce una
separacin en clulas hijas.

- Fragmentacin: consiste en la separacin de trozos de una hifa (odios o

artrosporas) capaces de generar un nuevo individuo. Cuando las clulas antes de
separarse se rodean de una membrana gruesa doble, se denominan clamidsporas.
-

Esquemas de fragmentacin y odios o artrsporas

Extrado de www.gefor.4t.com
Extrado de www.fitopatologia1.blogspot.com

1. Esquemas de fragmentacin y odios o artrsporas

2. Extrado de www.gefor.4t.com
3. Extrado de www.fitopatologia1.blogspot.com

1. Esquemas de fragmentacin y clamidispora

2. Extrado de www.asturnatura.com

- Brotacin o gemacin: proceso en el cual una clula produce una yema hacia la cual
migra el ncleo que proviene de la divisin de la clula madre. La yema aumenta de
tamao y luego se desprende para formar un nuevo individuo.

1. Esquema de brotacin o gemacin

2. Extrado de www.conocimientosmicologia.blogsport.com
3. Extrado de www.topemprendedoras.com

SEXUAL:
- Plasmogamia: unin de dos protoplastos, cuyos ncleos quedan dispuestos dentro de
una nica clula. El par de ncleos se denomina dicarin o dicarionte.
- Cariogamia: fusin de dos ncleos compatibles entre s (haploides) para originar un
diploide; la cariogamia da origen a un ncleo cigtico.
- Dicariofase: la cariogamia sigue casi inmediatamente a la plasmogamia en muchos
hongos inferiores, pero en los hongos derivados, estos dos procesos estn separados en
tiempo y espacio; hasta que esto suceda, el estado dicaritico (clula binucleada) puede
perpetuarse de clula en clula por divisin nuclear simultnea conjugada. En esta
divisin, de los dos ncleos del dicarionte se originan 4 ncleos hijos, cada uno de ellos
se dirige a las clulas hijas. La meiosis restablece la condicin haploide, despus que se
ha formado un ncleo diploide cigtico. Las clulas que se fusionan en la reproduccin
sexual, se llaman gametas y son producidas en los gametangios. Se pueden describir tres
tipos de fusin de gametas:

- Isogamia: las dos gametas no se distinguen morfolgicamente.

Sin embargo a pesar de la indiferenciacin estructural, existe
compatibilidad sexual. Son designados arbitrariamente plus (+) y
minus (-).

- Anisogmia: las dos gametas tienen igual forma pero difieren en

color y en algunos casos de tamao.

- Oogamia: la gameta plus (-) es inmvil y la minus (-) mvil.

La gameta plus formada en el gametangio femenino u oogonio
recibe el nombre de osfera. Las gametas masculinas reciben el
nombre de anterozoides.

De acuerdo con la compatibilidad sexual se describen dos categoras de hongos:

a- Heterotlicos: cada talo es sexualmente autoestril y requiere, para la reproduccin
sexual, otro talo compatible (de diferente tipo).
b- Homotlicos: cada talo es autofrtil y puede reproducirse por s mismo sin ponerse
en contacto con otro talo.
Las esporas que se originan en la reproduccin sexual de los hongos son las siguientes:

- Zigsporas: es el resultado de una

reproduccin isogmica. Actan como
esporas de resistencia. Ej. Zygomycota.
1. Esquema de zigspora
2. Extrado de www.alineovejas.comxa.com

- Oosporas: espora de pared gruesa que se

desarrolla
fecundacin

partir
o

de

por

una

osfera

por

partenognesis.

Ej.

Oomycota.
1. Esquema de ospora
2. Extrado de www.scielo.br

- Ascosporas: espora que resulta de la meiosis y

llevada dentro de un asco. No forman esporas de
resistencia. Ej. Ascomycota.

1. Esquema de asco y ascsporas

2. Extrado de www. tajtajr.blogspot.com

- Basidiosporas: espora que resulta de cariogamia y meiosis, llevadas en el exterior de

un basidio. No constituyen esporas de resistencia. Ej. Basidiomycotina.
1. Esquema de basidio y basidisporas
2. Extrado de www.micologia.net
3. Extrado de www.
Archive.bio.edu.ac.uk

Sistemas de clasificacin de Reino Fungi y grupos relacionados

Se presentan a continuacin dos sistemas de clasificacin en referencia a los hongos en
sentido amplio y en sentido estricto. El primero, propuesto por Alexopoulos et al.
(1996) y seguido en esta gua de consulta, se basa en la agrupacin arbitraria de
organismos en base a caracteres morfolgicos, de nutricin y ecolgicos. En tanto que,
la segunda postura es meramente en base a estudios de filogenia molecular, propuesto
por Hibnertt et al. (2007), excluyendo de esta clasificacin a organismos como
Oomycetes y protistas.

Sistema de clasificacin de acuerdo a Alexpoulos et al. (1996)

A fin de reconocer grupos monofilticos
Alexopoulos et al. (1996) propone considerar
los siguientes tres grupos, que incluyen a los
organismos clasificados como fungi, como
lneas evolutivas independientes. Estos son, los
reinos monofilticos Fungi y Stramenopila y
cuatro phylum de protistas, los cuales no forman
un

grupo

monofiltico.

Esta

clasificacin

reconoce que si bien los organismos catalogados

como

fungi

no

estn

estrechamente

relacionados y no comparten una historia

evolutiva comn, s pueden relacionarse segn
su morfologa, nutricin y ecologa.

Sistema de clasificacin filogentica de acuerdo a Hibbertt et al. (2007)

En base a estudios de filogenia molecular Hibbertt et al. (2007) propusieron una nueva
clasificacin que incluye a los rangos jerrquicos altos (orden, subclase, clase,
subphylum, phylum, subreino y reino) de todos los grupos de Fungi. Cabe destacar que
esta clasificacin esa restringida a organismos que pertenecen al reino monofiltico
Fungi, incluyendo formas sexuales y asexuales. No se consideran otros organismos
incluidos anteriormente en el reino como los oomycetes y los hongos mucilaginosos. La

clasificacin
subreino,

acepta
siete

un

reino,

phylum,

un
diez

subphylum, 35 clases, 12 subclases y

129 rdenes. En lneas generales, el
clado que contiene a los Ascomycota y
Basidiomycota se clasifica aqu como
subreino Dikarya, que refleja como
sinapomorfa

putativa

las

hifas

dicariticas. El cambio ms notable en

la clasificacin en relacin a trabajos
previos concierne a los linajes basales
de hongos que han sido incluidos
tradicionalmente en Chytridiomycota y
Zygomycota.

Chytridiomycota es

mantenido en un sentido restringido, e

incluye a grupos como Blastocladiomycota y Neocallimastigomycota, como phylum
segregados de Fungi flagelados. Los taxones ubicados tradicionalmente en Zygomycota
son reubicados entre Glomeromycota y en varios subphylum incertae sedis, incluyendo
Mucoromycota, Entomophthoromycotina, Kickxellomycotina, y Zoopagomycotina.
Otros cambios que pueden citarse son la inclusin de Microsporidia en Fungi, aunque
no se propone ninguna subdivisin del grupo, y que varios gneros basales de Fungi de
posicin incierta no fueron ubicados en ningn nivel jerrquico mayor.

Caracterizacin de Phylum pertenecientes a los reinos Fungi, Stramenopila y

Protistas segn Alexopoulos et al. (1996)

REINO FUNGI
Phylum Chytridiomycota
La gran parte de este phylum est representado por hongos acuticos, y la mayora de
las especies viven en arroyos, lagunas y lagos; aunque tambin pueden vivir en suelos
anegados e incluso en medios cidos como el rumen del ganado vacuno, ovino y otros
herbvoros. Viven en varios sustratos, pueden ser parsitos de otros hongos acuticos o
algas, o saprfitos de insectos y plantas en descomposicin. Pueden ser unicelulares a lo

largo de todo su ciclo de vida o formar un pequeo micelio no septado. Se caracterizan

por ser el nico grupo que presenta, en algn estado de su ciclo de vida, clulas mviles
generalmente con un solo flagelo tipo ltigo en su parte posterior. Tambin se
caracterizan por presentar paredes celulares de quitina y glucano. La mayora de las
especies completan su ciclo de vida en pocas horas o en un par de das. La reproduccin
asexual se da mediante zoosporas flageladas producidas en esporangios, mientras que la
reproduccin sexual se da mediante plasmogamia (Jensen & Salisbury 1988,
Alexopoulos et al. 1996, Mauseth 2009). Este phylum forma parte del reino Fungi
debido a la composicin de la pared celular, la bioqumica celular y por resultados de
anlisis moleculares de la subunidad ribosomal menor (Alexopoulos et al. 1996).
Ciclo de vida: el ejemplo seleccionado para explicar el ciclo de vida es Chytriomyces
hialynus, un qutrido ubicuista muy comn y muy bien estudiado. Esta especie vive en
aguas templadas y es saprfita, se alimenta de exuvias de insectos. Forma un sistema de
rizoides anucleados en el sustrato que invade denominado rizomicelio. A partir de

zoosporas enquistadas (2) se desarrolla un talo (3) que culmina en la formacin de un

esporangio (4). Este esporangio se caracteriza por tener un oprculo apical o subapical
por donde se liberan las zoosporas en una red de filamentos entrelazados (5), para luego
completar su maduracin. Cuando las zoosporas se liberan en el agua, permanecen por
varios perodos antes de enquistarse (2) y eventualmente germinan y forman un nuevo
esporangio y rizoides (3), o bien pueden funcionar como talo sexual. En este tipo de
reproduccin ocurre plasmogamia cuando los rizoides de dos talos de diferente
polaridad se ponen en contacto y se fusionan (6). El contenido de cada clula, incluido
el ncleo, fluyen a travs de los rizoides en una zoospora incipiente de resistencia
(cigoto inmaduro), en principio sin pared definida, que se forma por anastomosis de los
rizoides (7). Los dos ncleos se aproximan y fusionan en esta espora insipiente, la que
luego desarrolla una pared gruesa (8) y puede germinar en forma de esporangio (9). Es
posible que en esta etapa ocurra meiosis (Alexopoulos et al. 1996).

Phylum Zygomycota
La principal caracterstica de este grupo es la formacin de una espora de resistencia de
pared gruesa denominada zigspora, la cual se desarrolla dentro de un zigosporangio.
Otra estructura importante, y que caracteriza al esporangio de un zygomycete tpico, es
la estructura columelada relativamente larga, que crece de manera terminal a partir de
una hifa especializada denominada esporangiforo. Los esporangios pueden contener
desde 50-100 hasta aproximadamente 100.000 esporas; aunque no todos los
zygomycotas tienen esporangios multiesporados (desde una a 30 esporas en algunos
casos). En este grupo hay aproximadamente 600 especies descriptas, tanto acuticas
como terrestres e incluso parsitas de vertebrados y humanos, las cuales tienen micelios
simples formados por hifas cenocticas ramificadas (Mauseth 2009). En general las
paredes de las hifas estn compuestas por quitina, quitosano y cido poliglucornico. En
algunos casos las especies tienen la capacidad de crecer a modo de micelio o como
levaduras de manera dimrfica. Talos desprovistos de paredes tambin son encontrados
en algunos miembros de este grupo (Alexopoulos et al. 1996). El miembro ms comn
es el moho negro del pan, Rhizopus stolonifer, aunque tambin se ubican en este grupo
aquellos de importancia agronmica que forman las micorrizas. Este, al igual que el
resto de los Zygomycotas, carece de clulas flageladas. Las hifas presentan septos solo
cuando se separan los esporangiforos y gametangios. La reproduccin asexual se

produce por esporangisporas, conidios, e incluso por clamidisporas, odios y

artrsporas.
Ciclo de vida: el ejemplo seleccionado para explicar el ciclo de vida es Rhizopus
stolonifer. La fecundacin ocurre cuando hifas cenocticas de distinta polaridad plus (+)
y minus (-) crecen cerca (1). stas hifas emiten prolongaciones abultadas
(progametangios) que se aproximan y fusionan, dando origen a dos clulas apicales
(gametangios) (2). Una de las clulas contiene numerosos ncleos (+) y la otra
numerosos ncleos (-). Los gametangios se fusionan y se produce cariogamia dando
como resultado ncleos diploides. Estos formarn un cigoto de pared gruesa y verrugosa
llamado zigosporangio que contiene una nica espora de resistencia llamada zigspora
(3). Despus de un periodo de maduracin y reposo, la zigspora germina (4). Durante
este proceso se desintegran los ncleos diploides hasta quedar uno solo, el que pasa por
meiosis. De los cuatro ncleos haploides producidos, degeneran tres, y el restante pasa
por varias divisiones mitticas, originando as muchos ncleos haploides de la misma
polaridad. La zigspora germina y forma una hifa en cuyo extremo se desarrolla un
esporangio (5) al que migran los ncleos producidos por mitosis. Estos darn origen a
esporas (esporangisporas) (6), las que al germinar producirn micelios (+) o (-). La
reproduccin asexual ocurre tras la formacin de esporangios (sostenidos y elevados por
esporangiforos) que producen esporas (esporangiosporas) del mismo tipo de

compatibilidad que le dio origen (7). Cuando los esporangios maduran, las paredes
delgadas se desintegran y se liberan las esporas multinucleadas, las que son
transportadas por el viento. En condiciones favorables de humedad y temperatura, estas
esporas germinarn y darn origen a un nuevo grupo de hifas (Alexopolous 1979, Curtis
& Barnes 2004).

A. Ejemplo de Zygomycota: Rhizopus stolonifer (extrado de www.plante-doktor.dk); B. Esporangio (extrado de

www.maescentics.medellin.unal.edu.co); C. Zigspora (extrado de www.alineovejas.comxa.com).

Phylum Ascomycota
Los ascomicetes presentan una clula frtil (clula ascgena) en forma de saco en la
que ocurre cariogamia y meiosis, y da como resultado generalmente 8 meiosporas
endgenas (ascosporas). Esta estructura se denomina asco (esporangio), y constituye la
sinapomorfa del grupo. Forman un cuerpo fructfero pseudoparenquimatoso
denominado ascocarpo, el que puede presentar una leve diferenciacin de tejidos y
varias formas: cleistotecio, peritecio y apotecio.
-

Ceistotecio: ascocarpo esfrico sin apertura, en los que las hifas estriles forman
las capas externas, y los ascos y ascosporas estn ubicados en el centro.

Peritecio: ascocarpo en forma de botella, el que libera las esporas a travs de

una apertura angosta denominada ostiolo o poro.

Apotecio: ascocarpo en forma de disco o plato, en el que el himenio recubre la

superficie apical y las hifas estriles (parfisis) la superficie basal.

Extrado de www.biologia.edu.ar

Extrado de www.asturnatura.com y www.pobladores.com

Las aproximadamente 30.000 especies descriptas de Ascomycotas son muy diversas e

incluyen hongos como levaduras, Penicillum, Neurospora, morillas, trufas, cornezuelo
del centeno, as como varios hongos que provocan la putrefaccin de la madera y las
frutas. Los Ascomycotas compiten con otros organismos eucariotas en la capacidad de
ocupar un gran rango de hbitats. Son abundantes especialmente en ambientes
terrestres, acuticos incluso marinos. Las especies terrestres crecen en el suelo,
estircol, en la madera, plumas, sobre alimentos, y varios son parsitos facultativos u
obligados de plantas y animales. Muchas formas no son conocidas ya que son
inconspicuas o solo son evidentes por el efecto que producen en sus hospedantes o
porque las estructuras que producen las esporas son estacionales y efmeras. Muchos
ascomicetes forman hongos liquenizados mediante la asociacin con algas verdes o
cianobaterias, como as tambin se asocian con una gran variedad de plantas y animales.
Presentan clulas cuyas paredes contienen quitina y glucanos insolubles y no tiene
clulas mviles. En la mayora de los casos, el micelio est formado por hifas tabicadas,
con paredes transversales incompletas ya que presentan un poro simple central, a travs
del cual se desplazan los ncleos y citoplasma de una clula a otra. Sin embargo, las
levaduras, que son unicelulares, cumplen todas las funciones vitales igual que un
micelio. Las clulas pueden ser uninucleadas, binucleadas e incluso multinucleadas,

dependiendo del movimiento de los ncleos a travs del septo (Jensen & Salisbury
1988, Mauseth 2009). Desde el punto de vista evolutivo, se cree que los Ascomycotas
han evolucionado a partir de un Zygomycota ancestral

(Mauseth 2009). La

reproduccin asexual puede darse por fisin, fragmentacin o formacin de

clamidisporas o conidios, de acuerdo a las especies y condiciones ambientales. En la
reproduccin sexual dos ncleos compatibles son contenidos en la misma clula por
varios mecanismos: 1) por medio de la gametangiogamia la fusin de las clulas
produce el asco, en donde se mantiene por un periodo corto la fase dicaritica para
luego producirse la cariogamia; 2) gametangiogamia diferencial mediante la
formacin de anteridios y ascogonios. Este proceso no implica la fusin celular (ya que
los ncleos masculinos se trasladan del anteridio al ascogonio en un punto de fusin de
los gametangios: por medio de la tricgina, hifa especializada que se forma a partir del
ascogonio) y la fase dicaritica puede persistir por un tiempo antes de que ocurra la
cariogamia; 3) por medio de un proceso llamado espermatizacin, el que implica que
una clula masculina independiente se adhiere al rgano receptivo femenino y vace su
ncleo en dicha clula receptora; 4) por medio de la somatogamia se produce la fusin
de hifas somticas no especializadas de dos micelios compatibles a travs de la cual los
ncleos migran del ascogonio mediante las perforaciones del septo. En los
Ascomycotas, excepto las levaduras, la cariogamia se retrasa con respecto a la
plasmogamia, por lo que se intercala entre ambas etapas una fase dicaritica (cada
clula con dos ncleos) de mayor o menor duracin.
Ciclo de vida: a continuacin se explica el ciclo de vida de un Ascomycota micelial
tpico y de Saccharomyces sp como ejemplo de un Ascomycota unicelular.
Ascomycota micelial tpico. Un micelio monocaritico haploide se origina mediante
reproduccin asexual por la germinacin de conidios (1). Cuando los micelios
monocariticos de diferente polaridad se encuentran forman gametangios denominados
ascogonio y anteridio, dando paso a la reproduccin sexual (2). Ocurre plasmogamia
entre los gametangios (gametangiogamia), mediante la formacin de un puente en el
ascogonio llamado tricgino, que permite el traslado de gametas aflageladas (3). Es
decir, los ncleos masculinos haploides penetran en el gametangio femenino. Las hifas
ascgenas (hifas ramificadas que se forman en el punto de contacto durante la
plasmogamia) proliferan formando un micelio dicaritico, formado por clulas que
contienen los ncleos haploides de cada progenitor (4). Las hifas dicariticas junto con

las monocariticas originan el cuerpo fructfero denominado ascocarpo (5), en donde

crecen y se diferencian las hifas dicariticas para formar los ascos mediante el proceso
de uncinulacin (ver explicacin en el siguiente apartado). Se produce cariogamia en
los ascos y da lugar a un cigoto 2n (asco joven) (6) que inmediatamente pasa por
divisin meitica originando cuatro ncleos haploides (7). Estos ncleos se dividen
mitticamente dando como resultado un asco maduro que contiene ocho ascosporas (8)
(Alexopoulos 1996, Lindorf et al. 1991, Curtis & Barnes 2004).
Imagen extrada de http://www.micomania.rizoazul.com

Proceso de uncinulacin: la clula terminal de una hifa ascgena (1) se dobla y forma
un uncnulo o gancho que contiene un par de ncleos de sexo contrario (2). La pareja

nuclear se divide de manera que los husos se disponen perpendicularmente entre s (3).
La tabicacin que se produce entre los dos ncleos hijos de cada divisin produce tres
tipos de clulas (4): la clula que forma el codo del gancho o penltima clula; la clula
uncnulo o gancho, que contiene un ncleo de un sexo; y la clula pedculo, con un
ncleo del otro sexo. En la clula codo se produce cariogamia y el cigoto resultante
crece y se desarrolla en un asco, uninucleado al principio (5). Este ncleo sufre meiosis
dando cuatro ncleos haploides, y que en algunas especies, pasan por una divisin
mittica para producir el nmero de ncleos que se organizarn en el nmero de esporas
tpicas de la especie (6). A su vez, la clula gancho y pedculo se fusionan produciendo
una nueva hifa ascgena donde se repiten los pasos, asegurando la produccin de
numerosos ascos a partir de una hifa ascgena inicial (Lindorf et al. 1991).

Saccharomyces sp. Algunos Ascomycotas como las levaduras, no forman un cuerpo

fructfero. Son organismos unicelulares muy simples que se reproducen asexualmente
por fisin o gemacin. Su reproduccin sexual ocurre cuando los nutrientes son escasos
y se inicia cuando dos cepas haploides compatibles se fusionan (1-2) para formar un
cigoto diploide (3). El cigoto crece y por gemacin (reproduccin asexual) da lugar a
cepas diploides (4-5). Estas cepas se dividen por meiosis y originan un asco con 4
ascsporas (6-7). Cuando el asco madura, se produce la liberacin de ascosporas (8)
(Alexopolous 1979).

Imagen extrada de http://www.aloj.us.es

Ilustraciones de ascocarpos de ejemplares de Ascomycota. A-D. Parque Provincial Mocon, Misiones. E-F.
Parque Provincial Cruce Caballero, Misiones. G. Extrado de www.consultatodo.com. H-I. Extradas de
www.allposter.es.

(Fotos:

A-C

Sobrado

SV,

D-F

Salas

RM).

Phylum Basidiomycota
La sinapomorfa de los Basidiomycotas es, al igual que en los Ascomycotas, el
esporangio. En este grupo se denomina basidiocarpo, y se caracteriza por ser una clula
terminal en forma de clavo en la que se produce cariogamia y meiosis, produciendo
generalmente 4 esporas exgenas (basidisporas). Todos los Basidiomycotas tienen
micelios compuestos por hifas tabicadas, uni-, bi- o multinucleadas, con tabiques
perforados por poros compuestos denominados dolporos. Adems, se caracterizan por
presentar una intercalacin de una fase dicaritica entre la plasmogamia y la
cariogamia, paredes celulares compuestas por quitina y glucanos y ausencia de clulas
flageladas (Jensen & Salisbury 1988, Lindorf et al. 1991). Son hongos terrestres que
crecen sobre una gran variedad de sustratos como suelo, hojarasca, corteza, madera, etc.
Algunas especies son parsitas de plantas y muy pocas de animales. La reproduccin
asexual se da por medio de artrsporas y por fragmentacin del micelio; mientras que la
reproduccin sexual se da principalmente por somatogamia. A diferencia de los
Ascomycotas, en los cuales la fase dominante es la haploide, en los Basidiomycotas la
fase dominante es la dicaritica, representada por el micelio vegetativo y por el
basidiocarpo. La fase haploide est representada por los primeros estadios del micelio,
derivados de la germinacin de las basidisporas y la fase diploide est restringida al
cigoto originado dentro del basidio, que inmediatamente sufre meiosis y origina las
basidisporas haploides.
Ciclo de vida: a continuacin se explica el ciclo de vida de un Basidiomycota tpico. A
partir de basidisporas haploides de distinta polaridad liberadas de un basidio maduro,
en un medio adecuado, germinan y originan un micelio con clulas uninucleadas
denominado micelio primario haploide o monocaritico (1). Estos micelios crecen y
al encontrar otro compatible se ponen en contacto, que por plasmogamia (somatogamia)
dan como resultado una clula con dos ncleos no fusionados, que seguirn
dividindose de manera conjugada para extender el micelio y formar el micelio
secundario o dicaritico (n+n) (2). Este tipo de divisin conjugada que permite
mantener la condicin dicaritica se da mediante las fbulas o asas anastomsicas,
bucles o ganchos (ver explicacin en el siguiente apartado). El micelio secundario se
desarrolla y forma el cuerpo fructfero llamado basidiocarpo (micelio terciario) (3).
Este cuerpo fructfero se encuentra constituido por un pie o estpite, un pleo y un
himenio, el cual se encuentra formado por basidios y cistidios (hifas estriles). Los

basidios son estructuras reproductivas con dos ncleos (uno de cada micelio
monocaritico de apareamiento) (4). Como resultado de la cariogamia se observa el
nico momento, muy breve, de un estadio diploide (2n) (5). Luego de que ocurre
meiosis se obtiene como resultado la formacin de cuatro ncleos. Cada uno de estos
ncleos desarrolla una basidispora (n), las que despus de liberadas, el basidiocarpo
se desintegra (6) (Lindorf et al. 1991, Curtis & Barnes 2004).
Imagen extrada de http://www.micomania.rizoazul.com

Formacin de fbulas: las fbulas son ramas cortas en forma de gancho que se
producen en la clula terminal (1). En el gancho se ubica uno de los ncleos y el otro
permanece en la clula terminal (2).
Luego ambos ncleos se dividen
simultneamente (3), y se forman
dos tabiques, uno en el punto de
origen

de

la

fbula

otro

transversalmente debajo del arco

formado por ella. Como resultado de
esta tabicacin se forma una nueva
clula terminal con dos ncleos hijos de distinta polaridad, mientras que la clula

subterminal porta un ncleo hijo interno y el otro contenido en la fbula (4). Cuando la
parte terminal de esta ltima se contacta con la pared de la clula subterminal, se
disuelve y deja pasar el ncleo que contiene, quedando la clula subterminal con dos
ncleos hijos distintos (5). As, se originan dos clulas hijas cada una con un par de
ncleos homlogos al par original (dicario).

Formacin de un basidio: basidio (esporangio) es el lugar donde ocurre cariogamia y

meiosis, dando como resultado la formacin de basidisporas. Se forman en los
extremos terminales de algunas hifas y se agrupan formando una capa frtil (himenio),
entre el cual se entremezclan hifas estriles (parfisis, cistidios). En el extremo de los
basidios se forman cuatro ramitas con pices abultados (esterigmas) por las cuales
pasan los cuatro ncleos haploides y culminan su desarrollo como esporas. As las
basidisporas se liberan de manera exgena.

Imagen extrada de www.biologia.edu.ar

Desarrollo del cuerpo fructfero de un Basidiomycota: Cuando las condiciones

ambientales son las adecuadas, el micelio dicaritico produce una masa de hifas que se
diferencian en una parte basal abultada, un pednculo semejante a un tallo (estpite) y
un sombrero o pleo que contiene septos o laminillas, o poros. Todas estas formas se
encuentran en o por debajo del nivel del suelo y pueden estar rodeadas por una delgada
cubierta de micelio que se llama velo universal. La seta se hace evidente cuando el
pednculo se alarga y hace que pleo surja del suelo en la misma forma en la que se abre

un paraguas. Las laminillas o poros se alinean en la superficie inferior del pleo; es ah

donde se forman las esporas (basidisporas) en los basidios. Las esporas maduras se
descargan y por el viento pueden ser arrastradas por varios metros, incluso kilmetros.
Cuando esto ocurre, el pleo, el pednculo y el pie comienzan a degenerar. En algunas
especies se transforman en un lquido semejante a la tinta, pero en la mayor parte de los
casos se descomponen o secan (Jensen & Salisbury 1988).

Anillo de hadas:
Cualquier

campo,

bosque

pradera

que

contenga

materia vegetal en
descomposicin

es

con seguridad rico

en micelios de hongos. La explicacin del
crecimiento del anillo de hadas se basa en la
estructura y funcionamiento del micelio fngico. El
centro del anillo representa en lugar en el que las
esporas germinaron. Partiendo de este punto, las
hifas crecen hacia afuera en todas direcciones,
formando un crculo slido de micelio. Al poco tiempo, el suelo que se encuentra en la
zona del centro queda desprovisto de nutrientes. Entonces, mientras que las hifas de los
bordes continan creciendo y la circunferencia del micelio se incrementa, las hifas de la

regin central mueren; de esta manera queda constituido el anillo. Las hifas, como es
caracterstico de la mayor parte de los hongos, secretan enzimas que descomponen la
materia vegetal muerta que se encuentra en el suelo para producir nutrientes; esto
estimula el pasto de manera que se desarrolla ms alto y verde por delante del micelio
que crece y avanza. Sobre el micelio, el pasto no crece mucho debido a que no puede
competir con el hongo en la extraccin de los nutrientes del suelo (Jensen & Salisbury
1988).

Ilustraciones de basidiocarpos de ejemplares de Basidiomycota. A-D. Parque Provincial Urugua-, Misiones. EH. Parque Provincial Mocon, Misiones. (Fotos: A-D, G-H Sobrado SV, E-F Salas RM).

Ilustraciones de basidiocarpos de ejemplares de Basidiomycota. A-D. Parque Provincial Mocon, Misiones. E-H.
Corrientes. (Fotos: Sobrado SV).

Ilustraciones de basidiocarpos de ejemplares de Basidiomycota. A-H. Parque Provincial Mocon, Misiones.

(Fotos: A-D Sobrado SV, E-H Salas RM).

REINO STRAMENOPILA
Phylum Oomycota
Este phylum es un grupo muy diversificado y comprende los hongos acuticos, royas
blancas y los mildius vellosos. La mayora de las especies son saprfitas, acuticas o
terrestres, pero tambin existen especies parsitas (ej. Phytophtora infestans, que
produce la podredumbre, tizn o mildiu de la papa; Plasmopara viticola, que causa el
mildiu de la vid). Los Oomycotas ms complejos son parsitos terrestres de plantas, que
pasan su ciclo biolgico completo en el husped y utilizan el viento para dispersar sus
esporas. Una de las principales caractersticas de este grupo es, producto de la
reproduccin asexual, la formacin de esporas flegeladas (zoosporas) que carecen de
paredes celulares y que poseen dos flagelos, uno tipo ltigo liso y uno barbulado. La
reproduccin sexual se da por oogamia de tipo contacto gametangial, ya que no se
forman gametos masculinos individualizados que se liberen del anteridio. Las gametas
masculinas son protoplastos indiferenciados que contienen un ncleo cada uno. Las
gametas femeninas s suelen estar diferenciadas como osferas. Los ncleos gamticos
masculinos son transferidos directamente desde el anteridio hasta el oogonio, por medio
de un poro en el sitio de contacto de los gametangios o a travs de una prolongacin
tubular llamada tubo de fertilizacin. Una vez transportada la gameta masculina el
anteririo se desintegra, mientras que el oogonio contiene, despus de la fertilizacin,
uno o varios cigotos que se desarrollan en esporas de resistencia llamadas osporas.
Otro rasgo importante es que las paredes celulares de las hifas de la mayora de los
integrantes presentan -glucanos y celulosa y carecen de quitina. Tambin se distinguen
por tener hifas vegetativas diploides en las que ocurre meiosis para formar los
gametangios. Las hifas de los Oomycotas carecen de septos, excepto en la base de las
estructuras reproductivas y ocasionalmente en grandes y maduras porciones vacuoladas
de algunas especies (Jensen & Salisbury 1988, Lindorf et al. 1991, Alexopoulos et al.
1996).
Ciclo de vida: el ejemplo seleccionado para explicar el ciclo de vida de este phylum es
Phytophtora infestans, un Oomycota muy comn y muy bien estudiado, que produce el
mildiu de la papa, famosa enfermedad que produjo la migracin de ms de un milln de
irlandeses a Estados Unidos a mediados del siglo pasado. Esta especie difiere de otras, y
es considerada derivada evolutivamente, porque produce esporangiforos que se

distinguen de las hifas somticas indiferenciadas. Este organismo se reproduce tanto

asexual como sexualmente. A continuacin se caracterizan ambos procesos.

Reproduccin asexual. Durante el invierno el patgeno permanece en forma de

micelio en el interior de los tuberclos de papa infectados (1). En primavera, y con las
condiciones ambientales favorables, el micelio crece y comienza la produccin de
esporangiforos y esporangios (2). En presencia de agua, el esporangio germina, y
mediante un tubo de germinacin infecta la hoja a travs de los estomas, o bien lo hace
por medio de zoosporas (3). El tipo de germinacin est regulado por la temperatura:
temperaturas bajas favorecen la produccin de zoosporas y temperaturas altas, la
produccin del tubo de germinacin. Las zoosporas entran en periodo de reposo y se
enquistan. Posteriormente, stas zoosporas germinan y mediante un tubo germinal
producen la infeccin de la planta husped. Pocos das despus de la infeccin, si las
condiciones ambientales son favorable, se forman nuevos esporangiforos, los que
sobresalen por los estomas de las hojas y dan lugar a un gran nmero de esporangios.

Estos esporangios son dispersados por el viento e infectan nuevas plantas.

Reproduccin sexual. La reproduccin sexual se lleva a cabo mediante el contacto de
anteridios y oogonios, provenientes de hifas de diferente polaridad. Durante su
desarrollo, el anteridio es perforado por el oogonio, el cual atraviesa la pared del
anteridio transformndose en una estructutra esfrica situada sobre el mismo. De esta
manera, el anteridio maduro forma un collar en forma de embudo alrededor de la base
del oogonio (5-7). Se presupone que el proceso de cariogamia secunda esta fase, aunque
esta no se ha observado en la naturaleza; adems, las osporas pueden desarrollarse
partenogenticamente en ausencia de anteridio. Las osporas o cigotos (8) germinan
mediante el tubo de germinacin, el cual termina en un esporangio (9). No obstante, el
tubo germinal puede producir un micelio. No se sabe con exactitud en qu momento
ocurre la meiosis, pero si este organismo sigue el modelo habitual, cabe esperar que la
meiosis se produzca en los gametangios (Alexopolous 1979).

Phylum Hyphochitridiomycota
Los representantes de este phylum son hongos acuticos, de agua dulce y marina,
parsitos de algas y hongos, o saprofticos sobre restos de plantas e insectos sumergidos.
Se caracterizan por presentar clulas mviles con un solo flagelo barbulado e
implantado en la parte anterior, y paredes celulares que contienen quitina, o a veces
celulosa. Los esporangios son
inoperculados

liberan

las

zoosporas a travs de tubos de

descarga.

El

talo

de

estos

organismos es unicelular y emite

un

sistema

de

rizoides

ramificados que penetran en el

sustrato, y luego se convierte en
esporangio. No se conoce su
reproduccin sexual y, en algunos
casos, se conocen esporas de
resistencia.
Imagen extrada de www.datuopinion.com

Ciclo de vida: para explicar el ciclo de vida de este grupo se seleccion como ejemplo a
Rhizidiomyces apophysatus, el cual parasita los oogonios de mohos acuticos y algunas
algas verdes. Tambin se lo ha encontrado como terrestre y parasitando el polen de
pino. Las zoosporas uniflageladas nadan durante un cierto tiempo (hasta 90 minutos)
antes de entrar en reposo y enquistarse (1). Luego de sucesivas divisiones mitticas el
talo crece, germina y forma un tubo germinal que penetra en el husped y comienza a
ramificarse (2). A medida que aumenta el sistema rizoidal, una dilatacin en el tubo
germinal se agranda para luego convertirse en la apfisis del esporangio (3). A medida
que el esporangio madura, se forma una papila, que sobresale de la pared de este y se
transforma en un tubo (4-5) hacia el que migra el protoplasma (6-7). Finalmente, el
pice de este tubo se hincha y se transforma en una vescula que se llena de protoplasto
plurinucleado, que luego se compartimentar. Las zoosporas se diferencian, se forman
los flagelos y se liberan nadando (8). No se conoce la reproduccin sexual ni las esporas
de resistencia.

Phylum Labyrinthulomycota
Aunque los integrantes de este phylum son escasos y se conoce poco acerca de ellos, la
mayora de las especies son marinas y parasitan plantas sumergidas o bien son
saprfitas. La fase vegetativa est representada por mixamebas agregadas en un
pseudoplasmodio reticular, formado por la unin de hebras mucosas segregadas por las
mixamebas (botrosoma). Para la produccin de esporas asexuales las mixamebas se
acumulan en distintas porciones del pseudoplasmodio y se agrandan, para luego
rodearse de una capa viscosa y dividirse. De esta manera se forman paquetes llamados
esporocistes o soros, en los que se producen esporas, las cuales al germinar originan
mixoflagelados (zoosporas). Cada una de estas zoosporas nada hasta encontrar un
hospedante al que infecta despus de perder sus flagelos. Luego las mixamebas se
multiplican en el interior del hospedante (Lindorf et al. 1991).

PROTISTAS
Phylum Plasmodiophoromycota
Son hongos endoparsitos de algas, otros hongos y plantas vasculares. El plasmodio
vegetativo puede ser haploide o diploide, y crece dentro de las clulas del hospedante.
Se relacionan con los Myxomycotas porque son plasmodios que forman mixoflagelados

con dos flagelos anteriores. Adems, producen esporas cuyas paredes celulares tienen
principalmente quitina.
Ciclo de vida: Plasmodiophora
brasicae parasita el repollo y
produce la enfermedad conocida
como hernia de la col. El
plasmodio diploide pasa por
meiosis
porciones

y se

fragmenta

uninucleadas

en

(1-2),

porciones que formarn esporas

de

resistencia

germinan

(3).

Estas

liberan

dando

mixoflagelados cuando el tejido

del hospedante se descompone
(4-6). Estas zoosporas se mueven
en el suelo hasta encontrar la raz
de un hospedante adecuado.
Ingresan como mixamebas a la
planta, por los pelos radiculares y se mueven de clula en clula hasta encontrar clulas
corticales con abundante materia orgnica (7). Luego se dividen mitticamente hasta
convertirse en un plasmodio plurinucleado haploide (8-9), que puede dividirse en varias
porciones unicelulares. Estas porciones se rodean por una pared celular fina y se dividen
varias veces (12). De esta manera, a partir del plasmodio se producen varios
esporangios que contienen varias zoosporas que abandonan el husped y provocan
nuevas infecciones (14). Los mixoflagelados se pueden aparear en el suelo y penetrar al
hospedante en forma de cigoto diploide (15). Este cigoto crece y se divide hasta adquirir
el aspecto plasmodial diploide y comenzar un nuevo ciclo de infeccin (Alexopolous
1979, Lindorf et al. 1991).

Phylum Dictyosteliomycota
Las especies de los hongos mucilaginosos dictiostlidos son muy comunes en estircol,
suelo y material vegetal en descomposicin. Raramente son observados en la naturaleza
ya que sus fructificaciones son diminutas, inconspicuas y efmeras, y las fases

vegetativas microscpicas. El talo est representado por una ameba uninucleada,

haploide y sin pared celular que se alimenta de bacterias por fagocitosis. Se caracterizan
por la agregacin somtica de las amebas en un pseudoplasmodio, las cuales no pierden
su individualidad y cooperan en la formacin del sorocarpo. A pesar de que este grupo
comparte algunas caractersticas con los Acrasiomycotas se pueden numerar diferencias
fundamentales entre ambos grupos:
Caracteres
Pednculo de la ameba
Aparato mittico
Feromona
Movimiento de la ameba
Vacuolas en esporas
inmaduras
Diferenciacin del
esporocarpo
Paredes de esporas

Dictyosteliomycota
Filoso
Cuerpos polares del huso
presentes
cAMP, otros
Presente

Acrasiomycota
Loboso
Cuerpos polares del huso
ausentes
Desconocido
Ausente

Presente

Ausente

Sin germinacin de las

clulas del talo
Celulosa

Con germinacin de las

clulas del talo
desconocido
Clulas biflageladas en
algunos
Desconocido

Flegelo

No flagelado

Reproduccin sexual

Macroquistes

Ciclo de vida: En el ciclo de vida de un dictiostlido hay tres posibilidades de

diferenciacin:

formacin de microquistes, esporocarpos

y macroquistes. A

continuacin se explicar el ciclo biolgico de Dictyostelium discoideum. Las esporas

germinan y cada una libera una
mixameba desnuda (1). Estas
se dividen por mitosis

producen una gran poblacin

haploide. Se establecen luego
centros de agregacin, hacia
los

que

se

desplazan

las

mixamebas, para dar lugar a

un pseudoplasmodio que se
comporta como una unidad (34), aunque aquellas no pierden
su individualidad. Tras un
periodo

de

migracin,

pseudoplasmodio

el
se

transforma en un sorocarpo
(pednculo)

que

lleva

las

esporas (6-7). En condiciones desfavorables las mixamebas se enquistan formando un

quiste (8), el cual se rodea de una pared delicada, pero rgida, de celulosa. Cuando
vuelven las condiciones favorables, el quiste germina (previo proceso de cariogamia y
meiosis) (8-9), mediante un poro por el cual se escapa el protoplasto y forma una
mixameba (10) (Lindorf et al. 1991, Alexopoulos et al. 1996).

Phylum Acrasiomycota
Los integrantes de este grupo se caracterizan, al igual que los dictiostlidos, porque su
fase vegetativa se forma por agregacin de clulas individuales aflageladas que
mantienen su individualidad (a diferencia de los Myxomycotas) y exhiben nutricin
fagotrfica. Abundan en suelos ricos en humus de campos y bosques vrgenes y
deciduos. Carecen de clulas flageladas y sus fructificaciones son muy delicadas,
inconspicuas y efmeras.
Ciclo de vida: el ejemplo seleccionado para explicar el ciclo de vida de este grupo es
Acrasis rosea. La reproduccin asexual comienza cuando las mixamebas haploides son
liberadas de las esporas (1-2) y se dividen por fisin hasta formar una poblacin grande,
alimentndose de bacterias.
En caso de que la fuente de
alimento disminuyera, estas
clulas se agregan formando
un

pseudoplasmodio

sin

perder su individualidad (45).

El

pseudoplamosdio

fructifica cuando un grupo

de mixamebas se rene en el
centro y forma una papila
que se prolonga como un
pednculo (6-7), sobre el
que

se

deslizan

otras

mixamebas para completar con el desarrollo del cuerpo fructfero o sorocarpo (8). Una
vez all, las clulas ameboides se rodean de una pared celulsica convirtindose en una
espora (1), la que al germinar libera una mixameba que inicia el ciclo nuevamente
(Lindorf et al. 1991, Alexopoulos et al. 1996).

Phylum Myxomycota
Los hongos mucilaginosos (slime molds) son heteropicnticos y forman esporas, pero
carecen de paredes celulares y el cuerpo es una gran masa de protoplasma con un
volumen de unos cuantos centmetros cbicos que contiene cientos o millones de
ncleos. Este plasmodio puede moverse sobre el sustrato, como una ameba, y digerir
nutrientes del sustrato a medida que se desplaza. Esta manera de consumir la materia en
partculas no es posible en los hongos verdaderos o derivados debido a que sus paredes
celulares son rgidas. En respuesta a cambios ambientales, un plasmodio agrega su
protoplasma, formando uno o varios cuerpos mucilaginosos, para luego producir
esporangios erectos. Posteriormente se forman y liberan esporas con paredes
verdaderas, las cuales son extremadamente resistentes, sobreviviendo por muchos aos
incluso en condiciones adversas. Las relaciones filogenticas de los integrantes de este
grupo con otros organismos no se conoce muy bien. La mayora de estos grupos han
sido poco estudiados y pocas secuencias de ADN estn disponibles para construir un
cladograma completo (Mauseth 2009).
Ciclo de vida: a continuacin se explica el ciclo de vida de Physarum sp, un
Myxomycota tpico. En condiciones favorables el plasmodio diploide multicelular (1)
comienza a agregarse para formar los esporangios pedicelados o ssiles (2-3). Estos
esporangios estn formados por el capilicio, retculo esponjoso o masa de filamentos
enredados en los cuales se encuentran las esporas. El esporangio est rodeado por una
envoltura llamada peridio, la cual puede estar impregnada con carbonato de calcio. La
meiosis ocurre en el esporangio, previamente a la formacin de esporas, puede ocurrir
en las esporas jvenes persistiendo slo uno de los cuatro ncleos formados (4). Las
esporas germinan en condiciones favorables (5-6) dando como resultado clulas
desnudas uninucleadas que pueden ser: ameboides (mixamebas) o flageladas
(mixoflagelados) (7). Dos mixamebas o dos mixoflagelados pueden actuar como
gametas y fusionarse (plasmogamia y cariogamia) para formar un cigoto diploide (8-9).
Las clulas que se fusionan pueden provenir del mismo plasmodio, o de plasmodios
diferentes si son compatibles. El cigoto comienza a crecer a travs de divisiones
mitticas hasta alcanzar el tamao del plasmodio adulto. (Alexopolous 1979, Lindorf et
al. 1991).

Imagen extrada de http://tiempodeexito.com

Ilustraciones de esporangios de un ejemplar de Myxomycota. A-B. Parque Provincial Cruce Caballero, Misiones.
(Fotos: A-B Sobrado SV).

Phylum Deuteromycota o Fungi Imperfecti u Hongos Mitospricos

A este phylum pertenecen aproximadamente 25.000 especies cuyo estadio sexual (fase
perfecta) no ha sido observado y se reproducen asexualmente, por lo que se los
considera imperfectos. sta es una clasificacin artificial basada en la forma de los
conidiforos y el color, forma, tamao y nmero de septos de los conidios. En el caso
de que se observara la forma sexual de algn miembro de este grupo, se lo ubicara en el

phylum que le correspondiera. En base a su estructura y caractersticas vegetativas, se

cree que los miembros de los deuteromicetes pueden ser asignados al menos a los
Zygomycotas, Ascomycotas, o Basidiomycotas. Se reproducen asexualmente por
esporas de tipo conidio, por fragmentacin o gemacin del micelio. Los estados
conidiales de estos hongos son muy similares a los de Ascomycotas, por lo que se
supone que los hongos imperfectos representan estados asexuales principalmente de
Ascomycotas cuya fase sexual no se conoce o ha desaparecido durante la evolucin.
Adems, los conidios slo se forman estos dos phylum, y comparten con los
Ascomycotas el tipo de septo, la composicin qumica de las paredes y las bases
constituyentes del ADN. En muchas formas de hongos imperfectos existen mecanismos
de intercambio gentico conocido como ciclo parasexual. En este ciclo se produce sin
tiempo o lugar especfico plasmogamia, cariogamia y haploidizcin. Muchas especies
de este grupo ocasionan enfermedades en plantas (ej. pudricin de citrus, maz, tomate,
algodn, etc.) y animales, incluido el hombre (ej. micosis superficial conocida como pie
de atleta), mientras que otras son saprfitos. Otras especies producen toxinas
(aflatoxinas) que en pequeas cantidades causan cncer en ratas y se han encontrado en
alimentos mal almacenados. Otros deuteromicetes han sido tiles para curar
enfermedades, como por ejemplo Penicillium notatum, del que se aisl la penicilina.
(Lindorf et al. 1991, Mauseth 2009).

REINO FUNGI
PHYLUM

HABITAT

NIVEL DE ORGANIZACIN

PARED
CELULAR

CHYTRIDIOMYCOTA

Acuticos, pocos
terrestres

Unicelulares o talo poco

desarrollado. Hifas
cenocticas

Quitina y
glucano

ZIGOMYCOTA

Principalmente
terrestres

Micelial. Hifas cenocticas

Quitina y
quitosano

ASCOMYCOTA

Terrestres, algunos
acuticos

Micelial. Hifas septadas con

poro simple

BASIDIOMYCOTA

Terrestres

Micelial. Hifas septadas con

dolporo

REPRODUCCIN

FORMA DE
VIDA

EJEMPLOS

Isogamia. Anisogamia. Oogamia.

Gametangiogamia. Somatogamia.
Zoosporas (1 flagelo liso).
Esporangisporas. Gametangiogamia.
Zigspora, zigosporangio.

Parsita y
saproftica

Chytriomyces
hyalinus

Saproftica y
parsita

Quitina

Gametangiogamia. Somatogamia.
Ascocarpo, ascos, ascosporas. Conidios.

Saproftica y
parsita

Quitina

Somatogamia. Basidiocarpo, basidio,

basidisporas. Artrspora.

Saproftica y
parsita

Rhizopus
stolonifer
Xylaria sp
Saccharomyces
sp
Amanita sp
Lepiota sp
Polyporus sp

REINO STRAMENOPILA
PHYLUM

HABITAT

NIVEL DE
ORGANIZACIN

PARED
CELULAR

OOMYCOTA

Acutico y
terrestre

Unicelular o miceliar

Celulosa y
glucano

HYPHOCHYTRIOMYCOTA

Acutico

Unicelular o talo poco

desarrollado

Celulosa o
quitina

LABYRINTHULOMYCOTA

Acutico

Pseudoplasmodio reticular

No conocida

REPRODUCCIN
Oogamia.
Zoosporas (2 flagelados: 1 liso y 1
barbulado)
Isogamia. Zoosporas (1 flagelo
barbulado)
Sexual desconocida. Mixoflagelos 2
flagelos heterocontos.

FORMA DE
VIDA
Parsita y
saproftica
Parsita y
saproftica
Parsita y
saproftica

EJEMPLOS
Phytophtora
infestans
Plasmopara viticola
Rhizidiomyces
apophysatus
Labyrinthula sp

REINO PROTISTA
PHYLUM

HABITAT

NIVEL DE
ORGANIZACIN

PARED CELULAR

PLASMODIOPHOROMYCOTA

Acutico y
terrestre

Plasmodio (diploide
o haploide)

Esporas: quitina

DICTYOSTELIOMYCOTA

Terrestre

Pseudoplasmodio

Esporas: celulosa

ACRASIOMYCOTA

Terrestre

Pseudoplasmodio

Esporas no conocidas

MYXOMYCOTA

Terrestre
(ambientes
hmedos)

Plasmodio (diploide)

Esporas: composicin
desconocida, en
algunos celulosa.

REPRODUCCIN
Sexual: poco conocida.
Mixoflagelados (flagelos
heterocontos y lisos).
Haplodiploide. Macrociste.
Mixameba s/cel. Flageladas.
Sexual en pocos casos.
Mixamebas. A veces clulas
biflageladas.
Mixamebas o mixoflagelados.
Flagelos heterocontos y lisos.

FORMA DE
VIDA

EJEMPLOS

Parsitos en
plantas

Plasmodiophora
brassicae

Saproftica

Dictyostelium
hialinus

Saproftica

Acrasis rosea

Saproftica

Physarum sp

GLOSARIO
Anillo: estructura en forma de collar, de aro o de cortina que cuelga de la parte superior
del pie. Se forma por el desgarramiento del velo o cortina que cubra a las lminas en el
estado juvenil del hongo. Generalmente el anillo es muy delicado y efmero, ya que
puede desprenderse fcilmente del sombrero. Puede ser sencillo o doble; este ltimo
caso, es cuando el margen del anillo o velo se divide en dos a todo lo largo, semejando
finalmente la formacin de dos anillos.
Aplanspora: espora no mvil.
Apotecio: fructificacin ascgena en forma de copa, taza o platillo, con los ascos
dispuestos en empalizada, normalmente expuestos.
Artrospora: espora que resulta de la ruptura de una hifa en clulas separadas. Tambin
llamada odio.
Asco: (Gr. askos=saco) estructura sacciforme que por lo general contiene un
determinado nmero de ascosporas (tpicamente 8), las cuales por lo comn se forman
como resultado de cariogamia y meiosis.
Ascocarpo: cuerpo fructfero que contiene ascos. Ej. Ascomycetes.
Basidio: estructura que lleva sobre su superficie un determinado nmero de
basidisporas (tpicamente 4), que se forman generalmente como resultado de
cariogamia y meiosis.
Basidiocarpo: cuerpo fructfero que contiene basidios. Ej. Basidiomycetes.
Capilicio: estructuras estriles, generalmente filiformes unidas a la columela o peridio,
presente entre las esporas de los cuerpos fructferos.
Clamidospora: clula hifal, encerrada por una gruesa pared celular, que finalmente se
separa de la hifa madre y se comporta como espora de resistencia.
Cleistotecio: fructificacin generalmente globosa, que contiene ascos, y sin dehiscencia
predeterminada.
Columela: estructura estril dentro de un esporangio u otra fructificacin; a menudo
una prolongacin del pie.
Ecidio: estructura con o sin peridio, formada por clulas hifales binucledas, que por la
sucesiva divisin conjugada de los ncleos produce cadenas de esporas alternando con
clulas disyuntoras.
Ecidispora: espora binucleda producida en un ecidio.
Elaterio: capilicio libre generalmente corto.

Epitecio: estrato de tejidos situados sobre la superfcie del himenio de un apotecio, y

formado por la unin de los extremos de las parfisis sobre los ascos.
Esclerocio: cuerpo perdurante duro, resistente a las condiciones desfavorables, que
puede permanecer latente por largos perodos de tiempo y germinar cuando se presentan
condiciones favorables.
Esterigma: una pequea rama o estructura hifal que sostiene un esporangio, un conidio
o una basidispora.
Etalio: fructificacin relativamente grande, a veces maciza, generalmente pulviniforme,
de algunos Myxomycetes.
Fbula: una conexin hifal a manera de puente, caracterstica del micelio secundario de
muchos Basidiomicetes.
Hifa: filamentos vegetativos que constituyen la unidad estructural de los hongos.
Himenio: estrato frtil del carpforo constitudo por una empalizada de ascos o basidios
entremezclados con elementos estriles.
Holobasidio: estructura simple, claviforme, que lleva basidisporas en su superficie y
en la que se producen la cariogamia y meiosis.
Micelio: conjunto de hifas que constituye el cuerpo de un hongo.
Micorriza: una asociacin entre hifas fngicas y las races de plantas superiores,
probablemente en un estado de parasitismo equilibrado gracias al cual, se favorece el
desarrollo del hongo y de la planta, por lo que tiene mucha importancia forestal y
biolgica.
Microciste: pequeo protoplasto enquistado.
Mixamiba: clula ameboide, en particular de los Myxomycetes.
Odio: clula hifal libre, de pared delgada, originada por fragmentacin de una hifa
somtica en sus clulas componentes o a partir de un oidiforo. Se comporta como una
espora o como un espermacio.
Oogonio: gametangio femenino que contiene una o ms osferas.
Osfera: gameta femenina grande, desnuda, inmvil.
Oospora: espora de pared gruesa, que se desarrolla partir de una osfera ya por
fecundacin, ya por partenognesis.
Parfisis: hifas estriles que se alinean al lado de los ascos para constituir la empalizada
himenial.
Peridio: cubierta externa o pared de una fructificacin.

Pleo: porcin superior o sombrero de ciertos tipos de basidiocarpos. Parte superior

estril que lleva el himenio.
Saprobio: organismo que utiliza como alimento la sustancia orgnica muerta.
Simbiosis: asociacin de dos individuos para vivir juntos en colaboracin mutua.
Tricgina: cuello receptor del ascogonio, que es a menudo largo y filiforme.
Velo: capa membranosa o fibrosa de hifas densamente apretadas las cuales rodean el
carpforo joven.
Volva: restos membranosos de velo que quedan en la base del pie.
Zigspora: espora de resistencia resultado de la fusin de dos gametangios en los
Zygomycetes.
Zoospora: espora mvil producida asexualmente.
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