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GENERAL COMPLETO
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Alex Mercado
Definicin
Caractersticas
Descripcin
Clasificacin
Importancia
Taxonoma
Especies
Ejemplos
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Concepto y origen
Las hojas tpicas son estructuras laminares o aciculares que contienen
sobre todo tejido foto sintetizador, situado siempre al alcance de la luz.
En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracin,
provocndose as la aspiracin que arrastra agua y nutrientes
inorgnicos desde las races. Adicionalmente, las hojas pueden modificar
su estructura de modo tal de funcionar como rganos de
almacenamiento de agua.9 10 En las plantas vasculares las hojas estn
caractersticamente asociadas con yemas que se hallan en sus axilas.
Estas yemas pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o
estructuras reproductivas.
Tipos de hojas segn su momento de aparicin durante la vida de la
planta
Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se
van sucediendo distintos tipos de hojas, las cuales se describen a
continuacin:9 11 10
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Hojas primordiales o catfilos: son las primeras hojas que nacen por
encima de los cotiledones de la planta joven. En especies cuyas hojas
normales son compuestas, tales como la soja y el fresno, las hojas
primordiales son simples o con menor nmero de fololos. En otras
especies, tales como la arveja y el girasol, las hojas primordiales
presentan la misma forma que los nomfilos pero menor tamao.
Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una
posicin caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados
entre s en monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los
profilos pueden desarrollarse nomfilos u otros tipos de hojas
como brcteas o antfilos.
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Filo taxis
a) alternada
b) opuestas (decusadas)
c) dsticas y
d) verticiladas.
Se denomina filo taxis a la disposicin de las hojas sobre el tallo. Tal
disposicin se halla estrechamente asociada a la estructura primaria del
tallo. De hecho, el nmero de haces vasculares del tallo queda
determinado por la filotaxis: cuanto ms densa es la misma, mayor ser
el nmero de haces vasculares. El anlisis de la filotaxis puede
realizarse de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo
del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un corte transversal,
donde se puede observar la situacin respectiva de varias hojas
jvenes.
Diversidad foliar en las plantas vasculares
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Ecosistema
Tundras rticas
100
Tundras
pequeos
de
arbustos
250
450
850
Bosque de hayas
1300
Bosque de robles
900
Estepas templada
120
Estepa seca
420
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Desiertos subtropicales
50
Bosques subtropicales
2450
3250
Pantanos
bosque
340
de Sphagnum con
Manglares
930
Ocano abierto
125
Tierra agrcola
650
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Zarcillos: son rganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o
sujetarse a otras, enroscndose. Existe una gran variedad de zarcillos,
siendo los ms importantes de tipo caulinar derivados de tallos o
bien, de tipo foliar derivados de hojas que son los que interesan
aqu. Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que
si el cuerpo al que estn unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede
estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al vegetal. Se
observan zarcillos, por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o en el tumbo
(Passiflora mollissima).
Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que
cumplen funcin de proteccin. Igual que en el caso de los zarcillos, no
todas las espinas son hojas modificadas; algunas son apndices
epidrmicos los aguijones de las rosas, otras son tallos modificados
y, por ltimo, muchas son hojas modificadas. Este ltimo es el caso en
las crasulceas y las cactceas, que son las ms populares de las
plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos
suculentos ya que su hbitat se halla tpicamente en zonas secas y
calurosas, donde el agua es escasa.
Heterofilia foliar
Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fructferas
son enteras, no lobuladas a la manera caracterstica de la especie.
Es el fenmeno consistente en que en una misma planta aparezcan
hojas asimiladoras (nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen
diferencias entre, por ejemplo, las hojas de las ramas ms altas y las
ms bajas, o entre los ejemplares arbustivos y los arbreos. Hay
heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o ms clases de hojas con
diferencias cualitativas de morfologa o tamao.
Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales,
en Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en rannculos
acuticos, cuyas hojas superficiales son muy diferentes de las
sumergidas. En el gnero Juniperus hay especies con hojas en aguja y
otras, como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero en estas
ltimas las hojas de los ramas juveniles son aciculares.
Tambin
el guapuruv (Schizolobium
parahyba)
presenta
hojas
similares a las del helecho arborescente al principio y hojas grandes y
distintas al desarrollarse la planta, y cuando aparecen estas hojas es
cuando se desarrolla la floracin. Adems, en esta planta no existe
diferenciacin entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el rbol
se produce la fotosntesis.
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Falsas hojas
Filodios y filocladios: Son rganos laminares semejantes a hojas,
pero que por su origen evolutivo, su ontognesis (su proceso de
desarrollo) y su anatoma interna, resultan no serlo. En general se trata
de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la funcin
asimiladora que normalmente corresponde a las hojas, a las que
funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos ms conocidos de
filodios lo ofrecen especies de los gneros Acacia y Ruscus; los
ejemplares nuevos y las ramas del ao llevan hojas verdaderas
compuestas, mientras la mayor parte del "follaje" est constituida por
filodios o filocladios que son ms duros y alargados.
Filoides. Es el nombre que se da a rganos semejantes en su morfologa
y funcin a las hojas, pero sin su anatoma interna, que se encuentran
en plantas terrestres (musgos y hepticas) que divergieron
evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas
hojas, antes de la evolucin de la anatoma foliar.
Senescencia foliar
La senescencia de las hojas es una serie de eventos ordenados y
cuidadosamente controlados que permiten a las plantas conservar sus
recursos, prepararse para un perodo de reposo y descartar tejidos
ineficiente.6 En las plantas anuales algunas de las hojas mueren
precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo
tiempo que el resto de los rganos. En los rboles, arbustos y plantas
herbceas perennes, en cambio, la defoliacin es un fenmeno
peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de las especies
por un mecanismo de abscisin.7 Siguiendo el ritmo y el modo en el que
ocurre la defoliacin, se pueden distinguir distintos tipos de plantas. As,
hay plantas con defoliacin anual en las que las hojas viven solo algunos
meses, generalmente desde la primavera hasta el otoo. Dentro de este
grupo se reconocen aquellas como los encinos en las que las hojas
amarillean y mueren sin separarse del tallo, de las plantas de hoja
caduca en las que la defoliacin es un fenmeno activo que ocurre a
travs de tejidos especializados que forman la denominada zona de
abscisin. En las primeras, las hojas que quedan sujetas a los tallos por
mucho tiempo ya que su cada es pasiva y generalmente determinada
por el viento. En las segundas, la cada de las hojas es precedida por
una migracin de sustancias desde las hojas hacia el tallo. Las hojas
amarillean y, a veces, enrojecen por la acumulacin de antocianinas y
se separan del tallo estando todava vivas, muriendo despus de
caer.7 Por otro lado, hay plantas con follaje persistente como
los pinos cuyas hojas viven de dos a cinco aos. El conjunto de las
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Los seres humanos utilizamos una gran cantidad de plantas por sus
hojas.
En
algunos
casos,
las
hojas
son
comestibles
(lechuga,acelga, escarola) y son una fuente de fibras y minerales para la
dieta. En el caso de muchas plantas condimenticias, las hojas frescas o
secas se utilizan para para sazonar carnes, sopas, estofados y otros
alimentos (romero, salvia, menta). Tambin las hojas pueden llevar
sustancias qumicas que las convierten en una excelente fuente de
esencias perfumferas, como es el caso del lemongrass (Cymbopogon
citratus). Las hojas secas del tabaco se utilizan utilizan para fumar en
todo el mundo.
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Las hojas adultas se usan para techar casas rurales (Sabal mexicana
entre otras palmeras) Las hojas de huano que se usan para techar, si
estn bien trabajadas, duran de 15 a 20 aos. Las hojas preferidas para
el techado son las de los individuos jvenes ya que stos an no
alcanzan grandes alturas y se obtienen ms fcilmente y adems son de
mayor tamao.
La prctica de mascar las hojas de ciertas plantas es usual en muchas
culturas. As, en los Andes peruanos los pueblos Quechua, Aymar entre
otros, aprecian las hojas de Erythroxylin coca por las virtudes mgicas
que se cree que stas poseen. De hecho, juegan un papel importante en
la medicina popular ya que es prescripta para quebraduras de huesos,
dolores, infecciones y disfunciones respiratorias. Esta costumbre es ms
que accidental ya que las hojas contienen cocana, el cual es un potente
anestsico. El uso de las hojas de coca y la mitologa asociada han
existido por ms de 4000 aos. 68 69 Las artesanas son actividades,
destrezas o tcnicas empricas, practicadas tradicionalmente por el
pueblo, mediante las cuales con intencin o elementos artsticos, se
crean o producen objetos destinados a cumplir una funcin utilitaria
cualquiera, o bien se las adorna o decora con el mismo o distinto
material realizando una labor manual individualmente o en grupos
reducidos, por lo comn familiares e infundiendo en los caracteres o
estilos tpicos, generalmente concordes con los predominantes en la
cultura tradicional de la comunidad".
Existen diferentes tipos de artesanas que utilizan hojas en su confeccin
y que se realizan por diferentes etnias a lo largo de todo el mundo.
Entre ellas, la cestera o tejidos duros, los tejidos blandos, los adornos
corporales, los instrumentos de caza y pesca, los instrumentos
musicales, etc. Para su confeccin se utilizan hojas de diferentes tipos
de palmas
FRUTOS:
En botnica, el fruto es el rgano procedente de la flor, o de partes de
ella, que contiene a las semillas hasta que estas maduran y luego
contribuye a diseminarlas.1 Desde un punto de vista ontogentico, el
fruto es el ovariodesarrollado y maduro de las plantas con flor. La pared
del ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto y se
denomina pericarpio, cuya funcin es proteger a las semillas. Con
frecuencia participan tambin en la formacin del fruto otras partes de
la flor adems del ovario, como por ejemplo el cliz o el receptculo.2
El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con las flores, que
ha contribuido al xito evolutivo de lasangiospermas. As como las flores
atraen insectos para que transporten polen, tambin muchos frutos
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1 Forma y tamao
5 Evolucin
6 Clases de frutos
o
6.1 Dehiscencia
7 Crecimiento y desarrollo
8 Maduracin
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9 Referencias
10 Enlaces externos
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Forma y tamao
Los frutos pueden acusar muy diversas formas segn las especies: los
hay globosos, piriformes, cilndricos, espiralados, moniliformes,
lenticulares, alados, entre otras muchas. En general cada especie se
caracteriza por la forma particular de sus frutos. La superficie de los
mismos puede ser lisa, verrugosa, espinosa, gloquidiada, pruinosa,
pubescente, etc.7
Respecto al tamao de los frutos, es otro aspecto sumamente variable:
los hay menores de un milmetro, como en el caso de
diversas gramneas y compuestas, hasta muy grandes, como es el caso
del zapallo,
la sanda y
algunas leguminosas como Vigna
sesquipedalis cuyos frutos alcanzan ms de un metro de longitud.7
Partes de la flor tras la fecundacin
Los ptalos de la flor poseen una zona de abscisin en sus bases y se
desprenden muy rpidamente de la flor una vez que ha ocurrido la doble
fecundacin, fenmeno caracterstico de las angiospermas. En otros
casos, el perigonio no se desprende sino que se desarrolla y puede
volverse carnoso, como en el caso de las moras (Morus) donde, de
hecho, constituye la parte comestible del fruto. Los estambres se
marchitan rpidamente y caen, aunque tambin pueden persistir un
largo tiempo alrededor del fruto. El tubo floral o el receptculo pueden
volverse carnosos como ocurre en muchos frutos de las rosceas (como
la manzana, la pera y la frutilla o fresa).
Cuando el ovario es spero normalmente es solo este el que participa en
la formacin del fruto. Sin embargo, cuando es nfero, suele haber otras
estructuras florales que se desarrollan conjuntamente con el ovario y
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faciliten poder ser llevados por el viento (ejemplo, el fruto del arce).
Otra estrategia, utilizada por los frutos zoocoros, es aprovechar a los
animales. Estos pueden dispersar los frutos de dos modos diferentes. El
primero de ellos es sujetndose o enganchndose a las plumas o a los
pelos (son los denominados frutos epizoocoros) mediante ganchos o
pelos que les facilitan la adherencia al animal; por ejemplo, los
arrancamoos (Xanthium). En el segundo modo, los animales comen los
frutos (frutos endozoocoros) y con los jugos del aparato digestivo
deshacen las cubiertas y expulsan junto con las heces las semillas, listas
para germinar. Para atraer a los animales, estos frutos suelen tener
colores llamativos, ser carnosos y jugosos. Algunos frutos de plantas
ligadas a hbitats acuticos se dispersan gracias al agua, como el coco.
Son los denominados hidrocoros. Finalmente, otros, denominados
frutos autocoros, tienen mecanismos para abrirse y expulsar las
semillas, por ejemplo las legumbres. Existen especies, denominadas
policoras, cuyos frutos son dispersados por ms de un agente o
vector. Tambin se han descrito algunos casos en los que la planta
presenta
diversos
tipos
de
frutos
(condicin
denominada
heterocarpia), como ocurre en los captulos de algunas compuestas
donde se presentan cipselas con distinta morfologa, o con presencia o
ausencia de vilano, permitiendo de ese modo una dispersin ms
flexible y eficiente.
Evolucin
La diversificacin de las angiospermas en el Cretcico y en
el Terciario estuvo acompaada por una explosiva diversificacin en una
cantidad de caracteres.12 Por ejemplo, la rpida diversificacin en los
sistemas de polinizacin, la cual ocurri de modo concomitante con la
diversificacin de los insectos.13 14 No obstante, otras caractersticas
reproductivas de las angiospermas, tales como la diversidad de los
frutos y de las semillas, permanecieron relativamente estables durante
el Cretcico.15 Los primeros frutos de las angiospermas eran
apocrpicos, con varios carpelos libres. Los frutos sincrpicos,
provenientes de flores con carpelos fusionados entre s, aparecieron
hacia
mediados
del
Cretcico Albiano-Cenomaniano,
hace
aproximadamente 97 millones de aos. Los frutos fsiles provenientes
del Cretcico temprano al Cretcico medio eran todos secos y no
mostraban ninguna estrategia obvia para su dispersin.13 Las drupas y
las bayas, los clsicos frutos carnosos, aparecieron en el Cretcico
Superior o a principios de la Era Cenozoica.13
Segn algunos autores la evolucin relativamente rpida de una gran
cantidad de tipos y tamaos de frutos en el Paleoceno (de 65 a 56
millones de aos atrs) y en el Eoceno (hace 56 a 35 millones de aos)
estuvo asociada con el rpido desarrollo de las aves y de los mamferos,
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Frutos agregados
Cada una de las denominadas semillas de una frutilla o fresa es, en
realidad, un aquenio dispuesto sobre un receptculo convexo y carnoso.
En la imagen se observa una vista superficial de una frutilla o fresa y un
sector magnificado donde puede apreciarse un aquenio.
Frambuesas, un ejemplo de polidrupa.
Los frutos agregados se desarrollan de una sola flor multicarpelar o con
varios pistilos que estn libres, por lo que de una misma flor se
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Frutos esquizocrpicos
Son aquellos frutos que proceden de ovarios simples con dos o ms
lculos. Llegada la madurez del fruto, los lculos se separan entre s,
por lo que parecen frutos derivados de varios ovarios o de varios
carpelos libres. Los frutos esquizocrpicos pueden ser tanto carnosos
como secos, y dentro de estos, pueden ser dehiscentes o no. Cada
lculo separado se denomina mericarpo y contiene una sola semilla.29
Biaquenio (aquenios
esquizocrpicos):
fruto
esquizocrpico
compuesto slo de dos carpelos que se desarrollan luego como
aquenios.
Cremocarpo: es un fruto que, en la madurez, se divide en dos
mericarpos que cuelgan de sendas ramitas del carpforo. Es el fruto
caracterstico de las umbelferas.30
Ergstulo (carcrulos
esquizocrpicos):
carcrulo
policarpelar
procedente de un ovario sincrpico de carpelos abiertos, secos e
indehiscentes que en la madurez se separa en mericarpos 1-2
loculares e indehiscentes. Ejemplo, el fruto de Malva parviflora.31
Esquizofolculo (folculos esquizocrpicos): fruto esquizocrpico
formado a partir de un gineceo apocrpico con dos carpelos que se
convierten en folculos en la madurez.
Nculas
esquizocrpicas
o cenobios (tetrancula):
fruto
esquizocrpico en que cada mericarpo, que es monospermo,
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Frutos mltiples
Sicono de la higuera (Ficus carica) en vista superficial (1) y corte
longitudinal (2), pednculo (p), abertura apical (aa), receptculo (r),
aquenio (aq).
Tambin llamados frutos colectivos, en los que todas las flores de una
inflorescencia participan en el desarrollo de una estructura que parece
un solo fruto pero que en realidad est formada por muchos frutos
unidos entre s. En ocasiones participan otras partes de la flor o incluso
el mismo eje de la inflorescencia en su desarrollo, por lo que tambin
reciben el nombre de frutos complejos.33 34
Pseudocarpos o pseudofrutos
Los pseudocarpos son estructuras que parecen frutos pero que no lo
son. En las gimnospermas, que incluyen a los pinos, los abetos y
los cipreses, no existen verdaderos carpelos o pistilos y, por lo tanto, las
semillas no gozan de la proteccin del fruto que tienen las
angiospermas. Sin embargo, se pueden desarrollar estructuras que
tienen una funcin protectora o incluso relacionada con la dispersin.
Entre
las
gimnospermas
los
pseudocarpos
se
denominan
tambin estrbilos. El estrbilo es una estructura redondeada, leosa y
dehiscente, que encierra las semillas en su interior. Es propio de los
cipreses (Cupressus). Las pias de los pinos y cedros son estrbilos
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ndice
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1 Definicin
2 Funciones
3 Morfologa
3.1 Yemas
4 Anatoma
o
4.1.1 Estela
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4.2.3 Peridermis
Alex Mercado
5 Adaptaciones al ambiente
o
6 Importancia econmica
7 Referencias
8 Bibliografa
9 Enlaces externos
Definicin
Se define como todo rgano areo o subterrneo, verde o incoloro,
derecho, rastrero o trepador, portador de hojas (sean stas verdes,
reducidas a escamas o cicatrices foliares), flores y frutos. A diferencia de
las races, el tallo presenta geotropismo negativo, tiene nudos (lugares
donde se originan las hojas) y entrenudos (regiones entre dos nudos
consecutivos), yemas (reas del tallo situadas justo por encima del
punto de insercin de la hoja apical y axilares) y por lo comn hojas
bien desarrolladas. El tallo se forma a partir de la yema caulinar en la
plntula o de las yemas secundarias en las ramificaciones. Estas
ramificaciones pueden producirse mediante dos sistemas: monopdico o
simpdico.
Funciones
Es el eje de la planta que sostiene las hojas, rganos de asimilacin con
forma aplanada, las cuales se disponen de un modo favorable para
captar la mayor cantidad de radiacin solar con el mnimo
sombreamiento mutuo (ver filotaxis). En las plantas que no presentan
hojas identificables como tales, como en la mayora de las cactceas, el
tallo se encarga de la fotosntesis. En el momento de la reproduccin, el
tallo sostiene tambin las flores y los frutos. En muchas especies, el
tallo es adems uno de los rganos de reserva de agua y fotoasimilados,
especialmente con antelacin a la etapa reproductiva.
No obstante, la funcin principal del tallo es la de constituir la va
de circulacin de agua entre las races y las hojas de las plantas. Puede
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Carnosos o suculentos
Segn las modificaciones estructurales que presenten, los tallos
pueden ser
Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son
propios de plantas que, por razones adaptativas, han dejado de formar
hojas o estas se redujeron hasta volverse rudimentarias, o fueron
modificadas hasta perder la capacidad fotosinttica. Estos tallos, a su
vez, pueden ser:
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Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas
reducidas a espinas, como sucede en Prunus spinosa y y otras especies
como Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de la espina es
continuacin del leo del tallo. Hydrolea spinosa, planta palustre tpica
de humedales, presenta espinas caulinares que a veces llevan hojas
diminutas. En cambio los aguijones carecen de tejido vascular, y por ello
son fciles de arrancar. Los aguijones de Ceiba speciosa, el palo
borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas por tejidos
corticales del tallo.
En los tallos suculentos de las cactceas y de ciertas especies del
gnero Euphorbia y de la familia de las asclepiadceas la reduccin de
las hojas es extrema y las plantas son filas. La funcin asimiladora de
las hojas es realizada por los tallos, cuya transformacin se produce por
reduccin de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y
aumento de corteza para almacenar agua. Algunas cactceas presentan
tallos aplanados llamados cladodios, con arolas (yemas axilares
reducidas) en los nudos y estrechamientos en los puntos de
ramificacin. El caso extremo es el tallo esfrico, con profundos pliegues
o costillas que siguen los ortsticos. Estos tallos plegados pueden
extenderse o contraerse segn el parnquima acufero est ms o
menos repleto de agua. Las ramas que tienen crecimiento limitado, es
decir que son braquiblastos, y presentan aspecto de hojas se
llaman filclados (por ejemplo, Ruscus aculeatus).
Adaptaciones a perodos desfavorables para el crecimiento
Esquema del rizoma de Polygonatum verticillatum. I y II sealan el
crecimiento de los dos aos previos, III seala el crecimiento actual. Los
nmeros arbigos (1, 2, 3...) indican el nudo o lugar donde se hallaba
cada catfila u hoja modificada, los espacios entre los nmeros son los
entrenudos. K1, k2, indican la posicin de las yemas axilares que estn
inactivas (dormidas).
Las plantas han resuelto de maneras muy diversas el problema de la
supervivencia durante pocas adversas, como son los inviernos muy
fros y los veranos excesivamente clidos y secos. As, las especies
anuales completan su ciclo durante las estaciones favorables y
transcurren como semillas las pocas desfavorables para el crecimiento.
Las plantas bulbosas, en cambio, han desarrollado rganos subterrneos
de reserva que les permiten sobrevivir durante las estaciones
desfavorables en estado de reposo y reiniciar el crecimiento cuando las
condiciones ambientales vuelven a ser favorables.24 Las adaptaciones y
las estrategias de las plantas bulbosas pueden satisfacer exigencias
ecolgicas muy diversas. Numerosos tulipanes (Tulipa) de origen
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Importancia econmica
Los tallos del esprrago son comestibles.
La canela proviene de la corteza del tronco de un rbol.
Existen miles de especies cuyos tallos presentan importancia econmica.
Muchos tallos proveen alimento para los seres humanos, tales como la
papa (Solanum tuberosum) o el taro (Colocasia esculenta). La caa de
azcar (Saccharum) se utiliza en la industria no solo como fuente
de sacarosa sino para producir alcohol. Varios vegetales de uso culinario
son tallos, tales como el esprrago, los brotes de bamb, los cladodios
jvenes de Opuntia para preparar nopalitos, el colirbano (Brassica
oleracea gongyloides), el corazn o cogollo de los palmitos (Chamaerops
humilis). La canela es una especia que se extrae de la corteza del tronco
de un rbol (Cinnamomum verum). La goma arbiga es un aditivo
alimentario que se obtiene de los troncos de Acacia senegal. El chicle,
ingrediente principal de la goma de mascar se obtiene de los troncos
de Manilkara zapota. A partir de los tallos de muchas especies se
obtienen tambin medicinas, tales como la quinina a partir de la corteza
del quino (Cinchona ledgeriana), el alcanfor a partir de la madera
destilada
de Cinnamomum
camphora,
el
relajante
muscular
llamado curare extrado de la corteza de variadas especies de
enredaderas tropicales, entre ellas, Strychnos toxifera2 3 y el cido
saliclico de la corteza de varias especies de sauce(Salix).30
La madera se emplea de miles de maneras, por ejemplo, en la
construccin
de edificios, muebles, barcos, aeroplanos,
piezas
de
automviles, instrumentos musicales, equipos deportivos, durmientes de
ferrocarril, postes de electricidad, postes para cercas, postes,
palillos, fsforos, contrachapado, atades, toneles, juguetes, mangos de
herramientas, marcos de cuadros, chapas de madera, carbn
vegetal y lea. La pasta de celulosa se utiliza ampliamente para
fabricar papel, cartn, esponjas de celulosa, papel celofn y algunos
plsticos y textiles importantes, tales como el acetato de celulosa y
el rayn. Los rboles de crecimiento lento proveen, en general, maderas
duras, de mejor calidad, que se emplean usualmente en la industria del
mueble. Los rboles de crecimiento rpido dan maderas blandas que se
usan principalmente para la fabricacin de papel. Entre los rboles de
maderas nobles se encuentran la caoba, el bano, la teca, y el palo
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Semilla
Para otros usos de este trmino, vase Semilla (pelcula).
Semillas de alubia.
La semilla, simiente o pepita es cada uno de los cuerpos que forman
parte del fruto que da origen a una nueva planta; es la estructura
mediante la cual realizan la propagacin las plantas que por ello se
llaman espermatfitas (plantas con semilla). La semilla se produce por
la maduracin de un vulo de una gimnosperma o de una angiosperma.
Una semilla contiene un embrindel que puede desarrollarse una nueva
planta bajo condiciones apropiadas. Tambin contiene una fuente de
alimento almacenado y est envuelta en una cubierta protectora.
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ndice
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1 Estructura
3 Produccin de semillas
4 Vase tambin
5 Enlaces externos
Estructura
Partes de una semilla de aguacate.
El
alimento
almacenado
comienza
como
un
tejido
fino
llamado endospermo, que es provisto por la planta progenitora y puede
ser rico en aceite o almidn y en protenas. En ciertas especies el
embrin se aloja en el endospermo, que la semilla utilizar para la
germinacin.
En otros, el endospermo es absorbido por el embrin mientras que la
ltima crece dentro de la semilla en desarrollo, y los cotiledones del
embrin se llenan del alimento almacenado. En la madurez, las semillas
de estas especies carecen de endospermo. Algunas semillas de plantas
comunes
que
carecen
de
endospermo
son
las habas,
guisantes, calabazas, girasoles, y rbanos. Las semillas de plantas con
endospermo incluyen todas las conferas, la mayora de las hierbas y de
otras monocotiledneas, tales como el maz y el coco.
La envoltura de la semilla se desarrolla a partir de cubiertas,
llamadas tegumentos, que originalmente rodean alvulo. En la semilla
esta envoltura madura se puede convertir en una fina cubierta, como en
el cacahuete, o en algo ms sustancial.
Las semillas de las angiospermas quedan contenidas en estructuras
secas o carnosas (o en capas de ambas), llamadas frutos. En espaol se
llama fruta al alimento que representan los frutos carnosos y dulces. En
cambio, las semillas de las gimnospermas comienzan su desarrollo
desnudas sobre las brcteas de los conos, aunque en su desarrollo
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Siembra
Cosecha
Acondicionamiento y secado
Clasificacin y seleccin
Lavado y tratamiento
Almacenaje
Certificacin
Etiquetado y embalaje
Embarque
Rama
Para otros usos de este trmino, vase Rama (desambiguacin).
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mun. Cuando el corte se hace de forma incorrecta, sin dejar una rama
menor lateral llamada tira-savia, la cual debe tener como mnimo un
tercio del dimetro de la rama cortada, o alguna yema, este tocn
muere.1
Durante el invierno, se pueden distinguir los
caduca observando el corte longitudinal de una rama.
rboles
de hoja
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las
races
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principal radiacin
adaptativa sobre
la Tierra en
el
perodo Devnico inferior (hace unos 410 a 395 millones de aos). Ese
hecho ocurri aproximadamente unos 15 millones de aos despus de la
aparicin de las traquefitasy unos 50 millones de aos despus de las
primeras embrifitas con afinidad presunta con las brifitas. Ambos
grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que tenan
algn rgano de anclaje al sustrato.10 Para el Devnico intermedio a
tardo, la mayora de los grupos de plantas desarrollaron un sistema
radicular de alguna naturaleza.11 A medida que las races se hacan ms
largas, podan sustentar estructuras areas ms altas y podan explorar
el sustrato a mayor profundidad.12 Esta exploracin ms eficiente del
suelo tuvo profundos efectos ecolgicos: no solo permiti a las plantas
la conquista de nuevos hbitats sino tambin la posterior colonizacin de
los mismos por los animales y los hongos.13
ndice
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1 Concepto
2 Origen y distribucin
o
3 Funciones
4 Morfologa
o
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4.3 Anatoma
4.3.1 Caliptra
4.3.2 Rizodermis
4.3.3 Crtex
4.3.4 Endodermis
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4.4.1 Peridermis
6 Rizosfera
o
6.1 Micorrizas
7 Fisiologa
o
7.2 Desarrollo
7.4.1 Geotropismo
7.4.2 Hidrotropismo
8 Evolucin
9 Importancia econmica
10 Vase tambin
11 Referencias
12 Bibliografa
13 Enlaces externos
Concepto
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carbono para
de estomas.3
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la fotosntesis,
ya
que
carecen
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no presentan clorofila en el
las clulas contienen almidn;
crtex, pero
pueden
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Rizosfera
Artculo principal: Rizosfera.
Diversidad de organismos que interactan entre s y con la raz,
conformando
la comunidad de
la rizosfera.
A= ameba que
ingiere bacterias, BL=Bacterias limitadas por energa, BU=Bacterias no
limitadas por energa, RC=Carbohidratos derivados de la raz
SR=Clulas descamadas
de pelos
radiculares,
F=Hifas de hongos,
N=Nematode.
La rizosfera es una parte del suelo inmediata a las races donde tiene
lugar una interaccin dinmica entre stas y losmicroorganismos. Las
caractersticas qumicas y biolgicas de la rizosfera se manifiestan en
una porcin de apenas 1 mm de espesor a partir de las races.36 En un
sentido ms amplio, la rizosfera se puede considerar como la porcin de
suelo en la que se hallan las races de las plantas, ya que es un zona
donde se dan toda una serie de relaciones fsicas y qumicas que afectan
a la propia estructura del suelo y a los organismos que viven en l.
Normalmente ocupa entre unos cuantos milmetros o algunos
centmetros de la raz. Esta regin se caracteriza por el aumento de la
biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera
consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y
mesofauna (protozoos, nematodos, insectos ycaros).37
Las plantas secretan varios compuestos en la rizosfera que cumplen
diversas funciones. Las estrigolactonas, por ejemplo, secretadas y
detectadas por los hongos que participan de las micorrizas, estimulan
la germinacin de las esporas e inician cambios en las micorrizas que les
permite colonizar las races. La planta parsita Striga tambin percibe la
presencia de las estrigolactonas y sus semillas slo germinan cuando
este tipo de compuestos estn presentes. Los rizobios tambin detectan
la presencia de un compuesto secretado por las races hacia la rizosfera,
el cual todava no ha sido identificado con certeza, pero que
desencadena los procesos que llevan a su colonizacin de los pelos
radiculares y, por ende, a la formacin de ndulos.
Algunas plantas secretan aleloqumicos desde sus races los que inhiben
el crecimiento de otros organismos. Por ejemplo, la especie
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Micorrizas
Artculo principal: Micorriza
Esquema
de
una
micorriza
arbuscular: esporangio, hifa, micelio, vescula, arbsculo.
vesculo-
tipos
de
micorrizas,
las
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42
Las
ectomicorrizas
son
caractersticas
de
ciertos
grupos
de rboles y arbustos de regiones templadas, como lo son varios
representantes
de
las fagceas (la
familia
de
los
robles),
las salicceas (familia de los lamos y sauces), pinceas (pinos y
cedros) y gneros como Eucalyptus y Nothofagus. El hongo crece entre
las clulas de la raz, rodendolas sin penetrarlas, formando una
estructura caracterstica conocida como red de Hartig. Adems las
races estn rodeadas por una vaina formada por el hongo, llamada
manto fngico; las hormonas que secreta el hongo provocan la
ramificacin de la raz, que adopta un aspecto esponjoso y ramificado.
El micelio se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos absorbentes a
menudo estn ausentes, siendo su funcin reemplazada por
las hifas fngicas.42 Los hongos que forman ectomicorrizas son en su
mayora basidiomicetes, pero hay tambin muchos ascomicetes. Las
asociaciones son muy especficas, pero sin embargo Pinus sylvestris, por
ejemplo, puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos.
Ndulos radicales
Races de Vicia en las que se pueden observar los ndulos radiculares de
color blanco.
Detalle de un ndulo radicular de un planta de Medicago inoculada
conSinorhizobium meliloti.
Los ndulos radicales son asociaciones simbiticas entre bacterias y
plantas superiores. La ms conocida es la de Rhizobium con especies de
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los
alisos
(Alnus)
otros
rboles
de
las
familias
de
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Fisiologa
Crecimiento radicular
El crecimiento radicular est determinado por factores genticos y del
medio. Entre los factores del medio se destacan las propiedades fsicas y
qumicas del suelo, adems de las variables que afectan el desarrollo
areo del cultivo. Estas ltimas pueden alterar drsticamente el
crecimiento de las races debido a su dependencia de los productos de
fotosntesis proporcionados por la parte area.45 Desde un punto de
vista fsico, el crecimiento radicular depende en gran medida del agua.
El potencial de presin, o turgencia en el interior de las clulas,
proporciona la fuerza necesaria para la elongacin celular. En el tejido
en elongacin, la componente axial de esta fuerza es la que empuja la
caliptra a travs del suelo.
En el crecimiento radicular, el cual depende de la elongacin celular, el
agua tiene una participacin fundamental al proporcionar la fuerza que
produce la expansin de las paredes celulares. Esta accin del agua se
puede describir conceptualmente mediante una ecuacin originalmente
por J.A. Lockhart47 y utilizada ampliamente con posterioridad en
estudios de elongacin celular.48 49 50 La ecuacin establece que la tasa
de elongacin celular es proporcional al potencial de presin que se
desarrolla en el interior de la clula en elongacin por encima de un
determinado valor umbral. Ese valor umbral es el mnimo potencial de
presin (
son
variables.52 Para
el
caso
de
crecimiento
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suelo hacia la raz, es decir, como una reaccin del suelo ante su
deformacin impuesta por el crecimiento de la raz, la que puede
describirse matemticamente como:49
Donde
donde
es el
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Hidrotropismo
Artculo principal: Hidrotropismo.
La supervivencia de las plantas terrestres depende de la capacidad de
las races para obtener agua y nutrientes del suelo. El crecimiento
direccional de las races con relacin a la disponibilidad de agua se
conoce como hidrotropismo, y comienza en la cofia con la percepcin del
gradiente de humedad. Todava no se sabe cabalmente el modo ni el
tipo de clula de la cofia que percibe el gradiente de humedad. No
obstante,
el
uso
de
una
mutante
de Pisum
sativum denominada ageotropum permiti establecer la independencia
de las vas de percepcin y sealizacin para ambos tipos
de tropismos ya que sus races no responden a la gravedad pero si
responden al hidrotropismo.70
La capacidad de la cofia de percibir gradientes de humedad parece
generar una seal dominante que debilita la percepcin y respuesta al
estmulo de la gravedad. Se ha observado que la respuesta reducida a la
gravedad en races hidroestimuladas de Arabidopsis y rbano se debe en
parte a la degradacin simultnea de los amiloplastos en sus
estatocitos. Las races estimuladas por tacto retardan la tasa de
sedimentacin de los amiloplastos, reduciendo tambin la respuesta
gravitrpica. Sin embargo, la respuesta hidrotrpica ejerce un efecto
ms dramtico que el tigmotropismo, quizs por la importancia del agua
para la supervivencia de las plantas.71
Estos mecanismos indican que los estatocitos parecen haber adquirido
durante su evolucin diferentes tipos de receptores para percibir una
gran variedad de estmulos que adems son capaces de integrar
cuantitativamente las diferentes seales e iniciar la respuesta trpica
adecuada. Los estatocitos, consecuentemente, podran utilizar
elementos comunes de sealizacin, tales como redistribucin de
auxinas, cambios en el pH, concentracin de Ca2+, en todos los sistemas
perceptores y de ese modo sincronizar las diferentes respuestas.
Evolucin
Reconstruccin del aspecto general deAglaophyton major, una planta del
Devnico inferior, cuyos fsiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie
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incrementar
la
produccin
de
tales
sustancias.
As,
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se
cultivan
comercialmente
por
sus
races
Nombre
cientfico
Nombre comn
Familia
Justicia insularis
Acanthaceae
Apium
graveolens var.
rapaceum
Apiaceae (Umbeliferae)
Arracacia
xanthorrhiza
arracacha
Apiaceae
Chaerophyllum
bulbosum
perifollo
tuberoso,
Apiaceae
perifollo bulboso
Daucus carota
zanahoria
Apiaceae
Glehnia littoralis
Apiaceae
Myrrhis odorata
Apiaceae
Pastinaca sativa
pastinaca, chiriva
Apiaceae
Petroselinum
crispum var.
tuberosum
perejil tuberoso
Apiaceae
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Sium sisarum
escaravia, chiriva de
azcar,
escaravia Apiaceae
tudesca, sisaro
Arctium lappa
bardana
lampazo
Cichorium intybus
achicoria
silvestre,
achicoria
de
raz,
Asteraceae
achicoria de bruselas,
amargn, almirn
Cirsium
dipsacolepis
Polymnia
sonchifolia
arboloco,
llamn,
jiquimilla
Scolymus
hispanicus
escolimo,
cardillo,
Asteraceae
almirn de Espaa
Scorzonera
hispanica
escorzonera,
escorzonera de Espaa, Asteraceae
salsif negro
Taraxacum
officinale
diente
de
taraxacn
Tragopogon
porrifolius
salsif blanco
Asteraceae
Tragopogon
barba cabruna
Asteraceae
mayor,
Asteraceae(Compositae)
jacn,
aricoma, Asteraceae
lon,
Asteraceae
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pratensis
Armoracia
rusticana
rbano
rusticano,
rbano picante, rbano Brassicaceae(Cruciferae)
silvestre
Brassica
juncea var.
megarrhiza
mostaza tuberosa
Brassica
napus var.
napobrassica
Brassicaceae
Brassicaceae
Lepidium meyenii
maca
Brassicaceae
Raphanus sativus
rbano,
rabanito,
Brassicaceae
rabanete, rabanillo
Campanula
rapunculus
rapnchigo, rapnculo,
Campanulaceae
ruiponce, raipntico
Beta vulgaris
remolacha
hortelana,
remolacha
roja, Chenopodiaceae
remolacha de mesa
Convolvulus
japonicus
Ipomoea batatas
batata,
Convolvulaceae
boniato, Convolvulaceae
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camote,
moniato
papa
dulce,
Manihot esculenta
yuca,
tapioca,
Euphorbiaceae
mandioca, guacamote
Bauhinia esculenta
bauhinia,
Marama
Pachyrhizus ahipa
ahipa
Pachyrhizus
tuberosus
Psophocarpus
tetragonolobus
bauhinia,
Marama
Pueraria lobata
Calathea allouia
dale
dale,
agua
bendita, cocurito, leren, Marantaceae
sewi, lairn, yairen
Euryale
ferox
juda
de
Fabaceae(Leguminosae)
Fabaceae
juda
de
Fabaceae