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SENSIBILIDADE OLFATRIA EM HOMENS E CES: UM ESTUDO COMPARATIVO

Fernanda Daiani Loureno*, Maria Montserrat Diaz Pedrosa Furlan**


Loureno FD, Furlan MMDP. Sensibilidade olfatria em homens e ces: um estudo comparativo. Arq
Mudi. 2007;11(2):14-9.
RESUMO. O olfato um sentido que possibilita, tanto espcie humana quanto a outras espcies
terrestres, receber informaes referentes ao ambiente que so transmitidas por substncias qumicas.
No entanto, quando estudos comparam as habilidades olfatrias da espcie humana com a de outros
mamferos, principalmente com a do co, constata-se que a capacidade olfatria desse animal muito
maior que a do homem. Sendo assim, o presente trabalho teve por objetivo fazer um levantamento
comparativo dos aspectos anatmicos e fisiolgicos do sistema olfatrio do homem e do cachorro
para tentar identificar onde se encontram as diferenas da sensibilidade desse sistema.
PALAVRAS-CHAVE: olfato; homem; co.

Loureno FD, Furlan MMDP. Olfactory sensitivity in men and dogs: a comparative study. Arq Mudi.
2007;11(2):14-9.
ABSTRACT. Smell is a sense that allows both humans and other terrestrial species to get information
about the environment that is transmitted by chemical substances. However, when the studies
compare the olfactory capacities of humans with those of other mammals, specially the dog, it is
noticed that the sense of smell of this animal is far greater than that of the man. Therefore, this work
had the purpose of making a comparative survey of the anatomical and physiological aspects of the
olfactory system of men and dogs in an attempt of identifying where the different sensitivities of this
sense are found.
KEY WORDS: smell; human; dog.

INTRODUO
Muitas molculas de importncia biolgica
procedem de fontes que esto a certa distncia do
organismo. As fontes podem ser plantas,
predadores, presas ou outros membros da mesma
espcie. Os receptores para essas substncias
qumicas
estimulantes
se
chamam
quimiorreceptores olfatrios. A quimiorrecepo
a sensao mais antiga e universal do reino animal.
As molculas trazidas pelo ar sinalizam prazer ou
perigo e informam sobre alimento e bebida, ou a
presena de algo para procurar ou evitar. Assim
como os outros sentidos, o olfato informa sobre o
mundo externo. Alm disso, contudo, tambm
conecta essa percepo com informaes sobre o

ambiente interno, suas necessidades, e suas


satisfaes: fome, sede, sexo e saciedade. O olfato
e o paladar tambm tm um acesso significativo a
circuitos neurais que controlam estados emocionais
do corpo e certas memrias (Hickman et al., 2004;
Buck, 2000). O olfato mais desenvolvido, entre
os vertebrados terrestres, nos mamferos.
Apesar do sentido da olfao ser
filogeneticamente primitivo, os detalhes precisos a
respeito de como as substncias qumicas
odorferas, ou odorantes, exercem seus efeitos
sensoriais e comportamentais no so totalmente
conhecidos.
Nesse contexto, esta reviso analisou at que
ponto se conhece sobre os aspectos anatmicos e

*Aluna do Curso de Especializao em Biologia: Funcionamento do Organismo Humano no Contexto Interdisciplinar,


Departamento de Cincias Morfofisiolgicas, Universidade Estadual de Maring; Docente do Departamento de
Cincias Morfofisiolgicas, Universidade Estadual de Maring Departamento de Cincias Morfofisiolgicas.

Universidade Estadual de Maring. Av. Colombo, 5790, Bloco H79, Sala 113a, CEP: 87020-900, Maring-PR. e-mail:
mmdpfurlan@uem.br.
Trabalho

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resultante de monografia de especializao


Maring, PR

Loureno FD, Furlan MMDP. Olfato em homens e ces. Arq Mudi. 2007;11(2):14-9.

fisiolgicos que determinam as diferenas da


sensibilidade entre o homem e o co quanto ao
sentido do olfato. Embora seja, geralmente,
considerado que o tamanho do bulbo olfatrio em
relao ao restante do crebro seja uma boa
indicao de quo sensvel um animal aos odores,
ainda no se pode afirmar que este aspecto
isoladamente que indica maior ou menor
sensibilidade olfatria dentre as espcies. A seguir
ser apresentada uma breve discusso comparando
o sistema olfatrio entre essas duas espcies de
mamferos, mostrando onde so encontradas
algumas das diferenas que possam justificar o grau
de sensibilidade olfatria de cada espcie.
DESENVOLVIMENTO
Os seres humanos podem ser capazes de
discriminar 10.000 odores diferentes (Carlson,
2002). Apesar de esse nmero ser bastante grande,
nossas habilidades olfatrias so fracas quando
comparadas s dos ces, que so pelo menos um
milho de vezes mais sensveis do que os humanos.
Uma caracterstica que favorece a competncia
canina a posio do nariz, prximo ao cho, onde
os odores das criaturas que por l passam tendem a
permanecer (Hickman et al., 2004). Um co
explora ao seu redor com o seu nariz assim como
os humanos fazem com os olhos.
O nariz a estrutura anatmica associada ao
olfato. formado por duas cavidades ou fossas
nasais, as quais possuem orifcios anteriores que
fazem contato com o meio externo, denominadas
narinas, e orifcios posteriores que, por sua vez, se
comunicam com a faringe. O epitlio que forra as
fossas nasais chamado de mucosa e, por ser
muito rico em vasos sanguneos, tem aspecto
avermelhado (Vilela, 2005a). A secreo mucosa
das glndulas protege o epitlio contra atritos
provocados por partculas suspensas no ar.
Aprisionadas no muco, essas partculas so levadas
para a faringe, onde so deglutidas junto com a
saliva ou o alimento. A secreo mucosa tambm
facilita a dissoluo das substncias odorferas que
penetram nas fossas nasais junto com o ar
inspirado.
Ces e humanos tm duas reas diferenciadas
de mucosa dentro das fossas nasais, ambas com
finalidades sensoriais. A primeira e mais evidente
a mucosa olfatria, origem do sistema olfatrio
principal,
de
posio
aproximadamente
dorsocaudal na cavidade nasal. A segunda o
rgo vomeronasal, que forma o sistema olfatrio
acessrio, relacionado a capacidades olfatrias
Maring, PR

especficas, localizado prximo s aberturas das


fossas nasais para o exterior (Carlson, 2002).
O sistema olfatrio principal origina-se na
mucosa olfatria, de aspecto amarelado, onde esto
as clulas receptoras do olfato, aquelas que reagem
s substncias qumicas odorferas. Em ces essa
mucosa repousa sobre as conchas sseas do nariz,
no prolongamento das narinas. Essas conchas so
irregulares e esto separadas pelos seios, por entre
os quais penetra o ar e so aprisionados os odores
(Legros, 2001). A mucosa olfatria canina se
estende para baixo sobre a superfcie do septo
superior, e lateralmente, estende-se sobre a concha
nasal superior e, at mesmo, sobre a pequena
poro da superfcie superior da concha nasal
mdia. Em humanos, a mucosa olfatria ocupa
uma pequena rea no tero superior da cavidade
nasal. A membrana olfatria humana tem
superfcie de, aproximadamente, 2,5cm2 (Guyton,
Hall, 2002), enquanto que no co pode chegar a
150cm2 (Legros, 2001).
A mucosa olfatria do sistema olfatrio
principal possui clulas de sustentao, clulas
progenitoras, glndulas secretoras de muco e
milhares de clulas receptoras olfatrias (Douglas,
2002; Hickman et al., 2004). A mucosa olfatria
recoberta por uma camada de muco, assim como o
restante da mucosa nasal. Dentro desse muco,
foram encontradas molculas especiais que
parecem participar do processo de olfao. Essas
molculas foram chamadas de protenas ligantes de
odorantes (em ingls, OBPs). Ao que parece, elas
tm a propriedade de ligar-se s molculas
odorantes que penetram na cavidade nasal com o
ar inspirado, concentrando-as sobre a mucosa
olfatria e aumentando, assim, a resposta dos
receptores (Zigmond et al., 1999).
As clulas receptoras constituem-se no
principal componente da mucosa olfatria, uma
vez que so responsveis pela recepo dos
estmulos olfatrios, sua converso em sinais
eltricos e sua transmisso para as regies olfatrias
do sistema nervoso central (SNC). Os receptores
olfatrios so neurnios bipolares que tm um
dendrito perifrico curto e um axnio central
longo. O dendrito se estende para a superfcie da
mucosa, onde termina em um boto olfatrio
expandido com vrios clios (Buck, 2000). O
axnio central se projeta para o SNC. Em
humanos existem cerca de 5 milhes dessas clulas,
de onde se projetam de 4 a 25 clios ou plos
olfatrios que podem medir 0,3 micrmetros de
dimetro e at 200 micrmetros de comprimento
(Guyton, Hall, 2002). Em contraste, um co possui
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mais de 200 milhes de clulas sensoriais, cada qual


com pelo menos 100 plos sensoriais (Correa,
2005; Vilela, 2005a).
As clulas progenitoras da mucosa olfatria
do origem, continuamente, a novos neurnios
sensoriais olfatrios, cuja vida mdia est em torno
de 60 dias. Isso surpreendente por dois fatores.
Primeiro, no se conhece outra parte do sistema
nervoso que seja capaz de substituio de
neurnios, quer seja constitutivamente, quer seja
aps, por exemplo, uma leso. Segundo, como os
receptores olfatrios esto conectados a milhares
de outras clulas nervosas atravs de sinapses
qumicas, essas conexes devem ser tambm
refeitas continuamente, medida que os neurnios
perdidos so substitudos por novos neurnios
(Buck, 2000).
A nica poro dos receptores olfatrios que
est exposta s molculas odorferas do ar so os
clios. A ligao do odorfero ao clio gera um sinal
eltrico conduzido ao longo dos axnios em
direo ao bulbo olfatrio, na base do encfalo.
Deste ponto a informao olfatria enviada ao
crtex olfatrio, onde os odores so analisados
(Guyton, Hall, 2002; Hickman et al., 2004).
A membrana plasmtica que recobre os clios
dos neurnios sensoriais olfatrios contm
protenas receptoras especiais. A poro
extracelular da protena receptora tem uma
organizao tridimensional especfica para uma
determinada molcula odorante; a poro
intracelular interage com uma seqncia de
protenas intracelulares que so responsveis pela
transduo do estmulo, ou seja, a converso da
ligao odorante-protena receptora em um sinal
eltrico na clula receptora (Carlson, 2002). Esta
a base para a codificao neural do olfato e para o
processamento adicional das informaes olfatrias
pelos centros cerebrais superiores, sendo bastante
universal em todos os grupos, vertebrados e
invertebrados, dotados de olfato (Ache, 1994;
Hildebrand, Shepherd, 1997).
A interao entre a molcula odorfera e a
protena receptora na membrana do clio do
neurnio olfatrio causa uma mudana de
conformao na protena receptora. Isso ativa uma
protena intracelular chamada de protena G,
acoplada protena receptora. A protena G uma
combinao de trs subunidades proticas. Com a
excitao da protena receptora, a subunidade alfa
desprende-se da protena G e imediatamente ativa
a enzima adenil ciclase, que est ligada ao interior
da membrana ciliar perto do corpo da clula
receptora (Menco et al., 1992; Nakamura, Gold,
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1987). A ciclase ativada, por sua vez, transforma


muitas molculas intracelulares de trifosfato de
adenosina (ATP) em monofosfato cclico de
adenosina (cAMP). Finalmente, esse cAMP ativa
outra protena prxima da membrana, um canal
regulado para ons sdio, permitindo a entrada de
grande quantidade de ons sdio, atravs da
membrana, para o interior do citoplasma da clula
receptora, alterando seu potencial eltrico (Hertz,
2005; Guyton, Hall, 2002).
Um neurnio sensorial olfatrio no
estimulado tem uma diferena de potencial atravs
de sua membrana de cerca de -55mV (negativo no
meio intracelular em relao ao extracelular). Nesse
potencial de membrana, a maior parte desses
neurnios gera potenciais de ao (impulsos
nervosos) espordicos, numa freqncia de um, a
cada 20 segundos, at dois ou trs por segundo.
Quando o odorante ativa o receptor olfatrio e
causa a entrada de ons sdio no meio intracelular,
o potencial de membrana torna-se menos negativo,
ou seja, sofre despolarizao, aumentando
enormemente a freqncia de produo de
potenciais de ao (Guyton, Hall, 2002). Alm
disso, quanto maior o nmero de molculas
odorantes ligadas s protenas receptoras na
membrana do clio, maior ser a despolarizao, e
maior a freqncia de potenciais de ao de um
dado neurnio receptor. Este princpio, segundo o
qual quanto maior a intensidade do estmulo maior
a freqncia de impulsos nervosos em um receptor,
um princpio universal de funcionamento dos
sistemas sensoriais (Buck, 2000; Carlson, 2002).
O conhecimento sobre a discriminao de
odores ainda fonte de muita pesquisa e
controvrsia no meio cientfico, mas tem avanado
bastante. Os mamferos tm em seu genoma cerca
de 1000 genes que codificam protenas receptoras
de olfato, embora nem todas sejam expressas pelos
neurnios olfatrios. Em humanos, sabe-se que o
nmero de protenas receptoras olfatrias depende
da etnia e at mesmo do indivduo (Wikipedia,
2005). Um determinado neurnio sensorial
olfatrio tem em sua membrana ciliar apenas um
tipo de protena receptora. Cada tipo de protena
receptora reconhece uma caracterstica molecular
nica, de forma que uma molcula odorante,
dependendo de sua estrutura, pode ativar um ou
mais neurnios receptores. Neurnios olfatrios
sensveis mesma estrutura molecular projetam
seus axnios para o mesmo glomrulo dentro do
bulbo olfatrio; o padro de ativao glomerular
desencadeado por uma molcula de odor forma,
ento, uma base primria para o reconhecimento
Maring, PR

Loureno FD, Furlan MMDP. Olfato em homens e ces. Arq Mudi. 2007;11(2):14-9.

dos odores (Carlson, 2002; Wikipedia, 2005).


Os potenciais de ao dos neurnios
olfatrios so conduzidos do ramo perifrico da
clula (o clio) para o ramo central (o axnio). Ao
alcanarem as sinapses dos terminais axonais no
bulbo olfatrio, os potenciais de ao causam a
liberao de um ou mais neurotransmissores, de
forma que as informaes so transferidas para as
clulas subseqentes do sistema olfatrio (Guyton,
Hall, 2002). Os axnios dos neurnios olfatrios
formam feixes de 10 a 100 fibras, formando os
filetes do nervo olfatrio que atravessam a placa
cribiforme do osso etmide e alcanam o bulbo
olfatrio (Vilela, 2005a). A mucosa olfatria de
cada cavidade nasal projeta seus axnios sensoriais
para o bulbo olfatrio ipsilateral (do mesmo lado).
O sentido de olfato nico entre os sistemas
sensoriais pelo fato de que suas conexes centrais
projetam-se
primeiro
para
pores
filogeneticamente mais velhas do crtex cerebral
antes de alcanar o tlamo e, eventualmente, o
neocrtex (Buck, 2000).
No bulbo olfatrio, os axnios das clulas
receptoras fazem contato sinptico, em estruturas
denominadas glomrulos, com dendritos de
interneurnios e com dendritos de neurnios de
segunda ordem (clulas mitral e em tufo) que
processam e refinam a informao sensorial antes
de lev-la ao crtex olfatrio pelo trato olfatrio
lateral. O crtex olfatrio subdividido em cinco
reas principais que so: ncleo olfatrio anterior, que
parece mediar, por meio da comissura anterior, a
comunicao
entre
regies
bilateralmente
simtricas dos dois bulbos olfatrios; crtex
piriforme, que se constitui na principal rea
envolvida na discriminao olfatria; tubrculo
olfatrio, que envia projees ao ncleo mdiodorsal do tlamo, que por sua vez se projeta ao
crtex orbito-frontal, envolvido na percepo
olfatria consciente e na combinao das
percepes olfatrias e gustativas (Carlson, 2002;
Buck, 2000); ncleo cortical da amgdala, e crtex
entorrinal, os quais se projetam para o hipotlamo e
o hipocampo. Estes so componentes do sistema
lmbico, parecendo estar envolvidos nos atributos
afetivos que acompanham um estmulo olfatrio
(Costanzo, 1999; Buck, 2000). As clulas cerebrais
ligadas decodificao dos odores so quarenta
vezes mais numerosas no crebro do co do que
no humano (Legros, 2001).
Tambm existem projees convergentes ao
bulbo olfatrio que partem de vrias regies do
SNC, incluindo: reas corticais olfatrias;
prosencfalo basal; locus ceruleus, e ncleos de rafe.
Maring, PR

Por meio desse controle aferente, o bulbo olfatrio


pode ser modulado por circuitos lmbicos,
permitindo a atribuio de diferentes significados a
um mesmo odor, dependendo das circunstncias
fisiolgicas e comportamentais do organismo. A
importncia dessa modulao olfatria torna-se
evidente se considerarmos a relevncia da olfao
em comportamentos decisivos adaptao do
indivduo, tais como ingesto alimentar e o
acasalamento (Costanzo, 1999).
Os ces usam o ato de farejar para acentuar a
discriminao olfatria. Este consiste na
interrupo do padro ventilatrio normal por uma
srie de inalaes e exalaes curtas. As relaes
anatmicas das estruturas que compem as
cavidades nasais dos ces asseguram o
deslocamento do ar farejado preferencialmente
para o epitlio olfatrio e sua reteno nessa regio,
onde as substncias odorferas podem se
concentrar pela repetio do ato de farejar (Correa,
2005). O ato de cheirar ou farejar, ou seja,
movimentar o ar dentro da cavidade nasal e sobre a
mucosa olfatria, ativa os neurnios do bulbo
olfatrio
e
os
do
crtex
piriforme
independentemente da presena ou ausncia de
uma molcula odorante. Por outro lado, a presena
de um odorante, com ou sem o ato de cheirar, ativa
principalmente os giros orbito-frontais (Sobel et al.,
1998).
O sistema olfatrio acessrio representado
pelo rgo vomeronasal (OVN), que consiste em
um par de bolsas rodeadas por receptores
sensoriais. As bolsas do OVN conectam-se
cavidade nasal por um ducto (Carlson, 2002; Vilela,
2005). Em ces foi demonstrado que esses
receptores tm origem neurognica (Dennis et al.,
2003), e o mesmo deve se aplicar aos humanos.
Os sinais qumicos detectados pelos
receptores do OVN so denominados feromnios
(Carlson, 2002). Os feromnios so muito variados
em termos moleculares; j foram identificados
feromnios que so cidos graxos, terpenos,
lcoois, acetatos, hidrocarbonetos e compostos
aromticos. Na maioria dos casos, os feromnios
so molculas simples de baixo peso molecular
(Vilela, 2005). Os feromnios esto envolvidos no
comportamento sexual e na demarcao de
territrio e, dessa forma, afetam a fisiologia e o
comportamento de outro indivduo da mesma
espcie ou de outras espcies. A comunicao
intra- e interespcies atravs de feromnios muito
conhecida e tem grande poder sobre as
manifestaes comportamentais entre os insetos,
mas sabido que muitos vertebrados, inclusive os
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caninos, tm o sistema olfatrio acessrio bem


desenvolvido.
Alguns mamferos fazem uma expresso
caracterstica chamada flehmen para direcionar o
ar para o OVN (Wikipedia, 2005). A partir do
bulbo olfatrio acessrio, as informaes passam
para a amgdala lmbica e o hipotlamo, que so
reas ligadas com condutas sexuais, alimentares e
agressivas (Carlson, 2002; Douglas, 2002).
Em humanos, a emisso e deteco de
feromnios no atraram a ateno dos
pesquisadores por muito tempo, mas hoje esto
sendo intensamente investigadas em seus aspectos
bsicos e tambm com finalidades comerciais e
clnicas. Nos homens e mulheres, o odor de carter
feromonal liberado atravs das glndulas
apcrinas, localizadas nas axilas, ao redor dos
mamilos e na virilha, e comea a ser secretado na
puberdade (Vilela, 2005b).
Ao longo das ltimas dcadas estudos
sistemticos tm demonstrado que determinados
odores influenciam o ciclo menstrual das mulheres
e as interaes sociais entre os sexos, e poderiam
at mesmo permitir a identificao de
compatibilidade imunolgica e de indivduos
familiares (Carlson, 2002; Wikipedia, 2005). O
envolvimento do OVN em pelo menos alguns
desses fenmenos recebeu crdito quando esse
rgo foi identificado em humanos durante
cirurgias plsticas (Garcia-Velasco, Mondragon,
1991).
Ao que parece, ao contrrio do que acontece
com ces e outros animais dotados de sistema
olfatrio acessrio, em humanos as informaes
provenientes do OVN no alcanam o nvel
perceptual como as outras informaes olfatrias, e
as modificaes de conduta, quando acontecem,
no so conscientemente atribudas ao olfato
feromonal. Por exemplo, na sndrome de Kalman,
h um pareamento entre alteraes hormonais que
prejudicam a puberdade e ausncia congnita de
olfato. O comportamento sexual diretamente
afetado e, por isso, h um interesse em conhecer os
feromnios humanos envolvidos e desenvolver
estratgias medicinais de tratamento (Vilela, 2005).
A organizao geral do sistema olfatrio
humano , como seria de se esperar, muito
semelhante do co. Em termos funcionais, os
mecanismos de transduo dos estmulos e de
processamento neural das informaes codificadas
pelos receptores de olfato tambm so
equivalentes. Mesmo animais de outros grupos,
vertebrados e invertebrados, evidenciam processos
olfatrios bsicos semelhantes, indicando uma
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certa universalidade da fisiologia olfatria


(Hildebrand, Shepherd, 1997).
Por outro lado, especialmente no que se
refere sensibilidade e capacidade de
discriminao olfatria entre mamferos, o olfato
canino no pode ser menosprezado. Os ces
domsticos originaram-se dos lobos e dos ces
selvagens (Wikipedia, 2007), que certamente
tinham uma grande vantagem predatria ao serem
capazes de seguir suas presas e localizar congneres
pelo olfato, especialmente quando a vegetao das
florestas e bosques dificultava a localizao visual.
As capacidades olfatrias notveis dos ces
so de conhecimento popular. Relata-se que h
quase um sculo, um co seguiu o rastro de um
ladro por 160 km! (Gomes, 2005). Isso justifica o
uso de ces, com sucesso, em diversas situaes.
Por exemplo, os ces so usados para rastrear
drogas em bagagens, procurar sobreviventes em
escombros e localizar vtimas de crimes e
criminosos (Correa, 2005; Harvey, Harvey, 2003;
Kurz et al., 1994; Lasseter et al., 2003). O emprego
bem sucedido de ces nessas tarefas de
rastreamento, nas quais os seres humanos
dependem do uso de equipamentos, testemunha
que o olfato deve ter, para os ces, uma utilidade
muito maior do que tem para os humanos, sendo
responsvel pela conduo de uma grande parte de
seu comportamento.
Menos conhecidos so outros usos que se faz
do olfato canino. Mdicos tm tentado com
sucesso treinar ces para identificar pacientes
portadores de alguns tipos de cncer, como
melanoma maligno, cncer de pulmo, prstata e
mama (Balseiro, Correia, 2006; McCulloch et al.,
2006).
CONSIDERAES FINAIS
Os dados mostrados nesta reviso mostram
uma grande similaridade fisiolgica no sistema
olfatrio de ces e humanos. Porm, em
comparao com os humanos os ces mostram a)
uma mucosa olfatria maior, com b) um nmero
maior de receptores olfatrios, os quais se projetam
c) para um bulbo olfatrio de maior tamanho, de
onde as informaes alcanam outras reas do
SNC, e em todas essas regies d) o nmero de
clulas para o processamento das informaes
olfatrias maior. Adicionalmente, o dobramento
interno da cavidade nasal, as narinas alongadas e o
ato de farejar devem contribuir para a maior
sensibilidade olfatria dos ces.
Entretanto, a maior evidncia da alta
Maring, PR

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eficincia olfatria canina vem do uso dos ces em


situaes de resgate, busca, investigao, e
diagnstico clnico, nas quais os seres humanos
dependem de uso de equipamentos e uma boa
capacidade de deduo.
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Revista indexada no Periodica, ndice de revistas Latino


Americanas em Cincias http://www.dgbiblio.unam.mx
(ISSN 1980.959X).
Continuao de: Arquivos da Apadec (ISSN 1414.7149)

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