Puntos de inflexin en la cubierta de rboles tropicales: une

teora datos
Recientemente se ha encontrado que la distribucin de frecuencia de cobertura arbrea
sensoramiento remoto en los trpicos tiene tres distintas modos, que parecen corresponder a
Estados sin rboles, Sabana y bosque. Este patrn se ha sugerido que implica que estos
Estados representan atractores alternativos, y que la respuesta de estos sistemas al clima
cambio se caracterizaran por histresis y transiciones crticas. A continuacin, os mostramos
cmo esta inferencia est supeditada a mecanismos en juego. Presentamos un modelo
dinmico simple que puede generar tres Estados de cubierta de rbol alternativo
(bosque,Sabana, un estado sin rboles), basado en mecanismos conocidos y utilizar este
modelo para simular los patrones de cobertura arbrea bajo diferentes escenarios. Utilizamos
estos datos sintticos para demostrar que la histresis deducida de sensoramiento remoto rbol
los patrones de cobertura sern ser inflados por la heterogeneidad espacial de las condiciones
ambientales. Por otro lado, se muestra que la histresis deducida de datos de satlite puede
subestimar en realidad real histresis en respuesta al cambio climtico si existe una
retroalimentacin positiva entre la cobertura arbrea regional y precipitacin. Nuestros resultados
indican tambin tan positivo retroalimentacin entre la vegetacin y el clima debera provocar
cambios directos entre el bosque y un estado sin rboles (algo que a travs de un estado
intermedio de sabana) a ser ms probable. Por ltimo, os mostramos cmo direccionalidad del
histrico cambio en las condiciones puede sesgar la relacin observada entre la cobertura
arbrea y las condiciones ambientales.

INTRODUCCION
Detecta remotamente distribuciones cubierta de rboles en los trpicos. Mostrar tres modos
distintos: bosque, Sabana y una sin rboles. Estado, que se han sugerido para representar
Estados estables alternativos (Hirota et al., 2011; Staver et ). Aunque no hay ninguna teora
coherente para explicar la compleja relacin entre tres alternativas arboladas Estados y
precipitacin, se ha hecho mucho trabajo en la transicin entre la sabana y el bosque, y entre la
sabana y Estados sin rboles. Biestable entre la sabana y el bosque est pensados para ser
impulsado principalmente por el fuego (Cochrane et al., 1999; Bond, 2008; Staver et al., 2011;
Hoffmann et al., 2012; Staver & Levin, 2012).Los incendios forestales pueden mantener las
sabanas abiertas pero una vez un crtico cobertura arbrea se ha alcanzado, la supresin de la

hierba<br>combustibles reduce la ocurrencia de incendios y el grado de quemado<br>reas

(Liedloff & Cook, 2007; Archibald et al., 2009;<br>Warman & lunares, 2009). Adems de
densidad de rboles,<br>tambin precipitacin desempea un papel en la ocurrencia de
incendios.<br>Bajo condiciones muy hmedas, los incendios son raros e incluso<br>Cuando se
dispara no son lo suficientemente intensos daos<br>rboles; por otro lado, bajo rido a
semirido condiciones de cobertura arbrea, en su mayora est limitado por los suministros de
agua y menos afectadas por los incendios (Bond et al., 2005; Higgins et al., 2007; Archibald et
al., 2009). Transiciones a condiciones totalmente sin rboles se han descrito sobre todo en
climas secos donde puede ser un estado sin rboles difcil de ser (re) colonizadas por rboles o
porque las plntulas requieren la proteccin de plantas adultas enfermera para sobrevivir a las
primeras etapas de la vida (Holmgren et al., 1997; Rietkerk & Van De Koppel, 1997) o porque las
plantas de semillero contratar solamente durante perodos de lluvia cuando crecen
suficientemente<br>rpido y en grandes cantidades para escapar con xito de herbvoros,
incendios y sequas (Holmgren et al.,2006; Scheffer et al., 2008). Esto puede crear un elevado
mortalidad en bajas densidades (que se llama inversa dependencia de la densidad o el efecto
Allee, vase por ejemplo, Courchamp et al., 1999). Si este efecto es fuerte bastante podra
provocar que el sistema que siguen atrapados en un establo estado sin rboles (Rietkerk & Van
De Koppel, 1997).

La disponibilidad de datos de satlite detallada de todo el mundo cobertura arbrea puede

ofrecer posibilidades nicas para cuantificar la estabilidad de estos Estados alternativos de
establos los patrones de campo no es sencillo (Scheffer & Carpenter, 2003; Hirota et al., 2011;
Van Nes et al., 2012). Aqu, construimos un modelo dinmico simple que capta el tristability para
explorar cmo tal subyacente dinmica puede interactuar con la heterogeneidad espacial de
condiciones y cambio histrico en las condiciones de forma patrones de campo real de cobertura
arbrea. Tambin mostramos cmo regeneraciones de escala regional entre clima y vegetacin
(Brovkin et al., 1998; Janssen et al., 2008; Malhi et al., 2008) podra afectar la histresis
localmente.

MODELO
El objetivo de nuestro modelo no es capturar todo sugerido mecanismos que pueden estar
involucrados en la conformacin de la alternativa Estados estables. Otros estudios ya han con
ms detalle por mecanismos tales como la regeneracin de fuego (ver: Staver & Levin, 2012). En

cambio queremos nuestro ecuaciones para capturar los mecanismos en la forma ms sencilla
todava puede reproducir los patrones observados. El modelo describe la dinmica de la
cobertura arbrea (T %) como una funcin de la precipitacin (p) en mm ao 1). Todos los
parmetros y los valores predeterminados estn explicados en la tabla 1. El la base del modelo
es la ecuacin de crecimiento logstico, describiendo la expansin de la cobertura arbrea.
Asumimos la tasa de expansin para ser una funcin de la media precipitacin anual P. Hemos
aadido dos prdida no lineal trminos de este modelo. En primer lugar, en una cubierta de
rboles muy bajas all es un trmino de prdidas elevadas, que representa la falta de proteccin
abarcando desde "enfermera plantas" a las plantas de semillero (Holmgren et al., 1997; Rietkerk
& Van De Koppel, 1997):
hA
dT
T
=r ( P ) T 1 mA T
dt
k
T +h A ..(1)

Dicha tasa de crecimiento neto en densidades de poblacin bajas se denomina un 'efecto Allee'
en ecologa. Aunque es implementado mediante la adicin de un trmino de prdida (con un
mximo tasa de mA), simplemente provoca una reduccin neta de per cpita crecimiento en
bajas densidades. Est restringido al rbol de baja cubierta multiplicndolo con una ecuacin de
Monod con un media saturacin constante de ja (5% de forma predeterminada, definir la
cobertura arbrea donde este trmino prdida se reduce a la mitad).
El segundo trmino de prdida aadimos representa [ecuacin. (2)] fuego mortalidad. Por
simplicidad no Modelizamos la efectos del fuego en diverso tamao rboles explcitamente. En
lugar de ello suponemos que los incendios en promedio causan un mayor mortalidad. Asumimos
que la mortalidad de este fuego es mucho inferior en un bosque completamente cubierto. Por lo
tanto, podemos definir la mortalidad debido al fuego a declinar abruptamente despus de un
cierto densidad de rboles crtico (hf, que ronda el 60% arboladas).Utilizamos una funcin
sigmoidal de colina, en la cual el exponente determina la inclinacin de la sigmoidea. El completo
As se convierte el modelo:Unhandled Exception.
hA
hp
dT
T
=r ( P ) T 1 mA T
m j T p f p ..(2)
dt
k
T +h A
T +h f

Adems suponemos que la relacin entre la expansin tarifa y la precipitacin es una funcin de
saturacin (un Monod ecuacin) con una tasa de expansin mxima de
saturacin constante de

hp

rm

y un media

:
r ( P )=

p
r
h p + p m (3)

Adems de este modelo bsico que utilizamos para la mayora de las simulaciones, Hemos
incorporado un efecto de la regeneracin de la vegetacin en el clima regional en el modelo. En
la vegetacin de algunas reas puede causar un cambio local en el clima debido a cambios en
local evapotranspiracin (Nobre et al., 1991; Dekker et al., 2007; Malhi et al., 2008), o en los
patrones de circulaciones monznicas (Claussen et al., 1998). Utilizamos el enfoque muy simple
de Brovkin et al (1998) a ilustrar el efecto potencial de tales opiniones de vegetacin sobre el
clima. En este enfoque se hace del real precipitacin P una variable de estado. El equilibrio de la
precipitacin

(Pd + b

T
)
K

depende linealmente de la vegetacin cubierta (T). Los enfoques

actuales de la precipitacin (P) este equilibrio con una tasa de

dP
T
=r p Pd + b P
dt
k

((

Donde

Pd

) )

rp

1
( y r ):

..(4)

es la precipitacin sobre un nonvegetated superficie o pelado del suelo, es decir, sin

tener en cuenta para la vegetacin contribucin, b es la fuerza del efecto de vegetacin en las
precipitaciones y T/K es la fraccional vegetacin.

ANALISIS DEL MODELO

En primer lugar, hemos ajustado los parmetros del modelo a aproximadamente Ajuste el efecto
de la precipitacin en los Estados de equilibrio (Hirota et al., 2011). Construimos el paisaje de
estabilidad (funcin de potencial') de este modelo basado en el idea fsica de la energa potencial
(Strogatz, 1994).

Con este modelo calibrado realizamos la incertidumbre Anlisis mediante la evaluacin de los
equilibrios en varias ocasiones con parmetros de distribuciones normales. Como un primer
paso, explorar el efecto de la variacin espacial en condiciones (por ejemplo, la fertilidad de
suelos) que no sean de precipitacin que afectar la expansin del rbol. Utilizamos el mximo de
parmetros tasa de expansin (rm) y la sensibilidad de la vegetacin a la precipitacin (hP) a
imitar este efecto. Como un prximo paso, exploramos cmo empricas relaciones entre
precipitacin y distribuciones de vegetacin sern dependiendo de la historia del clima. Para
hacer esto, nos encontramos 5000 simulaciones con precipitacin aumentando gradualmente de
0 a 10 mm da mientras que los parmetros de dibujo (rm y caballos de fuerza) de distribuciones
normales.
Todas las simulaciones fueron realizadas en MATLAB usando un Solucionador de Runga-Kutta.
Para detectar la histresis realizamos un anlisis numrico bifurcacin aumentando
gradualmente o disminucin de la precipitacin en 40 pasos. Para encontrar el equilibrio
aproximado, despus de cada incremento en la precipitacin simulamos para 600 pasos de
tiempo, que era es suficiente para estabilizar la dinmica.
Despus de ejecutar el modelo con dibujados al azar parmetros, se realiz anlisis de potencial
como descrito en Livina et al (2010) y Hirota et al (2011) en los datos generados. Slo
mostramos los mximos y mnimos de los paisajes posibles (Hirota et al 2011)
Resultados y discusin
Con suficientemente fuerte mortalidad en cobertura arbrea baja (Efecto Allee) y fuego los
efectos, los regalos de modelo Estados estables alternativos (Fig. 1). Los valores crticos de
precipitacin donde se convierte en uno de los tres Estados inestables (puntos F1-F3 y T1) son
fuertemente dependientes en los parmetros. Para algunos ajustes todos tres Estados estables
se producen por la misma precipitacin niveles.
A pesar de su sencillez, este modelo puede capturar la histresis sugerido por los datos bastante
bien para su caso configuracin de los parmetros (Fig. 2). Sin embargo, como demostraremos,
inferir las propiedades dinmicas subyacentes de la relacin entre los datos espaciales en la
cobertura arbrea y

Figura 1 el modelo mnimo tristable de la cubierta de rboles tropicales. (a) agregando una mortalidad en densidades bajas
(efecto Allee) deprime el per cpita tasa de crecimiento del modelo de crecimiento logstico (lnea recta) a densidades de
rboles bajas (lnea punteada). Las prdidas de fuego implican una mortalidad constante tasa de rbol cubre inferior aprox.
60% (lnea discontinua). Cuando estas prdidas igualan el crecimiento neto (lnea punteado) hay un equilibrio. Esto manera
podemos obtener cuatro puntos de interseccin que representan dos Estados estables (bosque y Sabana) y dos Estados
inestables. Adems Hay un estado estable sin rboles en la interseccin de la curva de crecimiento con el eje vertcal. (b)
conspirando contra la precipitacin los puntos de interseccin revela la histresis doble en la respuesta prevista de cobertura
arbrea. Los equilibrios estables estn representados por las curvas de slidos, Considerando que los equilibrios inestables
se desvanecieron. F1, F2 y F3 son pliegue bifurcaciones que representan puntos de inflexin clsicos para las transiciones
entre el bosque, Sabana y el estado sin rboles. La bifurcacin en la que el estado sin rboles se convierte inestable (T1) es
un transcritical bifurcacin.

Fig.2 simulada 'paisajes potenciales' que representa la estabilidad propiedades del sistema en diferentes niveles de
precipitacin,.Las bolas de la marca los mnimos de los paisajes posibles, correspondiente a equilibrios estables
representadas por las partes slidas del la curva de equilibrio (de Fig. 1b) proyectada en la parte inferior panel. Puntos en el
panel inferior representan datos empricos sobre precipitacin y cobertura arbrea sensoramiento remoto en las regiones
tropicales a nivel mundial utilizado en el estudio de Hirota et al (2011).Unhandled Exception.
SQLSTATE[42000]

la precipitacin no es sencilla. Resumimos los esencia de nuestros resultados en un grfico

esquemtico (Fig. 3) y presentar los resultados tcnicos subyacentes en suplementario figuras
(higos S1-S3).
Como primer paso, explorar el efecto de la variacin espacial en las condiciones ambientales
(por ejemplo, del suelo o topografa caractersticas) de precipitaciones que afectan el rbol
expansin (Fig. 3C e higos. S1). Hemos utilizado los parmetros tasa de expansin mxima (rm)
y la sensibilidad de vegetacin a la precipitacin (hP) de imitar la variacin espacial. El resultado
confirma un punto que hicimos anteriormente (Hirota et al., 2011; Van Nes et al., 2012), es decir,
tan grande variacin espacial en tal fondo ambiental condiciones causar la histresis inferida
sea mayor que la histresis real de sitios locales. La razn es intuitivamente sencillo. En un clima
ms seco, se convierte en algunos sitios con condiciones particularmente favorables sern
mantener rboles por perodos ms largos. Del mismo modo en un clima de humectacin

algunos sitios con local particularmente desfavorable las condiciones pueden cambiar slo a un
estado forestado en muy niveles de alta precipitacin. Como resultado, la gama total de niveles
de precipitacin sobre los cuales los Estados alternativos son encontrado es mayor si local sitio
condiciones difieren ms. Esto No quiere decir que la estabilidad reconstruida paisajes La gran
escala global no captan (Livina et al., 2010) respuesta bien, sino que esta respuesta consiste en
una agregacin de histresis menor subyacente respuestas a escalas locales.
Como siguiente paso, explorar relaciones empricas cmo entre las distribuciones de la
vegetacin y la precipitacin estar supeditada a la historia del clima (Fig. 3a y b). Para ello,
realizamos 5000 simulaciones con la precipitacin aumenta gradualmente desde 0 ada 10 mm
(fig. 3b y el higo. S2a). Como los resultados ilustrar, en un clima que se ha vuelto
progresivamente ms hmedo, cobertura arbrea permanecer en el equilibrio inferior para
mucho tiempo, antes de que hay un cambio en el bosque o estado de sabana. Por el contrario, si
la historia del clima tiene experimentado condiciones progresivamente ms secas, el cambio
hacia la Sabana o vegetacin menos estado ser de menor precipitacin tasas, debido a la
histresis (Fig. 3a y el higo. S2B). Los datos de distribucin tampoco va ser sesgados hacia los
Estados de cubierta de rbol mayor o menor, dependiendo del clima historia. Histresis as
implica ese rbol real las distribuciones de la cubierta deben utilizarse con cuidado para predecir
respuestas futuras si hay cambios graduales en precipitaciones.
Finalmente, exploramos los efectos de una retroalimentacin entre cubierta de vegetacin y
precipitaciones (Fig. S3 y Fig. 3d). Mientras que sabemos que cobertura arbrea responde a las
precipitaciones, el inverso tambin es cierto en algunas regiones. Por ejemplo, en el Sahara
Occidental arboladas mejora la circulacin monznica permitiendo que el aire hmedo del
ocano para alimentar a las nubes y las lluvias sobre la tierra (Brovkin et al., 1998;
Claussen<br>et al., 1998). Del mismo modo en algunas partes de la Amazonia, ms de la mitad
de la lluvia consiste en ' reciclados agua que origina de evapotranspiracin en la regin (Eltahir
& Bras, 1994; Malhi et al., 2008), y los rboles contribuyen a este reciclaje como sus profundas
races traer otra manera inalcanzable aguas ms profundas del suelo en circulacin. Si es lo
suficientemente fuerte, tales efectos positivos de cobertura arbrea en la precipitacin puede
conducir a alternativa regional estable los Estados: una cubierta arbrea alta, estado hmedo vs
una baja estado seco rbol cubierta (Brovkin et al., 1998; Claussen et al.,1998; Malhi et al.,
2008; Nepstad et al., 2008). Es importante no confundir este biestable con la histresis deducido
de datos de satlite, como estos anlisis (Hirota et al., 2011; Staver et al., 2011) se basan en la
relacin entre la cobertura arbrea y el local real precipitacin (incluyendo posibles efectos de la
cobertura arbrea).Unhandled Exception.
Para analizar adecuadamente cmo local tristability podra interactuar dinmicamente con clima,
simulaciones explcitas con modelos de sistema de tierra seran necesarios. Sin embargo, como
un primer paso para explorar cmo local histresis y regional retroalimentacin puede interactuar

para crear equilibrios dinmicos de precipitacin y rbol de la cubierta, expandimos nuestra

tristable modelo con la simple suposicin de las lluvias aumenta linealmente con la cobertura
arbrea (Fig. S3). Mientras que el resultados precisos dependen en la fuerza de la lluvia-rbol
retroalimentacin, dos resultados cualitativos son inmediatamente

Fig.3 representacin esquemtica de la manera en que histresis en la respuesta en la cobertura arbrea de teledeteccin
(central el panel) puede estar sesgado en situaciones donde los patrones del campo se ven afectados por la histrica sequa
(a) o mojar (b); o por la heterogeneidad espacial de condiciones (c) o una regeneracin positiva entre la cobertura arbrea y
las precipitaciones (d). En el texto principal se da una explicacin completa. La cualitativa los patrones que representamos en
esta figura son apoyados por anlisis cuantitativos presentados en higos S1, S3.

obvio. En primer lugar, la gama de condiciones climticas (definido como las precipitaciones en
la ausencia de rboles) sobre que los tres coexisten Estados alternativos se ampla en el rbollluvia regeneracin (Fig. 3d e higos. S3). Segundo, a la escasez de precipitaciones puede ser
posible tener una transicin directa de un completo bosque a una condicin sin rboles sin pasar
por un estado estable de la Sabana (Fig. 3d e higos. S3). Del mismo modo, en alta pluviosidad
podemos tener una transicin directa de una sin rboles estado al bosque. Aunque todava es el
estado de la sabana estable en un rango de condiciones, puede ser ms fcilmente se ha
saltado como un estado intermedio en las transiciones que se producen cerca de los puntos de
bifurcacin en el cual el bosque o los Estados sin rboles se vuelven inestables. Los
mecanismos son simples intuitivamente. Por ejemplo, en el caso del cambio del bosque al
estado sin rboles: como los rboles comienzan a desaparecer en un bosque en marginalmente
baja los regmenes de precipitacin, gotas de lluvia como resultado de esto prdida de rboles,
haciendo el clima an ms seco y creciente la probabilidad de que el sistema para convertir en
un estado sin rboles en lugar de en un estado de sabana.
Claramente, nuestro modelo es una caricatura bastante excesivamente simplificada de la
compleja interaccin entre la dinmica del rbol y el medio ambiente. Mantuvimos
intencionalmente el modelo 'minimal'; representa el sistema ms simple de supuestos que
todava pueden producir el fenmeno observado de inters. Esto sirve la modesta meta de
destacar algunos puntos de atencin cuando se trata de la interpretacin de las propiedades de
estabilidad que podra explicar observada multimodalidad de cobertura arbrea. Sin embargo, en
estudios de seguimiento sera til examinar ms en aspectos tales como el efecto de la

temporada y variacin interanual de la precipitacin en el crecimiento del rbol y el fuego

dinmica (Archibald et al., 2009; Staver et al.,2011; Holmgren et al., 2013). Tambin, puede
fuego mortalidad gota no slo en la cobertura arbrea alta, sino tambin en el rbol bajo
cubierta. Tales sofisticaciones no pueden cambiar la cualitativa resultado. Por ejemplo,
definiendo la mortalidad fuego como un unimodales funcin de la cobertura arbrea puede dar
un tristable similar curva de equilibrio (resultados no mostrados). Sin embargo, si nos deseo de
avanzar hacia una versin ms realista predictiva del modelo ser importante a la carne del
complejo vegetacin fuego clima interaccin ms detalladamente.Unhandled Exception.
No obstante, el modelo simple que presentamos puede servir como punto de partida para incluir
la multiplicidad aparente de Estados estables e histresis de cobertura arbrea tropical en una
nueva generacin de modelos climticos acoplados vegetacin.
Como nuestro anlisis preliminar demuestra que esto podra tener profundas implicaciones para
los efectos previstos de climticas cambio. Los modelos globales actuales no tome intrnsecos
histresis en Estados de vegetacin en cuenta. La prediccin de alternativos Estados estables
en algunas regiones hasta ahora (Brovkin et al., 1998; Claussen et al., 1998; Nepstad et al.,
2008) es simplemente el resultado de una retroalimentacin entre clima y vegetacin. Por el
contrario, la alternativa estable Estados sobre rangos de precipitacin deducido de satlite
imgenes (Hirota et al., 2011; Staver et al., 2011) reflejan histresis intrnseca a lluvias
resultantes de otros mecanismos (por ejemplo, una retroalimentacin entre el fuego y el rbol
cubierta). Nuestros resultados muestran que la inclusin de este histresis intrnseca aumentar
enormemente el rea sobre cual sumado vegetacin clima modelos predecir Estados estables
alternativos y los puntos de inflexin.

Agradecimientos
Este trabajo fue financiado en parte por el Consejo Europeo de investigacin(ERC) Avanzada
Grant y Spinoza premio (M.S.).
Referencias

Archibald S, Roy DP, Van Wilgen BW, Scholes RJ (2009) Qu lmites de fuego? Un
examen de los conductores del rea quemada en frica meridional. Biologa del cambio global,
15, 613 630.

Bonos WJ (2008) lo que limita los rboles en los pastizales de C-4 y sabanas?
Revisin anual de Evolucin de Ecologa y sistemtica, 39, 641 659.

Bonos WJ, Woodward FI, Midgley GF (2005) la distribucin global de los ecosistemas
en un mundo sin fuego. New Phytologist, 165, 525 538.

Brovkin V, Claussen M, Petoukhov V, Ganopolski A (1998) sobre la estabilidad de la

sistema de vegetacin-atmsfera en la regin del Sahara/Sahel. Journal of Geophysical
Investigacin atmsferas, 103, 31613 31624.
Claussen M, Brovkin V, Ganopolski A, Kubatzki C, modelado Petoukhov V (1998)
interaccin clima vegetacin terrestre global. Transacciones filosficas de la Royal Society of
London serie B-Biological Sciences, 353, 53 63.
Cochrane MA, Alencar A, Schulze MD, Jr CM Souza, Nepstad DC, Lefebvre
P,<br>Regeneraciones positivas Davidson EA (1999) en la dinmica del fuego de dosel cerrado
tropical<br>bosques. Ciencia, 284, 1832.
Courchamp F, T Clutton-Brock, dependencia inversa Grenfell B (1999) la densidad y la
Efecto Allee. Tendencias en ecologa y evolucin, 14, 405-410.
Dekker SC, Rietkerk M, Bierkens MFP (2007) acoplamiento microscale vegetacin y el
suelo agua y macroescala regeneraciones de vegetacin-precipitacin en los ecosistemas
semiridos. Biologa del cambio global, 13, 671 678.
Eltahir EAB, precipitacin Bras RL (1994) de reciclaje en la cuenca amaznica.
Trimestral Revista de la Royal Meteorological Society, 120, 861-880.
SI Higgins, Bond WJ, febrero CE et al (2007) efectos de cuatro dcadas de
manipulacin de fuego en la estructura de la vegetacin leosa en la sabana. Ecologa, 88,
1119-1125.
Hirota M, Holmgren M, Van Nes EH, Scheffer M (2011) la resistencia Global de tropical
bosque y la sabana a las transiciones crticas. Ciencia, 334, 232-235.
Umbrales ecolgicos de Hoffmann WA, EL Geiger, Gotsch SG et al (2012) en la lmite
de la sabana-bosque: Cmo caracteres de planta, recursos y fuego gobiernan la distribucin de
biomas tropicales. Letras de ecologa, 15, 759-768.
Holmgren M, Scheffer M, Huston MA (1997) la interaccin de facilitacin y de
competencia en las comunidades vegetales. Ecologa, 78, 1966 1975.
Holmgren M, Lopez A.C., JR Gutierrez, crecimiento Herbivory y planta Squeo FA
(2006) tasa de determinar el xito del establecimiento de rboles impulsado por El nio Southern
Oscillation en Amrica del sur semirido. Biologa del cambio global, 12, 2263-2271.
Holmgren M, Hirota M, Van Nes EH, Scheffer M (2013) efectos del clima interanual
variabilidad en la cobertura arbrea tropical. Naturaleza el cambio climtico, 3, 755, 758.
Janssen RHH, Meinders MBJ, Van Nes EH, Microscale Scheffer M (2008)
vegetationsoil retroalimentacin aumenta la histresis en un sistema de vegetacin-clima
regional. Global Cambiar biologa, 14, 1104 1112.
Liedloff AC, Cook GD (2007) modelar los efectos de la variabilidad de las
precipitaciones y el fuego en poblaciones arbreas en una sabana tropical australiana con la
simulacin de las llamas modelo. 201 modelado, ecolgico, 269-282.

Livina VN, Kwasniok F, anlisis de potenciales Lenton TM (2010) revela nmero

cambia de los Estados durante los ltimos 60 kyr clima. Clima del pasado, 6, 77-82.
Cambiar Y Malhi, Roberts JT, RA Betts, Killeen TJ, Li W, Nobre CA clima (2008), la
deforestacin y el destino de la Amazona. Ciencia, 319, 169-172.
Nepstad DC, Stickler CM, Soares B, Merry F (2008) interacciones entre tierra
Amazonas utilizar, los bosques y el clima: las perspectivas de un bosque a corto plazo, punto de
inflexin. Filosfico Transacciones de las sociedad real B-Biological Sciences, 363, 1737 1746.
Nobre CA, vendedores PJ, la deforestacin amaznica Shukla J (1991) y el clima
regional<br>cambio. Journal of Climate, 4, 957 988.
Rietkerk M, Estados estables alternos Van De Koppel J (1997) y los efectos de umbral
en sistemas de pastoreo semi-rido. Oikos, 79, 69-76.
Scheffer M, rgimen catastrfico Carpenter SR (2003) cambios en los ecosistemas:
vincular la teora a la observacin. Tendencias en ecologa y evolucin, 18, 648-656.
Scheffer M, Van Nes EH, Holmgren M, prdida impulsada por pulso T Hughes (2008)
de arriba hacia abajo control: la hiptesis de la tasa de crticos. Ecosistemas, 11, 226-237.
Staver CA, Levin SA (2012) integracin tericos efectos clima y fuego en la sabana y
de los recursos forestales. American Naturalist, 180, 211-224.
Staver AC, Archibald S, Levin SA (2011) el alcance global y determinantes de la
Sabana y bosque como Estados alternativos de bioma. Ciencia, 334, 230-232.
Strogatz SH dinmica no lineal (1994) y el caos - con aplicaciones a la fsica, la
biologa, Qumica e ingeniera. Editorial Addison-Wesley, Reading, Reino Unido.
Van Nes EH, Holmgren M, Hirota M, Scheffer M respuesta (2012) para comentar
"Resistencia global del bosque tropical y sabana a transiciones crticas". Ciencia, 336, 541.
Warman L, topos en (2009) alternativa estable Estados en zonas tropicales hmedas
de Australia: una terica marco para los datos de campo y un caso de campo de la teora.
Paisaje Ecologa, 24, 1 13.

Informacin de apoyo
Informacin adicional de apoyo pueden encontrarse en el versin en lnea de este artculo:

Figura S1. Densidad de la cobertura arbrea de equilibrio como una escala de grises
para las simulaciones de 50 000 con condiciones iniciales al azar, uniformemente distribuye la
precipitacin (entre 0 y 15) y con dos parmetros (hP, rm) extrados de distribuciones normales:
(a) baja estocstico: desviaciones estndar hP 0.005, rm 0.003. (b) alta estocstico: SD hP 0.1,
rm 0.006.

Figura S2. Densidad de la cobertura arbrea de equilibrio como una escala de grises
para 5000 simulaciones con aumento o disminucin de la precipitacin (ver mtodos) y con dos
parmetros (hP, rm) dibujados de distribuciones normales (SD hP 0.05, rm 0.03).
(a) aumentar precipitacin y precipitacin decreciente (b).
Figura S3. El efecto de una regeneracin de la vegetacin en regional precipitacin en el tamao
de la histresis.