Bacteria

Bacteria
Rango temporal: Arcaico - Holoceno

Escherichia coli aumentada 15 000 veces.

Clasificacin cientfica

Imperio: Prokaryota (Mayr 1998)

Dominio: Bacteria (Ehrenberg 1828, Woese et al 1990)
Filos

Gram positivas (monodrmicas)

Actinobacteria
Firmicutes

Gram negativas (didrmicas)

Acidobacteria
Aquificae
Bacteroidetes
Chlamydiae
Chlorobi
Chloroflexi
Chrysiogenetes
Cyanobacteria
Deferribacteres
Deinococcus-Thermus
Dictyoglomi
Fibrobacteres
Fusobacteria

Gemmatimonadetes
Lentisphaerae
Nitrospirae
Planctomycetes
Proteobacteria
Spirochaetes
Synergistetes
Thermodesulfobacteria
Thermomicrobia
Thermotogae
Verrucomicrobia
Las bacterias son microorganismos unicelulares procariotas que presentan un tamao de unos
pocos micrmetros (por lo general entre 0,5 y 5 m de longitud) y diversas formas incluyendo
esferas (cocos), barras (bacilos), sacacorchos (vibrios) y hlices (espirilos). Las bacterias
son clulas procariotas, por lo que a diferencia de las clulas
eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen el ncleo definido ni presentan, en
general, orgnulos membranosos internos. Generalmente poseen unapared celular y sta se
compone de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen deflagelos o de otros sistemas de
desplazamiento y son mviles. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriologa, una rama de
la microbiologa.
Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos
los hbitats terrestres y acuticos; crecen hasta en los ms extremos como en los manantiales de
aguas calientes y cidas, en desechos radioactivos, 1 en las profundidades tanto del mar como de
la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas
del espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de clulas
bacterianas en un gramo de tierra y un milln de clulas bacterianas en un mililitro de agua dulce.
En total, se calcula que hay aproximadamente 51030 bacterias en el mundo.2
Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos
importantes de los ciclos biogeoqumicos dependen de stas. Como ejemplo cabe citar la fijacin del
nitrgeno atmosfrico. Sin embargo, solamente la mitad de losfilos conocidos de bacterias tienen
especies que se pueden cultivar en el laboratorio,3por lo que una gran parte (se supone que cerca
del 90%) de las especies de bacterias existentes todava no ha sido descrita.
En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas clulas bacterianas como clulas
humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo.4Aunque el efecto
protector del sistema inmunitario hace que la gran mayora de estas bacterias sea inofensiva o
beneficiosa, algunas bacterias patgenas pueden causar enfermedades infecciosas,

incluyendo clera, difteria, escarlatina, lepra, sfilis, tifus, etc. Las enfermedades bacterianas
mortales ms comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad slo para
la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al ao. 5
En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibiticos son
efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formacin de la pared celular o detienen otros
procesos de su ciclo de vida. Tambin se usan extensamente en la agricultura y la ganadera en
ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se est generalizando la resistencia de las bacterias
a los antibiticos. En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el
tratamiento de aguas residuales, en la produccin de mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc., y en
la fabricacin demedicamentos y de otros productos qumicos.6
Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la
taxonoma y la nomenclatura cientfica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se
denominan Bacteria y Archaea (arqueas).7 La divisin se justifica en las grandes diferencias que
presentan ambos grupos a nivel bioqumico y gentico.
ndice
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1 Historia de la bacteriologa

2 Origen y evolucin de las bacterias

3 Morfologa bacteriana

4 Estructura de la clula bacteriana

4.1 Estructuras intracelulares

4.2 Estructuras extracelulares

4.3 Endosporas

5 Metabolismo

6 Movimiento

7 Reproduccin

8 Crecimiento

9 Gentica

10 Interacciones con otros organismos

10.1 Comensales

10.2 Mutualistas

10.3 Patgenos

11 Clasificacin e identificacin

12 Filogenia

12.1 Filos bacterianos

13 Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria

14 Galera

15 Vase tambin

16 Referencias

17 Enlaces externos

Historia de la bacteriologa[editar]

Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observ una bacteria a travs de unmicroscopio.

La existencia de microorganismos fue conjeturada a finales de la Edad Media. En elCanon de

medicina (1020), Ab Al ibn Sn (Avicena) planteaba que las secreciones corporales estaban
contaminadas por multitud de cuerpos extraos infecciosos antes de que una persona cayera
enferma, pero no lleg a identificar a estos cuerpos como la primera causa de las enfermedades.
Cuando la peste negra (peste bubnica) alcanz al-ndalus en el siglo XIV, Ibn Khatima e Ibn alJatib escribieron que las enfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que

penetraban en el cuerpo humano.8 9 Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas
enfermedades se volvi muy popular durante el Renacimiento, sobre todo a travs de los escritos
deGirolamo Fracastoro.10
Las primeras bacterias fueron observadas por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando
un microscopio de lente simple diseado por l mismo.11 Inicialmente las denominanimlculos y
public sus observaciones en una serie de cartas que envi a la Royal Society.12 13 14 Marc von
Plenciz (s.XVIII) afirm que las enfermedades contagiosas eran causadas por los pequeos
organismos descubiertos por Leeuwenhoek. El nombre de bacteria fue introducido ms tarde,
en 1828, por Ehrenberg, deriva del griego -, bacterion -a, que significa bastn
pequeo.15 En 1835 Agostino Bassi, pudo demostrar experimentalmente que la enfermedad del
gusano de seda era de origen microbiano, despus dedujo que muchas enfermedades como el tifus,
la sfilis y el cleratendran un origen anlogo. En las clasificaciones de los aos 1850 se ubic a las
bacterias con el nombre Schizomycetes dentro del reino vegetal y en 1875 se las agrup junto a
las algas verdeazuladas en Schizophyta.16

Enfermos de clera.

Louis Pasteur demostr en 1859 que los procesos de fermentacin eran causados por el
crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la generacin espontnea,
como se supona hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni los hongos, organismos
normalmente asociados a estos procesos de fermentacin, son bacterias). Pasteur, al igual que su
contemporneo y colega Robert Koch, fue uno de los primeros defensores de la teora germinal de
las enfermedades infecciosas.17 Robert Koch fue pionero en la microbiologa mdica, trabajando con
diferentes enfermedades infecciosas, como el clera, el carbunco y la tuberculosis. Koch logr
probar la teora germinal de las enfermedades infecciosas tras sus investigaciones en tuberculosis,
siendo por ello galardonado con el premioNobel en Medicina y Fisiologa, en el
ao 1905.18 Estableci lo que se ha denominado desde entonces los postulados de Koch, mediante
los cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo
era o no el causante de una determinada enfermedad. Estos postulados se siguen utilizando hoy en
da.19

Aunque a finales del siglo XIX ya se saba que las bacterias eran causa de multitud de
enfermedades, no existan tratamientosantibacterianos para combatirlas.20 En 1882 Paul Ehrlich,
pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias, descubre la tincin del
bacilo de Koch (tincin de Ziehl Neelsen) que poco despus es perfeccionada por Ziehl y Neelsen
independientemente.21 En 1884 se descubre la tincin Gram. Erlich recibi el premio Nobel
en 1908 por sus trabajos en el campo de lainmunologa y en 1910 desarroll el primer antibitico por
medio de unos colorantes capaces de teir y matar selectivamente a lasespiroquetas de la
especie Treponema pallidum, la bacteria causante de la sfilis.22
Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl
Woese en 1977, de que las arqueas presentan una lnea evolutiva diferente a la de las
bacterias.23 Esta nueva taxonoma filogentica se basaba en la secuenciacin del ARN
ribosmico 16S y divida a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un sistema de tres
dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.24

Origen y evolucin de las bacterias[editar]

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el centro. 25 Los
tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las archaeas en verde, y
las eucariotas de color rojo.

Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas (Archaea) y
eucariontes (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos procariotas,
esto es, aquellos cuyas clulas no tienen un ncleo celular diferenciado, mientras que en el
dominio Eukarya se incluyen las formas de vida ms conocidas y complejas
(protistas, animales, hongos yplantas).

El trmino "bacteria" se aplic tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin

embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen
en dos dominios, originalmente denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados
como Bacteria y Archaea,26 que evolucionaron independientemente desde un ancestro comn. Estos
dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres dominios, que
actualmente es el sistema de clasificacin ms ampliamente utilizado en bacteriologa. 27
El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua clasificacin de los cinco reinos significaba
lo mismo que procariota, y as sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto.
Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las primeras clulas)
que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones aos. Durante cerca de 3.000
millones de aos ms, todos los organismos siguieron siendo microscpicos, siendo probablemente
bacterias y arqueas las formas de vida dominantes.28 29 Aunque existen fsiles bacterianos, por
ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfologa distintiva no se pueden emplear para
estudiar la historia de la evolucin bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular.
Sin embargo, las secuencias genticas s se pueden utilizar para reconstruir la filogenia de los seres
vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes estn ms relacionados entre s que con
las bacterias.30
En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos
investigadores piensan que Bacteria es el dominio ms antiguo con Archaea y Eukarya derivando a
partir de l,27 mientras que otros consideran que el dominio ms antiguo es Archaea. 31 Se ha
propuesto que el ancestro comn ms reciente de bacterias y arqueas podra ser
un hipertermfilo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos atrs.32 33 En cambio, otros
cientficos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos
900 millones de aos)34 35 y que evolucionaron a partir de una bacteria Grampositiva (probablemente unaActinobacteria), que mediante la sustitucin de la pared bacteriana
de peptidoglicano por otra de glicoprotena dara lugar a un organismo Neomura.36 37
Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que
separ Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los eucariontes proceden de
la endosimbiosis de una proteobacteria alfa.38 39 En este caso, el antepasado de los eucariontes, que
posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura), ingiri una
proteobacteria que, al escapar a la digestin, se desarroll en el citoplasma y dio lugar a
las mitocondrias. stas se pueden encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces en formas
muy reducidas, como en los protistas amitocondriales. Despus, e independientemente, una
segunda endosimbiosis por parte de algn eucarionte mitocondrial con una cianobacteria condujo a
la formacin de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que
se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de

eucariotas hetertrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron enplastos de segunda
generacin.40 41

Morfologa bacteriana[editar]

Existen bacterias con mltiples morfologas.

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaos yformas. La mayora presentan un tamao
diez veces menor que el de las clulas eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 m. Sin embargo, algunas
especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo
cual las hace visibles al ojo desnudo.42 En el otro extremo se encuentran bacterias ms pequeas
conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al gneroMycoplasma, las cuales llegan a
medir solo 0,3 m, es decir, tan pequeas como los virus ms grandes.43
La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos
morfolgicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos
fundamentales de bacterias:

Coco (del griego kkkos, grano): de forma esfrica.

Diplococo: cocos en grupos de dos.

Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.

Estreptococo: cocos en cadenas.

Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.

Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bastoncillo.

Formas helicoidales:

Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, juda o cacahuete.

Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de tirabuzn.

Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o cbicas. 44 Esta amplia variedad de formas
es determinada en ltima instancia por la composicin de la pared celular y el citoesqueleto, siendo
de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes,
unirse a superficies o moverse en presencia de estmulos.45 46
A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones de asociacin:

Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).

Streptococcus en forma de cadenas.

Staphylococcus en forma de racimos.

Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que
contiene multitud de clulas individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el
gnero Nocardia, adquiriendo as el aspecto del micelio de un hongo.47

Rango de tamaos que presentan las clulas procariotasen relacin a otros organismos y biomolculas.

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado

celular en forma de capa denominado biopelcula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que
va desde unos pocos micrmetros hasta medio metro. Estas biopelculas pueden congregar
diversas especies bacterianas, adems de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un
conglomerado de clulas y componentes extracelulares, alcanzando as un nivel mayor de
organizacin o estructura secundaria denominada microcolonia, a travs de la cual existen multitud
de canales que facilitan la difusin de nutrientes.48 49 En ambientes naturales tales como el suelo o la
superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies en
forma de biopelculas.50Dichas biopelculas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones
bacterianas crnicas y en los implantes mdicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras
son mucho ms difciles de erradicar que las bacterias individuales. 51
Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja an, observable en algunos
microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un
medio escaso en aminocidos son capaces de detectar a las clulas de alrededor, en un proceso
conocido como percepcin de qurum, en el cual todas las clulas migran hacia las dems y se
agregan, dando lugar a cuerpos fructferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener
unas 100.000 clulas.52 Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a
cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando as un cierto nivel de organizacin
pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez clulas migran a la parte superior del cuerpo fructfero y,
una vez all, se diferencian para dar lugar a un tipo de clulas latentes denominadas mixosporas, las
cuales son ms resistentes a la desecacin y, en general, a condiciones ambientales adversas. 53

Estructura de la clula bacteriana[editar]

Estructura de la clula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cpsula; D-Pared celular; E-Flagelo; F-Citoplasma;
G-Vacuola; H-Plsmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmtica.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos
2 m de ancho por 7-8 m de longitud en la forma cilndrica (bacilo) de tamao medio; aunque son
muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 m.

Al tratarse de organismos procariotas, tienen las caractersticas bsicas correspondientes como la

carencia de un ncleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una estructura
elemental que contiene una gran molcula circular de ADN. El citoplasma carece
de orgnulos delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmticas propias de las
clulas eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares
de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genesy son comnmente usados por los
procariontes en la conjugacin. El citoplasma tambin contiene vacuolas (grnulos que contienen
sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la sntesis de protenas).
Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que las clulas
de las plantas, la mayora posee una pared celular, que en este caso est compuesta
por peptidoglicano (murena). La mayora de bacterias, presentan adems una segunda membrana
lipdica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la membrana
citoplasmtica y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina espacio
periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula y otras son capaces de desarrollarse
como endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones
exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos y los pili.

Estructuras intracelulares[editar]

La membrana citoplasmtica de las bacterias es similar a la de plantas y animales, si bien generalmente no

presenta colesterol.

La membrana citoplasmtica bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es

una bicapa lipdicacompuesta fundamentalmente de fosfolpidos en la que se insertan molculas
de protenas. En las bacterias realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las de barrera
osmtica, transporte, biosntesis, transduccin de energa, centro de replicacin de ADN y punto de
anclaje para losflagelos. A diferencia de las membranas eucariticas, generalmente no
contiene esteroles (son excepcionesmicoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede
contener componentes similares denominados hopanoides.
Muchas importantes reacciones bioqumicas que tienen lugar en las clulas se producen por la
existencia de gradientes de concentracin a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea
una diferencia de potencial anloga a la de una batera elctrica y permite a la clula, por ejemplo,

el transporte de electrones y la obtencin de energa. La ausencia de membranas internas en las

bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a travs de la propia membrana
citoplasmtica, entre el citoplasma y el espacio periplsmico.54
Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgnulos citoplasmticos delimitados por
membranas y por ello presentan pocas estructuras intracelulares. Carecen de ncleo
celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgnulos presentes en las clulas eucariotas, tales
como el aparato de Golgi y el retculo endoplasmtico.55 Como excepcin, algunas bacterias
contienen estructuras intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse primitivos
orgnulos. Ejemplos son los tilacoides de lascianobacterias, los compartimentos que
contienen amonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras
enPlanctomycetes.56
Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la sntesis de protenas,
pero stos son diferentes a los deeucariotas.57 La estructura de los ribosomas y el ARN
ribosomal de arqueas y bacterias son similares, ambos ribosomas son de tipo 70S mientras que los
ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayora de las protenas ribosomiales,
factores detraduccin y ARNt arqueanos son ms parecidos a los eucariticos que a los bacterianos.
Muchas bacterias presentan vacuolas, grnulos intracelulares para el almacenaje de sustancias,
como por ejemplo glucgeno,58polifosfatos,59 azufre60 o polihidroxialcanoatos.61 Ciertas especies
bacterianas fotosintticas, tales como las cianobacterias, producen vesculas internas de gas que
utilizan para regular su flotabilidad y as alcanzar la profundidad con intensidad de luz ptima y/o
unos niveles de nutrientes ptimos.62 Otras estructuras presentes en ciertas especies son
los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijacin de carbono) y los magnetosomas (para la
orientacin magntica).

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos procariticos se

relacionan con sus homlogos eucariotas y se hipotetiza su funcin celular.63 Debe tenerse en cuenta que las
funciones en la pareja FtsZ-MreB se invirtieron durante la evolucin al convertirse en tubulina-actina.

Las bacterias no tienen un ncleo delimitado por membranas. El material gentico est organizado
en un nico cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular
denominado nucleoide.64 La mayora de los cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen
algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, Borrelia burgdorferi. El nucleoide contiene

el cromosoma junto con las protenas asociadas y ARN. El ordenPlanctomycetes es una excepcin,
pues una membrana rodea su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por
membranas.56
Anteriormente se pensaba que las clulas procariotas no poseancitoesqueleto, pero desde
entonces se han encontrado homlogos bacterianos de las principales protenas del citoesqueleto
de los eucariontes.65 Estos incluyen las protenas estructurales FtsZ (que se ensambla en un anillo
para mediar durante la divisin celular bacteriana) y MreB (que determina la anchura de la clula). El
citoesqueleto bacteriano desempea funciones esenciales en la proteccin, determinacin de la
forma de la clula bacteriana y en la divisin celular.66

Estructuras extracelulares[editar]
Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmtica. Las paredes
celulares bacterianas estn hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente murena). Esta
sustancia est compuesta por cadenas de polisacrido enlazadas porpptidos inusuales que
contienen aminocidos D.67 Estos aminocidos no se encuentran en las protenas, por lo que
protegen a la pared de la mayora de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas
de las que tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.68 Son
tambin distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El
antibitico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la sntesis del
peptidoglicano.68

Paredes celulares bacterianas.Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmtica, 2-pared celular, 3espacio periplsmico. Abajo:Bacteria Gram negativa. 4-membrana citoplasmtica, 5-pared celular, 6-membrana
externa, 7-espacio periplsmico.

Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva y Gramnegativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reaccin de la pared celular a latincin de
Gram, un mtodo tradicionalmente empleado para la clasificacin de las especies bacterianas. 69 Las
bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de
peptidoglicano en las que se inserta cido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen

una pared relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una
segunda membrana lipdica (la membrana externa) que contiene lipopolisacridos y lipoprotenas.
Las micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pared celular. La mayora de las bacterias
tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes yActinobacteria.
Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de contenido
GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente. 70Estas diferencias en la
estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibitica. Por ejemplo,
la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz
contra patgenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas
aeruginosa.71 Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una mencin especial al
gnero Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo
desde el punto de vista emprico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan
una pared celular poco comn, rica en cidos miclicos, de carcter hidrfobo y ceroso y bastante
gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.

Helicobacter pylori visto al microscopio electrnico, mostrando numerosos flagelos sobre la superficie celular.

Muchas bacterias tienen una capa S de molculas de protena de estructura rgida que cubre la
pared celular.72 Esta capa proporciona proteccin qumica y fsica para la superficie celular y puede
actuar como una barrera de difusin macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todava
no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el gnero Campylobacter actan como factores
de virulencia y en la especie Bacillus stearothermophilus contienen enzimas superficiales.73
Los flagelos son largos apndices filamentosos compuestos de protenas y utilizados para el
movimiento. Tienen un dimetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 m. Los flagelos
son impulsados por la energa obtenida de la transferencia deiones. Esta transferencia es impulsada
por el gradiente electroqumico que existe entre ambos lados de la membrana citoplasmtica. 74

Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza para adherirse a lasclulas epiteliales o al tracto
urogenital.

Las fimbrias son filamentos finos de protenas que se distribuyen sobre la superficie de la clula.
Tienen un dimetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios m. Cuando se observan
a travs del microscopio electrnico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia
de las bacterias a las superficies slidas o a otras clulas y son esenciales en la virulencia de
algunos patgenos.75 Los pili son apndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se
utilizan para la transferencia de material gentico entre bacterias en un proceso
denominado conjugacin bacteriana.76

Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cpsula, 2-glicocalix (capa mucosa), 3-biopelcula.

Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su superficie.
Dependiendo de la rigidez y su relacin con la clula se clasifican en cpsulas y glicocalix.
Lacpsula es una estructura rgida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el
glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues
dificultan que sean fagocitadas por clulas eucariotas tales como los macrfagos.77Tambin pueden
actuar como antgenos y estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, as como ayudar a la
adherencia superficial y a la formacin de biopelculas.78
La formacin de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secrecin bacteriano. Este
sistema transfiere protenas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la clula. Se

conocen muchos tipos de sistemas de secrecin, que son a menudo esenciales para la virulencia de
los patgenos, por lo que son extensamente estudiados. 79

Endosporas[editar]
Vase tambin: Endospora

Bacillus anthracis (teido prpura) desarrollndose en el lquido cefalorraqudeo. Cada pequeo segmento es
una bacteria.

Ciertos gneros de bacterias Gram-positivas, tales

como Bacillus, Clostridium,Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden
formar endosporas.80 Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya funcin
primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos,
las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque Anaerobacterpuede formar
hasta siete endosporas a partir de una clula.81 Las endosporas tienen una base central
de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una cubierta
impermeable y rgida.
Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a condiciones fsicas y
qumicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta,rayos
gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presin y desecacin.82 En este estado durmiente, las
bacterias pueden seguir viviendo durante millones de aos, 83 84e incluso pueden sobrevivir en la
radiacin y vaco del espacio exterior.85 Las endosporas pueden tambin causar enfermedades. Por
ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalacin de endosporas deBacillus
anthracis y ttanos por la contaminacin de las heridas con endosporas de Clostridium tetani.86

Metabolismo[editar]
Artculo principal: Metabolismo microbiano

Filamento (una colonia) decianobacteria fotosinttica.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de
tiposmetablicos.87 La distribucin de estos tipos metablicos dentro de un grupo de bacterias se ha
utilizado tradicionalmente para definir su taxonoma, pero estos rasgos no corresponden a menudo
con las clasificaciones genticas modernas.88 El metabolismo bacteriano se clasifica con base en
tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energa y losdonadores de electrones.
Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de
electrones usado en la respiracin.89
Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos.

Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacin del dixido de carbono.

Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, las bacterias verdes del
azufre y algunas bacterias prpura. Pero hay tambin muchas otras especies quimiolitotrofas, por
ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.90
Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser:

Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis.

Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de sustancias qumicas que son oxidadas
principalmente a expensas del oxgeno (respiracin aerobia) o de otros receptores de
electrones alternativos (respiracin anaerobia).

Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se pueden clasificar como:

Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgnicos.

Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.

Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservacin de energa

(durante la respiracin aerobia, anaerobia y la fermentacin) y para las reacciones biosintticas (por

ejemplo, para la fijacin del dixido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan
nicamente con propsitos biosintticos.

Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen la energa que necesitan
poroxidacin del xido ferroso a xido frrico.

Los organismos que respiran usan compuestos qumicos como fuente de energa, tomando
electrones del sustrato reducido y transfirindolos a un receptor terminal de electrones en una
reaccin redox. Esta reaccin desprende energa que se puede utilizar para sintetizar ATP y as
mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxgeno se utiliza como receptor de
electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros
compuestos inorgnicos tales como nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce a que se
lleven a cabo los importantes procesos biogeoqumicos de ladesnitrificacin, la reduccin del sulfato
y la acetognesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentacin, un proceso de oxidacin
incompleta, totalmente anaerbico, siendo el producto final un compuesto orgnico, que al reducirse
ser el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentacin reducidos son
el lactato (en la fermentacin lctica), etanol (en la fermentacin alcohlica), hidrgeno, butirato, etc.
La fermentacin es posible porque el contenido de energa de los sustratos es mayor que el de los
productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su
metabolismo.91 92 Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentacin y
diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las
cuales se encuentren.
Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de energa. Los
donadores de electrones inorgnicos ms comunes son el hidrgeno, el monxido de carbono,
el amonaco (que conduce a la nitrificacin), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, as
como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las
bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato

simultneamente, para el anabolismo del carbono.93 En la fototrofa y quimiolitotrofa aerobias, se

utiliza el oxgeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaerbicas
se utilizan compuestos inorgnicos. La mayora de los organismos litotrofos son auttrofos, mientras
que los organismos organotrofos son hetertrofos.
Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis, algunas bacterias
tambin fijan el gas nitrgeno usando la enzima nitrogenasa. Esta caracterstica es muy importante
a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metablicos enumerados
anteriormente, aunque no es universal.94 El metabolismo microbiano puede jugar un papel
importante en labiorremediacin pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento
de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias txicas e
incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables
de la produccin de formas altamente txicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el
ambiente.95

Movimiento[editar]
Vase tambin: Flagelo bacteriano

Los diferentes tipos de disposicin de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.

Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por
ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesculas de gas con las que
pueden controlar su flotabilidad y as conseguir un ptimo de luz y alimento. 96 Las bacterias mviles
pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o ms comnmente usando
flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies slidas segregando una sustancia
viscosa, pero el mecanismo que acta como propulsor es todava desconocido. En el movimiento
mediante contracciones, la bacteria usa su pilus de tipo IV como gancho de ataque, primero lo
extiende, anclndolo y despus lo contrae con una fuerza notable (>80 pN).97
El flagelo bacteriano es un largo apndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor rotatorio
(como una hlice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energa un gradiente

electroqumico a travs de la membrana. Los flagelos estn compuestos por cerca de 20 protenas,
con aproximadamente otras 30 protenas para su regulacin y coordinacin. 96Hay que tener en
cuenta que, dado el tamao de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de
propulsin debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las
bacterias Gram-positivas como Gram-negativas y son completamente diferentes de los eucariticos
y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homlogos.

El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-17.000 rpm,
pero el apndice usualmente slo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espacio periplsmico, 3-codo, 4-juntura,
5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-esttor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secrecin de tipo
III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmtica, 15-punta.

Segn el nmero y disposicin de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los

siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extremo (anfitrico), grupos de
flagelos en uno o en los dos extremos (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la
clula (peritricos). En un grupo nico de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos
especializados, denominados filamentos axiales, localizados intracelularmente en el
espacio periplsmico, entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace
que la bacteria gire como un sacacorchos desplazndose hacia delante. 96
Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en lnea recta (carrera) y
aleatorio. En este ltimo, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria
carreras cortas con virajes al azar.98 Las bacterias mviles pueden presentar movimientos de
atraccin o repulsin determinados por diferentes estmulos. Estos comportamientos son
denominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxiso
la magnetotaxis.99 100 En el peculiar grupo de las mixobacterias, las clulas individuales se mueven
juntas formando ondas de clulas, que terminarn agregndose para formar los cuerpos fructferos
caractersticos de este gnero.101 El movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre
superficies slidas, en contraste con E. coli, que es mvil tanto en medios lquidos como slidos.

Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las clulas husped apropindose de
su citoesqueleto, que normalmente movera los orgnulos. La polimerizacin de actina crea un
empuje en un extremo de la bacteria que la mueve a travs del citoplasma de la clula husped. 102

Reproduccin[editar]

Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.

En las bacterias, el aumento en el tamao de las clulas (crecimiento) y la reproduccin por divisin
celular estn ntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Las
bacterias crecen hasta un tamao fijo y despus se reproducen por fisin binaria, una forma
dereproduccin asexual.103 En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse
cada 2030 minutos y una Gram-negativa cada 1520 minutos, y en alrededor de 16 horas su
nmero puede ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente el nmero de personas que
habitan la Tierra). Bajo condiciones ptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rpido,
tanto como cada 9,8 minutos.104 En la divisin celular se producen dos clulas hijas idnticas.
Algunas bacterias, todava reproducindose asexualmente, forman estructuras reproductivas ms
complejas que facilitan la dispersin de las clulas hijas recin formadas. Ejemplos incluyen la
formacin de cuerpos fructferos (esporangios) en las mixobacterias, la formacin
de hifas en Streptomyces y la gemacin. En la gemacin una clula forma una protuberancia que a
continuacin se separa y produce una nueva clula hija.
Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias,
denominada parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar
material gentico en un proceso conocido como conjugacin bacteriana. Durante el proceso una

bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales
huecos o pili, a travs de los cuales se transfiere una pequea cantidad de ADN independiente o
plsmido conjugativo. El mejor conocido es el plsmido F de E. coli, que adems puede integrarse
en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia
arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista sntesis de ADN para que se
produzca la conjugacin. La replicacin se realiza al mismo tiempo que la transferencia.

Crecimiento[editar]

Fases del crecimiento bacteriano.

El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una poblacin bacteriana se encuentra en un
nuevo ambiente con elevada concentracin de nutrientes que le permiten crecer necesita un perodo
de adaptacin a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptacin o fase lag y
conlleva un lento crecimiento, donde las clulas se preparan para comenzar un rpido crecimiento, y
una elevada tasa de biosntesis de las protenas necesarias para ello, como ribosomas,protenas de
membrana, etc.105 La segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya que se
caracteriza por el crecimiento exponencial de las clulas. La velocidad de crecimiento durante esta
fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda cada clula en dividirse como
eltiempo de generacin g. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizados a la mxima
velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La ltima
fase de crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia del
agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las clulas reducen drsticamente su
actividad metablica y comienzan a utilizar como fuente energtica aquellas protenas celulares no
esenciales. La fase estacionaria es un perodo de transicin desde el rpido crecimiento a un estado

de respuesta aestrs, en el cual se activa la expresin de genes involucrados en la reparacin del

ADN, en el metabolismo antioxidante y en eltransporte de nutrientes.106

Gentica[editar]

Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a la clula
receptora y ambas clulas se aproximan. 3-El plsmido mvil se desarma y una de las cadenas de ADN es
transferida a la clula receptora. 4-Ambas clulas sintetizan la segunda cadena y regeneran un plsmido
completo. Adems, ambas clulas generan nuevos pili y son ahora viables como donantes.

La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma circular cuyo tamao puede ir desde slo
160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii107 a los
12.200.000 pares de bases de la bacteria del sueloSorangium cellulosum.108 Las espiroquetas del
gnero Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de
Lyme) son una notable excepcin a esta regla pues contienen un cromosoma lineal. 109 Las bacterias
pueden tener tambin plsmidos, pequeas molculas de ADN extra-cromosmico que pueden
contener genes responsables de la resistencia a los antibiticos o factores devirulencia. Otro tipo de
ADN bacteriano proviene de la integracin de material gentico procedente de bacterifagos (los
virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacterifagos, algunos simplemente infectan y
rompen las clulas huspedbacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma
bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan al fenotipo de la
bacteria. Por ejemplo, en la evolucin de Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los
genes txicos aportados por un bacterifago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un
patgeno letal.110 111

Imagen de un bacterifago (virus que infecta bacterias).

Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idnticas de genes, es decir,
son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por seleccin naturalmediante cambios en el ADN
debidos amutaciones y a la recombinacin gentica. Las mutaciones provienen de errores durante la
rplica del ADN o por exposicin a agentes mutagnicos. Las tasas de mutacin varan ampliamente
entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma especie de
bacteria.112 Los cambios genticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por estrs, en
donde los genes implicados en algn proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa de
mutacin.113
Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre clulas. Esto puede realizarse de
tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exgeno del
ambiente en un proceso denominado transformacin. Los genes tambin se pueden transferir por
un proceso de transduccin mediante el cual un bacterifago introduce ADN extrao en el
cromosoma bacteriano. El tercer mtodo de transferencia de genes es por conjugacin bacteriana,
en donde el ADN se transfiere a travs del contacto directo (por medio de un pilus) entre clulas.
Esta adquisicin de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes
horizontal y puede ser comn en condiciones naturales 114 La transferencia de genes es
especialmente importante en la resistencia a los antibiticos, pues permite una rpida diseminacin
de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patgenos. 115

Interacciones con otros organismos[editar]

A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros
organismos. Estas asociacionesse pueden clasificar como parasitismo, mutualismo y comensalismo.

Comensales[editar]

Debido a su pequeo tamao, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre animales y
plantas exactamente igual a como creceran sobre cualquier otra superficie. As, por ejemplo,
grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento
puede verse aumentado con el calor y el sudor.

Mutualistas[editar]
Ciertas bacterias forman asociaciones ntimas con otros organismos, que les son imprescindibles
para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de hidrgeno entre
especies. Se produce entre grupos de bacterias anaerobias que consumen cidos orgnicos tales
como cido butrico o cido propinico y producen hidrgeno, y las arqueas metangenas que
consumen dicho hidrgeno.116 Las bacterias en esta asociacin no pueden consumir los cidos
orgnicos cuando el hidrgeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociacin ntima con las
arqueas mantiene una concentracin de hidrgeno lo bastante baja para permitir que las bacterias
crezcan.
En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la superficie de la raz
y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijacin de nitrgeno, convirtiendo el nitrgeno
atmosfrico (en estado gaseoso) en compuestos nitrogenados.117 Esto proporciona a muchas
plantas, que no pueden fijar el nitrgeno por s mismas, una forma fcilmente absorbible de
nitrgeno.
Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos.
Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas
tales como cido flico, vitamina K y biotina. Tambin fermentan loscarbohidratos complejos
indigeribles y convierten las protenas de la leche en cido lctico (por
ejemplo, Lactobacillus).118 119 120Adems, la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento de
bacterias potencialmente patgenas (generalmente por exclusin competitiva). Muchas veces estas
bacterias beneficiosas se venden como suplementos dietticos probiticos.121

Patgenos[editar]

Micrografa electrnica con colores realzados que muestra a la especie Salmonella typhimurium(clulas rojas)
invadiendo clulas humanas en cultivo.

Slo una pequea fraccin de las bacterias causan enfermedades en los seres humanos: de unas
151.500 especies encontradas, slo 538 (un 0,36%) sonpatgenas.122 An as son una de las
principales causas de enfermedad y mortalidad humana, causando infecciones tales como
el ttanos, la fiebre tifoidea, la difteria, lasfilis, el clera, intoxicaciones alimentarias, la lepra y
la tuberculosis. Hay casos en los que la etiologa o causa de una enfermedad conocida se descubre
solamente despus de muchos aos, como fue el caso de la lcera pptica y Helicobacter pylori.
Las enfermedades bacterianas son tambin importantes en la agricultura y en la ganadera, donde
existen multitud de enfermedades como por ejemplo la mancha de la hoja, la plaga de fuego,
la paratuberculosis, el aublo bacterial de la pancula, lamastitis, la salmonela y el carbunco.
Cada especie de patgeno tiene un espectro caracterstico de interacciones con sus huspedes
humanos. Algunos organismos, tales como Staphylococcus oStreptococcus, pueden causar
infecciones de la piel, pulmona, meningitis e inclusosepsis, una respuesta
inflamatoria sistmica que produce shock, vasodilatacin masiva y muerte. 123 Sin embargo, estos
organismos son tambin parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en la piel o
en la nariz sin causar ninguna enfermedad.
Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, el
gnero Rickettsia, que son parsitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse
solamente dentro de las clulas de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa el tifus,
mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montaas Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parsitos
obligados intracelulares, contiene especies que causan neumona, infecciones urinarias y pueden
estar implicadas en enfermedades cardacas coronarias.124 Finalmente, ciertas especies tales
como Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium aviumson patgenos
oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que
sufren inmunosupresin o fibrosis qustica.125126
Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibiticos, que se clasifican como bactericidas, si
matan bacterias, o como bacterioestticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen
muchos tipos de antibiticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere en el patgeno con respecto al
husped. Ejemplos de antibiticos de toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la puromicina, que
inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente
diferente.127 Los antibiticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la ganadera
intensiva para promover el crecimiento animal. Esto ltimo puede contribuir al rpido desarrollo de
la resistencia antibitica de las poblaciones bacterianas.128 Las infecciones se pueden prevenir con
medidasantispticas tales como la esterilizacin de la piel antes de las inyecciones y con el cuidado
apropiado de los catteres. Los instrumentos quirrgicos y dentales tambin son esterilizados para
prevenir la contaminacin e infeccin por bacterias. Losdesinfectantes tales como la leja se utilizan

para matar bacterias u otros patgenos que se depositan sobre las superficies y as prevenir la
contaminacin y reducir el riesgo de infeccin.
La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:

Enfermeda
d

Agente

Principales sntomas

Brucelosis Brucella spp.

Fiebre ondulante, adenopata, endocarditis, neum

ona.

Carbunco

Bacillus anthracis

Fiebre, ppula cutnea, septicemia.

Clera

Vibrio cholerae

Diarrea, vmitos, deshidratacin.

Difteria

Corynebacterium diphtheriae

Fiebre, amigdalitis, membrana en la garganta,

lesiones en la piel.

Escarlatina Streptococcus pyogenes

Fiebre, amigdalitis, eritema.

Erisipela

Streptococcus spp.

Fiebre, eritema, prurito, dolor.

Fiebre Q

Coxiella burnetii

Fiebre alta, cefalea intensa, mialgia,

confusin, vmitos, diarrea.

Salmonella typhi, S. paratyphi

Fiebre alta, bacteriemia, cefalalgia, estupor,

tumefaccin de la mucosa nasal, lengua tostada,
lceras en el
paladar, hepatoesplenomegalia, diarrea,
perforacin intestinal.

Fiebre
tifoidea

Legionelosi
Legionella pneumophila
s

Neumona

Fiebre, neumona

Streptococcus pneumoniae,Staphylococcus
aureus,
Fiebre alta, expectoracin amarillenta y/o
Klebsiella
sanguinolenta, dolor torcico.
pneumoniae,Mycoplasma spp., Chlamydia
spp.

Tuberculosi Mycobacterium tuberculosis

Fiebre, cansancio, sudor

Ttanos

nocturno, necrosis pulmonar.

Clostridium tetani

Fiebre, parlisis.

Clasificacin e identificacin[editar]
Artculo principal: Clasificacin cientfica

Cultivo de E. coli, donde cada punto es una colonia.

La clasificacin taxonmica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies

bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos segn sus similitudes. Las bacterias
pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura celular, metabolismo o con
base en diferencias en determinados componentes como ADN, cidos
grasos, pigmentos,antgenos o quinonas.129 Sin embargo, aunque estos criterios permitan la
identificacin y clasificacin de cepas bacterianas, an no quedaba claro si estas diferencias
representaban variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie.
Esta incertidumbre se deba a la ausencia de estructuras distintivas en la mayora de las bacterias y
a la existencia de la transferencia horizontal de genes entre especies diferentes,130 la cual da lugar a
que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar morfologas y metabolismos muy
diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificacin bacteriana actual se
centra en el uso de tcnicas moleculares modernas (filogenia molecular), tales como la
determinacin del contenido de guanina/citosina, la hibridacin genoma-genoma o
lasecuenciacin de ADN ribosmico, el cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal. 131
El Comit Internacional de Sistemtica de Procariotas (ICSP) es el organismo encargado de la
nomenclatura, taxonoma y las normas segn las cuales son designados los procariotas. 132 El ICSP
es responsable de la publicacin del Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias (lista de
nombres aprobados de especies y taxones bacterianos). 133 Tambin publica la Revista Internacional
de Bacteriologa Sistemtica (International Journal of Systematic Bacteriology). 134 En contraste con
la nomenclatura procaritica, no hay una clasificacin oficial de los procariotas porque la taxonoma
sigue siendo una cuestin de criterio cientfico. La clasificacin ms aceptada es la elaborada por la

oficina editorial del Manual Bergey de Bacteriologa Sistemtica (Bergey's Manual of Systematic
Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la publicacin. 135 Esta
clasificacin, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), est
disponible en Internet.136 Debido a la reciente introduccin de la filogenia molecular y del anlisis de
las secuencias de genomas, la clasificacin bacteriana actual es un campo en continuo cambio y
plena expansin.137 138
La identificacin de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina, donde la
determinacin de la especie causante de una infeccin es crucial a la hora de aplicar un correcto
tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los patgenos humanos ha dado lugar a un
potente desarrollo de tcnicas para la identificacin de bacterias.

Streptococcus mutans visualizado con la tincin de Gram. Cada pequeo punto de la cadena es una bacteria.

La tcnica de tincin de membranas de bacterias de Gram, desarrollada porHans Christian

Gram en 1884,139 ha supuesto un antes y un despus en el campo de la medicina, y consiste en
teir con tintes especficos diversas muestras de bacterias en un portaobjetos para saber si se han
teido o no con dicho tinte.140
Una vez se han adicionado los tintes especficos en las muestras, y se ha lavado la muestra
pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas gotas de alcohol etlico.
La funcin del alcohol es la de eliminar el tinte de las bacterias, y es aqu donde se reconocen las
bacterias que se han tomado: si la bacteria conserva el tinte, es una Gram positiva, las cuales
poseen una pared ms gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos componentes
proteicos; en el caso de que el tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual
posee una pared de una composicin diferente. La funcin biolgica que posee sta tcnica es la de
fabricar antibiticos especficos para esas bacterias.
Esta tincin es empleada en microbiologa para la visualizacin de bacterias en muestras clnicas.
Tambin se emplea como primer paso en la distincin de diferentes especies de

bacterias,141 considerndose bacterias Gram positivas a aquellas que se tornan de color violeta y
Gram negativas a las que se tornan de color rojo. 142 143
En el anlisis de muestras clnicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias funciones:

Identificacin preliminar de la bacteria causante de la infeccin.

Consideracin de la calidad de la muestra biolgica para el estudio, es decir, permite

apreciar el nmero de clulas inflamatorias as como de clulas epiteliales. A mayor nmero de
clulas inflamatorias en cada campo del microscopio, ms probabilidad de que la flora que
crezca en los medios de cultivo sea la representativa de la zona infectada. A mayor nmero de
clulas epiteliales sucede los contrario, mayor probabilidad de contaminacin con flora
saprfita.

Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las cepas bacterianas
identificadas en la tincin de Gram se deben corresponder con aislamientos bacterianos
realizados en los cultivos. Si se observan mayor nmero de formas bacterianas que las
aisladas, entonces hay que reconsiderar los medios de cultivos empleados as como la
atmsfera de incubacin.

Filogenia[editar]
Artculo principal: Filogenia bacteriana

Las relaciones filogenticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un acuerdo
general entre los diferentes autores. Muchos rboles filogenticos, en especial los de ARNr 16S y
23S, muestran que los grupos basales son filos termfilos comoAquificae y Thermotogae,144 lo que
reforzara el origen termfilo de los dominios Archaea y Bacteria. En cambio, algunos rboles
genmicos muestran a Firmicutes (Gram positivos) como el clado ms antiguo.145 Segn las teoras
de Cavalier-Smith la mayor divergencia se encuentra en un grupo fotosinttico que
denomina Chlorobacteria (Chloroflexi).35 Otros estudios filogenticos genmicos o proteicos colocan
en una posicin basal a Planctomycetes, Proteobacteria u otros filos. Finalmente se ha propuesto
que hubo una temprana divergencia entre dos
supergrupos: Gracilicutes y Terrabacteria;146 demostrando en suma que actualmente no existe
unfilogenia bacteriana estable como para conocer con certeza la historia evolutiva bacteriana ms
temprana. Esto debido con toda probabilidad al fenmeno de la transferencia gentica horizontal,
tpica de los organismos procariotas.

Filos bacterianos[editar]
Los principales filos bacterianos se pueden organizar dentro de un amplio criterio filogentico del
siguiente modo:

Grupos termfilos: De acuerdo con la mayora de rboles filogenticos moleculares son

los ms divergentes, formando un grupo parafiltico basal. Son termfilos e hipertermfilos con
metabolismo quimiotrofo, respiracin anaerobia y estructura Gram negativa(de
doble membrana).

Aquificae. Pequeo grupo de bacterias quimiolitotrofas, termfilas o hipertermfilas.

Se las encuentra en manantiales calientes, pozos sulfurosos y fuentes
hidrotermales ocenicas.

Thermotogae. Un filo de hipertermfilos, anaerobios obligados, hetertrofos

fermentativos.

Dictyoglomi. Comprende una sola especie de hipertermfilo, quimioorganotrofo y

aerobio.

Deinococcus-Thermus o Hadobacteria. Pequeo grupo

de quimiorganotrofos extremfilos altamente resistentes. Unas especies soportan el calor y
el fro extremo, mientras que otras son resistentes a la radiacin y a las sustancias txicas.

Thermodesulfobacteria: Termfilas reductoras de sulfato.

Caldiserica. Bacteria termfila anaerobia.

Grupos probablemente relacionados con los termfilos:

Deferribacteres. Pequeo grupo de bacterias acuticas anaerobias.

Chrysiogenetes Comprende una sola especie de quimiolitoauttrofo. Tiene

una bioqumica y una forma de vida nicas: en vez de respirar oxgeno,
respira arseniato.

Synergistetes. Bacteria anaerobia.

Nitrospirae. Grupo de quimiosintticos oxidantes de nitrgeno y algunos

son termfilos.

Grupos Gram positivos o Posibacteria. Bacterias Gram positivas o monodrmicas (de

una sola membrana celular).

Firmicutes o Endobacteria. Es el grupo ms extenso y comprende a las

bacterias Gram positivas con contenido GC bajo. Se encuentran en diversos hbitats,
incluyendo algunos patgenos notables. Una de las familias, Heliobacteria, obtiene su
energa a travs de la fotosntesis, otros son endosimbiticas sin pared celular (Mollicutes)
y otros tienen una pseudo membrana externa (Negativicutes).

Actinobacteria. Un extenso filo de bacterias Gram positivas de contenido GC alto.

Son comunes en el suelo aunque algunas habitan en plantas y animales, incluyendo
algunos patgenos. Algunas forman colonias en forma de hifas (Actinomyces).

Grupos fotosintticos tempranos: De metabolismo fotolitoauttrofo, didrmicos y

frecuentemente coloniales.

Chlorobacteria

Chloroflexi (bacterias verdes no del azufre). Pequeo filo de bacterias que

realizan la fotosntesis anoxignica mediantebacterioclorofila, por lo que no
producen oxgeno. Su va de fijacin del carbono tambin difiere de la de otras
bacterias fotosintticas. Son aerobias facultativas y tpicamente filamentosas.

Thermomicrobia. Pequeo filo de termfilos fotosintticos.

Cyanobacteria (algas verde-azuladas). El grupo ms importante de bacterias

fotosintticas. Presentan clorofila y realizan lafotosntesis oxignica. Son unicelulares o

coloniales filamentosas.

Gracilicutes o Hydrobacteria: El clado Gracilicutes est bien consensuado en los

diferentes rboles filogenticos. Son el mayor grupo de bacterias Gram
negativas, quimiohetertrofos en su mayora, de hbitat acutico o relacionado con animales y
plantas como comensal, mutualista o patgeno.

Spirochaetes. Bacterias quimiohetertrofas con forma alargada tpicamente

enrollada en espiral que se desplazan mediante rotacin. Muchas producen enfermedades.

Grupo FCB o Sphingobacteria.

Fibrobacteres. Pequeo filo de que incluye muchas de las bacterias

estomacales que permiten la degradacin de la celulosa en los rumiantes.

Chlorobi (bacterias verdes del azufre). Es un pequeo filo de

bacterias fototrofas mediante bacterioclorofila y anaerobias obligadas. Una especie es
termfila y vive en fuentes hidrotermales.

Bacteroidetes. Un extenso filo de bacterias con amplia distribucin en el

medio ambiente, incluyendo el suelo, sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de
los animales. Es un grupo heterogneo que incluye aerobios obligados o anaerobios
obligados, comensales, parsitos y formas de vida libre.

Acidobacteria. Pequeo filo de bacterias acidfilas comunes en el suelo.

Incluye una bacteria fototrofa usandobacterioclorofila.

Gemmatimonadetes. Aerobios del suelo y el fango.

Grupo PVC o Planctobacteria

Planctomycetes. Bacterias principalmente acuticas aerobias encontradas

en agua dulce, salobre y marina. Su ciclo biolgico implica la alternancia entre
clulas ssiles y flageladas. Se reproducen por gemacin.

Verrucomicrobia. Comprende bacterias terrestres, acuticas y algunas

asociadas con huspedes eucariotas.

Chlamydiae. Un pequeo grupo de parsitos intracelulares obligados de

las clulas eucariotas.

Lentisphaerae. Pequeo grupo de bacterias recientemente descubiertas

en aguas marinas y hbitats terrestres anaerobios.

Proteobacteria (bacterias prpuras y relacionadas). Es un grupo muy diverso y

extenso. La mayora son hetertrofas, otras son fermentadoras como las enterobacterias y
muchas causan enfermedades como las ricketsias que son parsitos intracelulares.
Los rizobios son endosimbiontes al realizar la fijacin de nitrgeno en las plantas,
las bacterias prpuras son fototrofas conbacterioclorofila y las mixobacterias forman
agregados multicelulares.

Fusobacteria. Bacterias hetertrofas anaerobias causantes de infecciones en humanos.

Constituyen uno de los principales tipos de flora del aparato digestivo.

Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria[editar]

Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la accin bacteriana. Gran cantidad de
sustancias qumicas importantes comoalcohol etlico, cido actico, alcohol butlico y acetona son
producidas por bacterias especficas. Tambin se emplean bacterias para el curado de tabaco, el
curtido de cueros, caucho, algodn, etc. Las bacterias (a menudo Lactobacillus) junto
con levaduras y mohos, se han utilizado durante miles de aos para la preparacin de alimentos
fermentados tales como queso, mantequilla, encurtidos, salsa de
soja, chucrut, vinagre, vino y yogur.147 148
Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de compuestos
orgnicos, por lo que se utilizan en el reciclado de basura y en biorremediacin. Las bacterias
capaces de degradar los hidrocarburos son de uso frecuente en la limpieza de los vertidos de

petrleo.149 As por ejemplo, despus del vertido del petrolero Exxon Valdez en 1989, en algunas
playas de Alaska se usaron fertilizantes con objeto de promover el crecimiento de estas bacterias
naturales. Estos esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de petrleo no era
demasiado espesa. Las bacterias tambin se utilizan para la biorremediacin de basuras txicas
industriales.150 En la industria qumica, las bacterias son utilizadas en la sntesis de productos
qumicos enantiomricamente puros para uso farmacutico o agroqumico. 151
Las bacterias tambin pueden ser utilizadas para el control biolgico de parsitos en sustitucin de
los pesticidas. Esto implica comnmente a la especie Bacillus thuringiensis (tambin llamado BT),
una bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas
especficos para lepidpteros.152 Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran
respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningn efecto sobre los seres humanos, la fauna y
la mayora de los insectos beneficiosos, como por ejemplo, los polinizadores.153 154

Cristales de insulina.

Las bacterias son herramientas bsicas en los campos de la biologa, la gentica y

labioqumica moleculares debido a su capacidad para crecer rpidamente y a la facilidad relativa con
la que pueden ser manipuladas. Realizando modificaciones en el ADN bacteriano y examinando
los fenotipos que resultan, los cientficos pueden determinar la funcin de genes,enzimas y rutas
metablicas, pudiendo trasladar posteriormente estos conocimientos a organismos ms
complejos.155 La comprensin de la bioqumica celular, que requiere cantidades enormes de datos
relacionados con la cintica enzimtica y la expresin de genes, permitir realizar modelos
matemticos de organismos enteros. Esto es factible en algunas bacterias bien estudiadas. Por
ejemplo, actualmente est siendo desarrollado y probado el modelo del metabolismo de Escherichia
coli.156 157 Esta comprensin del metabolismo y la gentica bacteriana permite a la biotecnologa la
modificacin de las bacterias para que produzcan diversas protenas teraputicas, tales
como insulina, factores de crecimiento y anticuerpos.158 159

Galera[editar]

Mycobacterium tuberculosis(Actinobacteria)

Thermus aquaticus(Deinococcus-Thermus)

Oenococcus oeni(Firmicutes)

Bacillus cereus(Firmicutes)

Staphylococcus aureus(Firmicutes)

Campylobacter jejuni(Proteobacteria)

Bordetella bronchiseptica(Proteobacteria)

E-coli-in-color.jpg

Escherichia coli(Proteobacteria)

Vibrio cholerae(Proteobacteria)

Leptospira (Spirochaetes)

Treponema pallidum(Spirochaetes)