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Evolucin humana

Antepasados de Homo sapiens


Anterior al gnero Homo
Primeros Homininos
Sahelanthropus tchadensis
Orrorin tugenensis
Ardipithecus kadabba
Ardipithecus ramidus
Australopithecus
Australopithecus anamensis
Australopithecus bahrelghazali
Australopithecus afarensis
Australopithecus africanus
Australopithecus garhi
Australopithecus sediba
Paranthropus
Paranthropus aethiopicus
Paranthropus boisei
Paranthropus robustus
Kenyanthropus
Kenyanthropus platyops
Gnero Homo
Homo habilis
Homo rudolfensis
Homo ergaster
Homo georgicus
Homo erectus
Homo cepranensis
Homo antecessor
Homo heidelbergensis
Homo neanderthalensis
Homo floresiensis
Homo rhodesiensis
Homo sapiens
o Homo sapiens idaltu
o Homo sapiens sapiens
La evolucin humana u hominizacin es el proceso de evolucin biolgica de la especie humana
desde sus ancestros hasta el estado actual. El estudio de dicho proceso requiere un anlisis
interdisciplinar en el que se anen conocimientos procedentes de ciencias como la gentica, la
antropologa fsica, la paleontologa, la estratigrafa, la geocronologa, la arqueologa y la lingstica.

El trmino humano, en el contexto de su evolucin, se refiere a los individuos del gnero Homo. Sin
embargo, los estudios de la evolucin humana incluyen otros homininos, como Ardipithecus,
Australopithecus, etc. Los cientficos han estimado que las lneas evolutivas de los seres humanos y
de los chimpancs se separaron hace 5 a 7 millones de aos. A partir de esta separacin, la estirpe
humana sigui ramificndose, originando nuevas especies, todas extintas actualmente a excepcin
del Homo sapiens.

ndice

1 Aspectos genticos de la evolucin humana


2 Etapas en la lnea evolutiva humana
o 2.1 Los pre-australopitecinos
o 2.2 Los australopitecinos
o 2.3 Los primeros Homo
2.3.1 El poblamiento de Eurasia
2.3.2 Nuevos orgenes en frica
o 2.4 Homo sapiens
2.4.1 Migraciones prehistricas de Homo sapiens
3 Cambios evolutivos
o 3.1 Aspectos morfolgicos
3.1.1 Diferencias con otros primates
3.1.2 Cerebracin
3.1.3 Bipedestacin
3.1.3.1 Ventajas y desventajas de la bipedestacin
3.1.4 Liberacin de los miembros superiores
3.1.5 Visin
3.1.6 Especializacin
o 3.2 Aspectos culturales
3.2.1 Aparicin del lenguaje simblico
4 Tabla comparativa de las diferentes especies del gnero Homo
5 Cuadro sinptico de la evolucin humana
6 Futuro de la evolucin humana
7 Vase tambin
8 Referencias
o 8.1 Notas
o 8.2 Bibliografa complementaria
9 Enlaces externos

Aspectos genticos de la evolucin humana


Al analizar el genoma humano se ha descubierto que en su proceso evolutivo hay varios hechos que
destacar.
Al realizar un mapeo del genoma humano actual, se observa que Homo sapiens comparte casi el 99%
de los genes con el chimpanc y con el bonobo. Para mayor precisin, el genoma de cualquier
individuo de nuestra especie tiene una diferencia de slo el 0,27% respecto al genoma de Pan
troglodytes (chimpancs) y de 0,65% respecto al genoma de los gorilas.
A partir del anlisis gentico, se ha postulado igualmente que en la genealoga humana habra
habido introgresin en varias ocasiones dentro de la historia evolutiva humana. Ejemplo de ello, el
cromosoma Y actual ms antiguo (cromosoma-Y A00), el cual se remontara hasta los Homo sapiens
arcaicos (hace unos 340 000 aos aprox.). 1 Tambin destaca el descubrimiento de la existencia de
hibridacin con otras especies homnidas ms antiguas, tales como el Homo neanderthalensis (de un
1 % a un 4 % de genes neandertales por persona, principalmente en Europa), 2 y con el homnido de
Denisova (la poblacin local que vive actualmente en Papa Nueva Guinea, en el Sudeste Asitico, le
debe al menos el 3 % de su genoma por persona a los homnidos de Denisova). 3 4 Sin embargo,
destaca que al analizar el porcentaje total de DNA del Homo neanderthalensis dentro de la poblacin

humana actual no africana (no dentro de un solo individuo actual), este porcentaje aumenta
significativamente a un 20%; estando este genoma neandertal relacionado con genes que
produjeron una "heterosis" a adaptaciones ambientales (como fenotipos de la piel), pero tambin
implicado en enfermedades como la diabetes tipo 2, la enfermedad de Crohn, el lupus y la cirrosis
biliar.5
Igualmente destaca que los retrovirus endgenos humanos (HERV) (Secuencia de ADN derivado de
virus pertenecientes al grupo de los retrovirus) comprenden una parte significativa del genoma
humano. Con aproximadamente 98.000 fragmentos y elementos ERV, estos componen casi el 8% del
genoma actual del ser humano, los cuales ha adquirido el ser humano en diferentes periodos
temporales de su evolucin. 6

Etapas en la lnea evolutiva humana


Los pre-australopitecinos
Los primeros posibles homnidos bpedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (con una
antigedad de 7 millones de aos y encontrado en el Chad, pero que genera muchas dudas acerca
de su adscripcin a nuestra lnea evolutiva),7 Orrorin tugenensis (con unos 6 millones de aos y
hallado en frica Oriental) y Ardipithecus (entre 5,5-4,5 millones de aos y encontrado en la misma
regin). Los fsiles de estos homnidos son escasos y fragmentarios y no hay acuerdo general sobre
si eran totalmente bpedos. No obstante, tras el descubrimiento del esqueleto casi completo
apodado Ardi, se han podido resolver algunas dudas al respecto; as, la forma de la parte superior de
la pelvis indica que era bpedo y que caminaba con la espalda recta, pero la forma del pie, con el
dedo gordo dirigido hacia adentro (como en las manos) en vez de ser paralelo a los dems, indica
que deba caminar apoyndose sobre la parte externa de los pies y que no poda recorrer grandes
distancias.8

Los australopitecinos

Reconstruccin de Australopithecus afarensis.


Los primeros homnidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bpedos son
los miembros del gnero Australopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos
(como el de la famosa Lucy).
Este tipo de homininos prosper en las sabanas arboladas del este de frica entre 4 y 2,5 millones de
aos atrs con notable xito ecolgico, como lo demuestra la radiacin que experiment, con al
menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopa y el Chad hasta Sudfrica.
Su desaparicin se ha atribuido a la crisis climtica que se inici hace unos 2,8 millones de aos y
que condujo a una desertificacin de la sabana con la consiguiente expansin de los ecosistemas
abiertos, esteparios. Como resultado de esta presin evolutiva, algunos Australopithecus se
especializaron en la explotacin de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo,

desarrollando un impresionante aparato masticador, originando al Paranthropus; otros


Australopithecus se hicieron paulatinamente ms carnvoros, originando a los primeros Homo.

Los primeros Homo

Reconstruccin de Homo habilis


No se sabe con certeza de qu especie proceden los primeros miembros del gnero Homo; se han
propuesto Australopithecus africanus, A. afarensis y A. garhi, pero no hay un acuerdo general.
Tambin se ha sugerido que Kenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los primeros Homo.9
Clsicamente se consideran como pertenecientes al gnero Homo los homnidos capaces de elaborar
herramientas de piedra. No obstante, esta visin ha sido puesta en duda en los ltimos aos; por
ejemplo, se ha sugerido que Australopithecus ghari fue capaz de fabricar herramientas hace 2,5
millones de aos. 10 Las primeras herramientas eran muy simples y se encuadran en la industria ltica
conocida como Olduvayense o Modo 1. Las ms antiguas proceden de la regin de Afar (Etiopa) y su
antigedad se estima en unos 2,6 millones de aos, 11 pero no existen fsiles de homnidos asociados
a ellas.
De esta fase se ha descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, que habitaron frica
Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de aos atrs, que a veces se renen en una sola. El volumen
craneal de estas especies oscila entre 650 y 800 cm.
El poblamiento de Eurasia

Distribucin geogrfica y temporal del gnero Homo. Otras interpretaciones difieren en la taxonoma
y distribucin geogrfica.

Reconstruccin de Homo erectus

Excavacin en el yacimiento de Gran Dolina, en Atapuerca (provincia de Burgos).


Esta es sin duda la etapa ms confusa y compleja de la evolucin humana. El sucesor cronolgico de
los citados Homo rudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos fsiles ms antiguos datan de
hace aproximadamente 1,8 millones de aos, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm.
Morfolgicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones se alude a l como Homo erectus
africano. Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar frica; se han
hallado fsiles asimilables a H. ergaster (o tal vez a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en
1,8 millones de aos de antigedad y que se han denominado Homo georgicus que prueban la
temprana salida de frica de nuestros antepasados remotos.12
Esta primera migracin humana condujo a la diferenciacin de dos linajes descendientes de Homo
ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Java) y Homo antecessor/Homo cepranensis en
Europa (Espaa, Italia). Por su parte, los miembros de H. ergaster que permanecieron en frica
inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, ms elaborado, denominado Achelense o Modo 2
(hace 1,6 1,7 millones de aos). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva
tecnologa habran ocupado los entornos ms favorables desplazando a los tecnolgicamente menos

avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho que H. antecessor y
H. erectus siguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de aos despus
del descubrimiento del Achelense. Una explicacin alternativa es que la migracin se produjera
antes de la aparicin del Achelense. 13
Parece que el flujo gentico entre las poblaciones africanas, asiticas y europeas de esta poca fue
escaso o nulo. Parece que Homo erectus pobl Asia Oriental hasta hace solo unos 50.000 aos
(yacimientos del ro Solo en Java) y que pudo diferenciar especies independientes en condiciones de
aislamiento, como el caso del Homo floresiensis de la Isla de Flores (Indonesia), especie desaparecida
hace 12.000 aos, o el Hombre del ciervo rojo de China, desaparecido hace 11.000 aos. Por su
parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde hace casi 1 milln de aos
(Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra ms antiguas no asociadas a restos
fsiles en diversos lugares. La posicin central de H. antecessor como antepasado comn de Homo
neanderthalensis y Homo sapiens ha sido descartada por los propios descubridores de los restos
(Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga).
Los ltimos representantes de esta fase de nuestra evolucin son Homo heidelbergensis en Europa,
que supuestamente est en la lnea evolutiva de los neandertales, y Homo rhodesiensis en frica que
sera el antepasado del hombre moderno. 14 15 16
Una visin ms conservativa de esta etapa de la evolucin humana reduce todas las especies
mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada como una especie politpica de amplia
dispersin con numerosas subespecies y poblaciones interfrtiles genticamente interconectadas.
Nuevos orgenes en frica
La fase final de la evolucin de la especie humana est presidida por tres especies humanas
inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se
trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la especie del homnido de Denisova y el
hombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad historias paralelas que, en un momento
determinado, se cruzan.
El Hombre de Neanderthal surgi y evolucion en Europa y Oriente Medio hace unos 230.000
aos,13 presentando claras adaptaciones al clima fro de la poca (complexin baja y fuerte, nariz
ancha).
El homnido de Denisova vivi hace 40.000 aos en los montes Altai y probablemente en otras reas
en las cuales tambin vivieron neandertales y sapiens. El anlisis del ADN mitocondrial indica un
ancestro femenino comn con las otras dos especies hace aproximadamente un milln de aos. 17 La
secuencia de su genoma ha revelado que habra compartido con los neandertales un ancestro hace
unos 650.000 aos y con los humanos modernos hace 800.000 aos. Un molar descubierto presenta
caractersticas morfolgicas claramente diferentes a las de los neandertales y los humanos
modernos.18
Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200.000 aos (Etiopa). Hace unos
90.000 aos lleg al Prximo Oriente donde se encontr con el Hombre de Neanderthal que hua
hacia el sur de la glaciacin que se abata sobre Europa. Homo sapiens sigui su expansin y hace
unos 45.000 lleg a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue
retirando, empujado por H. sapiens, a la periferia de su rea de distribucin (Pennsula ibrica,
mesetas altas de Croacia), donde desapareci hace unos 28.000 aos.

Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie de Homo sapiens
(H. sapiens neanderthalensis), el anlisis del genoma mitocondrial completo de fsiles de H.
neanderthalensis sugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos
especies diferentes, separadas desde hace 660.000 ( 140.000) aos.19 (ver el apartado
"Clasificacin" en Homo neanderthalensis).
Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro del ser humano actual,
sino una especie de lnea evolutiva paralela derivada tambin del Homo erectus/Homo ergaster a
travs del eslabn conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal coexisti con el Homo
sapiens y quiz termin extinguido por la competencia con nuestra especie. Si existi algn
mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especie humana actual ha sido, en lo gentico,
inferior al 5% (un arquelogo y paleoantroplogo que defenda la hiptesis de una fuerte
mixognesis de las dos especies ha sido descubierto como falsificador de "pruebas"; en efecto,
existe actualmente casi total escepticismo de que ambas especies hayan sido interfrtiles). En
cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la
actual especie Homo sapiens.

Homo sapiens
Artculo principal: Origen de los humanos modernos
Los parientes vivos ms cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila, el chimpanc, el
bonobo y el orangutn.
Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens tienen una antigedad de casi 200.000 aos 20 y proceden
del sur de Etiopa (formacin Kibish del ro Omo), considerada como la cuna de la humanidad (vase
Hombres de Kibish). A estos restos fsiles siguen en antigedad los de Homo sapiens idaltu, con
unos 160.000 aos.
Biocronologa de Hominina

Parte de la serie de
Evolucin biolgica

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Historia de la idea[mostrar]
Historia Natural[mostrar]
Procesos y Resultados[mostrar]
Implicaciones Sociales[mostrar]
Campos y aplicaciones[mostrar]
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Algunos datos de gentica molecular concordantes con hallazgos paleontolgicos, sostienen que
todos los seres humanos descienden de una misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere decir que,
segn los rastreos del ADNmt - que slo se transmite a travs de las madres-, toda la humanidad
actual tiene una antecesora comn que habra vivido en el noreste de frica, probablemente en
Tanzania (dada la mayor diversidad gentica all) hace entre 150.000 y 230.000 aos 21 (ver
haplogrupos de ADN mitocondrial humano).

Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por lnea paterna hay una
ascendencia que llega hasta el Adn cromosmico, el cual habra vivido en el frica subsahariana
entre hace 60.000 y 90.000 aos. 22
Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por s exigua poblacin
de Homo sapiens hace unos 74.000 aos se redujo al borde de la extincin al producirse el estallido
del volcn Toba, segn la Teora de la catstrofe de Toba, volcn ubicado en la isla de Sumatra, cuyo
estallido ha dejado como rastro el lago Toba. Tal erupcin-estallido tuvo una fuerza 3.000 veces
superior a la erupcin del Monte Santa Helena en 1980. Esto signific que gran parte del planeta se
vio cubierto por nubes de ceniza volcnica que afectaron negativamente a las poblaciones de
diversas especies incluidas la humana. Segn esta hiptesis llamada entre la comunidad cientfica
Catstrofe de Toba, la poblacin de Homo sapiens (entonces toda en frica; la primera migracin
fuera de frica fue en torno al ao 70.000 ac) se habra reducido a slo alrededor de 1000
individuos. Si esto es cierto, significara que el 'pool' gentico de la especie se habra restringido de
tal modo que se habra potenciado la unidad gentica de la especie humana [cita requerida].
No todos estn de acuerdo con esa datacin. Despus de analizar el ADN de personas de todas las
regiones del mundo, el genetista Spencer Wells sostiene que todos los humanos que viven hoy
descienden de un solo individuo que vivi en frica hace unos 60.000 aos. 23
Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y,
consecuentemente, descartado el poligenismo, que serva de "argumento" a teoras racistas.
Migraciones prehistricas de Homo sapiens
Artculo principal: Migraciones humanas prehistricas
Junto a los hallazgos arqueolgicos, los principales indicadores de la expansin del ser humano por
el planeta son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son caractersticos de la descendencia por
lnea materna y paterna respectivamente.
Los humanos ya habran comenzado a salir de frica unos 90.000 aos antes del presente;
colonizando para esas fechas el Levante mediterrneo (Estos restos fsiles han sido atribuibles a
tempranos Homo sapiens, pero su relacin real con los humanos modernos es muy discutible). 24

Mapa de la migracin humana segn estudios del ADN mitocondrial. La leyenda representa los miles
de aos desde la actualidad. La lnea azul seala la extensin mxima de los hielos y las reas de
tundra durante la ltima gran glaciacin.
Australia y Nueva Guinea: la Lnea de Wallace no signific para los Homo sapiens un lmite
insuperable para acceder a esta regin. La llegada de humanos a Australia se data hace unos 50.000
aos cuando pudieron fabricar rsticas almadas o balsas de juncos para atravesar el estrecho que
separaba a Sahul de la regin de la Sonda.
Europa: comenz a ser colonizada hace slo unos 40.000 aos, se supone que durante milenios el
desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde frica hacia Europa, por lo que habra
resultado ms practicable una migracin costera desde las costas de Eritrea a las costas yemenes y
de all al subcontinente indio. La expansin por Europa coincide con la extincin de su coetneo de
entonces, el hombre de Neandertal.
Oceana: la colonizacin de estas islas ms prximas a Eurasia se habra iniciado hace unos 50.000
aos, pero la expansin por esta MUG (macro-unidad geogrfica) fue muy lenta y gradual, y hace
unos 5.000 aos pueblos austronesios comenzaron una efectiva expansin por Oceana, aunque
archipilagos como el de Hawi y Nueva Zelanda no estaban an poblados por seres humanos hace
2.000 o 1.500 aos (esto requiri el desarrollo de una apropiada tcnica naval y conocimientos
suficientes de nutica).
Amrica: la llegada del hombre a Amrica, se habra iniciado hace unos 20.000 o, al menos, 15.000
aos, aunque no hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el nivel de los ocanos
desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por
el Puente de Beringia.

Cambios evolutivos
Aspectos morfolgicos
Diferencias con otros primates
Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates vivan en selvas comiendo frutos,
bayas y hojas, abundantes en vitamina C, pudieron perder la capacidad gentica, que tiene la
mayora de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales prdidas durante la
evolucin han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando las selvas originales se
redujeron o, por crecimiento demogrfico, resultaron superpobladas, los primitivos homininos (y
luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes distancias, migrar, para obtener
nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C).
Todos los cambios reseados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se mida en
millones de aos), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en la column a
vertebral y en la circulacin sangunea y linftica.

Cerebracin

El Hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci.


La cerebracin y la corticalizacin son temas que requieren, por s solos, artculos propios, dado el
alcance y la importancia de dichos procesos. Aqu importa comentar de lo mnimo indispensable
para comprender la evolucin humana.
La cerebracin tanto como la corticalizacin son fenmenos biolgicos muy anteriores a la aparicin
de los homnidos, sin embargo en stos, y en especial en Homo sapiens, la cerebracin y la
corticalizacin adquieren un grado superlativo (hasta el punto que Theilard de Chardin enunci una
curiosa teora, la de la nosfera y noognesis, esto es: teora del pensar inteligente, que se basa en la
evolucin del cerebro).
El cerebro de Homo sapiens, en relacin a la masa corporal, es uno de los ms grandes. Ms
llamativo es el consumo de energa metablica (por ejemplo, la producida por la "combustin" de la
glucosa) que requiere el cerebro: un 20% de toda la energa corporal, y aun cuando la longitud de los
intestinos humanos evidencian los problemas que se le presentan.
En Homo sapiens el volumen oscila entre los 1.200 a 1.400 cm 3, el promedio global actual es de
1.350 cm3; sin embargo no basta un incremento del volumen, sino cmo se di spone; esto es: cmo
est dispuesta la "estructura" del sistema nervioso central y del cerebro en particular. Por trmino
medio, los Homo neanderthalensis pudieron haber tenido un cerebro de mayor tamao que el de
nuestra especie, pero la morfologa de su crneo demuestra que la estructura cerebral era muy
diferente: con escasa frente, los neandertalenses tenan poco desarrollados los lbulos frontales y,
en especial, muy poco desarrollada la corteza prefrontal. El crneo de Homo sapiens no slo tiene
una frente prominente sino que es tambin ms alto en el occipucio (crneo muy abovedado), esto
permite el desarrollo de los lbulos frontales. De todos los mamferos, Homo sapiens es el nico que
tiene la faz ubicada bajo los lbulos frontales.
Sin embargo, an ms importante para la evolucin del encfalo parecen haber sido las mutaciones
en el posicionamiento del esfenoides.
Se ha hecho mencin en el apartado dedicado a la aparicin del lenguaje articulado de la
importancia del gen FOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las reas del lenguaje y de

las reas de sntesis (las reas de sntesis se encuentran en la corteza cerebral de los lbulos
frontales). El aumento del cerebro y su especializacin permiti la aparicin de la llamada
lateralizacin, o sea, una diferencia muy importante entre el hemisferio izquierdo y el hemisferio
derecho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en su corteza reas especficas que
posibilitan el lenguaje simblico basado en significantes acsticos: el rea de Wernicke y el rea de
Broca.
Es casi seguro que ya hace 200.000 aos los sujetos de la especie Homo sapiens tenan un potencial
intelectual equivalente al de la actualidad, pero para que se activara tal potencial tardaron milenios:
el primer registro de conducta artstica conocido se data hace slo unos 75.000 aos, los primeros
grafismos y expresiones netamente simblicas fuera del lenguaje hablado se datan hace slo entre
40.000 y 35.000 aos. Las primeras escrituras (" memoria segunda" como bien les llamara Roland
Barthes) datan de hace entre 5.500 5.000 aos, en el Valle del Nilo en la Mesopotamia asitica.
Se ha dicho, tambin lneas antes, que Homo sapiens mantiene caractersticas de estructura craneal
"primitivas" ya que recuerdan a las de un chimpanc infantil;, en efecto, tal morfologa es la que
permite tener la frente sobre el rostro y los lbulos frontales desarrollados.
La cabeza de Homo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; an en el feto y en el
neonato, razn principal por la cual los partos son difciles, sumada a la disposicin de la pelvis.
Una solucin parcial a esto es la heterocrona: el neonato humano est muy incompletamente
desarrollado en el momento del parto; puede decirse (con algo de metfora) que la gestacin en el
ser humano no se restringe a los ya de por s prolongados nueve meses intrauterinos, sino que se
prolonga extrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros aos; en efecto, el infante est
completamente desvalido durante aos, tan es as que, que entre los 2 a 4 aos es cuando tiene lo
suficientemente desarrolladas las reas visuales del cerebro como para tener una percepcin visual
de su propio ser (Estadio del espejo descubierto por Jacques Lacan en la dcada de 1930). Ahora
bien, si Homo sapiens tarda mucho en poder tener una percepcin plena de su imagen corporal es
interesante saber que es uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada (slo
se nota esta capacidad en bonobos, chimpancs, y si acaso en gorilas, orangutanes, delfines y
elefantes).
Tal es la prematuracin de Homo sapiens, que mientras un chimpanc neonato tiene una capacidad
cerebral de un 65% de la de un chimpanc adulto, o la capacidad de Australopithecus afarensis era
en el parto de un 50% respecto a la de su edad adulta, en Homo sapiens 'beb' tal capacidad no
supera al 25% de la capacidad que tendr a los 45 aos (a los 45 aos aproximadamente es cuando
se desarrolla totalmente el cerebro humano).
Pero no basta el desarrollo cronolgico. Para que el cerebro humano se "despliegue" -por as decirloo desarrolle requiere de estimulacin y afecto; de otro modo la organi zacin de algunas de las reas
del cerebro puede quedar atrofiada.
Bipedestacin
Los Homininos, primates bpedos, habran surgido hace unos 6 o 7 millones de aos en frica,
cuando dicho continente se encontr afectado por una progresiva desecacin que redujo las reas
de bosques y selvas. Como adaptacin al bioma de sabana aparecieron primates capaces de caminar
fcilmente de modo bpedo y mantenerse erguidos (East Side Story;25 26 ) . Ms an, en un medio
clido y con fuerte radiacin ultravioleta e infrarroja algunas de las mejores soluciones adaptativas
son la marcha bpeda y la progresiva reduccin de la capa pilosa, lo que evita el excesivo
recalentamiento del cuerpo. Hace 150 000 aos el norte de frica volvi a sufrir una intensa

desertizacin lo cual signific otra gran presin evolutiva como para que se fijaran los rasgos
principales de la especie Homo sapiens.
Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones:

Crneo. Para permitir la bipedestacin, el foramen magnum (u orificio occipital por el cual la
mdula espinal pasa del crneo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los simios el
foramen magnum se ubica en la parte posterior del crneo, en el Homo sapiens (y en sus
ancestros directos) el foramen magnun se ha "desplazado" casi hacia la base del mismo.
Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectilnea en los simios, en el Homo
sapiens y en sus ancestros bpedos ha adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el
peso de la parte superior del cuerpo, tales curvaturas tienen un efecto "resorte". Por lo
dems la columna vertebral ha podido erguirse casi 90 a la altura de la pelvis; si se compara
con un chimpanc se nota que al carecer este primate de la curva lumbar, su cuerpo resulta
empujado haca adelante por el propio peso. En la raquis humana el centro de gravedad se
ha desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el cuerpo se sita e ncima del
soporte que constituyen los pies; al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande
el centro de gravedad corporal es bastante inestable (y hace que al intentar nadar, el
humano tienda a hundirse "de cabeza") [cita requerida]. Otro detalle; las vrtebras humanas son
ms circulares que las de los simios, esto les permite soportar mejor el peso vertical.
Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolucin de
nuestra especie. Los huesos ilacos de la regin pelviana en los Homo sapiens (e inmediatos
antecesores) "giran" hacia el interior de la pelvis, esto le permite soportar mejor el peso de
los rganos al estar en posicin erecta. La citada modificacin de la pelvis implica una
disminucin importante en la velocidad posible de la carrera por parte de los humanos. La
bipedestacin implica una posicin de la pelvis, que hace que las cras nazcan "prematuras":
en efecto, el parto humano es denominado ventral acodado ya que existe casi un ngulo
recto entre la cavidad abdominal y la vagina que en el pubis de la mujer es casi frontal, si en
todos los otros mamferos el llamado canal de parto es muy breve, en cambio en las
hembras de Homo sapiens es muy prolongado y sinuoso, esto hace dificultosos los
alumbramientos. Como se ver ms adelante, esto ha sido fundamental en la evolucin de
nuestra especie.

Piernas. Tambin para la bipedestacin ha habido otros cambios morfolgicos muy


importantes y evidentes, particularmente en los miembros y articulaciones. Los miembros
inferiores se han robustecido, el fmur humano se inclina hacia adentro, de modo que le

posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la articulacin de la rodilla se
ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede moverse en diversas direcciones), aunque en
los monos -por ejemplo el chimpanc- existe una mayor flexibilidad de la articulacin de la
rodilla, lo que facilita un mejor desplazamiento por las copas de los rboles, es as que el
humano a diferencia de sus parientes ms prximos no marcha con las rodillas dobladas.
Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el taln, reducindose
algo los dedos del pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo mayor), en
lneas generales el pie ha perdido casi totalmente la capacidad de aprehensin. Se sabe, en
efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado para aferrarse (cual si fuera una
mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una funcin importante en el soporte de todo
el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una funcin vital para lograr el equilibrio de los
homininos durante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un
chimpanc es transversal, lo que permite al simio aferrarse ms fcilmente de las ramas, en
cambio el "pulgar" del pie humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y el impulso hacia
adelante al marchar o correr. Los huesos de los miembros inferiores son relativamente
rectilneos en comparacin con los de otros primates.

Ventajas y desventajas de la bipedestacin


Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatmicas que condujeron del cuadrupedismo
al bipedismo requiri una fuerte presin selectiva. Se ha discutido mucho sobre la eficacia e
ineficacia de la marcha bpeda comparada con la cuadrpeda. Tambin se ha notado que ningn
otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final de Mioceno desarroll una marcha bpeda.
Hemos de tener en cuenta que partimos de homnidos con un tipo de desplazamiento cuadrpedo
poco eficaz para largos desplazamientos en terreno abierto: el modo en que se desplazan los
chimpancs, apoyando la segunda falange de los dedos de las manos no puede compararse a la
marcha cuadrpeda de ningn otro mamfero. Los primeros homnidos de sabana probablemente se
vieron obligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de
rboles situados a distancia. La marcha bpeda pudo ser muy eficaz en estas condiciones ya que: 13

Permite otear el horizonte por encima de la vegetacin herbcea en busca de rboles o


depredadores.
Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o cras) con las manos, liberadas de
la funcin locomotora.
Es ms lenta que la marcha cuadrpeda, pero es menos costosa energticamente, lo que
debera ser interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en un hbitat ms
pobre en recursos que la selva.
Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el
cuerpo y ahorrar agua, cosa til en un hbitat con escasez del lquido elemento.

Hace aos se argument que la liberacin de las manos por parte de los primeros homnidos bpedos
les permiti elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habra sido el principal motor de nuestra
evolucin. Hoy est claro que la liberacin de las manos (que se produjo hace ms de 4 millones de
aos) no est ligada a la fabricacin de herramientas, que aconteci unos 2 millones de aos
despus, y que los primeros homininos no eran cazadores y que a lo sumo coman carroa
espordicamente. [cita requerida]
Pero la bipedestacin trajo una desventaja en la reproduccin, ya que el hecho de pasar del
cuadrupedismo al bipedismo conllev un cambio anatmico de las caderas, con gran reduccin del
canal del parto que hacia ms difcil y doloroso el alumbramiento, tal como se demuestra cuando se

compara la cadera de un chimpanc promedio con la de un Australopithecus como Lucy, quienes


adems presentan un tamao de cerebro similar. 27
Liberacin de los miembros superiores
La postura bpeda dej libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la funcin de
patas (excepto en los nios muy pequeos) ni la de braquiacin, es decir, el desplazamiento de rama
en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana, de la cintura hacia arriba mantenga
una complexin de tipo arborcola.
Esta liberacin de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptacin ptima al bioma de
sabana; al marchar bpedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre podan recoger
ms fcilmente su comida; races, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeos, roedores y
carroa; en efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros ancestros fueran en
gran medida carroeros y, dentro del carroeo, practicaran la modalidad llamada cleptoparasitismo,
esto es, robaban las presas recin cazadas por especies netamente carnvoras; para tal prctica,
nuestros ancestros deban haber actuado en bandas, organizadamente.
Los miembros superiores, siempre en relacin con otras especies, se han acortado. Estos miembros
superiores al quedar liberados de funciones locomotoras, se han podido especializar en fu nciones
netamente humanas. El pulgar oponible es una caracterstica heredada de los primates ms
antiguos, pero si en stos la funcin principal ha sido la de aferrarse a las ramas y en segundo lugar
aprehender las frutas o insectos que servan de alimento, en la lnea evolutiva que desemboca en
nuestra especie la motilidad de la mano, y en particular de los dedos de sta, se ha hecho
gradualmente ms precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboracin de artefactos; an (junio de
2005) no se tiene conocimiento respecto al momento en que la lnea evolutiva comenz a crear
artefactos, es seguro que hace ya ms de 2 millones de aos Homo habilis/Homo rudolfensis
realizaba toscos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpancs, en estado
silvestre, confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo
de la capacidad de pronacin en la articulacin de la mueca tambin ha sido importantsimo para la
capacidad de elaborar artefactos.
Visin
El humano hereda de los prosimios la visin estereoscpica y pancromtica (la capacidad de ver una
amplia tonalidad de los colores del espectro visible); los ojos en la parte delantera de la cabeza
posibilitan la visin estereoscpica (en tres dimensiones), pero si esa caracterstica surge en los
prosimios como una adaptacin para moverse mejor durante la noche o en ambientes umbros
como los de las junglas, en Homo sapiens tal funcin cobra otro valor; facilita la mirada a lontananza,
el otear horizontes, en este aspecto la visin es bastante ms aguda en los humanos que en los otros
primates y en los prosimios. Esto facilitar el hecho por el cual Homo sapiens sea un ser altamente
visual (por ejemplo las comunicaciones mediante la mmica), y facilitar asimismo lo imaginario.
Especializacin
Pese al conjunto de modificaciones morfolgicas antes reseadas, desde el punto de vista de la
anatoma comparada, llama la atencin una cuestin: Homo sapiens es un animal relativamente
poco especializado. En efecto, gran parte de las especies animales ha logrado algn tipo de
especializacin anatmica (por ejemplo los artiodctilos poseen pezuas que les permiten correr en
las llanuras despejadas), pero las especializaciones, si suelen ser una ptima adaptacin a un
determinado bioma, conllevan el riesgo de la desaparicin de la especie especializada y asociada a
tal bioma si ste se modifica.

La ausencia de tales especializaciones anatmicas ha facilitado a los humanos una adaptabilidad


inusitada entre las dems especies de vertebrados para adecuarse a muy diversas condiciones
ambientales.
Ms an, aunque parezca paradjico, Homo sapiens tiene caractersticas neotnicas. En efecto, la
estructura craneal de un Homo sapiens adulto se aproxima ms a la de la cra de un chimpanc que a
la de un chimpanc adulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de "bajo ndice facial") y es casi
inexistente el torus supraorbitario (en la humanidad actual apenas se encuentran vestigios de torus
en las poblaciones llamadas australoides). De otro modo se puede decir que los arcos superciliares
de Homo sapiens son "infantiles", delicados, el rostro aplanado o ligeramente prognato.
Homo sapiens es, por su anatoma, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones
naturales.
Asociado al hecho por el cual morfolgicamente el ser humano tenga caractersticas que le
aproximan a las de un chimpanc "nio" se encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir, entre
otras cuestiones, que los dientes de Homo sapiens son relativamente pequeos y poco
especializados, las mandbulas, por esto, se ha abreviado y hecho ms delicadas, falta adems el
diastema o espacio en donde encajan los colmillos. La debilidad de las mandbulas humanas las hace
casi totalmente intiles para la defensa a mordiscos ante un predador y, asimismo, son muy
deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado natural, lo que es uno de los
muchos dficits corporales que llevan al humano a vivir en una sociedad organizada.

Aspectos culturales
Aparicin del lenguaje simblico
Artculo principal: Evolucin del lenguaje
Hablar de la aparicin del lenguaje humano, lenguaje simblico, por lgica parecera implicar que
hay que hablar previamente de la cerebracin, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje humano
simblico tiene sus antecedentes en momentos y cambios morfolgicos que son previos a cambios
importantes en la estructura del sistema nervioso central. Por ejemplo, los chimpancs pueden
realizar un esbozo primario de lenguaje simblico basndose en la mmica (de un modo semejante a
un sistema muy simple de comunicacin para mudos).
Ahora bien, el lenguaje simblico por excelencia es el basado en los significantes acsticos, y para
que una especie tenga la capacidad de articular sonidos discretos, se requieren ms innovaciones
morfolgicas, algunas de ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un cerebro lo
suficientemente complejo como para pensar de modo simblico. En efecto, observemos la
orofaringe y la laringe: en los mamferos, a excepcin del humano, la laringe se encuentra en la parte
alta de la garganta, de modo que la epiglotis cierra la trquea de un modo estanco al beber e ingerir
comida. En cambio, en Homo sapiens, la laringe se ubica ms abajo, lo que permite a las cuerdas
vocales la produccin de sonidos ms claramente diferenciados y variados, pero al no pod er ocluir
completamente la epiglotis, la respiracin y la ingesta deben alternarse para que el sujeto no se
ahogue. El acortamiento del prognatismo que se compensa con una elevacin de la bveda palatina
facilitan el lenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia es la posicin y estructura del
hioides, su gracilidad y motilidad permitirn un lenguaje oral lo suficientemente articulado.
Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (Espaa) evidencian que Homo antecessor, hace unos
800.000 aos, ya tena la capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir un lenguaje oral lo
suficientemente articulado como para ser considerado simblico, aunque la consuetudinaria
fabricacin de utensilios (por toscos que fueran) por parte del Homo habilis hace unos 2 millones de

aos, sugiere que en stos ya exista un lenguaje oral articulado muy rudimentario pero lo
suficientemente eficaz como para transmitir la suficiente informacin o enseanza para la
confeccin de los toscos artefactos.
Adems de todas las condiciones recin mencionadas, imprescindibles para la aparicin de un
lenguaje simblico, se debe hacer mencin de la aparicin del gen FOXP2 que resulta bsico para la
posibilidad de tal lenguaje y del pensamiento simblico, como se ver a continuacin.

Tabla comparativa de las diferentes especies del gnero Homo


Los nombres en negrita indican la existencia de numerosos registros fsiles.
Especies

Cronolog
a (cron)

Distribuci
n

H. habilis

2.51.4

H. rudolfensis
H. georgicus
H. ergaster

1.9
1.81.6
1.91.25

H. erectus

20.3

frica
oriental
Kenia
Georgia
Este y Sur
de frica
frica,
Eurasia
(Java,
China,
Vietnam,
Caucaso)
Italia

H. cepranensis 0.8
H. antecessor

0.80.35

H.
heidelbergens
is
Homo
rhodesiensis
Homo
neanderthale
nsis

0.60.25

Homo sapiens

0.25
presente
0.16

H. sapiens
idaltu
H. floresiensis

Espaa,
Inglaterra
Europa,
frica

Altur Masa de
a de
adulto
adult
(kg)
o (m)
1.0
3055
1.5

1.9
1.8

60

Volum
en
craneal
(cm)
600

600
700
850
900
1100

1.75

90

1000

1.8

60

1100
1400

0.30.12

Zambia

0.23
0.024

Europa,
1.6
Asia
Occidenta
l
Mundial
1.4
1.9
Etiopa

5570
1200
(complexi 1700
n fuerte)

Indonesia

25

0.10
0.012

1300

1.0

55100

1000
1850
1450
400

Registro
fsil

Varios

Descubrimie
nto /
publicacin
del nombre
1960/1964

1 crneo 1972/1986
Escasos 1999/2002
Varios
1975
Varios

1891/1892

1 copa
craneal
Tres
sitios
Varios

1994/2003

Muy
pocos
Varios

1921

Todava
vive
3
crneos
7
individu
os

/1758

1994/1997
1907/1908

1829/1864

1997/2003
2003/2004

Cuadro sinptico de la evolucin humana


poca28

Edad

Tiempo
(absolu
to)

Australopiteci
Homo
nos (frica)
en frica

Homo en
Europa

Homo
en Asia

Cultura

Holocen
o

(reciente) Actuali
dad

H.
sapiens

H. sapiens

H.
sapiens

11 700

Pleistoc
eno

Tarantien
se 29

11 700

H.
sapiens
(195
000-act.)

126
000

Ioniense 2
9

126
000

781
000

Calabrien
se 29

781
000

1,8 Ma

H.
sapiens
idaltu
(185
000)
H.
sapiens
(195
000-act.)
H.
rhodesie
nsis
(600
000-160
000)
Paranthropus H.
robustus
ergaster
(2,0-1,2 Ma)
(1,75-1
P. boisei
Ma)
(2,3-1,3 Ma)
H.
habilis
Australopithe (1,9-1,6
cus sediba
Ma)
(1,95-1,78
Ma)

H. sapiens
(40 000act.)
H.
neanderthal
ensis
(230 000-29
000)

H.
neanderthal
ensis
(230 000-29
000)
H.
heidelberge
nsis
(500 000250 000)

H.
antecessor
(>780 000)
H.
cepranensis
(800 000)
Homo sp.
de la Sima
del Elefante
(1,2 Ma)

H.
sapiens
(42
000act.)
H.
floresie
nsis
(75
000-13
000)
H.
erectus
soloensi
s
(130
000-50
000)
H.
erectus
(1,8
Ma-250
000)

H.
erectus
(1,8
Ma-250
000)
H.
georgic
us
(1,8
Ma)

Neoltico
a
actualida
d
(Escritura
, ...)
Paleoltic
o
Superior
Musterie
nse
(Pensami
ento
abstracto,
arte)

Musterie
nse
Achelens
e
(Fuego)

Achelens
e
Olduvaye
nse

Gelasiens
e 29

1,8 Ma

2,59
Ma

Pliocen
o

Piacenzie
nse

2,59
Ma

3,6 Ma

Zancliens
e

3,6 Ma

5,33
Ma

A. sediba
(1,95-1,78
Ma)
P. robustus
(2,0-1,2 Ma)
P. boisei
(2,3-1,3 Ma)
P.
aethiopicus
(2,6-2,2 Ma)
A. garhi
(2,5 Ma)
A. africanus
(3-2,5 Ma)

H.
habilis
(1,9-1,6
Ma)
H.
rudolfen
sis
(2,4-1,9
Ma)

Olduvaye
nse
(Industria
ltica)

A. africanus
(3-2,5
Ma)Kenyanth
ropus
platyops
(3,5 Ma)
A.
bahrelghazali
(3,58 0,27
Ma)
A. afarensis
(4-2,7 Ma)
A. afarensis
(4-2,7 Ma)
A. anamensis
(4,2-3,9 Ma)

Futuro de la evolucin humana


Se han hipotetizado diferentes posibilidades respecto a la evolucin futura del ser humano, entre
ellos destacan;
Una lnea del pensamiento que asegura que la especie humana ha dejado de evolucionar de la
misma forma que el resto de los seres vivos. La razn que plantea es que los avances en la ciencia
ahora permiten sobrevivir a personas que de otra forma habran muerto (eliminacin o alteracin
del proceso de la presin selectiva) (Seleccin natural) como tambin la existencia de una movilidad
a nivel global, diluyendose as cualquier novedad gentica en una poblacin tan grande (eliminacin
de la deriva gentica).30 31 .
Sin embargo, existen tambin otras posturas que consideran que son precisamente los adelantos
tecnolgicos los que impulsan actualmente la evolucin humana. Por una parte, se ha propuesto que
el entorno actual favorece la reproduccin de las personas inteligentes, independientemente de su
fuerza fsica o su estado de salud. 30 Adems, es posible que la ingeniera gentica humana permita
seleccionar las caractersticas genticas de la descendencia.30

Por otra parte, tambin se ha propuesto que en el futuro la tecnologa posibilite a las personas vivir
como cyborg o incluso como seres digitales dentro de cuerpos o estructuras completamente
artificiales.

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