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Histologie : organes, systmes et appareils - Pr. Martin Catala, Dr Jean-Michel Andr et Pr. Jacques Poirier 2007 - 2008
Avant-Propos
11
Chapitre 1 :
11
11
13
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13
13
14
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15
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28
29
29
29
29
32
Lappareil digestif
1.1
La cavit buccale et pharyngienne
1.1.1
Histologie des dents
1.1.2
Les processus de remplacement et de rparation de la dent
1.1.2.1
Le remplacement des dents provisoires seffectue partir de la 6 anne
1.1.2.2
Lmail, acellulaire et avasculaire, ne peut pas tre rpar
1.1.2.3
La dentine primaire sdifie au cours de la formation de la dent
1.1.3
Les muqueuses labiales et jugales
1.1.4
La muqueuse linguale
1.1.4.1
Description histologique des papilles linguales et des bourgeons du got
1.1.4.2
Histophysiologie succincte du got
1.1.5
Les glandes salivaires
1.1.6
Le pharynx
1.2
Le tube digestif
1.2.1
Organisation gnrale du tube digestif
1.2.1.1
Le tube digestif est constitu de 5 tuniques concentriques
1.2.1.2
La dfense immunologique de lappareil digestif : les formations
lymphodes annexes au tube digestif
1.2.1.3
Linnervation du tube digestif
1.2.2
Lsophage
1.2.3
Lestomac
1.2.3.1
Structure gnrale gastrique
1.2.3.2
Variations structurales en fonction des rgions gastriques
1.2.3.3
La rparation de la muqueuse gastrique
1.2.4
Lintestin grle
1.2.5
Le clon et le rectum
1.2.6
Le canal anal
1.3
Le pancras
1.3.1
Le pancras exocrine
1.3.1.1
Les acinus pancratiques
1.3.1.2
Les canaux excrteurs
1.3.2
Le pancras endocrine
1.4
Le foie et les voies biliaires
1.4.1
Le foie
1.4.1.1
Histologie descriptive du foie
1.4.1.2
Histologie fonctionnelle
2007 - 2008 Histologie : organes, systmes et appareils - Pr. Martin Catala, Dr Jean-Michel Andr et Pr. Jacques Poirier
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1.4.2
Chapitre 2 :
35
35
35
36
36
36
37
2.1
2.1.1
2.1.2
2.1.3
2.2
2.2.1
2.2.2
37
2.2.2.1
38
2.2.2.2
39
39
2.2.2.3
2.2.3
39
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40
40
40
40
40
44
2.2.3.1
2.2.3.2
2.2.3.3
2.2.4
2.3
2.3.1
2.3.1.1
2.3.1.2
47
48
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48
2.3.1.3
2.3.2
2.3.2.1
2.3.2.2
49
50
2.3.2.3
2.4
51
Cardio-Vasculaire
Objectifs pdagogiques
Objectif gnral
Objectifs pdagogiques du cours
Objectifs pdagogiques de lenseignement dirig
Le cur
Lorganisation histologique de lorgane cur
Lhistologie fonctionnelle cardiaque souvre sur 3 ples de structuresfonctions
La fonction de contraction cardiaque est lie aux cardiomyocytes
contractiles (ou communs )
La fonction de conduction cardiaque est lie au cellules cardionectrices du
tissu cardionecteur
La fonction endocrine cardiaque est lie aux cellules myoendocrines
La paroi cardiaque est constitue de trois tuniques : lendocarde, le myocarde
et lpicarde
Lendocarde
Le myocarde
Lpicarde
La vascularisation coronaire est particulire
Les vaisseaux
Les vaisseaux sanguins
Larbre artriel conduit le sang du cur vers les rseaux capillaires
La microcirculation est la partie du systme circulatoire concerne par les
changes gazeux et liquidiens extracellulaires
Le retour veineux
Les vaisseaux lymphatiques
Le drainage lymphatique
Les capillaires lymphatiques se distinguent des capillaires sanguins par
plusieurs points
Les vaisseaux collecteurs lymphatiques et les gros troncs lymphatiques
Dessins pour la sance denseignement dirig
Chapitre 3 :
Lappareil hypothalamo-hypophysaire
51
51
51
51
52
52
53
3.1
3.1.1
3.1.1.1
3.1.1.2
3.1.2
3.1.3
3.2
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3.3
Chapitre 4 :
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
La thyrode
Les parathyrodes
Les cortico-surrnales
Les mdullo-surrnales
Lpiphyse
Chapitre 5 :
5.1
5.1.1
5.1.1.1
5.1.1.2
5.1.1.3
5.1.1.4
5.1.2
5.1.3
5.1.4
5.2
5.3
5.4
5.4.1
5.4.2
5.4.2.1
5.4.2.2
5.4.2.3
5.4.3
5.4.4
5.4.4.1
Lpiderme
Les kratinocytes
La couche germinative
La couche pines
La couche granuleuse
La couche corne
Les mlanocytes
Les cellules de Langerhans
Les cellules de Merkel
Le derme
Lhypoderme
Les annexes cutanes
Les glandes sudoripares
Les follicules pilo-sbacs
Les poils
Les glandes sbaces
Le muscle arrecteur du poil
Les ongles
Peau paisse et peau fine
Toute la peau, lexception de celle de la face palmaire des mains et des
doigts et de la face plantaire des pieds et des orteils, est dite peau fine
5.4.4.2
La peau dite paisse est celle de la face palmaire des mains et des
doigts et de la face plantaire des pieds et des orteils
5.5
La sensibilit cutane
5.6
Rparation dune plaie cutane
5.6.1
La formation du caillot
5.6.2
La raction inflammatoire (J0 J3)
5.6.3
La phase prolifrative (ou phase productive) (J3 J12)
5.6.3.1
Le tissu de granulation ( bourgeon charnu )
5.6.3.2
La rpithlialisation
5.6.4
La phase de remodelage
5.6.5
Pigmentation et sensibilit des cicatrices cutanes
5.6.5.1
Mlanocytes
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5.6.5.2
5.7
5.7.1
5.7.1.1
5.7.1.2
5.7.1.3
5.7.2
73
5.7.3
75
75
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76
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76
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Chapitre 6 :
6.1
6.2
6.3
6.3.1
6.3.1.1
6.3.1.2
6.3.1.3
6.3.2
6.3.2.1
6.3.2.2
6.3.2.3
6.3.2.4
6.3.2.5
6.3.2.6
Le sein
Organisation histologique
Le mamelon et larole
Les glandes mammaires
Structure de base
Lobes et lobules
Canaux galactophores
Tubulo-alvoles mammaires
Au cours des tapes de la vie gnitale
Avant la pubert
la pubert
En priode dactivit gnitale au repos
Pendant la grossesse
Lors de lallaitement
Aprs la mnopause
Chapitre 7 :
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82
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83
83
83
84
84
84
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85
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7.1
7.1.1
7.1.1.1
7.1.1.2
7.1.2
7.1.3
7.2
7.2.1
7.2.1.1
7.2.1.2
7.2.1.3
7.2.2
7.2.2.1
7.2.2.2
7.2.2.3
7.2.2.4
Lolfaction
La muqueuse olfactive
Lpithlium olfactif
Le chorion
Les voies olfactives
La reconnaissance des molcules odorifrantes
Loeil
Les 3 tuniques de lil
La sclrotique
La chorode
La rtine
Les milieux transparents de lil
La corne
Lhumeur aqueuse
Le cristallin
Le corps vitr
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7.2.3
La rtine
7.2.3.1
Liris
7.2.3.2
La rtine visuelle
7.2.4
Les annexes du globe oculaire
7.2.4.1
Les glandes lacrymales
7.2.4.2
Les paupires
7.2.4.3
La conjonctive
7.3
Loreille
7.3.1
Loreille externe
7.3.2
Loreille moyenne
7.3.3
Loreille interne
7.3.3.1
Labyrinthe membraneux et labyrinthe osseux
7.3.3.2
Le canal cochlaire
7.3.3.3
Les macules utriculaire et sacculaire
7.3.3.4
Les crtes ampullaires des canaux semi-circulaires
7.3.3.5
Les cellules sensorielles vestibulaires et auditives
7.4
Le got
Chapitre 8 :
Lappareil urinaire
8.1
Le rein
8.1.1
Anatomie microscopique du rein
8.1.2
Le nphron
8.1.2.1
Le glomrule
8.1.2.2
Le tube contourn proximal
8.1.2.3
Lanse de Henle
8.1.2.4
Le tube contourn distal
8.1.2.5
Les nphrons courts et les nphrons longs
8.1.3
Le tube collecteur de Bellini
8.1.4
Lappareil juxta-glomrulaire du rein
8.1.4.1
Les cellules myo-pithliodes ont un double phnotype, contractile et
scrtoire
8.1.4.2
Les cellules du lacis
8.1.4.3
La macula densa
8.1.5
Histophysiologie
8.2
Les voies urinaires
8.2.1
Le segment urinaire haut (sus-vsical) : les calices, le bassinet et les uretres
8.2.2
Le segment vsical
8.2.3
Le segment sous- vsical : lurtre
8.2.3.1
Lurtre masculin
8.2.3.2
Lurtre de la femme
Rfrences bibliographiques
2007 - 2008 Histologie : organes, systmes et appareils - Pr. Martin Catala, Dr Jean-Michel Andr et Pr. Jacques Poirier
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Histologie : organes, systmes et appareils - Pr. Martin Catala, Dr Jean-Michel Andr et Pr. Jacques Poirier 2007 - 2008
Avant-Propos
Avant-Propos
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Abrviations utilises dans les lgendes :
MO
ME
HE
TM
Fg
mg
fg
Microscopie optique
Microscopie lectronique
Hmatine-osine
Trichrome de Masson
Fort grossissement
Moyen grossissement
Faible grossissement
Les tudiants(e)s sont instamment pri(e)s de travailler sur les sites Internet dhistologie, notamment sur le site de notre Facult : http://www.chups.jussieu.fr dans lequel ils trouveront les indispensables rappels du cours dhistologie molculaire de PCEM1 ainsi quune liste de sites franais
et trangers du plus grand intrt. Par ailleurs, une excellente liste de sites dhistologie se trouve
ladresse suivante : http://www.neuropat.dote.hu/histol.htm#General
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Avant-Propos
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Lappareil digestif
Chapitre 1
Lappareil digestif
Auteurs : J.M. Andr, M. Catala et J. Poirier
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Lappareil digestif
volumineux appareil de Golgi. Au del du plateau terminal au niveau duquel des complexes
de jonction relient les cellules entre elles, la partie apicale de la cellule se rsoud en un fin
prolongement cytoplasmique (ou fibre de Tomes ) qui stend dans un canalicule de la
dentine ; ce prolongement contient des mitochondries, des lments du cytosquelette et des
vsicules de scrtion dversant leur contenu de tropocollagne dans le milieu extra-cellulaire pour constituer les fibrilles de collagne de la prdentine. La transition entre prdentine (non encore minralise) et dentine (minralise) est abrupte ( front de
minralisation ).
La dentine
La dentine (ou ivoire) entoure la pulpe dentaire. Cest, aprs lmail, de deuxime tissu le
plus dur de lorganisme. Cest une matrice extra-cellulaire produite par les odontoblastes
puis calcifie (cristaux dhydroxyapatite) et parcourue par de trs nombreux (50000/mm2)
petits canalicules (ou tubules dentinaires). Ceux-ci, perpendiculaires la surface, contiennent un fin prolongement cytoplasmique des odontoblastes. La dentine constitue le tissu
dentaire le plus important par sa masse ; dans les conditions normales, elle est entirement
recouverte soit par lmail, soit par le cment. La grande sensibilit de la dentine est soustendue par des fibres nerveuses amyliniques dont les terminaisons nerveuses libres sont en
contact troit (en particulier par des gap-jonctions) avec les odontoblastes et leur prolongement cytoplasmique. Tous les stimuli (tact, chaud, froid, ...) sont ressentis comme un message douloureux.
Lmail
La priphrie de la dent est faite dmail au niveau de la couronne et de cment au niveau
des racines. Pendant la vie intra-utrine, lmail, substance la plus dure de lorganisme, est
scrt par les adamantoblastes (ou amloblastes), cellules pithliales dorigine ectodermique. Lmail contient prs de 99 % de sels minraux avec moins de 1 % de matrice organique et est organise en prismes hexagonaux groups en faisceaux trajet grossirement
radiaire et maintenus les uns contre les autres par une substance interprismatique. Les prismes, trs allongs, stendent depuis la jonction mail-dentine jusqu la surface de la couronne de la dent ; ils consistent en groupes de longs et fins cristaux dhydroxyapatite
disposs paralllement dans le sens de la longueur ; leur diamtre est de lordre de 4 8 m.
Les cristaux de lmail interprismatique sont orients diffremment. La matrice organique,
reste de la matrice scrte par les amloblastes avant la minralisation de lmail, nest faite ni de kratine ni de collagne, mais de glycoprotines keratin-like riches en tyrosine
(amlognines, qui disparaissent pendant la formation de lmail ; namlines et tuft
protein ) et de polysaccharides.
Le cment
Le cment recouvre la racine de la dent. Il ressemble au tissu osseux. Il est fait de cellules
(les cmentocytes), qui se disposent dans des lacunes et leurs prolongements dans des canalicules (comme les ostocytes dans le tissu osseux), et de matrice extra-cellulaire (collagne de type I, glycoprotines et protoglycanes) minralise. Toutefois, linverse de los,
le cment est avasculaire. Une couche de cmentoblastes, analogues aux ostoblastes, est
situe sa face externe, adjacente au ligament priodontique, et continue dlaborer du cment pendant toute la vie de la dent. Au moment de la chute des dents de lait, des odontoclastes (analogues aux ostoclastes) rsorbent le cment et la dentine de la racine.
Le priodonte est lespace conjonctif qui amarre la racine de la dent los de lalvole et nourrit
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Lappareil digestif
les tissus avoisinants. Il est fait de tissu conjonctif lche vascularis et innerv, parcouru par de
nombreux trousseaux de tissu fibreux dense correspondant au ligament alvolo-dentaire (ou ligament priodontique).
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Lappareil digestif
tine secondaire est produite, un rythme trs limit, pendant toute la vie, et plus activement
en cas de lsion (dentine ractionnelle, dite dentine irrgulire car la dentine secondaire est moins
rgulire que la dentine initiale). Comme les odontoblastes tapissent la chambre pulpaire, celle-ci
se comble progressivement au fur et mesure de la production de dentine secondaire.
2.
3.
les papilles filiformes sont les plus nombreuses, elles sont dpourvues de bourgeons du got
et sont formes de la simple surlvation de lpithlium lingual par un axe conjonctivo-vasculaire.
les papilles fongiformes sont plus volumineuses, moins nombreuses et peuvent contenir des
bourgeons du got situs au niveau de leur partie superficielle.
les papilles caliciformes sont peu nombreuses (une dizaine environ) exclusivement localises
au niveau du V lingual, limites par un sillon circulaire nomm vallum entourant une surlvation centrale, les bourgeons du got tant situs au niveau des faces latrales de la papille
dans le sillon. Au fond du vallum souvre de petites glandes sreuses appeles glandes de Von
Ebner.
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Lappareil digestif
Chaque bourgeon gustatif contient des cellules sensorielles, des cellules de soutien et des cellules basales.
Il existe un rapide (une douzaine de jours) renouvellement continu des cellules sensorielles en un
cycle conduisant de la cellule basale une cellule de soutien, puis une cellule sensorielle. Au niveau du contact entre la cellule sensorielle et la fibre nerveuse, existe une synapse mais on observe
aussi une arborisation axonale intercellulaire. Une fibre nerveuse est en relation avec de nombreuses cellules rceptrices ralisant un circuit de sommation spatiale. Ainsi, le potentiel daction qui
rsulte de la stimulation gustative reprsente la sommation de signaux provenant de trs nombreuses cellules sensorielles. A sa face apicale, la cellule sensorielle prsente des microvillosits qui
font saillie dans la lumire buccale par le pore gustatif. Les rcepteurs du got sont situs sur ces
microvillosits apicales.
Les cellules rceptrices des bourgeons du got sont relies au noyau solitaire du bulbe par un
des trois nerfs priphriques suivants :
le VII bis pour les bourgeons des papilles fongiformes des 2/3 antrieurs de la langue
Le IX pour les bougeons du got des papilles caliciformes
Le X pour les bourgeons du got disperss au pharynx et au larynx
Un neurone central relie ensuite le noyau solitaire bulbaire la partie infrieure du noyau arqu thalamique.
Un dernier neurone central relie enfin le noyau arqu thalamique au cortex parital.
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Lappareil digestif
1.1.6 Le pharynx
Le pharynx est le carrefour aro-digestif. Il conduit lair des fosses nasales au larynx et aux trompes
dEustache ainsi que les aliments de la cavit buccale lsophage qui le prolonge. Il comporte
loropharynx, le nasopharynx puis le laryngopharynx et est constitu dune muqueuse reposant sur
une musculeuse.
La muqueuse pharynge comporte un pithlium malpighien (non kratinis) dans sa partie digestive alors quil est de type respiratoire dans sa partie nasale. Le chorion est riche en fibres lastiques
avec souvent des glandes muqueuses.
La musculeuse est faite de faisceaux de muscles stris squelettiques qui se continuent avec ceux de
lsophage.
Les amygdales sont les formations lymphodes annexes au pharynx. (cf. ci-aprs)
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Lappareil digestif
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Lappareil digestif
Prsentation des antignes endoluminaux aux cellules immunocomptentes, dans les follicules isols et surtout dans les plaques de Peyer (les lymphocytes B de ces structures viennent,
bien entendu, de la moelle osseuse, par voie sanguine, en traversant la paroi des veinules postcapillaires).
Les cellules M (microfold cells), situes dans lpithlium intestinal au niveau des plaques de
Peyer, incorporent par endocytose les antignes endoluminaux puis les transfrent aux cellules dendritiques qui les prsentent aux lymphocytes B. Ces cellules M dlimitent des poches
formes dinvaginations de leurs espaces basolatraux contenant des lymphocytes T et B, des
cellules dendritiques et des macrophages. Il sen suit lactivation et lexpansion clonale de ces
lymphocytes, leur acquisition de lisotype IgA par commutation de classe (switch) et le dbut
de la maturation cellulaire grce laction de lymphocytes T auxiliaires.
Migration des lymphocytes activs synthtisant lIgA, par voie lymphatique, vers les ganglions msentriques o se poursuit lexpansion clonale et o se produit la maturation cellu-
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Lappareil digestif
Les neurones moteurs, soit excitateurs ou inhibiteurs et agissant sur la musculeuse circulaire ou sur la longitudinale.
Les scrtovasomotoneurones agissant sur les artrioles et modulant lactivit glandulaire paritale du tube.
Les neurones sensoriels (IPAN) rpondant aux mcano et chmorcepteurs de la muqueuse
Les interneurones modulateurs ascendants et descendants.
Les cellules de Cajal, dorigine msodermique de la splanchnopleure jouent un rle de contrle du rythme pristaltique en imposant aux liomyocytes des trains dondes aborales (oppos la bouche).
Les cellules de la glie entrique.
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Lappareil digestif
1.2.2 Lsophage
Lsophage est un tube rectiligne et flexible qui runit le pharynx lestomac. Il a une longueur
de 25 cm et un calibre de 2 3 cm ; il traverse le diaphragme et souvre sur lestomac au niveau du
cardia.
A cet tage du tube digestif, on observera des caractristiques histologiques spcifiques au niveau
des 5 tuniques constitutives du tube.
La muqueuse
lpithlium de surface est, chez lhomme, de type pavimenteux stratifi non kratinis
le chorion comporte - essentiellement lextrmit infrieure - de petites glandes muqueuses appeles glandes cardiales . Elles sont trs peu nombreuses chez lhomme.
La musculaire muqueuse
dbute progressivement partir du 1/3 moyen de lsophage.
La sous-muqueuse
contient, en petite quantit chez lhomme (mais davantage chez dautres espces comme le
chien) des glandes tubulo-alvolaires muqueuses appeles glandes sophagiennes dont
les canaux excrteurs traversent la musculaire-muqueuse et la muqueuse pour souvrir la
lumire.
La musculeuse
est constitue dun tissu musculaire stri au tiers suprieur (prolongement de la musculature strie pharyngienne) et lisse au tiers infrieur. Chez beaucoup despces, au tiers moyen
les faisceaux musculaires lisses et stris sont ainsi intriqus.
La tunique externe est une adventice
qui rend lsophage solidaire des organes mdiastinaux voisins.
1.2.3 Lestomac
1.2.3.1 Structure gnrale gastrique
Les diffrentes parties anatomiques de lestomac, selon leur orientation proximodistale, sont le cardia, le fundus, le corps, lantre pylorique et le pylore.
En fonction de son tat de vacuit et de remplissage lestomac prsentera des plis par ailleurs observs au cours dexamen fibroscopique (gastroscopie).
A cet tage du tube digestif, on observera des caractristiques histologiques spcifiques importantes au niveau de 2 des 5 tuniques constitutives du tube.
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Lappareil digestif
La muqueuse
Schmatiquement, on peut y dcrire un tage des cryptes et un tage des glandes .
Ltage des cryptes
Lpithlium de surface est un pithlium prismatique simple constitu de cellules
dites ple muqueux ferm ( partie apicale contenant des grains de mucus). Il
sinvagine rgulirement en dpressions appeles cryptes gastriques ralisant
ainsi un tage des cryptes .
Ltage des glandes
Le chorion comporte un tissu conjonctif riche en fibres de rticuline et en cellules
lymphodes ; son paisseur est due labondance des glandes gastriques quelle
contient, ce qui ralise un tage des glandes .
La musculaire-muqueuse
fait la limite avec la sous-muqueuse ; delle se dtachent de fines expansions qui remontent
perpendiculairement vers le chorion ( relvements de la musculaire-muqueuse).
La sous-muqueuse
en dehors dtre bien vascularise, na pas de particularit locale.
La musculeuse
est paisse, renforce par une troisime couche interne oblique et comporte donc :
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Lappareil digestif
Lestomac pylorique
ou antre pylorique est caractris par la prsence de glandes pyloriques dans le chorion.
La transition entre les deux parties de lestomac, fundique et pylorique, se fait par affrontement des muqueuses.
Les glandes pyloriques sont tubuleuses, contournes, large lumire souvrant sur des
cryptes profondes et parfois ramifies ; les cellules constitutives sont essentiellement des
cellules mucus mais on y trouve aussi en grand nombre des cellules neuroendocrines scrtrices de gastrine ; par contre, trs rarement chez lHomme des cellules principales.
Le pylore
est la zone de transition vers le duodnum ( pyl : la porte). Elle comporte un passage
direct de lpithlium gastrique avec lpithlium intestinal. Les cellules de dfense y sont
nombreuses. La musculeuse est renforce au niveau de la couche circulaire interne formant
le sphincter pylorique.
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Lappareil digestif
A cet tage du tube digestif, on observera des caractristiques histologiques spcifiques notables
au niveau de 2 des 5 tuniques constitutives du tube : la muqueuse et la sous-muqueuse (au niveau
du duodnum seulement).
La muqueuse
peut tre dcrite en deux tages : un tage des villosits et un tage des glandes (ou cryptes)
de Lieberkhn.
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Lappareil digestif
Les entrocytes sont les cellules les plus nombreuses et sont responsables de
la fonction dabsorption intestinale. En MO, on observe au ple apical de ces
cellules prismatiques un plateau stri qui correspond en ME des microvillosits rectilignes de mme calibre (0,1 m), de mme longueur (1 2 m), disposes paralllement de faon trs ordonne. A la face externe de leur
membrane plasmique, le feutrage du glycocalyx (ou cell coat ou revtement
cellulaire) est bien visible en ME.
La microvillosit du plateau stri des entrocytes est forme par un axe enracin dans un plateau terminal (terminal web). Laxe est form par des microfilaments dactine regroups en faisceaux. Dautres molcules sont associes
ces faisceaux. La villine se lie aux microfilaments et permet leur fasciculation. De plus, la villine assure la nuclation du filament dactine. Ces proprits dpendent de la prsence dions calcium. La fimbrine peut se lier lactine
et favorise la fasciculation des microfilaments en prsence dions magnsium.
Le plateau terminal contient un rseau dense de molcules de spectrine qui assure la stabilit et la rigidit de la rgion ; il renferme galement deux autres
protines : la T-protine (similaire la titine) et la N-protine (similaire la
nbuline).
Ce dispositif augmente considrablement la surface membranaire du ple apical de la cellule et, de ce fait, joue un rle considrable dans les phnomnes
dabsorption. De trs nombreuses enzymes hydrolytiques (peptidases, aminopeptidases, disaccharidases, phosphatases alcalines, etc.) sont prsentes au niveau du plateau stri des entrocytes, soit dans la membrane plasmique mme
des microvillosits (et il sagit alors denzymes synthtises par la cellule), soit
dans les mailles du glycocalyx qui les revt (cest le cas des enzymes provenant du chyme et surtout du suc pancratique, qui sont donc adsorbes la surface de lentrocyte). Ces diverses enzymes assurent les dernires tapes de
lhydrolyse des protides et des glucides alimentaires et livrent ainsi aux
transporteurs de la membrane plasmique les acides amins et le glucose
quils ont pour rle de faire pntrer lintrieur des entrocytes qui les dverseront dans les capillaires sanguins.
Les triglycrides (qui constituent plus de 98 % des graisses alimentaires) sont
hydrolyss dans la lumire intestinale par la lipase pancratique en acides gras
libres et monoglycrides. Ceux-ci se conjuguent aux sels biliaires pour former
une solution micellaire. Les micelles contenant les acides gras libres et les monoglycrides diffusent passivement travers la membrane plasmique des mi-
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Lappareil digestif
Les cellules caliciformes sont des cellules mucus telles que dcrites aussi
dans dautres localisations comme lappareil respiratoire.
Les cellules M (microfold cells) dj dcrites.
Les cellules neuroendocrines sont dcrites ci-aprs.
Laxe des villosits comporte un tissu conjonctif lche, avec des fibres rticules, un muscle de Brcke : expansion perpendiculaire de la musculaire muqueuse, un vaisseau lymphatique en cul de sac : le chylifre central, un rseau
de capillaires sanguins en position sous pithliale et de nombreux lymphocytes libres.
les cellules caliciformes et des entrocytes, bien quun peu moins hautes sont
du mme type que celles des villosits.
les cellules dites intermdiaires sont des cellules immatures encore capables de se diviser et situes vers le fond des cryptes ; elles se diffrentient ensuite en un des deux types prcdents.
les cellules neuro-endocrines intestinales sont rencontres en plus grand nombre dans les cryptes quaux niveau des villosits (pousse migratoire) ; elles
sont responsables de plusieurs types de scrtion hormonale :
la scrtion de cholcystokinine (CCK) est stimule par le contact des peptides
et des acides gras du bol alimentaire ; elle active la scrtion pancratique et la
contraction vsiculaire et elle potentialise laction de la scrtine
la scrtion du gastric inhibiting peptid (GIP) est stimule par le glucose et les
lipides intestinaux ; elle inhibe la scrtion dHCl par les cellules bordantes
mais stimule la scrtion dinsuline pancratique. Elle est absente sur lilon
la scrtine est produite au niveau du duodnum et est stimule par le pH acide
qui peut rgner dans la lumire ; en retour, elle freine la scrtion dHCl par
les cellules bordantes et active la scrtion des bicarbonates pancratiques.
Les cellules de Paneth sont situes au fond des cryptes : ce sont des cellules
scrtrices exocrines action antimicrobiennes (en particulier du lysozyme, de
la phospholipase A2 et plusieurs peptides de la famille des dfensines comme
les cryptidines) ; elles dversent leurs produits de scrtion dans la lumire des
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Lappareil digestif
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Lappareil digestif
La muqueuse
comporte un pithlium de revtement majorit de cellules caliciformes qui sinvagine
dans la muqueuse en cryptes de Lieberkhn. Le chorion est riche en tissu lymphode (lymphocytes diffus et follicules lymphodes dbordant vers la musculaire muqueuse).
La musculaire-muqueuse et la sous-muqueuse
sont sans spcificit histologique locale.
La musculeuse
est en 2 couches avec toutefois des discontinuits de la couche longitudinale externe qui
forme en fait des bandelettes antrieure et postrieures (tnia coli) relies par de fins faisceaux musculaires longitudinaux.
Au cours de lexamen coloscopique on peut observer dans la cavit sous forme de plis de
contraction transversaire lactivit physiologique de la musculeuse circulaire
La tunique externe
est une sreuse volontiers infiltre de tissu adipeux. Elle prsente toutefois par endroits des
adhrences qui ralisent des zones adventitielles.
Au-dessus de la ligne pectine se fait la transition entre la muqueuse rectale et la muqueuse anale : les glandes de Lieberkhn se rarfient, les cellules pithliales deviennent cubiques puis font place un pithlium malpighien (non kratinis)
La musculaire-muqueuse (suite de la musculaire-muqueuse du rectale) se termine progressivement sur la ligne pectine ; ses faisceaux rsiduels forment des soulvements
ou replis verticaux nomms colonnes rectales de Morgagni
La zone externe
Situe sous la zone pectine, elle mme est divise en deux parties :
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Lappareil digestif
le sphincter externe,
plus important, stri, volontaire , form de trois faisceaux (de haut en bas) :
1.3 Le pancras
Le pancras est une volumineuse glande amphicrine, cest dire tissu exocrine et endocrine. Le
pancras exocrine est une glande acineuse compose, lintrieur de laquelle sont disperses les
formations glandulaires endocrines nommes lots de Langerhans . Le parenchyme glandulaire
est divis en lobules par de fines traves conjonctives issues de la capsule de lorgane ; ils contiennent des vaisseaux sanguins et lymphatiques ainsi que des nerfs.
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Lappareil digestif
calaires, ils deviennent ensuite intralobulaires puis des canaux interlobulaires qui se runissent enfin en canaux collecteurs (canal de Wirsung et canal de Santorini). Leur paroi est faite dabord dun
pithlium simple (pavimenteux au dpart puis cubique et prismatique ensuite) puis bi et pluristratifi entour dune couche conjonctive dpaisseur progressivement croissante. Les cellules pithliales formant la paroi de ces canaux laborent et dversent dans leur lumire une scrtion
aqueuse, riche en bicarbonates et dpourvue denzymes, qui contribue, avec la scrtion enzymatique des acinus, former le suc pancratique finalement dvers dans le duodnum.
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Lappareil digestif
Vascularisation hpatique
Le foie reoit deux systmes vasculaires affrents.
Pour lanatomie prcise de ces systmes, nous renvoyons les tudiants leurs cours danatomie. Nous ne dcrirons que quelques donnes indispensables la bonne comprhension
de lhistologie hpatique.
A.
B.
La veine porte draine le sang veineux provenant de la cavit abdominale, elle pntre
dans le foie par le hile et se ramifie pour former les branches de la veine porte qui sont
situes dans les espaces portes.
Lartre hpatique, branche du tronc cliaque, pntre par le hile hpatique et se ramifie pour donner naissance aux branches de lartre hpatique situes elles aussi dans
les espaces portes.
Ainsi, les espaces portes ont une signification univoque quant la nature des vaisseaux qui
les composent : ce sont les vaisseaux affrents du foie.
Le sang provenant de ces systmes circule ensuite dans les capillaires sinusodes, limits
par les traves dhpatocytes. Ces capillaires ont une disposition radiaire et convergent vers
la veine centrolobulaire. Cette veine conduit aux veines sus-hpatiques, voies effrentes du
foie.
Les cellules hpatiques
1.
2.
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Lhpatocyte
Cellules polydriques disposes en traves (traves de Remak) spares les unes des
autres par les capillaires sinusodes. Les hpatocytes sont des cellules pithliales tout
fait particulires qui ne sont pas organises, contrairement aux autres cellules pithliales, selon une polarit apicale et basolatrale. Lorganisation de leurs dispositifs
de jonction permet de dcrire deux domaines : le canalicule biliaire et le reste de la cellule. La composition de la membrane plasmique de la cellule au niveau du canalicule
biliaire est trs particulire la rendant rsistante aux sels biliaires.
Chaque hpatocyte est baign par du sang sur deux de ses faces. Leur noyau est central, ils sont parfois binucls. Ils sont trs riches en organites intracellulaires tels lappareil de Golgi, les rticulums endoplasmiques lisse et granulaire, les mitochondries
et contiennent dabondants grains de glycogne. Cette richesse en organites cytoplasmiques tmoigne dune grande activit mtabolique.
Les cellules endothliales des capillaires sinusodes
Les sinusodes hpatiques sont des vaisseaux dont la paroi est constitue uniquement
par des cellules endothliales qui forment un tapis discontinu. Les cellules endothliales des capillaires sinusodes sont fentres avec prsence de pores de 10 nm de diamtre. Ces cellules reposent sur une lame basale discontinue. Les cellules
endothliales et les hpatocytes sont spars par lespace de Disse. Cet espace est donc
limit par les microvillosits des hpatocytes et la lame basale des cellules endothliales, il renferme des cellules de Ito et de la matrice extra-cellulaire qui peut tre visua-
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Lappareil digestif
4.
5.
Le lobule hpatique est polydrique (hexadre rgulier centr par la veine centrolobulaire et limit ses angles par les espaces portes). Il correspond lunit veineuse du
foie, cest--dire aux traves dont les sinusodes se drainent dans la veine centrolobulaire.
Le lobule portal est triangulaire centr par un espace porte et limit ses angles par
des veines centro-lobulaires. Il correspond lunit biliaire du foie, cest--dire aux
traves dont les canalicules biliaires se drainent dans lespace porte.
Lacinus hpatique est losangique et il est limit par deux veines centrolobulaires et
deux espaces portes. Cest lunit artrielle centre sur une branche de lartre hpati-
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Lappareil digestif
que.
La deuxime tape consiste en lactivation de gnes dits delayed early genes qui codent pour des facteurs anti-apoptotiques (comme par exemple, le facteur cl-XL),
puis agissent des gnes qui contrlent le cycle cellulaire (p53, mdm2, p21, cycline,
cdk). Enfin, des facteurs de croissance prennent le relais (HGF ou Hepatocyte
Growth Factor qui est synthtis par le poumon, la rate et la cellule de Ito et qui a
une action paracrine ou endocrine) et TGF (qui a une action autocrine). Ces fac-
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Lappareil digestif
teurs de croissance ne peuvent agir que si la cellule hpatique est recrute par lhpatectomie sinon ils sont inefficaces. Ces facteurs jouent un donc un rle de
contrle exogne sur la rgnration du foie, ce qui permet ladaptation de la taille
du foie son nouvel environnement.
La dernire tape est larrt de la prolifration assure par le TGF1.
Les mcanismes de la rgnration hpatique sur un foie malade
Dans ce cas, les hpatocytes ne peuvent rpondre correctement et il y a recrutement
de la cellule ovale qui est considre comme une cellule souche hpatique. Elle est
situe dans le canal de Hering entre la trave dhpatocytes et le canalicule biliaire.
La fonction biliaire du foie
La bile, scrte continuellement, est un fluide complexe, iso-osmotique au plasma, compos deau, dlectrolytes, dacides biliaires, de cholestrol, de phospholipides et de bilirubine. La bile est essentielle lexcrtion de nombreux dchets endognes tels que la
bilirubine, de mdicaments et de toxiques ainsi que des IgA. La bile, par les sels biliaires,
est galement essentielle labsorption lipidique intestinale et joue un rle clef dans le contrle de la balance du cholestrol. Les hpatocytes laborent une bile riche en composs organiques enrichie secondairement en eau et bicarbonates par lpithlium des voies
excrtobiliaires. Les sels biliaires, tauro et glycuroconjugus de nombreux acides biliaires,
synthtiss par les hpatocytes partir du cholestrol, sont rabsorbs par lilon, recapts
par les hpatocytes et de nouveau scrts dans la bile (cycle entrohpatique).
Dans le cytoplasme hpatocytaire, certains organites sont particulirement impliqus dans
la bilignse : microfilaments dactine organiss en un rseau pricanaliculaire responsables de vagues pristaltiques propulsant la bile, lysosomes dchargeant leur contenu dans
le canalicule, complexes golgiens et vsicules impliques dans le transport vers les ples
biliaires.
Lexemple du mtabolisme de la bilirubine illustre bien la fonction biliaire de lhpatocyte.
La bilirubine est un compos provenant principalement du catabolisme de lhmoglobine pouvant avoir un rle toxique en particulier vis vis du systme nerveux.
La bilirubine non conjugue circule lie lalbumine et sa clairance est quasi entirement ralise par les hpatocytes. Elles est tout dabord capte par diffrents
transporteurs membranaires, puis transfre dans le cytoplasme hpatocytaire se
liant alors des protines cytosoliques, principalement la ligandine, capable de lier
galement les strodes ou des xnobiotiques. La bilirubine est ensuite conjugue
dans le rticulum endosplasmique diffrents sucres principalement des diglucuronides par lUDP-glucuronyl transfrase. Les conjugus sont ensuite transports vers
le ple biliaire soit par diffusion intracytosolique soit par des vsicules dorigine
golgienne. Au ple biliaire, les transporteurs de type MRP sont responsables de
lexcrtion.
Les acides ou sel biliaires (acide glycocholique et taurocholique), dont le rle est
de permettre labsorption des lipides au niveau de lintestin, sont exclusivement
synthtiss par les hpatocytes. Par lintermdiaire de la circulation entrohpatique, les sels biliaires sont en permanence recycls entre le foie et lintestin. Recapts par les faces vasculaires (ou faces basolatrales) des hpatocytes par
lintermdiaire dun transporteur Na+ dpendant ou NTCP (Na+ taurocholate co-
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Lappareil digestif
transporter), transports lintrieur de la cellule, associs au glutathion par lintermdiaire de glutathion S transfrases, ils sont ensuite scrts au ple biliaire par
les diffrents transporteurs prcdemment dcrits.
Dautres constituants sont scrts au niveau du ple biliaire : bicarbonates, lipides,
IgA, glutathion ainsi que des cations organiques.
3.
4.
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Cardio-Vasculaire
Chapitre 2
Cardio-Vasculaire
Auteur : Dr. J.M. Andr
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Cardio-Vasculaire
2.
2.2 Le cur
2.2.1 Lorganisation histologique de lorgane cur
Le cur est un organe organis pour former des cavits volumes (et pressions) variables avec un
systme de valves anti-reflux sous la dpendance du jeu des pressions.
Les traves myocardiques, constitues par lenfilade solidarise et anastomose des cellules cardiaques sinsrent (comme des rubans) par leurs extrmits un anneau fibreux (ou charpente
fibreuse ou squelette fibreux ) situ horizontalement dans lorgane au niveau des orifices valvulaires et des troncs de laorte et de lartre pulmonaire (il existe donc en fait 4 anneaux fibreux
associs). Les masses musculaires des parois des cavits cardiaques sinsrent sur ces anneaux permettant de dcrire des contingents indpendants pour chaque oreillette et chaque ventricule ainsi
que des contingents communs aux deux oreillettes (atriums) et aux deux ventricules. Les traves
myocardiques donnent ainsi limage dune entit contractile qui dcrit un mouvement dencorbellement autour des cavits cardiaques.
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Cardio-Vasculaire
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Cardio-Vasculaire
Les cellules nodales sont situes dans le nud sino-auriculaire, le nud auriculo-ventriculaire
et le tronc du faisceau de His. Nettement plus petites que les cardiomyocytes contractiles, elles
sont pauvres en myofibrilles et riches en glycogne. Leur aspect fusiforme et leur disposition
enchevtre au sein dun tissu conjonctif abondant et dense peuvent les rendre difficiles diffrencier des fibroblastes qui les entourent, mais un examen attentif on dcouvre leur discrte striation transversale.
Linitiation de chaque battement nat dans les cellules nodales du nud sino-auriculaire qui
est ainsi le chef dorchestre ou pace-maker de lexcitation cardiaque. Cette particularit
unique est due leurs proprits membranaires (canaux Ca++ lents , absence de canaux
Na+) responsables dun potentiel entraneur assurant lautomaticit excitatrice transmissible lensemble des cellules myocardiques. Les autres localisations nodales (nud auriculoventriculaire et tronc du faisceau de His) possdent des proprits du mme type mais beaucoup moins efficaces et sans action physiologique ltat normal.
Le systme nerveux autonome rgule laction du pace-maker sino-auriculaire ; le systme
sympathique acclre la frquence cardiaque tandis que le systme parasympathique le ralenti. Il existe galement dautres actions sur la contractilit auriculaire et ventriculaire ainsi que
sur la vitesse de conduction au nud atrio-ventriculaire.
Les cellules de Purkinje sont situes dans les branches du faisceau de His et dans le rseau de
Purkinje. Ce sont des cellules beaucoup plus volumineuses que les cardiomyocytes contractiles. Leur cytoplasme est abondant, clair, riche en glycogne et en mitochondries, pauvre en
myofibrilles. La conduction de londe de dpolarisation se fait une vitesse 4 5 fois plus
leve que dans les cardiomyocytes contractiles banals.
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Cardio-Vasculaire
Le peptide natriurtique de type A (premier polypeptide dcel) est scrt par les cellules
myoendocrines atriales en rponse une dilatation auriculaire (atriale).
Le peptide natriurtique de type B est scrt par les cellules myoendocrines ventriculaires en
rponse llvation de pression en fin de diastole et laugmentation de volume. Le BNP
est maintenant couramment dos lors de lvaluation et la surveillance de linsuffisance cardiaque et fait lobjet de dcouvertes par ses relations avec le tissu adipeux.
Du fait de ses implications cliniques, cette fonction endocrine cardiaque est en volution de recherche active
2.2.3.1 Lendocarde
Lendocarde tapisse les cavits cardiaques, les valves et les cordages. Il comporte un endothlium
(pithlium pavimenteux simple) en continuit avec celui des gros vaisseaux caves, pulmonaires
et aortique ; il est associ par lintermdiaire de sa lame basale une couche sous-endothliale de
tissu fibro-lastique auquel se mlent des cellules musculaires lisses. Au niveau des cordages et des
valves, il est au contact dun tissu conjonctif dense, tandis quau niveau des cavits il est spar du
myocarde par une couche sous-endocardique de tissu conjonctif lche bien vascularis renfermant
des fibres nerveuses, des vaisseaux sanguins de petit calibre et dans les ventricules les ramifications du tissu cardionecteur du rseau de Purkinje.
2.2.3.2 Le myocarde
Le myocarde constitue le substratum fondamental de la paroi cardiaque. Il est plus pais o les
pressions sexercent le plus (ventricules plus quoreillettes (atriums) et ventricule gauche davantage que ventricule droit).
Le myocarde est organis sous forme de traves myocardiques ; entre ces traves, lenvironnement
conjonctif est riche en capillaires sanguins et en fibres nerveuses sensitives (cf section 2.2.2.1 page
37).
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Cardio-Vasculaire
2.2.3.3 Lpicarde
Lpicarde tapisse lextrieur du cur et est en fait le feuillet viscral de la sreuse pricardique
qui se rflchit ensuite au niveau des gros troncs artriels pour se continuer par le feuillet parital
(mdiastinal) du pricarde.
Il est donc constitu dun msothlium (pithlium pavimenteux simple) reposant par lintermdiaire de sa lame basale sur une couche sous-msothliale conjonctive comportant en particulier
des fibres lastiques.
Lpicarde reste spar du myocarde par une couche sous-picardique o lon observe une paisse
couche de tissu adipeux, des nerfs et les vaisseaux coronaires (artres et veines coronaires et leurs
branches).
Le systme de sreuse (cavit pricardique avec ses deux feuillets parital et viscral) permet le
glissement du cur et autorise ses variations volumtriques sans entrave ni compression environnante.
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Cardio-Vasculaire
vimenteux simple) associ le plus souvent une membrane basale puis une couche
sous-endothliale
la mdia est faite de cellules musculaires lisses et de matriel lastique
ladventice est compose de tissu conjonctif dense.
Lintima et la mdia sont facilement observes en lchographie ultrasonore (Echo-doppler). Lchographie permet de mesurer lpaisseur de lintima-mdia ; cette IMT (IntimaMedia Thickness) qui est augmente par les facteurs de risques classiques (HTA, hyperlipmie, diabte, tabagisme) permet dobjectiver prcisment une infiltration paritale
athromateuse, de la dpister son dbut et est annonciatrice de la survenue de plaques
athromateuses. Limplication de cette mesure de lIMT est dordre diagnostique, dcisionnelle en thrapeutique et pronostique.
Le mode de terminaison artrielpeut seffectuer de 2 manires :
Par un mode anastomotique (majorit des organes) o les artres forment un rseau
de connexions superficielles et profondes avec en cas docclusion dune branche, supplance par une autre grce aux anastomoses.
Par un mode terminal o chaque branche est indpendante de la branche voisine, sans
anastomose ; la distribution est bien ordonne, rapide, efficace, bien rpartie de manire quivalente dans tout le parenchyme de ces organes sensibles lanoxie, mais a
une consquence importante en pathologie ; une occlusion dune branche entranera
la ncrose du territoire irrigu, sans supplance possible, avec installation dinfarctus
(myocardiques, crbraux, rnaux, splniques, rtiniens...)
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Cardio-Vasculaire
Les artres intracrniennes sont des artres de moyen calibre mais sen distinguent par une paroi mince dpourvue de limitante lastique externe et par
une fine adventice.
les artres dispositif de bloc comportent des renforcements de faisceaux
musculaires lisses au niveau de leur paroi qui, en se contractant, entranent une
occlusion partielle ou totale de la lumire. On rencontre ce type de vaisseau artriel dans lappareil gnital (tissu rectile) en particulier.
Les artrioles
sont les branches artrielles terminales qui souvrent sur les lits capillaires.
Elles sont reconnues dune part par leur petit calibre (diamtre infrieur 0,3 millimtre) mais aussi par leur structure :
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Cardio-Vasculaire
Ladventice est fine et constitue de fibres de collagnes, parfois de fibres lastiques et fusionne avec le tissu conjonctif environnant. Elle reoit des affrences nerveuses.
Les artrioles jouent un rle vasomomoteur fondamental, participent la rgulation
du lit capillaire et sont essentiellement responsables des rsistances priphriques
(maintien de la pression artrielle).
Histophysiologie endothliale artrielle
Un rle majeur de contrle de la vasomotricit
Au niveau artriel, lendothlium joue un rle clef par la synthse et la libration de
molcules agissant sur les cellules musculaires lisses et sur les plaquettes. Ce rle
est particulirement tudi sur la circulation coronaire. La proximit histologique
de ces 3 acteurs permet aux molcules libres dintervenir sur un mode paracrine
efficace.
Les principales molcules produites par lendothlium peuvent tre dcrites en
fonction de leur action sur la cellule musculaire lisse paritale : relaxation (et vasodilatation vasculaire) ou contraction (et vasoconstriction vasculaire).
Les 2 principales molcules action vasodilatatrices sont le monoxyde dazote
(NO) et le facteur hyperpolarisant (EDHF)
Le monoxyde dazote est form partir de la L-arginine et de loxygne molculaire. Cette raction est sous la dpendance dune NO-synthase (NOS) dont
lactivation fait suite laugmentation du Ca++ intracellulaire. La NOS est
sous la dpendance de nombreux facteurs dactivation membranaires (Actylcholine, ADP, bradykinine, srotonine, etc)
Trs labile, le NO diffuse dune part vers la lumire vasculaire avec un rle sur
les plaquettes (anti-agrgant et anti-adhrant endothlial) et dautre part vers
le ple basal de lendothlium o il provoque une vasodilatation du muscle lisse parital.
Le facteur hyperpolarisant endothlial (EDHF) active les canaux potassiques
dpendants de lATP (KATP) ou ceux rguls par le niveau de calcium libre intracellulaire (KCa) de la cellule musculaire lisse. Lactivation des canaux entrane une hyperpolarisation (sortie dions K), une diminution du Ca++
cytosolique, un blocage de lentre du Ca++ dans la cellule avec en final une
relaxation du myocyte et une vasodilatation paritale.
De trs nombreux facteurs circulants sont capables dintervenir - via le NO ou
lEDHF endothlial - dans le sens de la vasodilatation : la bradykinine, la prostacycline (PGI2), lactylcholine, lADP, etc
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Cardio-Vasculaire
Lendothline est la principale molcule action de vasoconstriction ; ses rcepteurs sont situs sur les membranes des cellules musculaires lisses (ETA et
ETB) et des endothlium (ETB). Par ailleurs, lendothline stimule lagrgation plaquettaire.
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Les capillaires naissent des mtartrioles mais aussi parfois des artrioles
directement ; vritable lieu des changes, ils forment un rseau fortement anastomos
et leur abondance dpend des besoins fonctionnels des tissus.
Leur diamtre varie de 3 10 m et leur paroi est trs fine : un endothlium avec sa
lame basale et quelques fines fibres de collagne.
Lendothlium est constitu de cellules endothliales comportant des dispositifs de
jonction complexes jouant un rle de barrire important (en particulier lors de la
diapdse).
Leurs dispositifs de jonction sont les suivants :
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Cardio-Vasculaire
Des jonctions tanches de type occludens sont les plus proches de la lumire.
Leur importance dpend et varie selon leur localisation (SNC+++), en fonction
du rle local de la permabilit vasculaire.
Des jonctions dancrage de type adhaerens avec par une cadhrine transmembranaire spcifique : la VE-cadhrine (Vascular Endothelium Cadherin).
Des jonctions communicantes.
Sans appartenir ces dispositifs, dautres molcules dadhrence interviennent
comme les PECAM 1 qui sont des glycoprotines de la superfamille des Ig que
lon situe en position intercellulaire endothliale (mais que lon retrouve aussi
la surface des plaquettes et des leucocytes).
Les capillaires continus possdent par dfinition des cellules endothliales jointives reposant sur une lame basale galement continue.
Les capillaires continus sont courants par exemple au niveau des muscles, du
tube digestif et des poumons. Ils sont parfois entours de pricytes possdant
dans leur cytoplasme des protines contractiles impliquant une fonction de contractilit.
Certaines localisations ont des particularits :
Deux cas particuliers : les rseaux admirables et les systmes portes, et le tissu rectile
Les rseaux admirables et les systmes portes
Un rseau admirable est un rseau capillaire compris entre deux vaisseaux de mme
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Cardio-Vasculaire
nature.
Le systme porte est un systme comportant un vaisseau (artre ou veine) compris
entre deux rseaux capillaires dont un est admirable ; il comprend donc un rseau
capillaire de type habituel (artrio-veineux) associ un rseau capillaire uniquement artriel ou veineux. Le cas du rein est plus classique : le vaisseau du systme
porte est une artre ( systme porte haute pression ) et son premier rseau glomrulaire est admirable. Sinon, il peut sagir dun vaisseau veineux ( systme porte basse pression ) comme pour le cas de la circulation entro-hpatique
(intestin : premier rseau ; veine porte ; foie : second rseau admirable). Le systme
porte de ladno-hypophyse est du mme type.
Le tissu rectile
Les nombreux capillaires comportent une lumire trs irrgulire, sinueuse ( sinus
vasculaires ), dilate ou collabe (suivant le remplissage sanguin) et ont une paroi
identique aux capillaires continus.
Ils sont irrigus par des artres paroi paisse et des artioles ; ces artres, comportant volontiers des dispositifs de bloc, sont trs sinueuses au repos et nomms ainsi
artres hlicines ; entre ces vaisseaux sinsrent des traves de tissu conjonctif
et des cellules musculaires lisses.
La turgescence ou lrection se produit lorsque les artres hlicines et leurs artrioles sont dilates par la commande parasympathique nerveuse avec pour consquence le remplissage des capillaires qui, par compression empche le retour veineux
qui seffectue normalement par drainage de type anatomique priphrique. Sy associent la fermeture par dispositifs de bloc situs sur les veines et la participation des muscles du prine.
Histophysiologie endothliale capillaire
Un rle de barrire permabilit slective ;
les changes avec la lumire peuvent se faire de nombreuses faons ;
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Cardio-Vasculaire
Un cas part parmi ces shunts est celui des glomus ou glomus neuro-vasculaires. Ils
sont de nature histologique particulire ; un segment du shunt est enroul (offrant une
forme gnrale globuleuse) et leur lumire contourne est trs rduite ; la musculature
lisse est trs paisse et ils sont envelopps dune capsule conjonctive dense trs innerve (le contrle des glomus est essentiellement d au systme nerveux autonome).
Leur rle dans le contrle de la circulation locale est primordial. On les observe dans
les situations o ils participent des phnomnes de thermorgulation (peau, doigts,
lit des ongles, lvres, nez, oreilles) mais aussi de rgulation de la pression sanguine
locale (rection, menstruation).
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Cardio-Vasculaire
Latteinte des dispositifs ci-dessus (avec ou sans maladie de la crase sanguine associe) est
responsable de la pathologie des phlbites tandis que la dtrioration des valvules provoque
une insuffisance valvulaire et des dilatations (ou varices) visibles sur le rseau veineux superficiel. Ces atteintes, du fait de la pesanteur, concernent dans la trs grande majorit des
cas, le retour veineux aux membres infrieurs.
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Cardio-Vasculaire
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Cardio-Vasculaire
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Lappareil hypothalamo-hypophysaire
Chapitre 3
Lappareil hypothalamohypophysaire
3.1 Les cellules glandulaires de ladnohypophyse
3.1.1 Lobe antrieur
Il constitue la masse essentielle de ladno-hypophyse. Il est fait de cordons cellulaires anastomoss limits par une membrane basale qui les spare de fines traves conjonctives contenant un riche
rseau de capillaires sanguins fentrs. On y distingue deux catgories de cellules.
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Lappareil hypothalamo-hypophysaire
Ladnohypophyse est un des lieux majeurs de la synthse de POMC. Les cellules opiocorticolipotropes scrtent 3 peptides drivs de la POMC : ACTH, bta-LPH et bta-endorphine. Chez lanimal, les cellules mlanotropes du lobe intermdiaire scrtent 2 peptides drivs
de la POMC : alpha MSH et bta-endorphine.
Dans lencphale, 2 noyaux sont actuellement connus pour scrter des peptides drivs de la
POMC : le noyau arqu de lhypothalamus latral (immuno-ractif pour ACTH, bta-LPH et
bta-endorphine) et le noyau du faisceau solitaire (immuno-ractif pour ACTH, bta-endorphine et fragment 16 K ). La bta-endorphine se lie aux rcepteurs aux opiacs de type mu
et delta.
Plusieurs peptides opiodes drivent de la proenkphaline : en particulier, la leu-enkphaline
et la met-enkphaline. Tous se lient aux rcepteurs aux opiacs de type delta. Ces enkphalines sont synthtises dans de nombreux systmes neuronaux en particulier du tronc crbral
et du diencphale ainsi que dans de multiples neurones disperss tous les niveaux du nvraxe
(du cortex crbral la corne postrieure de la moelle) et en particulier dans la plupart des
noyaux de lhypothalamus.
De nombreux peptides opiodes drivent de la prodynorphine (ou pro-noendorphine) : en
particulier la dynorphine A, la dynorphine B, lalpha et la bta-noendorphines. La prodynorphine est galement synthtise dans tout le nvraxe au niveau dune grande varit de systmes neuronaux incluant les neurones de lhypothalamus et plus particulirement ceux des
noyaux supra-optiques et para-ventriculaires. Les peptides issus de la prodynorphine se lient
prfrentiellement aux rcepteurs aux opiacs de type kappa.
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Lappareil hypothalamo-hypophysaire
5.
les affrences artrielles, artres hypophysaires suprieures issues des carotides internes, donnent
un premier rseau capillaire, situ dans lminence mdiane et dans lequel les axones des neurones hypothalamiques excrtent leur neuro-hormone ; ce rseau capillaire est drain par
la veine porte hypophysaire qui serpente le long de la tige pituitaire et donne naissance
un deuxime rseau capillaire, situ dans ladno-hypophyse elle-mme ; son niveau, les
hormones hypothalamiques gagnent les cellules glandulaires adno-hypophysaires quelles
stimulent ou inhibent selon les cas ; les hormones adno-hypophysaires sont alors excrtes
dans ce deuxime rseau capillaire et gagnent ainsi
les effrences veineuses, reprsentes par les veines hypophysaires qui en dfinitive se jettent
dans la veine jugulaire interne.
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Lappareil hypothalamo-hypophysaire
sagglomrent sous forme de masses arrondies, les corps de Herring. En microscopie lectronique,
ces grains de scrtion apparaissent comme des vsicules centre dense.
Contrairement celle de ladno-hypophyse, la vascularisation de la neuro-hypophyse ne comporte quun rseau capillaire banal provenant des artres hypophysaires infrieures, branches de la carotide interne, et drain par des veines hypophysaires qui se jettent dans la veine jugulaire interne.
Bien que couramment appeles tort hormones post-hypophysaires, locytocine et la vasopressine
(ou hormone anti-diurtique, ou ADH pour Anti-Diuretic Hormone ) sont synthtises par des
neurones de lhypothalamus (noyaux supra-optiques et noyaux para-ventriculaires) dont les axones
parcourent de haut en bas la tige pituitaire pour venir se terminer dans le lobe postrieur de lhypophyse au niveau duquel ils dversent leur scrtion dans les capillaires sanguins. Au moment de
leur libration, locytocine et la vasopressine (qui sont des peptides de 9 acides amins de structure
trs voisine) sont accompagnes respectivement par la scrtion de neurophysine I et de neurophysine II qui servent de protines vectrices. Les noyaux supra-optiques et para-ventriculaires synthtiseraient aussi la somatostatine (accompagne par une neurophysine III). La rgulation de la
scrtion docytocine se fait essentiellement par voie nerveuse ; celle de la vasopressine par voie
sanguine (principalement par les variations de losmolarit plasmatique).
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Chapitre 4
Les glandes endocrines
priphriques
Sous le terme traditionnel de glandes endocrines priphriques, nous nenvisagerons ici que les organes anatomiquement individualiss scrtant des hormones, laissant de ct dune part les gonades et dautre part les organes, tissus ou cellules, qui, bien quils scrtent une ou plusieurs
hormones, sont prioritairement impliqus dans dautres champs que celui de lendocrinologie,
comme par exemple les cellules myo-endocrines du cur, lappareil juxta-glomrulaire du rein, les
cellules pithliales du thymus, les adipocytes, les astrocytes, les neurones, les cellules neuro-endocrines, etc.
4.1 La thyrode
La thyrode est une glande endocrine lobule, faite de follicules thyrodiens situs dans un stroma
conjonctivo-vasculaire riche en capillaires sanguins fentrs. Les follicules thyrodiens sont des
formations sphriques comprenant : 1) une paroi, constitue par un pithlium simple reposant sur
une lame basale et comportant deux types de cellules : les cellules folliculaires et les cellules C, et
2) un contenu amorphe, pteux et jauntre ltat frais : la collode. Les cellules folliculaires (ou
thyrocytes) scrtent les hormones thyrodiennes T3 (tri-iodothyronine) et T4 (ttra-iodothyronine ou thyroxine). Leur ple basal repose sur la lame basale du follicule, leur ple apical prsente
des microvillosits se projetant dans la collode, et leurs faces latrales sont runies celles des
cellules folliculaires adjacentes par des complexes de jonction. Elles possdent un noyau basal ou
central, des mitochondries, un rticulum endoplasmique granulaire et des ribosomes, un appareil
de Golgi supranuclaire et de nombreux lysosomes, phagosomes ( gouttelettes de collode ) et
phagolysosomes, surtout leur ple apical.
Les cellules folliculaires ont un aspect qui varie selon leur degr dactivit. En cas dhyperactivit,
elles augmentent de volume, deviennent prismatiques hautes et sont le sige dun dveloppement
considrable de leurs organites de synthse protique ; conjointement, la collode diminue de volume et de colorabilit et peut mme disparatre intgralement. En cas dhypoactivit, les phnomnes sont inverses : les thyrocytes diminuent de taille et deviennent cubiques voire aplatis,
tandis que leurs organites se rduisent et que la collode augmente de volume et devient trs acidophile. La cellule folliculaire capte les iodures sanguins (de faon active, ncessitant une forte dpense nergtique) et les dverse dans la collode o ils se concentrent et soxydent. Par ailleurs,
la cellule folliculaire synthtise une glycoprotine, la thyroglobuline. Sa fraction protique est syn-
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thtise par les ribosomes dans le rticulum endoplasmique granulaire partir dacides amins (tyrosine) du sang. Puis elle passe dans lappareil de Golgi o sa fraction glucidique est synthtise
et sy ajoute. Les vsicules golgiennes gagnent ensuite la surface apicale de la cellule et par un mcanisme dexocytose dversent la thyroglobuline quelles contiennent dans la lumire du follicule
o elle contribue former la collode.
Dans la collode, liode sincorpore alors la thyroglobuline sous forme de mono-iodo-tyrosines
(MIT) et de dio-iodo-tyrosines (DIT) qui se condensent ensuite, au sein de la molcule de thyroglobuline, en tri-iodo-thyronine (T3) et ttra-iodo-thyronine (T4). La collode (thyroglobuline iode) est ensuite phagocyte par les cellules folliculaires o elle forme des gouttelettes de collode
intra-cytoplasmiques (phagosomes). Les lysosomes migrent vers ces gouttelettes de collode et forment des phagolysosomes o la thyroglobuline iode, dgrade par hydrolyse acide, libre T3 et
T4 dans la cellule folliculaire ; ces deux hormones sont ensuite dverses dans les capillaires sanguins situs autour des follicules. Quant aux iodotyrosines rsiduelles, elles sont dsiodes sur place, dans la cellule folliculaire, et donnent dune part de la tyrosine qui regagne les capillaires
sanguins et retombe dans le pool des acides amins circulants, et dautre part de liode minral qui
va nouveau participer au cycle de liode, soit en tant rutilis directement sur place, soit en retournant dans le courant sanguin.
Moins nombreuses que les thyrocytes, les cellules C sont situes contre la lame basale des follicules et nentrent jamais en contact avec la collode. Elles sont principalement caractrises, en microscopie lectronique, par la prsence dans leur cytoplasme de nombreux grains trs denses
bords par une membrane. Ces grains de scrtion de calcitonine (hormone polypeptidique) seront
ensuite librs par exocytose et gagneront les capillaires sanguins voisins. Laction principale de
la calcitonine est dempcher la rabsorption du calcium osseux (do un effet hypocalcmiant).
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plus paisse, o les cellules se disposent en longs cordons perpendiculaires la surface et la zone
rticule o les cellules forment un rseau de cordons anastomoss.
Les cellules glandulaires scrtent dans le sang les hormones cortico-surrnaliennes. Celles-ci ont
pour point commun dtre des strodes, ce qui explique que, malgr quelques diffrences de dtail,
les cellules des diffrentes zones aient des caractristiques morphologiques fondamentales communes, celles des cellules scrtrices de strodes (rticulum endoplasmique lisse trs dvelopp,
nombreuses mitochondries crtes tubulaires, liposomes et amas pigmentaires de lipofuscine).
La localisation cytologique des multiples enzymes permettant la biosynthse de ces hormones est
assez bien connue : les mitochondries contiennent les enzymes permettant la rupture de la chane
latrale du cholestrol (conduisant la delta 5 - prgnnolone) ainsi que diverses enzymes permettant les derniers stades de la synthse de la corticostrone et de laldostrone tandis que le rticulum
endoplasmique lisse contient les enzymes permettant la synthse de la progestrone, des andrognes et des produits intermdiaires conduisant au cortisol.
En dfinitive, laldostrone est scrte par les cellules de la zone glomrule, alors que les glucocorticodes (cortisol et cortisone) ainsi que les andrognes surrnaliens (principalement la dhydropiandrostrone) sont scrts par les cellules des zones fascicule et rticule (sans quil soit
actuellement possible de dire plus prcisment sil existe une spcialisation de telles ou telles cellules de ces deux zones dans la synthse de tel ou tel de ces deux groupes dhormones).
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vascularisation de la mdullo-surrnale : celle-ci est en effet irrigue par du sang qui pour sa
plus grande part provient du rseau capillaire qui a travers la cortico-surrnale et qui vient
donc de recevoir les hormones corticosurrnaliennes. De plus, par le biais de nombreuses cytokines, les cellules chromaffines et les cellules strodognes de la surrnale entretiennent un
intense dialogue.
4.5 Lpiphyse
Appendue la partie postrieure du troisime ventricule, lpiphyse (ou glande pinale) est faite
de cellules glandulaires (ou pinalocytes), de cellules gliales de type astrocytaire et de capillaires
sanguins entours dun espace privasculaire contenant quelques fibres collagnes. Les pinalocytes synthtisent la mlatonine, visible en microscopie lectronique sous forme de vsicules de scrtion centre dense, puis lexcrte dans le sang. Lpiphyse contient des calcifications visibles
in vivo sur les imageries du crne.
Chez les amphibiens, la mlatonine exerce un effet puissant sur la rtraction des mlanophores cutans. Dans lespce humaine, la mlatonine joue un rle essentiel dans le contrle des rythmes
biologiques. La synthse de mlatonine est en effet soumise une rgulation photique : lobscurit
laugmente, la lumire la diminue. Ainsi, la production de cette hormone de lobscurit suit un
cycle circadien trs marqu : son pic de scrtion est nocturne alors que dans la journe, ses taux
deviennent trs bas voire nuls. Ce rythme circadien de scrtion de la mlatonine est gnr par les
noyaux suprachiasmatiques de lhypothalamus, vritable horloge biologique interne centrale du
cerveau des mammifres, dont la stimulation lumineuse se fait par la voie rtino-hypothalamique.
A partir des noyaux suprachiasmatiques, les messages sont transmis via les cornes latrales de la
moelle aux neurones des ganglions sympathiques cervicaux suprieurs dont les terminaisons axonales font synapse sur les pinalocytes ; la noradrnaline libre par ces terminaisons axonales agirait, par lintermdiaire de lAMP-cyclique, sur le degr dactivit de la 5 H.I.O.M.T. (5 hydroxyindole-O-mthyltransfrase), enzyme des pinalocytes qui permet la synthse de mlatonine partir de la srotonine, et donc sur le taux de synthse de la mlatonine. Au total, la mlatonine, scrte pendant la nuit, renseigne lorganisme sur la position de lalternance entre le jour et la nuit et
lui permet ainsi de se mettre en phase avec son environnement.
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Chapitre 5
La peau et les phanres
La peau est constitue de trois couches superposes, de la surface vers la profondeur du corps :
lpiderme, le derme et lhypoderme.
5.1 Lpiderme
Lpiderme, couche la plus superficielle de la peau, est un pithlium pavimenteux stratifi kratinis dans la constitution duquel entrent 4 populations cellulaires diffrentes : les kratinocytes,
les mlanocytes, les cellules de Langerhans et les cellules de Merkel. Lpiderme ne contient aucun
vaisseau sanguin ni lymphatique, mais renferme de nombreuses terminaisons nerveuses libres.
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desquamante).
La molcule constituant les grains de kratohyaline est la profilagrine, qui, dans la couche
corne, se transforme en filagrine qui la matrice du cytoplasme des cornocytes.
Les kratinosomes (ou corps dOadland) sont de petits organites ovalaires, entours dune
membrane et prsentant un aspect lamellaire ou stri priodique (do leur nom de granules
lamellaires). Ils synthtisent dans les cellules de la couche granuleuse une substance dverse
par exocytose dans les espaces intercellulaires de la couche corne qui apparassent ainsi remplis dune sorte de cment intercellulaire fait du matriel lamellaire qui tait contenu dans
les kratinosomes (phospholipides et glycolipides, qui se tranforment en cramides, cholestrol et acides gras libres).
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5.2 Le derme
Le derme est un tissu conjonctif habituellement lche en priphrie et plus dense (fibreux) en profondeur. Il contient de nombreux vaisseaux sanguins et lymphatiques, des nerfs et des terminaisons
nerveuses sensitives libres et corpusculaires, ainsi que diverses annexes cutanes drives de lpi-
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5.3 Lhypoderme
Continuant le derme vers la profondeur, lhypoderme est un tissu conjonctif lche richement vascularis qui, selon les conditions de nutrition et les rgions de la peau, contient plus ou moins de
tissu adipeux.
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En fait, il nexiste que trois couleurs des cheveux : noire, marron et jaune. Poils et cheveux sont
des formations complexes composes par une partie visible la surface du tgument: la tige. Celleci sinvagine dans le derme au niveau de la racine loge lintrieur du follicule pileux (piderme
invagin). La base du follicule est renfle et forme le bulbe pileux dont la base constitue la papille
dermique. Les mlanocytes responsables de la coloration des poils sont situs dans la partie profonde du follicule pileux. On a montr quil existe un polymorphisme du rcepteur de lalphaMSH. Chez les individus roux, le rcepteur est tel que sous laction de lhormone il ne permet pas
la synthse deumlanine mais de phmlanine. Or, cette dernire ne rsiste pas aux rayons ultraviolets (et de ce fait nest pas un bon photoprotecteur). Sous leur action, elle se dtruit et donne
naissance des radicaux libres qui vont produire des lsions cellulaires (expliquant la frquence de
survenue de cancers cutans chez de tels individus surtout sils sont exposs de faon chronique au
soleil).
Au cours du vieillissement physiologique, les poils et les cheveux ont tendance blanchir. Il ny a
pas dexplication univoque pour rendre compte de ce phnomne. Plusieurs hypothses ont t
proposes : (1) une diminution du nombre des rcepteurs de lalpha-MSH pourrait rendre les poils
moins sensibles la stimulation de la mlanognse, (2) une destruction des mlanocytes par un
virus ou (3) une susceptibilit gntique (par exemple : le produit du gne bcl-2 est indispensable
pour la survie des mlanocytes).
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5.4.4.1 Toute la peau, lexception de celle de la face palmaire des mains et des
doigts et de la face plantaire des pieds et des orteils, est dite peau fine
Cest en raison de la faible paisseur de lpiderme (lpaisseur du derme et de lhypoderme peut,
par contre, tre plus ou moins grande). Les glandes sudoripares sy trouvent en nombre faible ou
modr. Elle contient des follicules pilo-sbacs (en plus ou moins grand nombre selon les rgions). Sa surface ne prsente ni crtes ni sillons, mais un simple quadrillage de lignes reliant les
orifices lgrement dprims des follicules pilo-sbacs. Certaines rgions de la peau dite fine
se singularisent soit par la densit et/ou le calibre et la longueur des poils (cuir chevelu, sourcils,
moustache, barbe, rgions gnitales externes, etc.), soit par la prsence de glandes sbaces non
annexes des poils ainsi que par labsence de glandes sudoripares (lvres, gland, face interne du
prpuce, petites lvres, etc.), soit par la prsence de glandes sudoripares apocrines . Ces dernires diffrent des glandes sudoripares habituelles (dites eccrines ) par leur rpartition topographique limite certaines rgions du corps (creux axillaire, pubis, pourtour de lanus, arole et
mamelon, prpuce et scrotum, petites lvres, etc.), par la nature de leur produit de scrtion (plus
pais, plus odorant et plus riche en lipides et en pigments que la sueur banale), ainsi que par leur
fonctionnement li aux tapes de la vie gnitale. Les glandes crumineuses du conduit auditif externe reprsentent une varit particulire de glandes sudoripares apocrines.
5.4.4.2 La peau dite paisse est celle de la face palmaire des mains et des
doigts et de la face plantaire des pieds et des orteils
Elle soppose point par point aux caractristiques de la peau dite fine. Lpaisseur de lpiderme
est considrable. Les glandes sudoripares y sont trs abondantes. Il ne sy trouve aucun follicule
pilo-sbac. Enfin, sa surface est le sige de crtes et de sillons visibles lil nu (empreintes digitales ou dermatoglyphes ) et dtermins par des levures du derme (papilles dermiques) soulevant lpiderme en crtes spares par des sillons. Les orifices des canaux des glandes
sudoripares dbouchent au sommet de ces crtes. Les dessins forms par ces crtes et sillons sont
caractristiques de chaque individu et immuables (do leur utilisation des fins didentit judiciaire). Rappelons aussi que cette peau paisse contient dans son derme et son hypoderme de nombreuses anastomoses artrio-veineuses.
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Les granulocytes neutrophiles arrivent dans les minutes qui suivent la lsion. Ils servent 1)
commencer llimination des bactries qui contaminent la plaie, et 2) larguer sur place des
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cytokines pro-inflammatoires qui constitueront les signaux les plus prcoces pour activer les
fibroblastes locaux et les kratinocytes.
Sauf en cas dinfection patente, linfiltration par les neutrophiles cesse aprs quelques jours,
alors que les macrophages issus des monocytes sanguins continuent saccumuler sur le lieu
de la plaie. Le rle des macrophages est 1) de phagocyter les organismes pathognes qui restent, les dbris de MEC et de cellules ainsi que les neutrophiles encore prsents, 2) de larguer
sur place une batterie de cytokines et de facteurs de croissance qui amplifieront les signaux
prcdemment envoys par la dgranulation des plaquettes et par les neutrophiles.
Le caillot se rtracte et le tissu conjonctif sous-jacent prend le nom de tissu de granulation cause des granulations roses qui apparaissent la surface du nouveau derme et qui correspondent aux nombreux capillaires qui lenvahissent. Cette novascularisation est due
langiognse (dfinie comme la pousse de nouveaux capillaires partir de vaisseaux
prexistants). Elle est dclenche et entretenue principalement par VEGF et bFGF scrts par les cellules endothliales lses et les macrophages. Outre les vaisseaux sanguins, le
tissu de granulation contient principalement des macrophages et des fibroblastes qui scrtent
les constituants de la MEC et en particulier du collagne.
Ce tissu de granulation est contractile. La rpithlialisation dune plaie est rendue plus facile par le tissu conjonctif contractile sous-jacent, qui rtrcit en volume pour permettre le rapprochement des deux berges de la plaie. En rponse prcoce au traumatisme, les fibroblastes
rsidents du derme commencent prolifrer dans le voisinage de la plaie 3 4 jours aprs le
traumatisme et migrer dans la matrice provisoire du caillot fibrino-cruorique o ils dposent
les constituants dune MEC riche en collagne. La fibronectine semble tre une excellent
substratum pour permettre la migration des cellules.
Environ une semaine aprs la lsion, le caillot sanguin a t compltement colonis et remplac par des fibroblastes activs stimuls par TGF-1 et dautres facteurs de croissance, pour
synthtiser et remodeler une nouvelle MEC riche en collagne. A ce stade, de nombreux fibroblastes se transforment en myofibroblastes, qui ressemblent troitement des cellules
musculaires lisses (tant morphologiquement en microscopie lectronique et en immunocytochimie car ils expriment lalpha-actine musculaire lisse, que fonctionnellement dans leur capacit gnrer de puissantes forces de contraction). Cette transformation des fibroblastes en
myofibroblastes est dclenche par des facteurs de croissance, en particulier le TGF-1, ainsi
que par des facteurs mcaniques relatifs aux forces de rsistance la contraction.
Lorsque, la suite de signaux stop , la contraction de la plaie a cess, un certain nombre
de fibroblastes (probablement les myofibroblates) sont lobjet dune mort cellulaire programme.
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5.6.3.2 La rpithlialisation
Lpiderme est capable de cicatriser mme aprs des lsions tendues comme certaines brlures.
Les cellules souches cutanes (environ 10 % des kratinocytes de la couche basale de lpiderme)
environnant la zone lse migrent et prolifrent pour compenser la perte cellulaire et recouvrir la
zone mise nu. Ce phnomne se droule selon diffrents stades : dtachement des cellules de la
MB ; hypertrophie des cellules ; migration le long de la MB jusquau contact des cellules provenant de la berge oppose (inhibition de contact) ; division des cellules ayant migr pour former les
diffrentes couches de lpiderme.
La migration
Pour migrer, les cellules doivent acqurir une asymtrie spatiale leur permettant de retourner les forces gnres lintrieur de la cellule vers une translocation marque du corps
cellulaire. Lune des manifestations de cette asymtrie est la morphologie polarise, cest
dire une distinction claire entre lavant et larrire de la cellule.
Les protrusions membranaires. Les lamellipodes sont des protrusions cytoplasmiques aplaties et larges alors que les filopodes sont fins et cylindriques. Ces structures,
dpourvues dorganites cytoplasmiques, contiennent en abondance des protines du
type de lactine et des protines associes lactine. Lextension des lamellipodes et
des filopodes en rponse des stimuli migratoires est quasi universellement couple
la polymrisation locale dactine. La rgulation des sites de nuclation de lactine
est probablement le fait de la famille des gelsolines. Dans les filopodes, les filaments
dactine sont groups en faisceaux, tandis que dans le lamellipodes, ils sont entrecroiss en rseau. Les protines de liaison aux filaments dactine comprennent entre autres
des protines de la famille de la fimbrine/alpha-actinine/filamine, de la villine, de la
scruine, et de la fascine.
La formation et la stabilisation de points dadhrence cellule-MEC sont essentiellement le fait dintgrines (rcepteurs entre autres de la fibronectine). Ces molcules
dadhrence intramembranaires forment des contacts focaux et se lient avec les filaments dactine du cytosquelette par lintermdaire de plusieurs protines (alpha-actinine, taline, vinculine, zyxine, tensine et/ou paxilline ainsi que de nombreuses
protine kinases ou FAK - Focal Adhesion Kinases -). La migration des cellules ncessite la succession alterne dtablissement et de rupture de ces contacts focaux
dadhrence entre cellules et MEC. Souvent, paradoxalement, on nobserve pas de
contacts focaux sur les cellules hautement mobiles, probablement parce que ces contacts focaux y sont plus phmres, plus petits ou disposs de faon moins apparente.
Les signaux qui rgulent lassemblage et le dsassemblage des contacts focaux sont
multiples et varis et proviennent des ligands se liant aux intgrines ainsi que de voies
de signalisation intracellulaires ; plusieurs membres de la sous-famille rho de la famille ras des protines se liant GTP jouent un rle dans ces rgulations ; de nombreuses cytokines et facteurs de croissance interviennent galement.
Les forces contractiles et la traction. Deux types distincts de forces doivent tre gnrs indpendamment par une cellule qui se dplace. Les deux font intervenir les filaments dactine, mais seule le deuxime fait intervenir la myosine II.
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des filopodes. Cette force, indpendante de la myosine, est fournie par la polymrisation et lorganisation structurale des filaments dactine. Les nouveaux
polymres dactine peuvent tre forms de 2 faons : soit par longation des filaments existants soit par nuclation de nouveaux filaments suivie par llongation.
On appelle souvent fibres de stress les faisceaux de filaments dactine qui se
trouvent dans le corps cellulaire des cellules mobiles. Il est prfrable de rserver
cette expression aux faisceaux filamentaires organiss dans lesquels des faisceaux de courts filaments dactine de polarit alterne sont entremls avec des
filaments bipolaire de myosine II.
La deuxime force est une force contractile, ncessaire pour faire mouvoir
le corps cellulaire vers lavant. Cette force est dpendante des interactions motrices entre lactine et la myosine. La rsistance que les forces de contraction doivent surmonter pour accomplir la translocation du corps cellulaire est
essentiellement due aux interactions adhrentes. De la contraction du complexe
actine-myosine II rsulte une traction sur les filaments dactine connects aux
intgrines, rcepteurs dadhrence aux diffrents ligands de la MEC (dont la fibronectine). Lapplication de cette force dissocie le lien dadhrence celluleMEC, soit au niveau de la liaison rcepteur-ligand extracellulaire, soit au niveau
de la liaison rcepteur-cytosquelette, selon que telle connexion est plus ou moins
labile que lautre. La stimulation dclenchant linteraction actine - myosine II est
lie la concentration de calcium intracellulaire. La rapidit de la migration est
dpendante de lefficacit des mcanismes de dissociation des points dadhrence cellule-MEC larrire de la cellule.
Pour se frayer un chemin dans le caillot fibrino-plaquettaire, les cellules souches qui migrent depuis les bords de la plaie synthtisent des enzymes protolytiques (activateurs du
plasminogne de type tissulaire et de type urokinase, mtallo-protinases matricielles).
La dgradation contrle de la MEC est indispensable pour permettre la migration
des cellules (cellules sanguines, fibroblastes, cellules endothliales vasculaires, cellules
pithliales) et le remodelage des tissus au cours de la cicatrisation. Elle a par ailleurs un
rle fondamental dans la libration des nombreuses cytokines/facteurs de croissance
qui lui sont lies ( lhparine ou lhparan-sulfate, pour la plupart dentre eux).
Les enzymes protolytiques qui interviennent dans la dgradation des constituants de
la MEC sont des protases extra-cellulaires de deux types : les mtalloprotinases (ou
mtalloprotases) et les srine protinases. Elles sont scrtes par des cellules msenchymateuses (fibroblastes, chondrocytes, etc) et par certaines cellules pithliales (kratinocytes, cellules de lpithlium respiratoire, etc). Laction de ces protases est galement
rgule par des inhibiteurs.
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endocrine.
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Le sein
Chapitre 6
Le sein
Auteurs : J.M. Andr et J. Poirier
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Le sein
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Le sein
6.3.2.2 la pubert
A la pubert, la scrtion hypothalamique de Gn-RH entrane la scrtion par ladno-hypophyse
de FSH et de LH. Ces dernires dterminent des modifications ovariennes qui seront responsables
de celles portant sur les voies gnitales (cycle menstruel). Lors des premiers cycles menstruels,
sous linfluence de la scrtion des strognes ovariens, les glandes mammaires se dveloppent :
la prolifration canaliculaire saccompagne dun important dveloppement du tissu conjonctif interlobaire et interlobulaire ainsi que dune multiplication des cellules adipeuses.
Les adipocytes scrtent des facteurs favorisant la ramification des canaux excrteurs et lorganisation des tubulo-alvoles ;
la matrice extra-cellulaire induit lorganisation polarise des cellules pithliales
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Le sein
mammaires ;
la scrtion dinhibiteurs des collagnases par les cellules myopithliales favorise la stabilisation de la matrice extra-cellulaire. Cette stabilit inhibe la prolifration pithliale. Laction
des strognes favorisant la dgradation de la matrice extra-cellulaire par les protases, lve
donc cette inhibition ce qui permet la multiplication des cellules pithliales.
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Le sein
Mrocrinie et apocrinie
La cellule tubulo-alvolaire libre ses produits de synthse par deux mcanismes de scrtion diffrents :
Les ttes
La succion des mamelons lors des ttes a une double consquence rflexe :
Scrtion de prolactine : lentretien de la scrtion lacte pendant la priode dallaitement (galactopose) est li un rflexe neuro-hormonal dont le point de dpart est
la succion du mamelon et le rsultat une scrtion de prolactine par ladnohypophyse.
Scrtion docytocine : la succion du mamelon dclenche la scrtion rflexe docytocine par lhypothalamus. Locytocine entrane la contraction des cellules myopithliales entourant les cellules scrtrices et donc ljection du lait lors des ttes.
Aprs le sevrage
Linvolution de la glande mammaire se produit lors du sevrage. La production lacte se
maintient pendant le temps o ont lieu des ttes (plusieurs mois, voire plusieurs annes).
La suppression des ttes entrane larrt de la production rflexe de prolactine ; dautre
part, lengorgement par accumulation de lait diminue laccessibilit des cellules myopithliales locytocine. Enfin, un facteur protique saccumulant dans le lait inactive transitoirement les cellules pithliales. Du fait de laccumulation du lait, lpithlium
mammaire se disloque, des enzymes protolytiques et en particulier des glatinases sont actives. La matrice extracellulaire est dmantele et les cellules pithliales sengagent dans
un processus dapoptose. Larrive massive de macrophages termine la dgradation du tissu scrteur. Aprs quelques jours, la glande mammaire a repris sa structure de repos, sans
toutefois retrouver exactement son tat antrieur, car beaucoup des tubulo-alvoles forms
pendant la grossesse ne disparaissent pas entirement.
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Chapitre 7
Les organes des sens
7.1 Lolfaction
7.1.1 La muqueuse olfactive
La muqueuse olfactive est situe la partie postrieure de chacune des deux fosses nasales, o elle
tapisse une zone denviron 2,5 cm2 stendant sur le cornet suprieur et le 1/3 suprieur de la cloison nasale. Elle est en continuit avec la muqueuse pituitaire (de type respiratoire) qui revt lensemble des fosses nasales.
La muqueuse olfactive est constitue dun pithlium reposant par lintermdiaire de sa membrane
basale sur un chorion de tissu conjonctif.
7.1.1.2 Le chorion
Le chorion, fait de tissu conjonctif, contient :
des filets nerveux amyliniques constitus par les axones des cellules rceptrices neurosensorielles groups par paquets dans des invaginations de la membrane des cellules de Schwann
qui les accompagnent. Ces filets nerveux gagnent la rgion profonde du chorion et traversent
la lame crible de lethmode pour rejoindre le bulbe olfactif (constituant alors collectivement
le nerf olfactif ),
des terminaisons nerveuses sensitives du nerf nasal interne, branche du trijumeau,
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messagers agissent sur de nombreux canaux membranaires et sont donc responsables de la transduction du signal.
7.2 Loeil
Pour atteindre la rtine visuelle, un faisceau de rayons lumineux doit traverser les milieux transparents de lil (successivement : corne, humeur aqueuse, cristallin et corps vitr). Lajustement de
la formation de limage sur la rtine est ralis par le jeu du diaphragme irien (dont louverture dpend du flux lumineux) et du cristallin (dont la courbure dpend de la distance de lobjet : accommodation). Lensemble du globe oculaire est limit par une coque de tissu conjonctif fibreux,
dense, opaque et vascularis : la sclrotique, ouverte en avant au niveau de la corne, avec laquelle
elle se continue, et prolonge en arrire par la dure-mre du nerf optique.
7.2.1.1 La sclrotique
La sclrotique est une coque de tissu conjonctif fibreux, dense, opaque et vascularis, ouverte en
avant au niveau de la corne, avec laquelle elle se continue, et prolonge en arrire par la dure-mre
du nerf optique.
7.2.1.2 La chorode
La chorode est une mince couche de tissu conjonctif lche contenant de nombreux vaisseaux sanguins et des nerfs ainsi que des mlanocytes qui lui donnent sa couleur caractristique. De la superficie vers la profondeur, on distingue 3 couches :
La couche des vaisseaux,
qui contient de trs nombreuses artres et veines tributaires du systme des vaisseaux ciliaires.
La couche choriocapillaire
caractrise par la prsence dun important rseau capillaire dpendant des vaisseaux de la
couche prcdente.
La membrane de Brch,
qui correspond une mince couche de microfibrilles collagnes et lastiques recouverte
dun ct par la membrane basale des capillaires de la couche choriocapillaire et de lautre
par la membrane basale de lpithlium pigmentaire de la rtine.
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7.2.1.3 La rtine
Voir section 7.2.3 page 86.
Structure
La corne est une lame de tissu conjonctif dense, orient, transparente et avasculaire, revtue sur chacune de ses faces par un pithlium. La corne ne contient pas de vaisseaux sanguins. Sa nutrition est assure par imbibition partir de lhumeur aqueuse.
Lpithlium antrieur,
pavimenteux stratifi non kratinis, repose par sa face basale sur une membrane
basale distincte de la membrane de Bowman. Sa surface apicale, tapisse de microplis retient un film aqueux de larmes humidifiant en permanence la corne.
Lpithlium postrieur
(souvent appel endothlium), pavimenteux simple, repose sur une membrane basale paissie qui nest autre que la membrane de Descemet.
Le stroma,
collagne (sa demi-vie dans la corne est de 100 jours), dense, occupe 90 % de la
corne entre les 2 pithliums. Il est limit en avant par la membrane de Bowman
et en arrire par la membrane de Descemet.
Innervation
Linnervation sensitive de la corne (par le nerf trijumeau, V) est trs riche au niveau du
stroma (sauf dans sa partie postrieure) et lpithlium antrieur est pourvu de trs nombreuses terminaisons nerveuses libres, do la sensibilit extrme de la corne (rflexe cornen).
Transparence
Plusieurs facteurs rendent compte de la transparence de la corne :
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gale distance lune de lautre. Dune lamelle lautre, lorientation des microfibrilles est diffrente. Les microfibrilles ont toutes le mme diamtre, infrieur la
moiti de la longueur donde de la lumire et leur indice de rfraction est identique
celui de la substance fondamentale, conditions essentielles au maintien de la transparence de la corne.
Les cicatrices cornennes sont conscutives des lsions traumatiques, caustiques, immunologiques, infectieuses ou autres de la corne. Ce sont des cicatrices du tissu conjonctif
cornen (taies) qui donnent la corne une teinte blanche (leucome) et qui ralisent laltration type de la transparence cornenne. Elles modifient le rapport des diverses couches,
le paralllisme de la base de lpithlium antrieur et de lpithlium postrieur, surtout elles modifient profondment la structure du conjonctif stromal. Microscopiquement, la rgularit des faisceaux de microfibrilles de collagne est altre et les microfibrilles sont
irrgulires dans leur diamtre et dans leur rpartition. Ces altrations morphologiques expliquent lopacit de la cicatrice cornenne.
Renouvellement des cellules pithliales
Le renouvellement des cellules pithliales de la corne est trs rapide dans lpithlium
antrieur de la corne : son renouvellement total (par mitoses des cellules des couches basales) se fait en 7 jours (alors que celui de lpiderme a lieu en 19 35 jours). De ce fait, la
rparation dabrasions superficielles de la corne limites lpithlium est trs rapide :
une rosion de 2 millimtres carrs peut tre recouverte en 24 heures, la surface totale dune
corne en 4 7 jours.
Au contraire, le renouvellement des cellules de lpithlium postrieur de la corne procde
avec une extrme lenteur dans les conditions normales.
7.2.2.3 Le cristallin
Le cristallin est un massif pithlial transparent, non vascularis. Ses cellules se caractrisent principalement par trois points : 1) elles ont la forme de longs prismes hexagonaux tasss les uns contre
les autres et grand axe grossirement antro-postrieur ; 2) leur noyau a en gnral disparu ; 3)
leur cytoplasme contient des protines spcifiques (ou cristallines) synthtises sur place pendant
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la diffrenciation et se prsentant en microscopie lectronique sous forme de nombreux microfilaments. Le cristallin est reli par le ligament suspenseur du cristallin au corps ciliaire. Celui-ci, par
le jeu de la contraction des muscles ciliaires contenus dans son stroma conjonctif et innervs par le
parasympathique, peut ainsi modifier la forme du cristallin et permettre laccommodation la distance.
La transparence du cristallin repose galement sur son absence de vascularisation, mais contrairement la corne, il est dpourvu de matrice extra-cellulaire et constitue un massif pithlial plein
dont les cellules expriment intensment une protine particulire : la cristalline.
7.2.3 La rtine
7.2.3.1 Liris
Liris a une forme de disque perfor en son centre par la pupille. Sa face postrieure est revtue par
un pithlium bistratifi poursuivant lpithlium des procs ciliaires (rtine pigmentaire). Le stroma irien, situ en avant de lpithlium, est form de tissu conjonctif qui prolonge le stroma du
corps ciliaire et dans lequel on trouve : 1) deux muscles lisses responsables des variations rflexes
ou synergiques du diamtre de la pupille : le dilatateur de la pupille (innerv par le sympathique)
et le constricteur de la pupille (innerv par le parasympathique) ; la couche cellulaire antrieure de
lpithlium postrieur de liris est faite de cellules pithliales dont la partie basale possde les
caractres des cellules musculaires lisses, constituant ainsi le muscle constricteur de la pupille ; 2)
de nombreuses cellules pigmentaires ; cest labondance des mlanocytes dans le stroma conjonctif
de liris, et en particulier sur sa surface antrieure, qui est responsable des diffrences gntiques
de couleur des yeux. Lorsquil existe de nombreux mlanocytes, liris apparat brun noir. En absence de mlanocytes, liris est bleu du fait de la coloration de la rtine pigmentaire qui se voit par
transparence.
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jointives par des systmes de jonction inter-cellulaire (zonula occludens, zonula adhrens
et parfois desmosomes). La face apicale de ces cellules prsente des expansions qui enveloppent le segment externe des photorcepteurs. La face basale repose sur la membrane de
Brch qui runit la chorode la rtine. Il existe une mlanognse active dans ces cellules
tout au long de la vie. Cet pithlium pigmentaire de la rtine se poursuit au niveau de liris,
dont il constitue la face postrieure.
Le feuillet interne (ou rtine neuro-sensorielle)
Les couches
La structure rceptrice de la lumire est contenue dans le feuillet interne de la rtine.
Ce feuillet est compos de sept couches successives adosses lpithlium pigmentaire.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
La couche la plus externe de la rtine visuelle elle-mme est forme par les
prolongements sensoriels des cellules photorceptrices (cnes et btonnets).
La couche sous-jacente (ou couche granulaire externe) reprsente les noyaux
des photorcepteurs.
Dans la couche plexiforme externe, les cellules photorceptrices ralisent des
synapses avec les cellules bipolaires.
La couche granulaire interne est forme par les noyaux des cellules bipolaires, des cellules horizontales, des cellules amacrines et des cellules interplexiformes.
Les cellules bipolaires contractent des synapses avec les cellules ganglionnaires dans la couche plexiforme interne.
La couche des cellules ganglionnaires est forme par les noyaux de ces cellules.
Enfin, la couche la plus interne est constitue par les prolongements axonaux
non myliniss (chez lhomme) des cellules ganglionnaires qui se dirigent vers
la papille pour former le nerf optique. Par ailleurs, il existe dans la rtine des
cellules gliales appeles cellules de Mller.
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Larticle externe, trs allong et cylindrique pour les btonnets, plus court et
conique pour les cnes, fait de disques membranaires aplatis empils, supports
des pigments visuels (rhodopsine pour les btonnets ; iodopsine pour les
cnes) ;
Le cil connectif, reliant larticle externe larticle interne sous-jacent ;
Larticle interne, contenant le corpuscule basal do nat le cil connectif, un
centriole, de nombreuses mitochondries et un volumineux appareil de Golgi ;
Le corps cellulaire avec en son centre le noyau ;
Lexpansion interne, fine et plus ou moins longue, se terminant par un renflement prsynaptique qui sarticule avec les dendrites des cellules bipolaires.
La nutrition des couches priphriques de la rtine (pithlium pigmentaire et photorcepteurs) est assure par lintermdiaire des capillaires de la chorode (couche
de tissu conjonctif lche trs vascularis situe entre la face profonde de la sclrotique et la face superficielle de la rtine). Celle des autres couches est assure par
des capillaires rtiniens issus des branches de lartre centrale de la rtine qui circulent dans lpaisseur de la rtine, prs de sa face profonde.
La rception du signal lumineux est assure par les pigments visuels
Le rcepteur des photons est constitu par lassociation dune protine, lopsine, et dun
chromophore, le 11-cis retinal. Chez lhomme, il existe quatre pigments diffrents dfinis
par quatre protines diffrentes associes au mme chromophore. Ainsi, cest la protine
qui dtermine les caractristiques physiques de la lumire perue. La rhodopsine est spcifiquement porte par les btonnets. Les cnes possdent des pigments sensibles des longueurs donde diffrentes et permettent ainsi la vision des couleurs. Chaque cne
nexprime quun seul des trois pigments. On connat un pigment sensible au bleu, au rouge
et au vert.
Quand un photon arrive au niveau des photorcepteurs, il interagit avec le pigment, entranant un changement de conformation du 11-cis rtinal transform en tout-trans rtinal. Ce
dernier ne peut plus dans cette conformation tre li la protine. Il sensuit une srie de
transformations chimiques conduisant une activation de la protine et sa sparation du
tout-trans rtinal. Lopsine active entrane une activation dune autre protine, la transducine, apparente la famille des protines G. La transducine son tour active une phosphodiestrase qui entrane une chute du taux intra-cellulaire de GMP cyclique. Le GMP
cyclique assure louverture de canaux sodiques membranaires ; ainsi, la chute de son taux
cellulaire conduit la fermeture de ces canaux et par suite une hyperpolarisation cellulaire. Le rsultat de cette hyperpolarisation est une diminution de la transmission synaptique
avec les cellules bipolaires. Le photon entrane donc une inhibition de la transmission synaptique, cest--dire un message ngatif. La transduction du signal fait intervenir de nombreux messagers successifs permettant lamplification du signal. En effet, la rception dun
seul photon conduit la fermeture de plusieurs centaines de canaux sodiques.
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7.2.4.3 La conjonctive
La conjonctive est une muqueuse possdant un pithlium prismatique stratifi avec cellules muqueuses caliciformes. Elle recouvre la partie antrieure de la sclrotique (correspondant au blanc
de lil ) et se rflchit la face postrieure des paupires.
7.3 Loreille
7.3.1 Loreille externe
Loreille externe comprend le pavillon de loreille, le conduit auditif externe et le tympan, qui
sont revtus par la peau. Le crumen rsulte de la scrtion des glandes crumineuses (varit de
glandes sudoripares apocrines) et des glandes sbaces prsentes dans le derme de la peau du conduit auditif externe.
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suprieure enveloppe la base des cellules sensorielles et les terminaisons nerveuses adjacentes et
envoie un long prolongement dont lextrmit suprieure aplatie ( phalange ) contribue former
avec ses homologues et les phalanges des piliers la membrane rticulaire qui enserre et maintient en place le ple apical des cellules sensorielles. Ensuite, de part et dautre de ces cellules, deux
massifs de cellules de soutien assurent la continuit dune part, avec lpithlium recouvrant le
bourrelet du ligament spiral et dautre part, avec lpithlium recouvrant la bandelette sillonne.
De celle-ci, nat la membrana tectoria (faite dun matriel protique fibrillaire voisin de la kratine)
qui vient sappliquer par sa face infrieure sur les strocils des cellules sensorielles.
Pour lorgane de Corti, deux types de cellules sont dcrites : les cellules sensorielles auditives externes et internes. Ces cellules reposent sur la membrane basilaire. Le ple apical des
cellules auditives externes est solidaire dune membrane protique fixe, la membrana tectoria.
Ainsi, lors de la perception sonore, le tympan vibre entranant des oscillations de la membrane
basilaire transmises par la chaine des osselets. Il sensuit un dplacement des cellules senso-
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Les strocils des cellules sensorielles ne sont pas tous de mme taille. Ils sont organiss en ranges
de strocils de mme taille et sont disposs sur une mme cellule selon une taille croissante. Deux
strocils voisins sont relis par un filament protique, le lien apical (tip link) qui mesure 150 nm.
Sa composition protique exacte est encore inconnue. La zone dinsertion du lien apical sur le strocil le plus haut se fait proximit dun canal ionique (canal K+ mcano-sensible). Selon le type
de mouvement des strocils, le lien apical sera plus ou moins tendu. Lorsquil est en tension maximale, il entrane une ouverture du canal ionique normalement ferm. Il sensuit un courant cellulaire responsable dune dpolarisation et dun potentiel cellulaire. Ceci produit une transmission
synaptique la base de la cellule sensorielle qui entrane un potentiel daction dans les fibres nerveuses du nerf VIII.
7.4 Le got
Se reporter la section 1.1.4 page 14.
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Lappareil urinaire
Chapitre 8
Lappareil urinaire
Auteurs : J.M. Andr, M. Catala, G. Katsanis et J. Poirier
8.1 Le rein
8.1.1 Anatomie microscopique du rein
Lexamen la loupe dune coupe sagittale mdiane dun rein permet de reconnatre trois parties
principales : la capsule rnale, la mdullaire et la corticale.
La capsule conjonctive priphrique se continue au niveau du hile avec le tissu conjonctif entourant les calices et le bassinet.
Le cortex et la mdullaire
La dfinition de cortex et de mdullaire nest pas uniforme pour tous les auteurs. Certains utilisent
une dfinition purement anatomique dans laquelle le cortex reprsente la rgion priphrique du
rein et la mdullaire la rgion centrale, et ceci quelle que soit leur structure histologique. Dautres
auteurs, restreignent la rgion corticale au parenchyme rnal qui contient les corpuscules de Malpighi. La rgion mdullaire est alors reprsente par les pyramides de Malpighi et les pyramides
de Ferrein. Dans la mesure o ce cours est centr sur lhistologie, nous avons choisi une dfinition
plus histologique.
La mdullaire, situe profondment, est constitue par les pyramides de Malpighi ; le nombre de
pyramides de Malpighi est variable et est compris entre 8 et 18 selon Bloom et Fawcett (1975) ;
ainsi, plus quun nombre exact, il est important de connatre un ordre de grandeur. Chacune delles
prsente un sommet cribl par les orifices des canaux papillaires faisant saillie dans la cavit du
calice correspondant et une base, hrisse de nombreuses petites pyramides effiles pointant vers
la convexit du rein nommes pyramides de Ferrein.
La corticale, correspondant au reste du parenchyme rnal, est situe en priphrie et entre les pyramides de Malpighi (colonnes de Bertin).
Mdullaire et corticale sont constitues par lensemble des nphrons et du tissu interstitiel du
rein.
Le nombre total de nphrons par rein est estim entre 1 et 4 millions. Pour des raisons videntes,
aucun auteur na compt de faon exhaustive ce nombre. Ainsi, comme pour le nombre de pyramides, cest un ordre de grandeur quil est important de connatre.
Le nephron, unit fonctionnelle proprement dite issue du blastme mtanphrogne se raccorde au
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systme des tubes collecteurs de Bellini d origine embryologique diffrente (bourgeon urtral
issu du canal de Wolff)
En comparant la nomenclature des diffrents ouvrages consults par les tudiants en histologie ou
en physiologie, il apparat que le segment terminal reliant le tube contourn proximal (TCP) lanse de Henle (AH) dune part et lanse de Henle au segment initial du tube contourn distal (TCD)
dautre part, peut tre diffremment dnomm selon le tableau ci-aprs :
Segment terminal du TCP
Pars recta du TCP
Branche descendante large de lAH
Ainsi, cette rgion frontire est classe soit comme un des constituants du tube contourn soit comme un des constituants de lanse de Henle. Les partisans de lappellation pars recta du tube contourn se basent sur laspect histologique similaire des cellules pithliales de cette rgion et de
celles qui composent le tube contourn. Pour nous, il nous semble plus simple de parler de branche
large (descendante ou ascendante) de lanse de Henle. En effet, parler de partie rectiligne du tube
contourn nous parat source de confusion. De plus, si cette rgion appartient lanse de Henle,
alors on peut retenir comme localisation microscopique que les tubes contourns sont situs dans
la rgion corticale alors que lanse de Henle est mdullaire.
Certains auteurs isolent un segment de transition entre le tube contourn distal et le tube collecteur
quils nomment le tube connecteur.
Les diverses portions des nphrons sont environnes par un tissu conjonctivo-vasculaire interstitiel
contenant de nombreux vaisseaux sanguins, quelques lymphatiques et des nerfs vgtatifs destine vaso-motrice.
Les artres interlobaires, branches de lartre rnale, montent dans les colonnes de Bertin et, arrives au niveau de la base des pyramides de Malpighi, se divisent en artres arciformes non anastomoses entre elles. De ces dernires se dtachent les artres interlobulaires qui montent
perpendiculairement la surface du rein, entre les pyramides de Ferrein. Des artres interlobulaires, naissent les artrioles glomrulaires affrentes qui spanouissent en un bouquet capillaire
dans le glomrule et le sang est ensuite repris par les artrioles glomrulaires effrentes. Celles-ci
donnent ensuite le rseau capillaire pritubulaire.
Les artrioles glomrulaires effrentes des nphrons juxta-mdullaires mettent une branche qui
descend irriguer la mdullaire (artres droites).
Le sang provenant des rseaux capillaires pritubulaires de la corticale et des rseaux capillaires
mdullaires ns des artres droites est repris par des veinules, puis des veines dont le trajet est satellite de celui des vaisseaux artriels (veines interlobulaires et veines droites, veines arciformes,
veines interlobaires et veine rnale).
Lensemble de ce systme vasculaire reprsente un systme porte haute pression avec un rseau capillaire admirable de type artriel.
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8.1.2 Le nphron
8.1.2.1 Le glomrule
Le corpuscule de Malpighi comporte le glomrule (vasculaire) et les deux feuillets (parital et viscral) de la capsule de Bowman limitant autour du glomrule la chambre de filtration contenant
lurine primitive qui scoule par le ple urinaire vers le tube contourn proximal.
Lartriole glomrulaire affrente aborde le glomrule par son ple vasculaire et se rsout en 5 ou
6 artrioles qui donnent naissance une vingtaine danses capillaires. Celles-ci sont finalement reprises par lartriole glomrulaire effrente, de diamtre plus faible que lartriole affrente, qui
quitte le glomrule au niveau de son ple vasculaire.
Ces anses capillaires sont constitues par trois types dlments : les cellules endothliales des capillaires, la membrane basale et les cellules msangiales.
1.
2.
3.
La chambre de filtration est limite par la capsule de Bowman. Ses deux feuillets, parital et viscral, se rflchissent lun dans lautre au niveau du ple vasculaire du glomrule.
Le feuillet parital, fait dun pithlium pavimenteux simple reposant sur une membrane basale situe vers lextrieur, se continue avec lpithlium du dbut du tube contourn proximal.
Le feuillet viscral est fait dune couche discontinue de cellules appele podocytes qui mettent de nombreux prolongements cytoplasmiques do se dtache une multitude de fines digitations ( pieds des podocytes ou pdicelles).
Celles-ci sappliquent, en sintriquant les unes avec les autres, sur la face externe de la membrane basale des capillaires.
La membrane basale glomrulaire est paisse (250 400u) et constitue dune couche dense centrale (lamina densa) et de deux couches claires (les lamina rara). Elle provient de la fusion des
membranes basales pithliale et endothliale.
Lurine primitive se trouvant dans la chambre de filtration rsulte dune ultrafiltration.
La barrire de filtration glomrulaire est donc constitue de :
1.
2.
lendothlium capillaire fentr (pores) charg ngativement sa surface du fait de la prsence dune glycoprotine de surface polyanionique rgulant laccs des molcules,
la membrane basale qui, dune part agit comme tamis molculaire retenant les protines de
poids molculaire suprieur celui de lalbumine (68000 dalton), et dautre part agit slectivement selon les charges des protines du fait de la prsence de charges anioniques lies la
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3.
prsence dhparane-sulfate,
la membrane de filtration runissant les pieds des podocytes, est aussi ngativement charge
(prsence de sialoprotines)
2.
3.
4.
5.
de trs nombreuses microvillosits allonges qui forment une bordure en brosse leur ple
apical. Les enzymes prsents (ATPases, peptidases, phosphatases, disaccharidases) et les
transporteurs de la bordure en brosse assurent la rabsorption quasi complte dacides amins
et de sucres dont le glucose de lurine primitive,
les complexes de jonction (zonula occludens associes des zonula adhaerens et desmosomes),
les nombreuses mitochondries trs allonges qui se disposent perpendiculairement la membrane du ple basal et se situent entre les replis de celle-ci, (btonnets de Heidenhain),
un appareil de Golgi bien dvelopp ainsi que de nombreux lysosomes et vsicules dendocytose,
de profonds replis de la membrane de leur ple latro-basal qui dterminent des prolongements cytoplasmiques interdigits avec ceux issus des cellules voisines.
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rseaux capillaires pritubulaires sous-capsulaires qui se jettent dans les veines corticales superficielles. Chez lhomme, ces nphrons anse courte sont les plus abondants (80 90 % des nphrons). Leur capacit de rabsorption du sodium est faible ( nphrons perdeurs de sel ).
Les nphrons dont le glomrule est situ dans la rgion profonde de la corticale ont un glomrule de gros volume (donc une grande surface de filtration) et une anse grle de Henle longue
descendant dans la partie interne de la mdullaire. Leurs artrioles effrentes ont une double
destination : certaines constituent les rseaux capillaires pritubulaires profonds qui se jettent
dans les veines interlobulaires, dautres forment les vaisseaux droits ( vasa recta ) qui rejoignent aprs un long trajet dans la mdullaire, les veines arciformes. Leur capacit de rabsorption du sodium est importante (ou nphrons rtenteurs de sel ).
Lhomostasie serait maintenue grce une rpartition adquate du degr dactivit de chacun
de ces deux types de nphrons, sous linfluence du systme nerveux sympathique, du taux des
catcholamines circulant et du systme rnine-angiotensine.
des cellules claires, les plus nombreuses, ayant leur face apicale de rares et courtes microvillosits sont pauvres en organites.
des cellules intercalaires (ou cellules alpha), sombres, moins nombreuses, sont reconnaissables en ME et prsentent leur ple apical des microvillosits et au ple basal des replis de la
membrane plasmique avec des mitochondries. Elles renferment de nombreux ribosomes et
des vacuoles.
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8.1.5 Histophysiologie
En cours de construction.
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Lurothlium labore en effet un produit de diffrenciation trs particulier, reprsent par la membrane plasmique asymtrique qui constitue le ple apical de ses cellules les plus superficielles
ainsi que celle des vsicules fusiformes. Cette membrane asymtrique doit son nom au fait que
lpaisseur de son feuillet externe est proche du double de celle de son feuillet interne. Son feuillet
externe est compos de particules protiques de 12 nm de diamtre. Les principales protines de
ce feuillet externe sont les uroplakines I (Ia et Ib), II et III. La topologie probable de ces uroplakines montre quelles ont de 1 4 domaines transmembranaires et que leur domaine extra-cellulaire est beaucoup plus important que leur domaine cytoplasmique qui est trs rduit. Des tudes
morphologiques et physiologiques suggrent que cette membrane asymtrique soit implique dans
ltirement et la stabilisation de la surface cellulaire, probablement grce des interactions avec le
cytosquelette sous-jacent. Ce dispositif permet ainsi dviter la rupture de la membrane pendant la
phase de remplissage de la vessie.
Le chorion est fait de tissu conjonctif riche en fibres lastiques et en fibres nerveuses amyliniques
ainsi quen vaisseaux sanguins et lymphatiques. Il est en revanche dpourvu de glandes. Au niveau
des uretres, il forme des replis longitudinaux offrant un aspect festonn de la lumire en coupe
transversale.
La musculeuse est forme par des faisceaux de cellules musculaires lisses spares par des traves
conjonctives. Ces faisceaux ont une disposition variable selon le niveau anatomique : au niveau des
calices, du bassinet et des 2/3 suprieurs de luretre, la musculeuse comporte 2 couches : longitudinale interne et circulaire externe et 3 couches, longitudinales interne et externe et circulaire
moyenne, dans le 1/3 infrieur de luretre.
Ladventice est compose dun tissu conjonctif contenant des vaisseaux, des nerfs et du tissu adipeux
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