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Resumen: Los trminos forma de crecimiento y hbito con frecuencia se usan como sinnimos; sin embargo, su asignacin a
las diferentes especies resulta problemtica en algunos grupos taxonmicos debido a la diversidad morfolgica; ste es el caso en
Cactaceae, particularmente en la tribu Cacteae de la subfamilia Cactoideae. Se estudi la morfologa del tallo de 102 especies (26
como para hacer una distincin clara entre los trminos hbito y forma de crecimiento para Cactaceae y discutir sus diferencias
respecto a los conceptos de forma de vida y arquitectura vegetal. Con base en las observaciones y mediciones para 102 especies de
Cacteae se reconocieron cuatro formas de crecimiento (cilndrica, columnar, globosa y globosa-deprimida). Por su tamao y longevidad no es posible utilizar los trminos rbol o hierba para las especies de Cacteae. El 12% de las especies estudiadas de esta
Acharagma roseana, Ferocactus pilosus y Thelocactus bicolor. Sugerimos utiliPalabras clave: arbusto, arquitectura vegetal, cilndrica, columnar, forma de vida, globoso.
Abstract: The terms growth form and habit are often used as synonyms. However, their assignment to different species is
problematic because of the morphological diversity occurring in some taxonomic groups, as is the case in Cactaceae, particularly
in the tribe Cacteae of the Cactoideae subfamily. Stem morphology was studied in 102 species (26 genera) of Cacteae in order to
identify the habit and to recognize how many growth forms occur in the tribe, as well to make a distinction between the concepts
of habit and growth form in Cactaceae, and to discuss the differences between them and the concepts of life form and plant architecture. Based on observations and measurements for 102 species of Cacteae, four growth forms (cylindrical, columnar, globose,
and globose-depressed) were recognized. Neither the habit tree or herb can be assigned to any member of Cacteae based on their
size or longevity. Twelve percent of the studied species of this tribe have basitonic branching (shrubs) as for Acharagma roseana,
Ferocactus pilosus and Thelocactus bicolor. In order to avoid confusion, we suggest using only the term growth form when referring to the various stem forms in the Cacteae tribe.
Keywords: columnar, cylindric, globose, life form, plant architecture, shrub.
crecimiento de una planta. Para Judd et al. (2002) este trmino denota la apariencia general de una planta y considearbusto (varias ramas que surgen en la posicin basal y ms
Forma de crecimiento y forma de vida se usan frecuentemente como sinnimos de hbito al referirse a la
forma de una planta (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974;
Moreno, 1984; Pavn et al., 2000). Sin embargo, el trmino
forma de vida fue propuesto por Raunkiaer (1934) para
u rganos de renuevo, a partir de los cuales se desarrollarn
nuevos brotes o nuevo follaje despus de la poca desfavorable. Ejemplos de formas de vida segn Raunkiaer son
tacin adaptativo-ecolgica (Mueller-Dombois y Ellenberg,
1974). Por el contrario, forma de crecimiento describe el
97
en ella un tronco con ramas ortotrpicas (verticales) y paralelas entre s, como en Pachycereus weberi (J.M.Coult.)
Stenocereus dumortieri (Scheidw.)
Carnegiea
gigantea (Engelm.) Britton & Rose (Figura 1B), hasta desaparecer, como en Cephalocereus columna-trajani (Karw.
ex Pfeiff.) K.Schum. y Stephanocereus leucostele (Grke)
quiere la forma de crecimiento columnar (Buxbaum, 1950;
siendo arbreo.
na cuando las ramas aparecen cerca del pice del tronco
principal, como sucede en Browningia candelaris (Meyen)
Britton & Rose (Figura 1D; Bravo-Hollis, 1978); dictoma cuando el meristemo apical se divide en dos, como en
Hatiora y Rhipsalis
cesivamente hasta formar una copa amplia, como en Myrtillocactus geometrizans (Mart. ex Pfeiff.) Console (Figura
1E), Polaskia chichipe (Gosselin) Backeb. o Pereskia guamacho
base, como en Cephalocereus senilis (Haw.) Pfeiff. (Figura
rresponderan a rboles, sin importar la altura de las plantas,
98
deran a arbustos.
En plantas de hbito arbustivo todas las ramas surgen
Leptocereus quadricostatus (Bello) Britton & Rose, Neoraimondia arequipensis (Meyen) Backeb. o Stenocereus stellatus (Pfeiff.) Riccob. (Figura 1G). En las plantas con hbito
arbustivo las ramas pueden ser decumbentes, como en Peniocereus greggii (Engelm.) Britton & Rose o S. gummosus
1H); postradas, como en Haageocereus albispinus
Backeb. y S. eruca
(Figura 1I), especie cuyas ramas parecen desplazarse por
las, como en algunas especies de Disocactus y Selenicereus
prrafos anteriores, la asignacin de estos trminos no es
difcil; sin embargo, hay tribus como Cacteae donde la asignacin del hbito no es fcil.
En la tribu Cacteae, sujeto de este estudio, predominan
los gneros con individuos de talla baja, como Aztekium y
Mammillaria, pero tambin hay gneros cuyos integrantes
tienen alturas de ms de 1 m, como Echinocactus y Ferocactus, o son de tallas intermedias (20-30 cm), como Escobaria, Neolloydia y Thelocactus. Podran aplicarse los
conceptos de hbito arbreo (rbol) y herbceo (hierba) a los
miembros de la tribu?, son arbustos algunos miembros de
los gneros Acharagma, Mammillaria y Thelocactus
derson (2001) seala que en la tribu Cacteae las formas de
crecimiento son cespitosas, globosas, globoso-deprimidas o
derson (2001) no podran ser aplicadas en sentido estricto
a la forma de crecimiento en una cactcea; por ejemplo, la
forma de crecimiento cespitosa. El trmino cespitoso tamCrassulaceae (Eggli y Newton, 2004) con tallos suculentos.
a la forma de crecimiento, como puede notarse en las descripciones de Benson (1982), quien no reconoce la forma de
crecimiento cespitosa. El otro trmino empleado en la litera-
1978; Gibson y Nobel, 1986; Bravo-Hollis y Snchez-Mecilndrica con las variantes subcilndrica o ligeramente cilndrica. Cules seran los trminos a utilizar para evitar
ambigedad? Entonces, las preguntas a responder en este
estudio fueron: cuntas formas de crecimiento hay en Cacteae?, qu nombre deben recibir estas formas? Por lo tanto,
nuestro objetivo fue caracterizar las formas de crecimiento
dentro de la tribu Cacteae, estableciendo una distincin entre los conceptos de hbito y de forma de crecimiento.
Figura 1.
eeae. A. Pachycereus weberi
leucostele (rbol, columnar). D. Browningia candelaris
cacin mestona). F. Cephalocereus senilis
tona). H. Stenocereus gummosus
Botanical Sciences 90 (2): 97-108, 2012
C. Stephanocereus
E. Myrtillocactus geometrizans
G. Neoraimondia arequipensis
I. Stenocereus eruca (arbusto, bastona, postrado).
B. Carnegiea gigantea
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Materiales y mtodos
Se realiz una revisin exhaustiva de la literatura sobre las
formas de crecimiento para los miembros de Cacteae tanto
Para un total de 102 especies se hicieron observaciones
y mediciones en campo en las reas de distribucin natural de las especies y stas se complementaron para algunas
especies con observaciones en la coleccin del Jardn Botnico del Instituto de Biologa de la Universidad Nacional
individuos fueron medidos en su altura y dimetro para categorizar las formas de crecimiento. Como parte del estudio
para caracterizar su anatoma vascular (Vzquez-Snchez y
Terrazas, 2011; T. Terrazas, datos no publicados) se recolectaron entre una y tres plantas por especie, lo que permiti
et
al., 1990; Barthlmy y Caraglio, 2007). Por su parte, Innes
y Glass (1991) proponen ocho formas que resumen la propuesta de Hunt, creando subcategoras. Con base en nuestros resultados consideramos que para los miembros de la
tribu Cacteae se reconocen cuatro formas de crecimiento.
Los caracteres de la arquitectura de los tallos, del hbito, de las formas de crecimiento y de las formas de vida se
hacer interpretaciones sobre la evolucin de la forma de crecimiento y el hbito. Por ejemplo, Hernndez-Hernndez et
al. (2011) sealan que la forma globosa solitaria se adqui-
tona).
Resultados
El hbito. Los trminos rbol y arbusto se han empleado para describir a los miembros de las cuatro subfamilias
de Cactaceae: Cactoideae, Maihuenioideae, Opuntioideae y
Discusin
en Cactaceae y sta se seala como simple por tener pocas unidades de construccin (Loup, 1983), la delimitacin
de las formas de crecimiento no ha logrado consenso. Hunt
(1989) considera en su concepto de hbito o forma de crecimiento aspectos no slo de la apariencia general de la planta, sino que incorpora una descripcin total de la morfologa
(p. ej., presencia de hojas, posicin de la arola y nmero
de costillas). Estas caractersticas no son comparables entre
los diferentes miembros de la familia y podran considerarse
especies estudiadas; sta fue bastona en casi todas las especies y mestona slo en Mammillaria prolifera.
100
Figura 2.
A-C. Globosa. A. Stenocactus crispatus. B. Coryphantha
cornifera. C. Glandulicactus crassihamathus. D, E. Globosa-deprimida. D. Obregonia denegrii. E. Ariocarpus retusus. F-H. Cilndrica.
F. Echinomastus unguispinus. G. Thelocactus bicolor
H. Neolloydia conoidea. I. Ferocactus pilosus, columnar,
101
Cuadro 1. Caracterizacin de las formas de crecimiento en especies de la tribu Cacteae. Nombres aceptados por Guzmn
Especie
Forma de crecimiento
Acharagma aguirreana
Acharagma roseana
Ariocarpus agavoides
globosa
cilndrica
globosa deprimida
globosa deprimida
globosa deprimida
globosa deprimida
globosa deprimida
globosa deprimida
globosa deprimida
cilndrica
cilndrica
cilndrica
globosa deprimida
cilndrica
subsp.
Cochemiea halei
Cochemiea poselgeri
subsp.
cilndrica
globosa
cilndrica
cilndrica
cilndrica
globosa
cilndrica
globosa
globosa deprimida
cilndrica
columnar
globosa deprimida
cilndrica
cilndrica
cilndrica
globosa
cilndrica
globosa
globosa deprimida
columnar
columnar
columnar
globosa
cilndrica
cilndrica
cilndrica
globosa
columnar
cilndrica
cilndrica
cilndrica
globosa deprimida
globosa deprimida
columnar
columnar
cilndrica
Especie
Forma de crecimiento
subsp. herrerae
subsp.
Mammillaria compresa
Mammillaria scrippsiana
Mammillaria senilis
subsp.
subsp.
subsp.
102
. (2003).
cilndrica
cilndrica
cilndrica
cilndrica
globosa
columnar
columnar
globosa
globosa
cilndrica
cilndrica
globosa deprimida
globosa deprimida
cilndrica
globosa
cilndrica
globosa deprimida
cilndrica
cilndrica
globosa
cilndrica
globosa deprimida
globosa deprimida
globosa deprimida
cilndrica
cilndrica
globosa deprimida
globosa
globosa deprimida
globosa deprimida
globosa
globosa deprimida
globosa
globosa
globosa deprimida
globosa
globosa
globosa
cilndrica
globosa
cilndrica
globosa deprimida
globosa deprimida
cilndrica
cilndrica
cilndrica
cilndrica
cilndrica
globosa
globosa
globosa deprimida
y las races de muchas especies de Cacteae tienen la capacidad de contraerse durante la poca desfavorable, cuando
la disponibilidad de agua es baja, como recientemente fue
demostrado por Garrett et al. (2010). Esta habilidad de contraccin permite a los individuos que crecen al nivel del
suelo, como los de las especies de Ariocarpus o de Astrophytum asterias, resistir las sequas extremas a pesar de estar rodeados de suelo que se mantiene mucho ms caliente
que la temperatura del aire (Geiger et al., 2003). Durante el
periodo ms desfavorable, ninguna de las especies de la tribu Cacteae aqu estudiadas y que crecen enterradas forman
nuevos brotes a partir de su tallo subterrneo. De acuerdo
para referirse a la forma de crecimiento en una cactcea que
es en realidad una estrategia de supervivencia en muchas
103
Cacteae.
et al., 1990; Barthlmy y Caraglio, 2007). Por ejemplo, el dimetro de los tallos puede
verse afectado por la temperatura o bien las ramas pueden
alargarse en reas donde la vegetacin circundante es alta
(Racine y Downhower, 1974; Nobel, 1988; Cody, 1984,
1986, 1991; Cornejo y Simpson, 1997). En Cacteae, si la
vegetacin circundante es ms alta puede llevar a que las
nuevas ramas que originalmente son globosas se incrementen en longitud hasta tener apariencia cilndrica, como lo
Coryphantha y Mammillaria. Para determinar la forma de crecimiento es necesario
entonces tomar en cuenta diferentes factores tanto intrnsecos como extrnsecos de las especies para hacer una correcta
caracterizacin de su forma de crecimiento.
Concluimos que hbito y forma de crecimiento no son
sinnimos para los miembros de Cacteae y es necesario usar
estos trminos de manera diferenciada para evitar confusiones. En este sentido, se puede hacer la siguiente distincin:
hbito describe el aspecto exterior de la planta, es decir, si
se trata de un rbol, un arbusto o una hierba, de acuerdo con
el concepto de Font Quer (1977), mientras que forma de
En la tribu Cacteae no es recomendable utilizar el hbito
para describir a sus especies porque crea confusin al compararlo con otros miembros de Cactaceae u otras eudicotiledneas. Sugerimos el uso de las cuatro formas de crecimiento (globosa, globosa-deprimida, cilndrica, columnar)
aqu propuestas para referirnos a los tallos de Cacteae. La
asignacin de las formas de crecimiento en los miembros
Cacteae permitir entender su evolucin al incorporarse a
Agradecimientos
Se agradece al Posgrado en Ciencias Biolgicas de la Unibeca para realizar estudios de doctorado a MVS (41991),
-
Literatura citada
Experimental and Molecular Approaches to Plant Biosystematics, pp. 111-145, Missouri Botanical
Garden, San Luis.
105
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Apndice 1. Listado de las especies de Cacteae estudiadas. Las especies se presentan en orden alfabtico, con nombre y nmero
de colector. Los ejemplares de respaldo estn depositados en MEXU cuando no se menciona el herbario en el texto, o en otros
herbarios (acrnimos de acuerdo Holmgrean
., 2001); en el caso de plantas vivas se muestra el nmero de accesin del Jardn
Botnico de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico en seguida del recolector.
Acharagma aguirreana (Glass & R.A.Foster) Glass, S. Arias 1459; Acharagma roseana (Boed.) E.F.Anderson, C. Glass 6443; Ario
carpus agavoides (Castaeda) E.F.Anderson,
(Engelm.) K.Schum.,
Scheidw.,
subsp.
(Zucc.) Lem.,
Boed.,
(A.Dietr.) Britton & Rose, T.
;
;
(Boed.) Boed.,
;
Hopffer, T. Terra
Hester, T. Terrazas 905;
subsp.
(Engelm.) Orcutt,
subsp.
;
H.E.Gates,
(H.E.Gates) N.P.Taylor,
;
;
;
(F.A.C.Weber) Backeb.,
Boed.,
;
;
;
; Mammillaria
(Mill.) Haw.,
; Mammillaria uncina
Scheidw., T. Terrazas
;
(DC.) Britton & Rose,
Alexander,
Muehlenpf.,
(Scheidw.) Buxb.,
(Croizat) Bravo,
;
(Pfeiff.)
(Nutt. ex Torr.
Hook.,
Zucc. ex Pfeiff.,
(Mill.)
(DC.)
(Salm-Dyck) Bravo, S.
(Engelm.) Orcutt,
(Orcutt) Britton & Rose,
(G.E.Linds.) N.P.Taylor,
derm.,
; Co
.;
(DC.)
(Engelm.) Lem.,
Hildm., J.Z.
1675;
; Cochemiea poselgeri
(Scheidw.) Backeb.,
(Lem.) Lem.,
107
Apndice 1. Continuacin
(Muehlenpf.) A.Berger ex A.W.Hill, S. Arias 1760;
1774;
Otto) A.Berger ex A.W.Hill,
;
subsp.
;
Lthy,
;
Rose,
108
(Boed.) Lthy,
;
(Lem.) Vc.
;
subsp.