Conjunto de fenmenos que se verificam em clulas da linha germinativa (diplides ou haplides)

presente nas gnadas (testculos e ovrios) e que leva formao de gmetas haplides
(vulos e espermatozides).
Para a formao dos gmetas, clulas haplides, a gametognese ocorre por meiose, dependendo
do ciclo de vida do organismo. Os gametcitos, clulas diplides que do origem aos gmetas,
sofrem uma diviso meitica para dar origem a clulas haplides, os gmetas.
No ser humano e em muitos outros animais, com um ciclo de vida diplonte, a gametognese ocorre
por meiose nas gnadas. Os gmetas so clulas reprodutoras haplides que sofreram meiose e,
por isso, apresentam metade do nmero de cromossomas das clulas somticas que os originaram.
A formao de gmetas masculinos denomina-se espermatognese. Os gmetas femininos formamse por um processo denominado oognese.

A espermatognese no homem inicia-se na puberdade e ocorre, de modo contnuo, durante o resto

da vida do indivduo. Este processo ocorre nos tbulos seminferos dos testculos, os rgos
reprodutores masculinos. Os testculos, rgos reprodutores externos, so rgos ovides no
interior das bolsas escrotais e mantm a sua temperatura um pouco abaixo da temperatura normal
do corpo, fundamental para a produo de espermatozides viveis (ver Morfologia aparelho
reprodutor do homem).

Na espermatognese, as espermatognias transformam-se em espermatozides, ao ritmo de

milhes por dia. Este processo compreende quatro fases sucessivas: multiplicao, crescimento,
maturao e diferenciao.
Fase de multiplicao: as clulas germinativas, espermatognias, sofrem mitoses sucessivas.
Estas clulas diplides (2n = 46) localizadas na periferia dos tubos seminferos entram em
proliferao desde a puberdade at ao fim da vida do indivduo.
Fase de crescimento: as espermatognias aumentam de volume, devido sntese e acumulao
de reservas necessrias para a meiose. As clulas resultantes designam-se espermatcitos
I ou espermatcitos de 1 ordem.
Fase de maturao: cada espermatcito I (2n = 46) passa por uma primeira diviso nuclear
meitica, dita reducional, por reduzir a metade o nmero de cromossomas. Resultam da primeira
diviso duas clulas haplides (n = 23), os espermatcitos II, nas quais cada cromossoma tem dois
cromatdeos (ver meiose). Da segunda diviso, dita equacional, resultam quatro clulas haplides,
os espermatdeos, com um s cromatdeo por cromossoma.
Fase de diferenciao ou espermiognese: os espermatdeos sofrem uma transformao em
clulas altamente especializadas, os espermatozides. Durante esta ltima fase os espermatdeos
perdem grande parte do citoplasma por fagocitose das clulas de Sertoli e os organelos
citoplasmticos sofrem uma reorganizao: o complexo de Golgi forma uma vescula,
o acrossoma, que armazena enzimas digestivas e se adapta ao ncleo; os centrolos dispem-se
no plo oposto ao acrossoma e um deles origina os microtbulos do flagelo; as mitocndrias
dispem-se na base do flagelo e fornecem a energia que permitir o movimento do flagelo.
No final desta fase os espermatozides so libertados para o lmen dos tbulos seminferos e da
para os epididmos, onde termina a sua maturao, ganhando mobilidade e capacidade de
fertilizao. Posteriormente, os espermatozides so transportados para os canais deferentes,
misturando-se com as secrees das vesculas seminais e da prstata e formando o esperma, que
libertado no decurso de uma ejaculao.

Esquema da espermatognese

O aparelho reprodutor masculino constitudo por um conjunto de rgos internos e externos

(Fig.1).

Os rgos reprodutores externos do homem so:

- o escroto (envolve os testculos);
- o pnis.

Os rgos reprodutores internos so:

- os testculos (gnadas masculinas);
- as glndulas acessrias (ou anexas): vesculas seminais, prstata, glndulas de Cowper;
- as vias genitais (ou ductos genitais): epiddimo, canal deferente, uretra.

Figura 1. Esquema do aparelho reprodutor masculino

1. bexiga; 2. osso pbico; 3. pnis; 4. corpo cavernoso; 5. glande; 6. prepcio; 7. abertura
seminal; 8. intestino grosso (coln); 9. recto; 10. vesicular seminal; 11. conduto
ejaculador; 12. prstata; 13. glndula de Cowper (glndula bulbouretral); 14. nus; 15. vaso
deferente; 16. epiddimo; 17. testculo; 18. escroto

rgos externos:

Pnis: o rgo copulador, que permite o transporte dos espermatozides para o exterior.
constitudo por trs cilindros de tecido esponjoso erctil os corpos cavernosos e o corpo esponjoso
que resultam da modificao de veias e capilares sanguneos. Na excitao sexual o afluxo de
sangue aos tecidos dos corpos cavernosos provoca um aumento da presso que d origem
ereco. Este fenmeno provocado pela elevada compresso nas veias que evitam a sada do
sangue daquela regio. O corpo esponjoso, que rodeia a uretra, evita a sua compresso, mantendo
a abertura suficiente para a sada do esperma durante a ejaculao. Na extremidade do pnis, o
corpo esponjoso alarga formando a glande rica em terminaes nervosas que a tornam
extremamente sensvel. A glande coberta por uma pega de pele denominada prepcio. A uretra
que se prolonga da bexiga pelo interior do pnis terminando no orifcio urogenital, um rgo
comum aos aparelhos reprodutor e urinrio, permitindo a libertao de urina formada nos rins e de
esperma durante a ejaculao.
Escroto: uma prega externa que permite manter os testculos fora da cavidade abdominal. A
localizao externa dos testculos fundamental para a espermatognese, que nos humanos e na
maioria dos mamferos, ocorre a uma temperatura ligeiramente inferior temperatura corporal.

rgo internos:
Vesculas seminais: segregam o lquido seminal, que juntamente com o lquido prosttico e
espermatozides, far parte do esperma (cerca de 60% do volume total). Este fluido contm frutose,
fundamental na mobilizao de energia indispensvel mobilidade dos espermatozides;
bicarbonato, para manter um pH alcalino que neutraliza a acidez na uretra; enzimas e
prostaglandinas (hormonas). O lquido seminal conduzido at uretra atravs dos canais
deferentes.
Prstata: glndula acessria de maior dimenso, que segrega o lquido prosttico directamente
para a uretra. O liquido prosttico rico no io citrato (nutriente para os espermatozides) e enzimas
anticoagulantes (fibrolisina), contribuindo com cerca de 30% do volume total do esperma. O seu pH
alcalino auxilia na manuteno da alcalinidade do smen favorecendo a mobilidade dos gmetas. A
prstata permite tambm a passagem para a uretra da urina, alternando assim funes entre o
aparelho reprodutor e o aparelho urinrio.
Glndulas de Cowper: tambm designadas por glndulas bulbo-uretrais, mesmo antes da
ejaculao segregam fluidos que perfazem os restantes 10% do volume total do esperma. O muco
alcalino segregado para a uretra neutraliza a acidez da urina que, eventualmente, possa a
permanecer e permite a lubrificao do pnis facilitando a sua penetrao na vagina durante o acto
sexual.
Testculos: constitudos por numerosos tbulos seminferos, rodeados por vrias camadas de tecido
conjuntivo a tnica albugnea, ou cpsula fibrosa, que formam vrios septos dividindo os testculos
em lbulos. Quando se observa um corte transversal dos testculos, nota-se a existncia dos lbulos
testiculares, no interior dos quais existem dois ou trs tbulos seminferos, canais muito finos e
enovelados, onde ocorre a espermatognese. Estes tbulos convergem na regio posterior dos
testculos, unindo-se num canal de maior calibre, o epiddimo, que se prolonga pelo canal deferente
at uretra. No interior dos tbulos seminferos podem-se distinguir dois tipos de clulas: as clulas
germinativas (percursoras dos espermatozides) e as clulas de Sertoli, que auxiliam o processo de

maturao das clulas germinativas, segregando substncias fundamentais para a sua nutrio e
diferenciao. Nos espaos entre os tbulos existem as clulas intersticiais, as clulas de Leydig,
que produzem vrias hormonas, entre as quais a testosterona responsvel pelo aparecimento e
manuteno dos caracteres sexuais secundrios e pela formao dos espermatozides (fig.2).

Figura 2. Esquema de corte longitudinal do testculo

1. Septo testicular, 2. Tbulos semniferos, 3. Lbulo, 4. Tbulos seminferos, 5. Ductos
eferentes, 6. Rede testicular

Canais deferentes: ductos atravs dos quais o esperma passa, durante a ejaculao, devido
contraco das suas paredes mucosas. Os dois canais partem do escroto e rodeia a bexiga urinria,
unindo-se a um canal da vescula seminal, formando um curto canal ejaculatrio. Ambos os canais
ejaculatrios abrem para a uretra, que comunica com exterior.
Epiddimos: cada testculo tem um. So tubos altamente enrolados que comunicam com o
respectivo canal deferente. Durante cerca de 20 dias o esperma passa pelo epiddimo, permitindo a
maturao dos espermatozides que vo ganhando mobilidade e capacidade fecundativa.
Uretra: canal que permite a sada do smen para o exterior do corpo (comum ao aparelho urinrio
permite a sada da urina acumulada na bexiga).

A meiose um dos principais factores de variabilidade gentica, atravs da combinao da

informao contida nos cromossomas homlogos existentes nas clulas que sofrem este processo,
permitindo a produo de clulas geneticamente diferentes entre si e com metade do nmero de
cromossomas da clula inicial. Este processo essencial na formao gmetas em todas as
espcies com reproduo sexuada.

A meiose (ao contrrio da Mitose) desenrola-se em duas fases, correspondendo cada uma delas a
uma diviso do ncleo. Na primeira diviso meitica que se prolonga da profase at metafase

 meiose I os cromossomas homlogos, previamente duplicados, condensam e emparelham.

Durante este perodo, os cromatdeos dos cromossomas homlogos estabelecem contacto fsico
nos pontos de quiasma, onde poder ocorrer troca de fragmentos entre os cromossomas do par
crossing over. O crossing over o primeiro factor de variabilidade gentica dado o carcter
aleatrio dos pontos de quiasma formados. O segundo factor de variabilidade separao ou
segregao dos homlogos ocorre logo aps a metafase, no incio da anafase com a ascenso
polar, de forma aleatria, dos cromossomas homlogos (constitudos ainda por dois cromatdeos).
Os ncleos filhos resultantes so j haplides, constitudos por apenas um cromossoma de cada par
de homlogos inicial. A segunda diviso meitica meiose II semelhante mitose. Os
cromatdeos de cada cromossoma, alinham-se no plano equatorial de cada clula durante a
metafase II e seguidamente separam-se ao nvel do centrmero e migram aleatoriamente para plos
opostos na anafase II, sendo este um terceiro factor de variabilidade visto os cromatdeos no
serem iguais devido ao crossing-over. No final da telofase II temos quatro clulas haplides
diferentes entre si.

Tal como na mitose, antes da meiose ocorre um perodo de interfase durante o qual ocorre
replicao do material gentico e sntese de biomolculas. O processo de diviso celular inicia-se
com uma clula diplide (2n) que origina quatro clulas haplides (n), isto , as clulas filhas
apresentam metade do nmero de cromossomas da clula-me. Na meiose ocorrem duas divises
sucessivas, designadas diviso I e diviso II.

Diviso I diviso reducional um ncleo diplide (2n) origina dois ncleos haplides (n),
com metade do nmero de cromossomas. A esta diviso segue-se, em geral, a citocinese.

Diviso II diviso equacional - separa os cromatdeos irmos das clulas haplides

anteriormente formadas, sem haver reduo no nmero de cromossomas.

Descrio dos principais acontecimentos da meiose

Interfase replicao do DNA (durante a fase S), resultando em cromossomas com dois
cromatdeos idnticos cromossomas homlogos.
Meiose I diviso reducional

Profase I etapa mais longa da meiose, que pode demorar anos em alguns organismos;

o ncleo das clulas aumenta de volume, a membrana nuclear e o nuclolo

desagregam-se e os cromossomas condensam, ficando mais curtos e enrolados

os cromossomas homlogos emparelham, num processo designado por sinapse.

Os pontos de contacto entre os cromatdeos emparelhados chamam-se pontos de quiasma

os cromossomas homlogos emparelhados designam-se por bivalentes, e aos

quatro cromatdeos chama-se ttrada cromatdica.

Entre os bivalentes ocorrem trocas de segmentos crossing over ao nvel dos

pontos de quiasma

Metafase I - os cromossomas homlogos de cada bivalente dispem-se aleatoriamente na

placa equatorial, unidos pelo centrmero s fibras do fuso acromtico

Ao contrrio do que acontece na mitose, no so os centrmeros que se localizam

no plano equatorial do fuso acromtico mas os pontos de quiasma

Anafase I as fibras do fuso acromtico retraem, os pontos de quiasma rompem e os os

cromossomas homlogos migram aleatoriamente para plos opostos. Ocorre segregao dos
homlogos sem que haja separao dos centrmeros.

cada um dos conjuntos cromossmicos que se separam e ascendem aos plos so

haplides - com metade do nmero de cromossomas (n) e possuem informaes
genticas diferentes, contribuindo para a variabilidade gentica dos novos ncleos

Telofase I ao chegarem aos plos, os cromossomas comeam a descondensar, tornandose finos e longos

o fuso acromtico comea a desintegrar-se e diferenciam-se os nuclolos e as

membranas nucleares, formando dois ncleo haplides (n)

em certas clulas ocorre a citocinese, originando duas clulas-filhas

individualizadas que seguem com a meiose II aps uma curta interfase

Meiose II diviso equacional

Profase II os cromossomas com dois cromatdeos condensam-se (no entanto, em

algumas espcies os cromossomas no chegam a descondensar)

o fuso acromtico forma-se aps diviso do centrossoma

o nuclolo e a membrana nuclear tornam a desagregar-se

Metafase II os cromossomas alinham-se no plano equatorial, presos pelo centrmero s

fibras do fuso acromtico

Anafase II diviso longitudinal do centrmero, com separao dos cromatdeos-irmos

que ascendem aleatoriamente a plos opostos

cada cromatdeo passa a ser considerado um cromossoma

Telofase II os cromossomas atingem os plos e comeam a descondensar

o fuso acromtico desorganiza-se e os nuclolos e as membranas nucleares

diferenciam-se, formando quatro ncleos haplides (n)

caso no tenha ocorrido citocinese durante a telofase I, o citoplasma divide-se

agora originando quatro clulas-filhas haplides

Citocinese Todas as estruturas e organelos distribuem-se equitativamente pelas clulas-filhas. Este

processo difere consoante sejam clulas vegetais ou clulas animais. Nas clulas animais forma-se
um anel contrctil de microfilamentos de actina e miosina (protenas) e as clulas individualizam-se.
Nas clulas vegetais d-se ainda a sntese da parede no final da citocinese.

Mitose versus Meiose

So ambos processo de diviso nuclear que ocorrem ao longo do ciclo de vida dos organismos mas
apresentam aspectos que os distinguem.

Mitose

Meiose

Ocorre em clulas somticas

Ocorre em clulas sexuais para produo

de gmetas

Origina duas clulas-filhas, cujo nmero de

cromossomas igual ao da clula me

Origina quatro clulas-filhas com metade

do nmero de cromossomas da clula
me

Ocorre em clulas diplides e haplides

Nunca ocorre em clulas haplides

No h emparelhamento de cromossomas homlogos

(cada Cromossoma comporta-se de forma
independente do outro)

H emparelhamento de cromossomas
homlogos

Quase nunca ocorre Crossing-over

H crossing-over entre cromatdeos

de Cromossomas Homlogos

As clulas-filhas podem continuar a dividir-se

As clulas-filhas no podem sofrer mais

divises meiticas

Centrmeros dividem-se
Centrmeros dividem-se longitudinalmente na Anafase longitudinalmente apenas na anafase II
(diviso equacional)

S ocorre uma diviso

Ocorrem duas divises sucessivas

(primeira dita reducional e a segunda
equacional, semelhante mitose)