Faculdade de Medicina da Universidade do Porto

Aula desgravada Aula Terica n19 Leccionada pelo Prof. Barbosa

= Vias Aferentes =
2004/2005

Snell - bem exposta a matria sobre as vias aferentes - Viso muito simples das vias aferentes
e eferentes.

Figura 1 (Langman) - Desenvolvimento da medula espinhal

Eu sou absolutamente viciado em embriologia

V-se nesta imagem o canal medular com o seu revestimento ependimrio, a
placa do tecto, a lamina basilar- parte motora, a lamina alar poro sensitiva, e vm
tambm a camada do manto, a do meio, ependimria e a mais perifrica que a camada
marginal.
No decurso dos meses que se seguem at ao nascimento vo morrer milhares de
clulas em cada 1 dos gnglios dorsais, que se formam a partir da crista neural.

Nas vias sensitivas e motoras, necessrio que haja algo que na periferia capte o
estmulo e que o transfira e transforme em potencial elctrico. Ao acto de transformao
de um estmulo sensitivo, seja ele ftil, tctil, mecnico, auditivo (sendo uns somticos
gerais e outros so somticos especiais) em potencial elctrico d-se o nome de
transduo. Para isso tem que haver receptores, que ainda despertam bastantes dvidas
acerca do seu funcionamento.

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Vias Aferentes

Os Receptores das vias que tm como ponto de partida a pele (ectoderme), nos
derivados da mesoderme, e com partida na interocepo (endoderme), so de 3 tipos de
uma maneira geral:
yReceptores olfactivos que so os mais primitivos. So constitudos por apenas
um neurnio (neuronal olfactory receptor).
yReceptores epiteliais - estruturas epiteliais que formam como que o stio que
vai estimular o terminal nervoso que est por baixo.
yReceptores neuronais, que so ramos dos prolongamentos perifricos das
clulas do gnglio anterior e que vm at pele (exteroreceptores), at ao msculo
(proprioreceptores), ou a uma vscera (interorecptores). Esta uma classificao
topogrfica.
Os receptores tambm podem estar livres (receptores por terminais livres) ou
que tm estruturas celulares no neuronais, epiteliais, volta, que so os receptores
capsulados.
A exterocepo dividida em tacto, presso e temperatura, tendo em conta os
tipos de receptores classificados quanto aos estmulos que sobre eles actuam.
Relativamente ao tacto, se tocarmos numa mesa lisa com o dedo, pele glabra
sem plos, sem pressionar a sensao totalmente diferente do toque com o dorso da
mo caso tenhamos plos, sendo, no entanto, tacto na mesma. No entanto se
carregarmos, na mesma mesa, fazendo presso a sensao a mesma, conforme seja
com o dedo ou com o dorso da mo (independentemente da presena ou ausncia de
plos) tacto/presso e tambm h sensao da temperatura, uma vez que
conseguimos discernir se a mesa est fria ou quente.
Estmulos proprioceptivos dividem-se em conscientes e no conscientes. Ficam
a nvel da medula, do cerebelo e coordenam a nvel da interocepo, como por exemplo,
a actividade cardaca e respiratria.
Estmulos interoceptivos so principalmente vegetativos e no atingem nveis
superiores.
H ainda vrios tipos de receptores internos, por exemplo, se corrermos num dia
de vero temos vontade de beber gua

porque o nosso hipotlamo anterior

por

indicaes do corpo carotdeo tem a sensao que o sangue est com uma densidade
maior (osmorreceptor) . H receptores que reagem directamente a substncias qumicas
quimioreceptores - , ou directamente luz fotoreceptores - , ou recepo das ondas

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sonoras fonoreceptores - , existem ainda, possivelmente, receptores da dor

nocirrecptores.
Dor
Algo que causa um profundo mal estar, uma sensao levada ao extremo, que
acompanhada por aspectos emocionais e autnomos, se no , no havia dor mas
presso, tacto e temperatura em grande intensidade.
Os receptores que do origem dor so livres ( terminais livres), e h outra coisa
que os caracteriza quer sejam trmicos, mecnicos ou qumicos que serem de alto
limiar, para serem estimulados o estmulo tem que ser muito intenso.
Para saber se uma superfcie lisa , e colher sensaes mecnicas no temos dor.
Mas se dermos uma martelada no dedo ou com uma agulha que nos tivesse picado, os
mesmos receptores iriam dizer que era uma sensao desagradvel, com uma conotao
emotiva interior que levava a saber que era a dor.
H autores que defendem tambm que h nocireceptores, receptores para a dor
especficos, que so todos polimodais que respondem a muitos estmulos: mecnicos,
trmicos e qumicos. Outros dizem que todos os receptores respondem a todos os
estmulos, tudo uma questo de limiar.
----- Captulo no Gray sobre receptores est primorosamente bem! ----

O que colhe a dor, quer seja a nvel exteroceptivo, proprioceptivo ou

interoceptivo so as fibras o que a caracterizam. As fibras que recolhem dor para o
SNC so de 2 tipos: A ou C. Na nmina internacional tipo III e tipo IV,
respectivamente.
Ao falarmos de dor, falamos tambm de todos os tipos de sensibilidade.
H dois grandes tipos de dor :
Aguda ( a picadela sharp pain, dor lancinante, acutilante -- quando as
pessoas se picam tiram logo o dedo - reflexo ), transportada pelas fibras A que
atingem velocidades ate 30 m/s , e s despertada por estmulos que sejam trmicos ou
mecnicos ;
Crnica ( dor que cresce dull - mal definida) transportada pelas fibras C, fibras
amielnicas que transportam a uma velocidade de 0,1m/s, muito mais lentas que as
outras fibras. E tm outras caractersticas, para alm de serem estimuladas por

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mecanoreceptores e termoreceptores, tambm o so por quimioreceptores . Ou seja o

que vai estimular as fibras o ambiente neuroqumico que envolve o terminal.
Quando uma das fibras estimulada pela picadela, na substncia volta
libertam-se estruturas - protenas como histamina, serotonina, substncia P, ies K+ e
muito acido lctico (se for no msculo) que fazem com que estas estruturas sejam
estimuladas, ou melhor , que a transduo ocorra, ou seja que o nervo possa passar do
estmulo mecnico ou trmico a um estmulo elctrico. A sua modulao feita pelas
prostaglandinas (grandes nveis de prostaglandinas tornam os terminais mais sensveis).
So essas substncias, acima referidas, que fazem com que os estmulos trmicos,
mecnicos e qumicos passem a elctricos.
Ao entrarem na medula, as fibras A, que so glutamatrgicas (mediadas pelo
glutamato) terminam imediatamente, vo ser pouco moduladas e seguem para partes
superiores do SNC. Ao passo que as fibras C, tm como mediador a Substncia P e tm
capacidade de interferir com a aco de tudo o que se passa no corno posterior. No so
s veiculadoras, uma vez que, no s conduzem a dor para nveis ascendentes, ao
sinaptizarem, como tambm a modulam ao libertar substncia P no corno posterior da
medula.
As fibras A e C

(tipo III e IV), fibras finas, entram na medula pelo componente

lateral, incorporando-se no tracto Dorsolateral ou de Lissauer, ao passo que as fibras

grossas, as A e A (tipo I e tipo II), basicamente proprioceptivas, so de presso
profunda, muito mielinizadas, e entram pelo componente medial nos cordes
posteriores.
Quer as fibras finas, quer as grossas dividem-se em fibras ascendentes, descendentes, e
outras que entram e procuram logo os seus alvos na medula.
Interocepo: Estmulos interoceptivos so principalmente vegetativos e no atingem
nveis superiores.
Exterocepo: dor, temperatura, tacto e presso vo terminar nas 4 lminas mais
posteriores.
Propriocepo (vem da profundidade): o que vem dos fusos neuromusculares, dos fusos
tendinosos, dos aparelhos de Golgi musculares vo terminar nas lminas V e VI.

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Em relao Lmina VII ( intermediate grey) h 1 diferendo entre o Nolte e o

Gray, no entanto, segundo a opinio do Prof. Barbosa, existem 3 colunas:
a que recebe a propriocepo, fibras incorporadas no cordo posterior que so
proprioceptivas no conscientes, e que vo para o ncleo de Clark ou torcico;
existem ainda outras 2 colunas cujas fibras vegetativas vo para o ncleo
intermdio medial e para o ncleo intermdio lateral, que o ponto de sada das fibras
que vo constituir o neurnio pr-ganglionar simptico.
Laminas VIII e IX so do foro exclusivamente motor.
Reflexos- Acto involuntrio estereotipado de resposta a um estmulo.
Reflexos de estiramento strech reflexes
Reflexos dos flexores- reflexos polissinpticos, estmulo doloroso sobre receptores, que
se processa em vrios segmentos.

Vias aferentes
Cordo Anterior
Feixe Espinotalmico (Parte Anterior )

Feixe intersegmentar

Cordo Lateral

Feixes Espinocerebeloso Anterior 2

Feixe Espinocerebeloso Dorsal 3
Feixe Espinotalmico (Parte Lateral ou Posterior) 4

Feixe Espinotectal
Feixe DorsoLateral 5

Fibras Espinoreticulares

Feixe espinolivar 6
4

Feixe intersegmentar

Cordo Posterior
Fascculo Grcilis 7
Fascculo Cuneiforme 8

Feixe intersegmentar

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Feixe Proprioespinal ou Intersegmentar

Feixe que fica mais prximo da substncia cinzenta, o mais importante dos
feixes da medula, aquele que tem maior nmero de fibras e maior nmero de funes de
associao entre segmentos. importante porque formando cadeias polissinpticas, tal
como o feixe espinoreticular ou espinomesenceflico, pode levar informao e suprir a
que se perdeu - funo de vicariao, podendo transportar informao para nveis
superiores, unindo, assim, vrios segmentos da medula. constitudo por neurnios
Golgi tipo II, por interneurnios com ponto de partida na substancia cinzenta e que
incorpora no seu seio feixes importantssimos que vm do tronco cerebral o feixe
longitudinal medial e o feixe vestibuloespinhal medial.

Feixes do Cordo Posterior

Recebem os estmulos provenientes de mais baixo limiar, a temperatura, tudo
quanto proprioceptivo ( sinestesia- sensao do movimento que estamos a efectuar, de
que estamos a contrair uns msculos e a relaxar outros - gnosia, vibrao) e uma
pequena parte tctil (tacto discriminativo e tacto fino), e a informao dolorosa que no
vai pelo feixe espinotalmico lateral. O cordo posterior um Mundo. Podemos dizer
que no cordo posterior tudo corre, todos os feixes, todas as sensibilidades.
As fibras que se incorporam no cordo posterior so fibras ou que entram
imediatamente na medula, e neste caso, sobem at aos Ncleos Gracilis e Cuneatus
(mais lateral), ou que vo terminar na substncia cinzenta, sendo que estas terminam nas
lmina VII, VI ou V, e a partir destas lminas tm 2 destinos:
conscientes : voltam de novo a incorporar-se nos cordes e
vo para o ncleo gracilis ou cuneatus;
inconscientes : vo para o cerebelo, para o ncleo de
Clarke ou para o que esta volta, incorporadas no Feixe Espinocereboloso Dorsal e no
Espinocereboloso Anterior.
Portanto a propriocepo tem dois destinos, muito marcados, assim como

exterocepo, consciente e no consciente, sendo, no entanto, a exterocepo mais

consciente.
As fibras destes feixes so na sua grande maioria fibras grossas, principalmente do
Fascculo Cuneatus , que terminam no ncleo Cuneatus, enquanto que as fibras do

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Fascculo Grcil terminam no Ncleo Grcilis e so mais finas. O que vem da parte
mais inferior do corpo vai para o ncleo gracilis e o que vem da parte mais superior
para o ncleo cuneatus - arranjo somatotpico.
V

As fibras que terminam nos Ncleos Gracilis e no Cuneiforme vo todas

atingir nveis conscientes? Toda a propriocepo consciente corre pelo cordo

posterior?
No!! Porque h Fibras Espinocerebelosas do

Feixe Espinocerebeloso Posterior,

nomeadamente as do membro inferior, que no tendo ncleo de Clarke que s vai de

T1 a L3, correm pelo cordo posterior para encontrar o seu alvo, que so os ncleos de
destaque de L1 a L3, onde o ncleo maior porque recebe muitas aferncias, onde se
incorporam fibras que originam o Espinocerebeloso Posterior e que vo terminar num
ncleo , anteriormente ao Ncleo Gracilis e ao Ncleo Cuneiforme e entre estes ncleos
e o complexo olivar inferior, o Ncleo Z. A o Espinocerebeloso Posterior faz sinapse e
cruza a linha mdia , incorporando-se no lemnisco medial e vai para outros feixes - Via
aparentemente curto circuita.
[As fibras que no encontram a coluna torcica ou de Clark a nveis cervicais, vo para
o ncleo cuneiforme acessrio

- fibras arqueadas externas dorsais que vo pelo

pednculo cerebeloso inferior para o cerebelo, formando o Trato Cuneocerebelar,

sendo portanto proprioceptivas inconscientes]

Leses do Cordo Posterior

Sfilis Terciria atinge o SNC e leva morte. Os cordes posteriores ficam lesados e
um parte da raz at ao gnglio.
Tabes dorsal fase terminal em doentes com neurosfilis. Estes doentes tm os sentidos
de tacto discriminativo, vibrao, movimento e posio alterados. Assim no
conseguem andar, a no ser que vejam as pernas e no se conseguem manter em p com
os olhos fechados.
Em neurologia pesquisa-se muitas vezes o Sinal de ROMBERG em que se pede a um
doente de p e de os olhos fechados para andar, para se ver como est o cerebelo e os
cordes posteriores o doente deixa de ter informao sensorial e por isso cai.

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Feixe Espinotalmico
S h um feixe espinotalmico, mas a parte anterior mais propensa a
sensibilidade tctil e presso enquanto que a parte posterior possui um maior nmero de
fibras que transportam dor e temperatura. As fibras tm origem nas lminas I e V.
As fibras anteriores do espinotalmico decussam ao nvel da comissura branca
anterior, prximo ou no stio de origem e incorpora-se no Lemnisco Medial. As fibras
posteriores cruzam directamente, estando o corpo celular do 2 neurnio nas lminas I,
III, IV e V. As fibras ao chegarem ao bolbo constituem o Lemnisco Espinhal. D
colaterais para a formao reticular, havendo por isso muitas maneiras de suprir caso
haja um corte. Tanto as fibras posteriores como as fibras anteriores terminam no Ncleo
VPL do tlamo.
A nvel da protuberncia o lemnisco medial cruza o corpo trapezide, e o lemnisco
espinhal est na parte lateral do lemnisco medial.
Como as fibras que cruzam, juntam-se face medial das fibras j cruzadas,
ambos os tractos so segmentares laminares, com as fibras provenientes dos segmentos
inferiores mais superficiais. H pois uma organizao somatotpica.

As fibras A e C da dor so finas e tm dois destinos possveis:

1- vo ser profundamente modificadas pelos interneurnios que esto na substncia
gelatinosa;
2- vo desde a lmina I (que tem 4 tipos de neurnios) e do origem a um grande
eferente, que constitui o segundo neurnio da via espinotalmica.
?

E vai s para o espinotalmico!? Quer o neurnio da lmina IV e I?

No! Falamos em pelo menos mais 3 feixes, que podem transportar informao da dor e
temperatura, tacto e presso:
1- EspinoCervicoTalmico
Os neurnios tm origem nas lminas I, IV e VI e fazem sinapse no ncleo
cervical lateral, a nvel de C1 e C2 e depois incorporam-se no lemnisco medial. uma
via cruzada e est relacionada com os aspectos motores que advm da dor ( e.g. quando
queimamos a mo tiramo-la de imediato).

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2-Espinotalamico dorso-lateral
Feixe que vem buscar as suas influncias ao corno posterior e depois sobe pelo
trato de Lissauer at ao bolbo lateral e depois vai pelo lemnisco medial superiormente.

3-Espinoreticular
As fibras Espinoreticulares juntam-se ao Feixe Espinotalmico anterior.
Este feixe polissinptico que nasce na Lmina VII (substncia cinzenta intermdia),
transporta a dor crnica e vai atravs do espinoreticular medial e do espinoreticular
lateral , passa em diversos ncleos da formao reticular do tronco cerebral para ir
terminar no tlamo nos ncleo centro-mediano e no ncleo parafasciculado (algumas
podem atingir VPM e VPL). Estas fibras vo para o cngulo, onde esto associadas aos
aspectos emotivos da dor, e vo tambm para a nsula, onde vo ser dados os aspectos
vegetativos dor.
necessrio saber que h muita sensibilidade, nomeadamente interoceptiva,
que corre no espinoreticular e que a dor tem estas caractersticas, para alm do estmulo
agressivo e doloroso em si, tem tambm conotaes afectivas e tem conotaes
vegetativas que so prprias de cada indivduo (e.g. a dor cardaca muito emotiva,
assim como a dor renal em que a grande maioria das pessoas com clicas renais vomita
devido ao facto do plexo celaco ficar estimulado, sendo portanto a nsula mandatada a
vomitar o reflexo do vmito).

Feixe Espinolivar
Constituem aferncias indirectas ao cerebelo, sendo a maioria das suas fibras
proprioceptivas, que terminam no ncleo olivar.
Feixe Espinocerebeloso
Transporta sensibilidades que so tcteis (fina e discriminativa) e propriocepo.
As fibras entram pelo cordo posterior, de receptores proprioceptivos e outros, vo para
o ncleo de Clarke, ou sobem at ao ncleo cuneiforme acessrio e depois entram pelo
pednculo cerebeloso inferior (a maioria), formando o Feixe Espinocerebeloso
Posterior. Algumas fibras cruzam para o lado oposto na medula e vo pelo pednculo
cerebeloso superior, formando o Feixe Espinocerebeloso Anterior (informao
proprioceptiva muito complexa) que termina nas fibras musgosas do lado onde entrou
na medula, descruzando (falso cruzamento) ao entrar no cerebelo.

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Os Feixes Espinocerebelosos no so nem exclusivamente proprioceptivos

inconscientes (ncleo Z - lemnisco medial - crtex) , to pouco so cruzados, porque de
facto eles cruzam mas depois descruzam .

O 2 neurnio em quaisquer das vias referidas, com rarssimas excepes cruza,

e no se sabe porqu. No se sabe o porque da informao do mundo no nosso crebro
ser cruzada e as nossas informaes emitidas tambm so cruzadas. E cruza por duas
razes:
1- porque as fibras ao entrarem na medula

do segmentos ascendentes e

descendentes e estes segmentos depois vo influenciar o corno posterior da medula e

vo dar origem ao 2segmento a nveis superiores e inferiores.
2- as fibras que cruzam quer pela comissura branca anterior quer pela cinzenta
so obliquadas, decussam obliquamente. Se fosse segmento a segmento eram fibras
comissurais.
Homnculo
possvel desenhar mapeando as fibras, um homnculo deitado com os ps no septo
posterior intermedirio, sendo os ps mais mediais e a cabea mais lateral, havendo
portanto uma ordem total e absoluta, assim como h no feixe espinotalmico em que as
primeiras fibras que entram e cruzam se tornam as mais externas, como h tambm no
feixe corticoespinal, em que as primeiras fibras que vo sair, so as do brao e so as
mais mediais somatotopia. Existem fibras de associao curtas que vo comandar as
reas motoras, e estas fibras tm muitos neurnios, razo tambm pela qual as reas da
mo que so motoramente delicadas, e as reas do lbio e da fala , tm uma expresso
muito grande no homnculo sensorial, no sendo s pelo facto de termos muito tacto na
ponta dos dedos e nos lbios, mais do que no tronco. Esta rea sensriomotora, no
ponto de vista de coordenao motora, tem uma influncia muito grande, razo pela
qual existe um homnculo motor.

Substancia gelatinosa
A substncia gelatinosa est envolvida na regulao do acesso da dor e da
temperatura aos neurnios de projeco das vias anterolaterais, assim como em
processos de supresso de dor.

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Sistema endgeno de controlo da dor

A Acupunctura , determinadas substncias tpicas analgsicas, e presso sobre a
dor, fazem com que haja um certo alvio inicial da dor, processo que envolve um
complexo sistema sistema endgeno de controlo da dor -, que tem grande importncia
no controlo da dor. Estruturas internas do sistema nervoso, modulam as aferncias que
l chegam, e que no fundo permitem modular intensidade do estmulo proprioceptivo.

Em todos os stios do SNC onde entram aferncias primrias (Nervos

raquidianos, VPL e VPM, olfacto, trigmeo, ...) h grandes terminais nervosos, que
podem ser do tipo I ou II , que atravs de sinapses inibem ou facilitam todos os
mecanismos.
O primeiro local onde feita a modulao da dor no corno posterior , pelos
interneurnios (da substncia gelatinosa) e pelas fibras provenientes de outros stios que
l esto. O cerne de tudo isto o glomrulo, que tem a seu cargo a importantssima
funo motora, embora haja clulas que possam receber directamente o feixe que vem
do ncleo do rafe, que tem como mediador a serotonina, pptideo que tem a ver com a
dor e depresso, que j estava na dor a nvel do ncleo perifrico. O feixe
prosenceflico medial a chave do sistema lmbico. H analgesia porque actuam a nvel
do glomrulo.
O Sistema da substncia cinzenta periaquedutal , ncleo reticular do tronco,
corno posterior muito importante porque noradrenrgico por excelncia e vai actuar
sobre as clulas serotoninrgicas, ou descer directamente para o corno posterior e
influir, impedir, que passem demasiado estmulos dolorosos - sistema endgeno de
controlo da dor. A noradrenalina sobe pelo dorsolateral, at ponte, e da ponte estimula
o bolbo basolateral e volta a descer para o cordo posterior, poderosos mecanismo de
inibio da dor. O Ncleo do feixe solitrio um poderoso inibidor da dor.

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Mecanismo da Porta da Dor

Controlo Central

Feixe Corticoespinal

+
Resposta
ou dor

Lmina IV
(T Cells)

Fibras
aferentes
grossas

Substncia
gelatinosa
(S.G.Cells)
-

+
-

Fibras
aferentes
finas

As fibras aferentes finas, ao actuar sobre as clulas da substncia gelatinosa,

(lmina II da medula), so inibitrias, enquanto que as fibras grossas so excitatrias. A
substncia gelatinosa depois de muitos contactos acaba por ser pr-sinptica, aos
axnios quer grossos quer finos, que vo para as lminas III, IV e V, que correspondem
s target cells (Tcells). Quer as fibras de grande dimetro quer de pequeno dimetro, se
no houvesse nada no meio, estimulavam as target cells e seguiam logo, s que h a
substncia gelatinosa, e tudo o que desce de nveis superiores, mais complexo, uma
vez que a substncia gelatinosa realiza inibio pr-sinptica.
No caso das fibras finas, estas do colaterais inibitrios para a substncia
gelatinosa, que por sua vez j inibitria. As fibras finas estimulam portanto os seus
alvos, mas entretanto, do um colateral para a substncia gelatinosa que inibitria e
inibe a inibitria, e ento deixa de existir a inibio. Portanto h uma desinibio, e
ento neste caso a porta da dor abre-se. E portanto estmulos dolorosos, A e C,
passaram com mais facilidade.

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Vias Aferentes

No caso das fibras grossas os colaterais enviados para a substncia gelatinosa

so excitatrias. Ento uma fibra excitatria que vai estimular uma inibitria, aumenta o
tnus inibitrio, fechando a porta da dor.
Portanto a porta abre por aco das fibras finas, porque inibindo uma inibitria
deixa de se fazer sentir a inibio pr-sinaptica, e fecha por aco das fibras grossas,
porque a excitao da inibio aumenta a inibio pr-sinaptica.

Aula desgravada por:

Brbara Flor de Lima
Ricardo Rocha

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