La enseanza de la biologa evolutiva en la escuela

Claudio J. Bidau
Profesor Titular de Gentica, Investigador Independiente del Conicet,
Facultad de Ciencias Exactas, Qumicas y Naturales, Universidad Nacional
de Misiones, Flix de Azara 1552, (3300) Posadas, Misiones, Argentina.
Email: cjbidau@fceqyn.unam.edu.ar
Nada tiene sentido en Biologa si no es a la luz de la Evolucin
Theodosius Dobzhansky
Introduccin
El ttulo dado a esta conferencia, no implica que el autor quiera explicar el cmo debe ensearse
la moderna Teora de la Evolucin a los estudiantes primarios o secundarios, ya que las estrategias
y metodologas a aplicar, son muy bien conocidas por los profesores de los distintos niveles y difieren bastante en objetivos y prctica de las que se aplican en el nivel universitario, que es el mbito
en que enseo habitualmente Biologa Evolutiva. El objetivo central de esta ponencia, ser brindar
un panorama lo ms general posible, tratando de evitar el uso de trminos tcnicos complejos o muy
especficos, de la Teora de la Evolucin actual. Entonces, intentar brindar una visin a vuelo de
pjaro, de lo que a m, como Bilogo Evolutivo, me agradara se ensease y en qu orden, porque
los considero conocimientos bsicos y trascendentales para el aprendizaje de la Biologa. Reitero
que no es mi intencin explicar el cmo ensear, sino qu ensear desde la ptica de quin ha dedicado su vida al estudio de la Biologa Evolutiva de diversos organismos, y que cuenta con una larga
experiencia en la transmisin de dichos conceptos y conocimientos, a estudiantes universitarios de
grado y de postrado.
Charles Darwin: Antecedentes histricos
Nuestra concepcin actual del proceso evolutivo se debe esencialmente a Charles Robert Darwin (1809-1882) y el 20 de Agosto de 2001, se cumplieron 143 aos de la histrica presentacin
conjunta de Darwin y Alfred Russel Wallace (1829-1913) sobre la Evolucin por Seleccin Natural
(Darwin & Wallace, 1858) realizada por el gran gelogo y amigo de Darwin, Sir Charles Lyell
(1797-1875) a la Sociedad Linneana de Londres. A esta publicacin sigui lo que todos los historiadores de la Ciencia consideran la obra ms importante e influyente en la historia de la Biologa y
una de las fundamentales para la Ciencia Moderna: El Origen de las Especies (Darwin, 1859). Darwin, sin embargo, no fue el nico ni el primero en plantearse ideas acerca de la Evolucin y el Origen de los seres vivos; de hecho tuvo ilustres predecesores como su propio abuelo Erasmus Darwin
(1731-1802), o el insigne bilogo francs Jean-Baptiste Antoine de Monet, Caballero de Lamarck
(1744-1829) y otros que no alcanzaron igual fama. El extraordinario mrito de Darwin sin embargo,
lo constituy su enorme capacidad de observar y recopilar informacin acerca de todo lo que se
refiriera a su inters central: la variacin de los organismos vivos en la naturaleza, la edad y los
cambios geolgicos sufridos por la Tierra y la explicacin a fenmenos que no podan comprenderse desde un punto de vista creacionista: la similitud morfolgica entre organismos extintos y vivientes (p.ej. los gliptodontes y los armadillos sudamericanos), la convergencia entre formas vivas
que cumplen el mismo papel en la Naturaleza y habitan regiones del mundo separadas por vastas
distancias (p. ej. los andes sudamericanos y el avestruz africana) y la extraordinaria divergencia
de ciertos grupos de especies que habitan pequeos y recientes archipilagos volcnicos (p.ej. los
pinzones y las tortugas de las Islas Galpagos) y su similitud con ciertas especies continentales.
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Esta extraordinaria recopilacin de informacin y certeras observaciones biolgicas, geolgicas

y antropolgicas, comenz en su juventud durante el extraordinario viaje de la corbeta bergantn
H.M.S. Beagle (1831-1836), que al mando del joven capitn de la Armada Britnica Robert FitzRoy
(1805-1865), dio la vuelta al mundo y explor extensivamente territorios desconocidos, incluyendo
nuestras propias pampas, cordillera y Patagonia. Darwin, de 21 aos al inicio del viaje, tuvo la
oportunidad nica de dedicar sus aos de formacin, que actualmente un estudiante transcurre en
una Universidad, a recorrer los ms fascinantes paisajes naturales del mundo munido slamente de
un magro presupuesto, unos pocos y primitivos instrumentos de coleccin, algunos libros (en especial el primer volumen de los Principios de Geologa de Sir Charles Lyell, cuya influencia fue trascendental para el joven Charles; ver ms abajo) y un ayudante adolescente, Syms Covington (18131861). (Weitzel, 1995). Recalco el hecho de que tanto Darwin, como FitzRoy y Covington eran
hombres sumamente jvenes (FitzRoy, el capitn, era el mayor, con solo 26 aos al comienzo del
viaje) que dejaron por aos sus hogares para realizar una de las empresas ms grandes en las historias de la navegacin y de la ciencia. Esto era comn por aquellas pocas; jvenes entusiastas y brillantes abrindose camino por territorios ignotos y peligrosos para descubrir sus secretos o probar
nuevas y revolucionarias teoras, como el propio A.R. Wallace, co-descubridor del principio de Seleccin Natural, en su viaje al Orinoco y al Ro Negro (1848-1852) junto a su colega y amigo Henry
Walter Bates (1825-1892) descubridor del mimetismo que lleva su nombre, que permaneci 11
aos en los trpicos amaznicos (1848-1859) o el mismo Alcide D'Orbignyi (17-18), que con solo
23 aos emprendi un gigantesco viaje de exploracin naturalista por nuestras tierras sudamericanas.
El joven Darwin regres a Inglaterra, transformado en sus convicciones acerca de la formacin
de las especies y su evolucin: pas de ser un creacionista ms o menos convencido, al propulsor de
la ms revolucionaria teora biolgica de todos los tiempos. Sus observaciones lo haban persuadido
de que otra explicacin, cientfica y mecanicista, exista para demostrar el porqu de la existencia
de tantas formas vivientes. Sus primeras impresiones al respecto pueden leerse en la apasionante
narracin que Charles hace de su pico viaje (Darwin, 1839), correspondiente al volumen II de la
saga del Beagle. Es importante destacar que, durante esa travesa, desarrolla su primera teora trascendente y vigente en la actualidad: la del origen de los arrecifes coralinos (Darwin, 1842). Hubieron de transcurrir otros 23 aos, en los que Darwin cavila sobre estos temas y decide transformarse
en un Bilogo reconocido mundialmente a travs de un monumental estudio sobre la sistemtica de
los Crustceos Cirripedios (percebes) que le llev ocho aos de intenso trabajo (1846-1854) y fue
publicado en cuatro volmenes (Darwin, 1850-1858). Darwin saba que slo a un bilogo mundialmente reconocido se le reconoceran sus ideas revolucionarias acerca de la Evolucin, que an
no se atreva a comunicar pblicamente y que slo haba discutido con sus ms ntimos amigos. Entre ellos se contaba Sir Charles Lyell, que haba imbuido en Darwin sus ideas acerca de los cambios
lentos y graduales en la corteza terrestre y de que el pasado de la Tierra, poda comprenderse en
funcin de procesos que an hoy operan (incidentalmente, y para disgusto de Darwin, Lyell nunca
apoy en sus escritos en forma directa las ideas de Darwin acerca de la Evolucin y plante su propia teora alternativa, hoy totalmente descartada); Sir Joseph Dalton Hooker (1817-1911), que fuera
un botnico extraordinario (incansable expedicionario a sitios remotos y director de los Jardines
Botnicos Reales en Kew durante veinte aos) y uno de los primeros en apoyar pblicamente las
ideas evolucionistas, Thomas Henry Huxley (1825-1895), llamado el "bull-dog" de Darwin por su
apasionada defensa de las teoras evolucionistas de su gran amigo y autor de una obra extraordinaria (Huxley, 1863) en que sita a la especie humana en trminos evolutivos dentro del orden natural
(precursora del libro de Darwin (1871) en que plantea la idea de la Seleccin Sexual), y Asa Gray
(1810-1888), el botnico de Harvard que adhiri tempranamente a la Teora de la Evolucin y cuya
correspondencia con Darwin, le sirvi a ste para demostrar su probidad en la formulacin de la
idea de la Seleccin Natural.
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La concepcin Darwiniana de la Evolucin

Durante este largo perodo, Darwin reuni innumerables observaciones, propias y ajenas, acerca
de la variacin de las especies en la Naturaleza, en especial a travs de una copiossima correspondencia con zologos y botnicos de todo el mundo, as como con criadores de razas de plantas y
animales domesticados cuyos mtodos empricos de Seleccin, fueron una fuente crucial de inspiracin para l (de hecho, una de las obras ms importantes y extensas de Darwin se refiere a este tema
(Darwin, 1868). Asimismo, sus propios experimentos (p. ej con razas de palomas) y su trabajo en
percebes as como una reapreciacin de casos como los de los pinzones de las Galpagos, lo terminaron de convencer de la tremenda variacin heredable que ocurre en las poblaciones de organismos vivos. Adems, segn cont el mismo en su breve autobiografa (Darwin, 1958), la lectura de
la clsica obra de Thomas Malthus (1766-1834) (Malthus, 1798) sobre el crecimiento ilimitado de
las poblaciones y el crecimiento limitado de los recursos, le hizo concebir en un rapto de inspiracin, el principio de la Seleccin Natural.
Lo que llamamos la Teora Darwiniana de la Evolucin, es en realidad un conjunto de teoras
propuestas por Darwin principalmente en El Origen de las Especies (Darwin, 1859) y luego, a lo
largo de toda su obra: la demostracin del Hecho de la Evolucin, la teora del origen nico de todos los organismos pasados y presentes, la de que los procesos que generaron la evolucin siguen
operando actualmente, de que el proceso es lento y gradual y produce divergencia y por lo tanto
continuamente, nuevas especies y la teora de la Seleccin Natural. Darwin define a la Evolucin
como un proceso de "descendencia con modificacin". La Reproduccin, causa un Exceso de organismos de una determinada poblacin en un ambiente que es limitado en sus recursos y no puede
sostenerlos a todos; como la reproduccin genera continuamente Variacin heredable en los caracteres de los organismos (hoy sabemos que a travs de mecanismos como la Mutacin y la Recombinacin) la consecuencia directa es la Seleccin Natural: sobrevivirn con ms probabilidad, aquellos organismos que posean caractersticas que les permitan sobrevivir mejor o explotar mejor los
recursos y por lo tanto reproducirse ms eficazmente (a sto se llama Eficacia Biolgica Relativa o
Aptitud Darwiniana). Es decir, aquellos individuos que se reproduzcan ms porque poseen caractersticas genticas que se lo permiten (Reproduccin Diferencial), transmitirn con ms eficacia sus
caractersticas a la siguiente generacin y de esta forma, la composicin de la poblacin ir cambiando a lo largo del tiempo. Este proceso tiene como consecuencias la Adaptacin continua de las
poblaciones a sus ambientes y la Divergencia de las mismas en ambientes dismiles, producindose
continuamente nuevas especies. La idee de la Ancestralidad comn, surge asimismo de el razonamiento previo: a medida que nos remontamos hacia el pasado, el nmero de ancestral de los organismos actuales debe haber sido cada vez menor, hasta encontrarse en los orgenes de la vida, un
ancestro comn a todos. Como el proceso es necesariamente lento y gradual, debe haberse iniciado
hace muchsimo tiempo y por tanto, la edad de la Tierra debe ser muy superior a lo que se crea en
tiempos previos a Darwin (hoy sabemos que es de unos 4.500.000.000 aos y que la Vida se origin
hace unos 3.800.000.000 aos).
Es fundamental tambin, que Darwin cambi el clsico pensamiento Tipolgico en Biologa, por
una forma de pensamiento Poblacional, que es la base de toda la Biologa moderna.
La Teora Sinttica de la Evolucin
A principios del siglo XX con el redescubrimiento en forma independiente por parte de tres botnicos europeos, de los Principios Mendelianos originalmente publicados por el Abad Gregor
Mendel (1822-1884) en 1865, se produjo el origen de la Gentica Moderna y una ampliacin del
poder explicativo de las Teoras Darwininanas, porque el descubrimiento de los mecanismos de la
transmisin de los genes, sent las bases para la comprensin y cuantificacin de los principios que
regulan la Evolucin (Darwin careca de un mecanismo explicativo correcto de la herencia y esto le
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cost muchas crticas, especialmente a su principio de Seleccin Natural). Si bien en las primeras
dcadas del S. XX, se produjo una especie de eclipse del Darwinismo en virtud de que el entusiasmo por la nueva gentica hizo que se intentara reemplazar a la Seleccin Natural por el nuevo concepto de Mutacin, tanto Hugo de Vries como Thomas Hunt Morgan, propusieron sendas teoras
mutacionistas que relegaban a un segundo plano a la Seleccin Natural. Pero en las dcadas de
1920 y 1930, el desarrollo de la Gentica de Poblaciones dio forma y herramientas matemticas a
las ideas poblacionales de Darwin y se comenz a ver la Evolucin, como cambios de las Frecuencias Gnicas en las poblaciones. La nueva tecnologa, confirm la importancia de la Seleccin Natural y dio peso a otras fuerzas evolutivas, sobre todo a la Deriva Gentica: el error de muestreo al
azar asociado a las poblaciones reproductivas pequeas. La Teora Sinttica de la Evolucin (Sntesis Moderna o Neo-Darwinismo), surge de una conjuncin de las clsicas teoras de Darwin, con la
Gentica de Poblaciones y con el aporte de distintos campos de la Biologa a travs de la interpretacin de los datos genticos, paleontolgicos, sistemticos, cromosmicos, etc. en trminos Darwinianos. Los principales promotores de la Sntesis Moderna fueron Theodosius Dobzhansky (19001975) que en un libro fundacional (Dobkznasky, 1937) describe sus experimentos de laboratorio y
campo en especies de moscas Drosophila, en los que demuestra que la Evolucin (como cambio en
frecuencias gnicas) es un fenmeno observable y con el que se puede experimentar.. Las bases matemticas de la Gentica de Poblaciones fueron establecidas por Sir Ronald Fisher (1890-1962),
J.B.S. Haldane (1892-19649 y Sewall Wright (1889-1088) (Fisher, 1930; Haldane, 1932; Wright,
1931, 1932). Otros artfices de la teora Sinttica fueron Ernst Mayr (n.1904) desde el rea de la
Sistemtica Zoolgica y la mayor autoridad viviente en Evolucin (Mayr, 1942), George Gaylord
Simpson (1902-1984) desde la Paleontologa (Simpson, 1944), Michael J.D White (1910-1983) con
su aporte desde el rea de la Citogentica (White, 1945) y George L. Stebbins (1907-1998) desde la
Botnica (Stebbins, 1950). La definicin ms general de Evolucin para la Sntesis Moderna indica
que: Es el cambio de un linaje de poblaciones a travs del tiempo; involucra cambios morfolgicos,
fisiolgicos, etlogicos, moleculares y de desarrollo, con base gentica. Esos cambios, obedecen a
cambios de las frecuencias de los genes que codifican dichos caracteres y estn sujetos a la Seleccin Natural que acta por Reproduccin Diferencial (en cuyo caso son adaptativos), a la Seleccin
Sexual (Darwin, 1872) (en cuyo caso solo se relacionan con la Reproduccin) o procesos estocsticos como la Deriva Gentica (en tal caso, ocurren por azar).
El origen de la variacin hereditaria
En las ltimas dcadas, el desarrollo de la Gentica Molecular, ha permitido a los Bilogos Evolutivos adentrarse ms profundamente en los mecanismo de la Evolucin. Por ejemplo, conocemos
ahora con gran exactitud las caractersticas del material gentico (ADN o ARN) que son los reservorios y transmisores de la informacin hereditaria y cules son la fuentes de variacin gentica que
ocurren en la Naturaleza. La reproduccin genera variacin con base heredable; esa variacin ocurre por que el mecanismo reproductivo (no importa que hablemos de Reproduccin Sexual o
Asexual) involucra invariablemente la replicacin del material gentico. La replicacin es altamente
conservadora: la reproduccin de las molculas hereditarias (Acidos Nucleicos), bsicamente del
ADN (en la gran mayora de los organismos) o del ARN (en el caso de algunos virus) es altamente
fiel y muy compleja, lo cual tiene sentido desde el punto de vista evolutivo: si la Seleccin Natural
favorece ciertas variantes genticas adaptativas, sera deseable que las mismas (genes), pasaran sin
cambios a las futuras generaciones. As, durante casi 4.000.000.000 millones de aos de evolucin,
la Seleccin fue perfeccionando mecanismos enzimticos cada vez ms sofisticados y complejos
para replicar a las molculas hereditarias y tambin para protegerlas de daos o lesiones (Mecanismos de Reparacin de los Acidos Nucleicos); pero esta misma complejidad hace que, como todo
mecanismo biolgico, estn sujetos a errores y como consecuencia de su propia eficiencia que no es
mxima, surge la fuente bsica de variacin Gentica: la Mutacin. As, cada organismo porta miles
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de genes heredados de sus progenitores, pero en las poblaciones naturales cada gen puede tener decenas o cientos de variantes (Alelos) surgidos por mutacin, que hace vez se combinan de forma
casi infinita a travs de la Recombinacin Gentica. Para construir incontable constelaciones de
Genotipos. Esa variacin a nivel gentico se manifiesta despus en variacin a nivel fenotpico, a
nivel de comportamiento, a nivel de morfologa, bioqumico, molecular, etc., para producir individuos con distintas Eficacias biolgicas, y por lo tanto, Evolucin. La Gentica Molecular adems,
posee tcnicas muy poderosas para analizar dicha variacin, que van desde el anlisis electrofortico de enzimas desarrollado en la dcada de 1960, hasta las ms recientes tcnicas de secuenciacin
del ADN (Lewin, 2000; Ridley, 1996).
Variabilidad gentica, Seleccin Natural y Adaptacin
Una consecuencia importantsima de la Evolucin por Seleccin Natural, es la Adaptacin.
Siempre ha maravillado tanto al lego como al naturalista, el hecho de que todos los organismos parecen encajar perfectamente a nivel morfolgico, etolgico o fisiolgico, en sus respectivos ambientes naturales. Podemos plantearnos dos hiptesis: o que el organismo fue diseado especficamente
de esa manera por un diseador, como se disea un reloj u otra mquina; o bien, que es el resultado
de un largo proceso evolutivo, en que las presiones ambientales y la variabilidad gentica preexistente han ido produciendo un ajuste cada vez ms pronunciado al entorno, aunque sin un plan previo, sino siguiendo los vaivenes del azar y las alteraciones ambientales. En un libro muy interesante
de Richard Dawkins llamado precisamente El Relojero Ciego, (Dawkins, 1986), plantea que as
funciona la Seleccin Natural, es decir, no hay diseo previo, sino que hay una adaptacin continua
al ambiente que tampoco es deliberada, sino que simplemente el organismo que se reproduce ms
es el que mejor est explotando las caractersticas ambientales de sus hbitat en particular. Esa
adaptacin a su vez produce divergencias, porque los ambientes no son constantes, ni en el tiempo,
ni en el espacio. Los ambientes varan temporalmente y espacialmente, hay ambientes ms constantes y otros menos constantes, es obvio, pero siempre cambian y a su vez estn subdivididos y por lo
tanto, distintos genotipos, producidos por el proceso de reproduccin que genera variacin, pueden
estar adaptados a distintos subambientes o situaciones temporales eso genera divergencia desde el
punto de vista evolutivo. Esta propuesta (la Adaptacin) es tan importante junto con la de Seleccin
Natural de Darwin, y la Ancestralidad Comn de todos los organismos.
El origen comn de todos los seres vivos
La Ancestralidad Comn, planteada por Darwin como la teora ms plausible del Origen de la
Vida y de la Biodiversidad pasada y actual, ha podido ser confirmada en la actualidad como nuca
antes gracias a las poderosas herramientas de la Gentica Molecular. Hoy no existen dudas que todos los organismos de los cinco reinos reconocidos, han tenido un origen comn hace casi
4.000.000.000 de aos. Se ha demostrado que todos los organismos compartimos la misma informacin gentica y la misma forma de codificar la informacin gentica en forma analgica y los
mecanismos de replicacin, Transcripcin y Traduccin de dicha informacin, aunque la divergencia entre los distintos grupos pueda medirse en cientos o miles de millones de aos.
El origen de las especies: Conceptos de especie
Ese nos lleva al problema bsico que se plante Darwin en El Origen de las Especies y que ya
haba preocupado a los naturalistas desde la poca de Aristteles: Por qu hay especies? Por qu
el mundo est habitado por tantas especies, de la cuales nosotros somos una ms? y Por qu han
surgido y se han extinguido tantas otras especies a lo largo de tantos miles de millones de aos? La
respuesta de Darwin fue: la Evolucin por Seleccin Natural a partir de un Ancestro Comn.

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Es fundamental entonces, la comprensin de qu es una especie, pues hay muchos conceptos distintos, y an hoy, distintos bilogos de diversas reas discuten cul es la mejor forma de definir una
especie. Esto es muy difcil, por la complejidad propia de las especies en la Naturaleza y porque
ningn concepto parece ser de aplicabilidad general. El ms clsico es el concepto Morfolgico,
que an sigue siendo la primera aproximacin a la identificacin o definicin de una especie,: pero
es un concepto tipolgico, no poblacional, en el sentido de que no considera la variacin y adems,
es inaplicable en el caso de las especies crpticas o sincrnicas (ver ms abajo). El concepto ms
utilizado actualmente es el Biolgico o los Conceptos Biolgicos, de los cuales hay tres: el Biolgico Clsico, formulado bsicamente por Mayr (1942; 1970, 1988) y Dobzhansky (1937, 1970). Segn este, una especie es una Comunidad Reproductora en la que todos los individuos pueden cruzarse real o potencialmente todos entre si, pero estn aislados reproductivamente de otras entidades
similares. El Aislamiento Reproductivo, es esencial a este concepto (Dobzhansky, 1970; Mayr,
1970) y debe interpretarse como una limitacin total o severa del Flujo Gnico entre dos especies
en la Naturaleza, aunque no implica la imposibilidad de cruza ocasional o hibridacin. Todos sabemos que los caballos y los asnos ocasionalmente se cruzan produciendo hbridos estriles (mulas),
por lo que efectivamente el flujo gnico entre las dos especies est imposibilitado; por tanto, son
buenas especies biolgicas. No siempre las situaciones son tan simples (ver ms abajo), y el Concepto Biolgico, a pesar de ser el ms usado, no puede aplicarse a organismos de reproduccin
asexual. Un concepto relacionado es el de Reconocimiento de Paterson (1985), que en lugar de poner nfasis en el Aislamiento Reproductivo, lo hace en los Mecanismos de Reconocimiento de
Pareja. De todos modos, posee similares limitaciones al anterior.
Un concepto biolgico ms integrador es el de Cohesin (Templeton, 1989), que al incluir mecanismos demogrficos o ecolgicos (aparte de los genticos) que pueden dar coherencia interna a
un grupo de poblaciones separndolas de otros grupos similares, permite su aplicacin a formas
asexuales y otras, a las que es difcil o imposible aplicar los dos anteriores. El problema surge que
de la dinmica de una poblacin sexual y la de una asexual son muy diferentes, absolutamente diferentes: en un caso hay continuo intercambio de genes por va reproductiva, y en el otro, el intercambio gentico entre los individuos es nulo u ocasional (p.ej. en algunas bacterias, a travs de
plsmidos, bacterifagos o ADN libre); por lo tanto, la poblacin asexual esta formada bsicamente
por clones de individuos genticamente idnticos que se han reproducido, en el caso de bacterias,
por ejemplo, por fisin, por replicacin de su cromosoma y divisin celular o en el caso de algunos
eucariotas, por partenognesis. En el caso de una poblacin de reproduccin sexual tenemos una
situacin en donde hay una red de interacciones reproductivas entre todos los individuos, e inclusive redes de interacciones que pueden atravesar las barreras generacionales (dependiendo de qu organismo se trate); Esto genera un continuo intercambio de genes y adems, gracias al mecanismo de
Meiosis que permite la reproduccin Sexual, no existen dos individuos idnticos genticamente.
Entonces la dinmica de poblaciones y la gentica de poblaciones resultante, es muy diferente.
Adems, hay conceptos que son de aplicacin ms limitada como el concepto ecolgico, el fentico, el cladstico y otros, (King, 1993), que tienen ms que ver con problemas de clasificacin de
los organismos y no tanto con problemas de la evolucin y el origen de las especies.
La naturaleza y distribucin de la variabilidad gentica
Conocemos mucho de las gentica de las poblaciones de reproduccin sexual, por eso en general
hablamos ms de ellas, lo que no deja de ser importante, pues son los organismos ms visibles y
con los que estamos en contacto ms directo. Adems, nuestra especie, Homo sapiens, se reproduce
sexualmente. La gentica de poblaciones de bacterias, en cambio, es un rea poco desarrollada
(Maynard Smith, 1989; Maynard Smith et al.,1993).

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Independientemente de este problema, ya sean poblaciones asexuales o sexuales, evolutivamente, lo importante para explicar la Evolucin, es la variacin y para ensear qu es la Evolucin hay
que ensear que significa variacin y cules son sus fuentes (ver ms arriba). Las variaciones en las
poblaciones naturales, son de muchos tipos pero siempre deben poseer base gentica, es decir, que
sean heredables. Hoy sabemos cmo se replican y cmo se heredan los genes de una generacin a
otra, y los mecanismos que originan la Variabilidad Gentica, y uno de los logros clave de la Sntesis Moderna, es que toda la variabilidad, es de la misma naturaleza. de ese tipo por eso podemos
decir que de los distintos tipos de variacin (Variacin Intraindividual, Variacin Individual, Polimorfismos, Politipismos, Variacin Geogrfica, Variacin bajo Domesticacin, Variacin entre
Especies), no son cualitativamente diferentes. Todas se deben al mismo proceso bsico y los grados
de diferenciacin son cuantitativos. Los humanos, son miembros de la misma y nica especie, pero
morfolgicamente y en otros aspectos son todos diferentes. La variacin gentica entre individuos,
ocurre en todas las poblaciones de organismos es esencial para la ocurrencia de la Seleccin Natural
y La Evolucin.
El naturaleza de la variacin individual, se debe no slo a que los individuos poseen diferentes
genotipos, sino a que cada genotipo interacciona durante el desarrollo individual de forma diferencial con los distintos ambientes que va encontrando durante el desarrollo. El mismo genotipo puede
as, manifestar distintos fenotipos bajo diferentes historias ambientales. Esta situacin tambin ocurre a nivel intraindividual, ya que si bien todas las clulas de un organismo poseen idntico genotipo, las interacciones individuales de las clulas con factores microambientales, determinan una
suerte de "ruido de desarrollo" tal que, por ejemplo, las dos mitades de un organismo bilateral, nunca son idnticas.
La variacin inter-individual es mayor en los organismos de reproduccin sexual que en los
asexuales, porque en los primeros, la Recombinacin genera una impresionante variabilidad potencial en cada generacin As, la existencia de muchos alelos en cada locus gnico y la recombinacin
de los mismos durante la meiosis, hace que las poblaciones naturales posean cantidades inmensas
de Variabilidad Gentica, como las tcnicas moleculares actuales han demostrado sobradamente.
Esta variabilidad, se refleja en la existencia de Polimorfismos y Politipismos genticos, que se manifiestan a diferentes niveles fenotpicos, desde el molecular al morfolgico.
La variacin geogrfica y el origen de las especies
Las frecuencias de estos polimorfismos y politipismos, a su vez generan diferencias geogrficas
entre poblaciones de la misma especie y que en algunos casos, los genetistas llaman Razas Biolgicas y los taxnomos, Subespecies. Sin embargo, las diferencias entre razas o subespecies son de
la misma naturaleza que las diferencias entre individuos de la misma poblacin. El no considerar este concepto fundamental y la falta de una aproximacin poblacional, llev a definir muchas
razas de animales y plantas como buenas especies y an considerar razas a morfos individuales de
una poblacin polimrfica (Dobzhansky, 1970). Es importante enfatizar que si existen diferencias
raciales (o tnicas, en los humanos), ejemplificadas en este trabajo por la inmensa variacin gentica y morfolgica en el Coleptero Harmonia axyridis y los grupos sanguneos en humanos, son slo de tipo cuantitativo, de frecuencias de alelos y no cualitativos. En muchos casos, las diferencias
interindividuales en una poblacin, son mayores que las diferencias entre poblaciones de la misma
especie.
Los politipismos son de gran importancia para las poblaciones naturales pues por un lado, la
gran diversidad, permite plasticidad y homeostasia genticas ante los cambios ambientales; pero
adems, es la base de la divergencia evolutiva. Distintos genotipos de una poblacin original, que
se fragmenta geogrficamente, pueden ser seleccionados naturalmente porque resultan adaptativos a
los nuevos ambientes, iniciando la divergencia racial. A veces, la propia Seleccin Natural o la De61

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riva Gentica, pueden fijar un determinado alelo en una poblacin, y uno alternativos en otra, generando un Politipismo, especialmente si la poblacin es pequea. La diversificacin es una de las
primeras etapas en el proceso de Especiacin, es decir en la generacin de nuevas especies segn el
modelo ms aceptado (Modelo Aloptrida), pues el aislamiento geogrfico puede favorecer la divergencia gentica hasta la aparicin de Mecanismos de Aislamiento Reproductivo que hagan que,
ante un eventual contacto secundario de ambas poblaciones, el flujo gnico haya sido total o severamente interrumpido, con lo que la Seleccin Natural favorecer sistemas cada vez ms poderosos
de aislamiento, hasta que se alcance el estado de especies plenas.
Sabemos que la Seleccin Natural es un poderoso agente de divergencia gentica, porque como
bien lo demostr Darwin (1868), bajo domesticacin es posible cambiar las formas de las plantas y
de los animales si a la variacin observable le subyace variacin gentica. Es por ello que se han
logrado tantas razas de perros, de ganado vacuno, de palomas y de muchas plantas domsticas: porque responden a la Seleccin Artificial. Y si responden a la seleccin artificial, tambin obviamente
deben responder a la Seleccin Natural y porque esa variacin es heredable.
Por qu los perros domsticos son tan variables? Porque poseen mucha variabilidad gentica,
por supuesto y porque que la mayor parte de esa variabilidad ha sido seleccionada artificialmente en
forma divergente. El perro es una especie altamente politpica pues cada raza tiene fijados muchos
alelos determinados de cada gen, pero lo que nos est demostrando esta especie por otro lado, es el
potencial tremendo que tienen la reproduccin sexual y la recombinacin, para generar variabilidad.
Adems, esta inmensa potencialidad, ya estaba presente en la especie que le dio origen a los perros
actuales, Canis lupus, el lobo del Hemisferio Norte. La Seleccin Artificial consciente o
inconsciente a lo largo de miles de aos, determin asimismo, que prcticamente ninguna de las
razas conocidas posea la agresividad y el comportamiento de un lobo adulto. De hecho, los perros
domsticos seran lobos neotnicos; es decir que llegaran a adultos con caractersticas de cachorros
de la especie ancestral.
El problema de la variacin nos plantea tambin desafos extraordinarios: por ejemplo a veces es
fcil analizar la variacin y a veces es muy difcil hacerlo o conocer su significacin. Un investigador puede sealar: este grupo de organismos, tiene tal tipo y cantidad de variacin, tal tipo de caracteres, etc., y este otro, tiene tal cantidad de variacin. Cundo las puede definir distintas especies?
En realidad, el nico criterio vlido es el del Aislamiento Reproductivo: existen especies llamadas
Sinmrficas que son prcticamente indistinguibles morfolgicamente, pero que representan buenas
especies biolgicas porque estn reproductivamente aisladas aunque sus diferencias genticas sean
mnimas. En otros casos, dos poblaciones estn altamente diferenciadas genticamente pero intercambian genes libremente, y por tanto son parte de la misma especie (Dobzhansky, 1970; Dobzhansky et al., 1977).
Los problemas ms interesantes se generan sin embargo, cuando las situaciones revelan ser intermedias y se hace muy difcil delimitar especies en poblaciones de organismos relacionadas y que
poseen distintos grados de Aislamiento Reproductivo incipiente, como ocurre en cierto grupo de
Drosophila de Sudamrica, en que un gran conjunto de poblaciones no han podido, hasta hoy, ser
asignadas a distintas especie o a subespecies de una misma especie ni en base a estudios de Variabilidad Molecular, ni de Aislamiento Reproductivo. La solucin hallada fue denominar Superespecie,
un grupo de especies en plena divergencia pero que an no han alcanzado el aislamiento completo
(Dobzhansky, 1970).
En otro caso notable, distintas poblaciones de gaviotas del Hemisferio Norte, se distribuyen en
un semicrculo en torno al Crculo Polar Artico. Las poblaciones contiguas, intercambian genes en
forma ms o menos libres y pueden considerarse razas o subespecies, ya que se diferencian en morfologa y frecuencia de ciertos genes. Sin embargo, las del extremo del semicrculo, estn asiladas
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reproductivamente aunque pueden intercambiar genes a travs de la cadena intermedia de poblaciones. Si estas formas intermedias, las poblaciones extremas seran consideradas buenas especies biolgicas (Dobzhansky, 1970).
Estas situaciones intermedias, que son relativamente comunes en la Naturaleza, nos indican lo
que ya haba formulado Darwin (1859): que los factores que han determinado la Evolucin en el
pasado, siguen actuando en el presente. La Evolucin no se ha detenido; estos caso de especiacin
incipiente e incompleta as lo demuestran.
La variacin y la descendencia con modificacin a muy largo plazo divergencia y adaptaciones
cada vez ms pronunciadas generando por ejemplo Radiaciones Adaptativas; como la de los Marsupiales australianos, pero tambin produce situaciones extraordinarias como la Convergencia Evolutiva, en donde a veces la Evolucin y la Seleccin Natural encuentran soluciones similares para el
mismo problema en organismos que ya han divergido a lo largo de millones de aos.
La Evolucin de los Mamferos Subterrneos (Nevo, 1999) es un caso notable de Convergencia.
La subterraneidad de los mamferos apareci independientemente en tres grupos muy diferentes;
insectvoros, roedores (en stos, varias veces en forma independiente) y marsupiales. Las adaptaciones de todos estos organismos son tan similares que por ejemplo un pocket goffer, roedor
subterrneo Gemyido de Amrica del Norte, est relacionado con las ardillas; mientras que un
tuco-tuco sudamericano (gnero Ctenomys) es un pariente de las pacas y el carpincho: es decir que
pertenecen a subrdenes distintos. Sin embargo, morfolgica y etolgicamente son casi idnticos.
Estos procesos de convergencia, han ocurrido en forma independiente, durante millones de aos y
muchsimas veces. Esto demuestra que en todos los casos, la Seleccin Natural cont con suficiente
Variabilidad Gentica en todos estos linajes, para producir adaptaciones similares para presiones
ambientales semejantes, aunque en momentos muy diferentes de la historia de los mamferos.
Herencia
Todo lo anterior, es imposible de comprender cabalmente sin una slida base acerca de los mecanismos de la Herencia, es decir de la perpetuacin, transmisin y expresin de los genes. Estos
mecanismos fueron explicados por la Teora Mendeliana, que plante la existencia de genes como
factores hereditarios discretos y formul las leyes de su transmisin la Teora Cromosmica de la
Herencia de Sutton y Boveri, formulada a principios del siglo XX, que demostr que los genes estn en los cromosomas y se comportan como descubri Mendel porque los cromosomas se involucran en dos tipos de divisin celular: la Mitosis y la Meiosis, y en tercer lugar, el descubrimiento de
que el ADN es el portador de la informacin gentica y de su estructura que permiti entender el
proceso de Replicacin, y el desciframiento del Cdigo Gentico, que permiti dilucidar la forma y
los mecanismos por los que los genes expresan su mensaje en forma de proteinas.
No es posible entender la Evolucin sin conocimiento de la gentica de Poblaciones, que tiene
una base estrictamente Mendeliana. No podemos comprender cmo y porqu se originan las mutaciones, si no conocemos la estructura y funcin del ADN, y es imposible apreciar la potencialidad
de liberacin de variabilidad gentica de la Reproduccin Sexual sin un cuadro acabado de la Meiosis y de las formas de Recombinacin Gentica que durante ella y a consecuencia de ella, ocurren.
El estudio de la Gentica, o sea de la Herencia y de la Variacin nos indic que cada individuo
es nico. Nosotros compartimos 30 mil genes aproximadamente, pero no somos idnticos en absoluto, aunque podemos intercambiar esos genes porque pertenecemos a la misma especie, y no podemos hacerlo naturalmente, con otras especies salvo raras excepciones. Por qu no somos idnticos? Como se dijo antes, un gen puede tener mltiples alelos. Simplemente, con que de esos 30 mil
genes que los humanos tenemos, mil varen y cada uno tenga solo dos alelos, la cantidad de
combinaciones posibles que podemos obtener en las gametas por Recombinacin es tan
extraordinaria (21000) que podran realizarse todas, sino una pequesima fraccin a lo largo de toda
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Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseanza de la Biologa

(21000) que podran realizarse todas, sino una pequesima fraccin a lo largo de toda la historia de
nuestra especie.
No hay individuos iguales, pero as como no hay individuos iguales, todos somos capaces de intercambiar esos genes y combinarlos en todava ms formas en nuestra descendencia, a travs de la
fecundacin al Azar. A su vez, nuestros genes necesitan ser controlados a partir de procesos de Regulacin Gnica. Estos son fundamentales: existen genes maestros que indican a otros genes cundo, cmo y cunto deben expresarse. Si esto no fuese as, no podra existir la Diferenciacin Celular
ni los procesos de alternancia temporal en la expresin de ciertos genes.
As, los humanos no poseen la misma hemoglobina cuando adultos, que cuando fetos o embriones, ya que la activacin y desactivacin de los distintos genes de hemoglobina, ocurre en una secuencia precisa regulada por otros genes. La variacin gentica de los genes y secuencias de ADN
reguladores, ha sido probablemente crucial en la Evolucin.
A su vez, la informacin contenida en los genes es ms compleja de lo que podemos suponer, ya
que no slo tienen codificadas en un lenguaje de nucletidos las secuencias lineales de aminocidos
de las proteinas, porque stas no funcionan exclusivamente por su secuencia de aminocidos, sino
porque estos ltimos a su vez, interaccionan entre si, para generar estructuras complejas, tridimensionales, ejemplificadas aqu en la molcula de mioglobina humana, de la que depende el correcto
funcionamiento de la proteina, ya sea un enzima o una proteina estructural.
Mutaciones gnicas y estructurales
La Mutacin no es tan importante como la Recombinacin Gentica en la generacin de variabilidad. Pero es fundamental entender porqu las mutaciones son la materia prima bsica de la Evolucin que a su vez son barajadas y mezcladas por la Recombinacin. Existen muchos tipos diferentes
de mutacin (mutaciones puntuales de cambio de sentido, sin sentido, de corrimiento de marco de
lectura, deleciones y duplicaciones del material gentico, reordenamientos cromosmicas o mutaciones numricas que pueden afectar al genoma entero de un organismo). En general surgen por
daos mal reparados en el ADN (ver ms arriba). La Transposicin misma producida por secuencias de ADN mviles o Transposones, tambin es capaz de generar mutaciones de distinto tipo, por
ejemplo, introducindose dentro de la secuencia de otros genes e inactivndolos o generando rupturas cromosmicas. Los efectos de las mutaciones son de todo tipo: morfolgicos, bioqumicos, etolgicos, de desarrollo, etc.
La poliploida, una forma de mutacin numrica que afecta a genomas enteros, y de la que conocemos numerosos ejemplos en vegetales (el trigo, el maz y el algodn, son ejemplos conocidos),
has sido de inmensa importancia en las gramneas en donde se estima que hasta el 70% de sus especies, sean poliploides. La duplicacin gnica ha sido de capital importancia en la evolucin de los
vertebrados y probablemente, de otros organismos. Las mutaciones puntuales que podemos detectar
a travs de modernos anlisis moleculares, ocurren en todos los genes y secuencias no gnicas de
todos los organismos. Sin embargo, las mutaciones ocurren en muy baja frecuencia por un lado, y
por otro, en general son deletreas.
El destino de una mutacin en una poblacin, depende esencialmente de sus propiedades. Si es
deletrea, que es lo que ocurre habitualmente, la Seleccin Natural, tender a eliminarla de la poblacin. Nuestro genoma est altamente integrado a travs de incontables generaciones de Seleccin; por lo tanto, un pequeo cambio en cualquier parte del genoma en general, rompe un balance
muy delicado de interacciones de los genes entre s; esto determina un efecto desfavorable para el
organismo portador. Las mutaciones como fuente nica de Evolucin y sin el control de la Seleccin Natural, seran una fuente de degradacin de las especies, por eso como fuente de variacin es
ms importante la Recombinacin, que continuamente genera nuevas combinaciones de distintas
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mutaciones cuya interaccin s puede ser favorable. Por supuesto, algunas mutaciones individuales
pueden poseer efectos beneficiosos al menos bajo ciertas circunstancias ambientales y ser seleccionadas positivamente porque aumentan la Eficacia Biolgica de los portadores. Y muchas otras son
neutrales, es decir que no producen ningn tipo de efecto sobre los organismos y por lo tanto no
estn sujetas a seleccin sino que su destino estar controlado por factores estocsticos (azarosos).
Volvemos entonces al destino de las nuevas mutaciones; una mutacin nueva, no se comporta
igual en un organismo de reproduccin sexual, que en uno de reproduccin asexual y la Seleccin
Natural no va a operar de la misma manera en un caso o en el otro. En una poblacin sexual, la distribucin de la mutacin va a ser mucho mas rpida si es favorable y mucho mas efectiva porque los
individuos se lo trasmiten entre s a travs del intercambio reproductivo de genes; como es favorable, lo que permite al portador reproducirse ms, la Seleccin Natural la estar favoreciendo y se va
a distribuir mucho ms velozmente an.
Finalmente, es importante entender que las mutaciones no ocurren como una respuesta directa a
un cambio ambiental, es decir no son postadaptativas. Por el contrario, ocurren totalmente al azar y
eventualmente, la Seleccin Natural puede favorecer un aumento de su frecuencia si, mientras la
mutacin persiste en la poblacin, aparece un cierto factor ambiental (factor selectivo) ante el que
dicha mutacin aumenta la eficacia biolgica del portador. Se dice entonces que son, preadaptativas.
La Seleccin Natural en accin
Si bien la Seleccin Natural es fcilmente demostrable en poblaciones experimentales de laboratorio y ambientes controlados y trabajando con caracteres simples y bien conocidos, mucho ms
difcil es hacerlo en la naturaleza, en que las variables ambientales importantes (y por tanto las presiones selectivas) son muchas veces desconocidas as como la gentica de las poblaciones en estudio y sus interacciones con los factores del entorno.
A nivel didctico, es preferible utilizar como ejemplos aquellos casos exhaustivamente estudiados y bien comprendidos. Desde dicho punto de vista algunos casos clsicos, son excelentes para
demostrar como ocurre la Seleccin en la Naturaleza, habindose observado en todos ellos, cambios
a corto plazo en la composicin de las poblaciones. Ellos son: la Anemia Falciforme en humanos, el
Melanismo Industrial en la polilla Biston betularia, La Resistencia a Antibiticos y los Patrones de
Bandeo de la concha en caracoles de la especie Cepaea nemoralis. Me referir a los dos primeros.
La anemia falciforme, en los humanos; es una condicin gentica grave para los individuos que
son portadores. Es una mutacin puntual que afecta un solo aminocido de la cadena de hemoglobina adulta y se la conoce como Hb-S. Los individuos homocigotas, que poseen dos copias
de ese gen enferman grave y tempranamente y su eficacia biolgica es cercana a cero. Los heterocigotas, que poseen una dosis del alelo mutante y una del salvaje (Hb-S/Hb-A) adquieren una anemia
leve en tanto los homocigotas salvajes no (Hb-A/Hb-A). Sin embargo, los heterocigotas tienen una
ventaja adaptativa sobre los individuos normales y es que son resistentes a la malaria. As, en zonas
endmicas de malaria, la frecuencia de ese alelo es mucho ms alta de lo esperado, ya que su Eficacia Biolgica en heterocigosis, es superior a la de los otros dos genotipos bajo ese rgimen de presin ambiental. La Seleccin Natural es la responsable de dicho incremento de frecuencia, ya que
los heterocigotas son los que tienen ms probabilidades de reproducirse.
De todas maneras la poblacin carga un costo que se llama Carga o Lastre Gentico pues la
existencia de muchos heterocigotas determina una probabilidad alta de produccin de homocigotas
Hb-S/Hb-S, que mueren antes de su etapa reproductiva. Pero en promedio, probablemente la poblacin se est beneficiando.

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Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseanza de la Biologa

Una excelente confirmacin de la accin de la Seleccin es que, en zonas donde la malaria se ha

erradicado, por ejemplo por eliminacin del vector, la frecuencia del alelo Hb-S disminuye en pocas
generaciones, ya que la ventaja de los heterocigotas desaparece en ausencia del factor selectivo.
Ahora, la Seleccin Natural favorecer a los individuos Hb-A/Hb-A pues su Aptitud Reproductiva
pasa a ser ahora, mayor (Ridley, 1996).
En el caso del la polilla Biston betularia, que habita en ciertos bosques de Inglaterra se verific,
durante el S. XIX, el notable fenmeno del Melanismo Industrial. Hacia mediados del siglo, las poblaciones de esta polilla, estaban formadas en un 98-99% por individuos de color claro (blancogrisceo) o claro moteado, siendo muy raros los individuos melnicos (casi negros). Hoy se sabe
que esta variacin de color, se encuentra bajo control gentico. Sin embargo, en un perodo de unos
50 aos, la frecuencia de la forma melnica fue incrementndose a lo largo de las generaciones hasta que a fines del siglo, las situacin se haba revertido: ahora, el 99% de los individuos eran de la
forma melnica, siendo muy rara las formas clara y moteada. Lo interesante, es que esta situacin
slo se dio en poblaciones que habitaban bosques cercanos a reas industriales de Manchester, y no
en otros. La interpretacin a que se lleg a mediados del S. XX gracias a una serie de brillantes experimentos de investigadores britnicos, fue que la cercana a las zonas industriales, haba ido produciendo en el perodo antes mencionado, una contaminacin creciente de los bosques con progresiva muerte de los lquenes y ennegrecimiento de los troncos de los rboles, originalmente cubiertos
por stos. En los bosques prstinos, las formas claras poseeran una coloracin crptica al posarse
sobre los troncos cubiertos por lquenes, de modo de hacerse poco visibles a sus predadores naturales (pjaros), en tanto las oscuras, al carecer de esa ventaja, poseeran una Eficacia Biolgica muy
baja en relacin a las otras y la Seleccin Natural habra disminuido sus frecuencias al mnimo. Con
la progresiva contaminacin y oscurecimiento de los troncos, las polillas claras habran ido perdiendo paulatinamente su superioridad reproductiva (al hacerse progresivamente ms visibles a los
predadores), en tanto la Aptitud Darwiniana de las oscuras, habra ido aumentando, ya que ellas
ahora pasaban a poseer una coloracin crptica. En un perodo de apenas 50 aos, las Eficacias Biolgicas se habran invertido (lo que refleja claramente el hecho de que dichas eficacias son relativas
y dependen del ambiente predominante). Una serie de experimentos de campo realizados por
H.B.Kettlewell y su grupo (Kettlewell, 1973), demostr que efectivamente, los predadores coman
en exceso aquellas polillas ms visibles en cada tipo de bosque. Ms an, en aos recientes, gracias
a las leyes anticontaminacin, muchos bosques previamente contaminados, comenzaron a recuperar
su aspecto original y esto parece coincidir con una nueva retraccin de la frecuencia de las formas
melnicas, que nuevamente estaran perdiendo su ventaja adaptativa sobre las formas claras.
Los nuevos desafos del estudio de la Evolucin
El moderno desarrollo de poderosas tcnicas de anlisis molecular y paleontolgico, as como la
informatizacin de la Biologa, han llevada nuevos horizontes en Biologa Evolutiva, impensables
pocas dcadas atrs.
La Evolucin Neutral y el reloj Molecular.
La teora planteada por Kimura (1982) de que muchas mutaciones son neutrales selectivamente y que pueden ocurrir a ritmos constantes y sostenidos en un gen durante la evolucin de un grupo de seres vivos, permiti desarrollar la idea del reloj Molecular, tal que
comparando el nmero de sustituciones de aminocidos en una proteina o de nucletidos en
un cierto gen, entre distintos organismos y correlacionando estos datos con el registro fsil,
podemos construir rboles filogenticos que nos indiquen en forma precisa los momentos
histricos de divergencia entre estos grupos y las relaciones entre los mismos. El estudio de
genes o proteinas altamente conservadas, nos permite remontarnos as, a cientos de millones
de aos en el pasado
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Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseanza de la Biologa

Familias Gnicas y Evolucin de los Genes.

Hoy sabemos que en los organismos vivos, muchos genes de una misma especie o un
mismo grupo de organismos, han derivado por eventos de duplicacin gnica a los largo de
millones de aos de Evolucin. Estas copias muchas veces han divergido por mutacin y
otros mecanismos y han adquirido nuevas funciones, como es el caso de la Familia Gnica
de las Globinas en los vertebrados. La comparacin de las secuencias de estos genes dentro
de una misma especie y entre especies cada vez ms alejadas filogenticamente, da la oportunidad de rastrear la historia de estos genes hasta un antecesor comn y trazar su filogenia.
Asimismo, actualmente podemos estudiar de igual modo distintas formas de ADN no codificante (secuencias regulatorias, ADN chatarra, ADN egosta, etc), lo que hasta hace pocos
aos era imposible.
El Origen de las Especies.
Durante muchos aos, el modelo aloptrida o clsico de especiacin (por aislamiento
geogrfico inicial y posterior divergencia gentica), fue el dominante en Biologa Evolutiva.
En aos ms recientes, se comenzaron a encontrar evidencias de otras formas de Especiacin, como la Especiacin por Efecto Fundador y distintos tipos de Especiacin Paraptrida,
Simptrida y Cromosmica (King, 1993; Mayr, 1988; Ridley, 1996; Stearns & Hoekstra,
2000) han abierto nuevas fronteras en el estudio del origen de las especies.
Asimismo, la Teora de los Equilibrios Puntuados (Eldredge & Gould, 1972; Gould &
Elderdge, 1977; Eldredge, 1995), que plantea la idea que gran parte del cambio evolutivo no
es gradual, sino que las especies atraviesan largos perodos geolgicos de Estasis (mantenidos por Seleccin Estabilizadora) luego de los cuales sufren rpidas (en trminos geolgicos) explosiones de especiacin, aunque controvertida en su momento, ahora es una parte
integral de la discusin en el mbito de la teora Sinttica.
La Jerarqua de la Vida.
La Sistemtica, que intenta reconstruir la clasificacin y la ordenacin jerrquica presente
y pasada de los seres vivos, se ha visto enormemente beneficiada por los nuevos descubrimientos acerca de la Evolucin Molecular y los espectaculares adelantos tcnicos de la Paleontologa, as como de los recursos informticos, lo que ha llevado en muchos casos a la
reformulacin de las antiguas teoras clasificatorias de los seres vivos (DeQueiroz & Guthier, 1994; Mayr & Ashlock, 1991).
La Evolucin de la Humanidad.
Darwin (1872) fue el primero en proponer que la cuna de nuestra especie deba hallarse
en Africa, en virtud que nuestros parientes ms prximos, el gorila y el chimpanc, habitan
nicamente en dicho continente. Recientes evidencias moleculares y especialmente paleontolgicas, refuerzan este hecho aunque las lneas de evidencia no siempre son coincidentes
(Miltner, 1995; Ridley, 1996; Sterans & Hoekstra, 2000).
El Origen y la Evolucin Temprana de la Vida y las Transiciones Mayores de la Evolucin.
Cmo estudiar los fenmenos que ocurrieron en el Tiempo Profundo, hace miles de millones aos? Actualmente, esta es una de las reas ms activas en investigacin terica y experimental de la Biologa Evolutiva. Las preguntas centrales pueden resumirse en: Cmo
ocurri la Evolucin Prebitica, hace casi 4.000.000.000 de aos, cuando la Tierra alcanz
una temperatura adecuada para el comienzo de las actividades bioqumicas que llevaron al
surgimiento de la Vida? cmo era el mundo dominado por molculas de ARN y cmo surgieron las primeras proto-clulas? Cundo aparecieron los primeros procariotas? Cul es
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Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseanza de la Biologa

el origen de los cromosomas? Cul es el origen de los eucariotas? Es correcta la hiptesis

simbitica? En qu momento y porqu razones aparece el sexo? Porqu se mantiene el sexo? Cul fue la causa de la Explosin del Cmbrico que gener, en un tiempo geolgico
asombrosamente corto, casi todas las formas de organizacin animal que conocemos? Porqu ocurren las extinciones masivas? Cul ha sido el papel de los Conflictos Genmicos en
la Evolucin? Qu importancia ha tenido la Seleccin Sexual en la Evolucin? Cmo surgi el lenguaje?.
Respuestas tentativas a todas estas apasionantes preguntas pueden hallarse en las siguientes obras: Cairns-Smith, 1985; Fox Keller & Lloyd (1992); Gould (1991); Maynard Smith &
Szathmry, 1995, 1999; Ridley, 1996; Ridley, 1996, 1998; Stearns & Hoekstra, 2000; Wilson, 2000).
Conclusin
El estudio de la Evolucin, es esencial para la comprensin de la maravillosa diversidad de organismos que nos rodea y que ha vivido en el pasado. Actualmente, el trmino Biodiversidad, es
utilizado en forma indiscriminada por conservacionistas, anti-conservacionistas, medios de difusin
y el pblico en general, con un desconocimiento acentuado de su magnitud. La Biodiversidad actual
se estima entre 10 y 30 millones de organismos vivientes (Wilson, 1992); la gran mayora de dichas
especies, son an desconocidas para la Ciencia, aunque a un ritmo acelerado, se describen cada ao,
miles de formas nuevas, en una carrera desigual contra las tasas de extincin masiva que actualmente ocurren en gran parte, por la desmedida interferencia humana en los ambientes naturales. Los objetivos de los programas conservacionistas son altamente loables en cuanto que los humanos como
especie, somos parte de dicha diversidad, adems de que la misma nos provee de recursos econmicos y placer esttico. Es por lo tanto, un imperativo tico su preservacin.
Sin embargo, es muy difcil conservar aquello que no se conoce o se conoce poco y, especialmente, convencer a los no cientficos de su importancia. Pero la Biodiversidad actual, pasada y futura, ha sido, es y ser el producto de un proceso nico, por los que hasta ahora conocemos, y que
comenz a poco de haberse comenzado a enfriar nuestro planeta: la Evolucin. La comprensin,
an en trminos elementales de los mecanismos, causas y consecuencias de la adaptacin de los organismos, de la formacin de nuevas especies y de su extincin, y de la unidad de todos los seres
vivientes, contribuir de gran manera a la adquisicin de visones y conductas diferentes en relacin
a la Biodiversidad que nos rodea. Este ha sido el modesto objetivo de esta conferencia.
Es bello contemplar un enmaraado ribazo cubierto
por muchas plantas de varias clases, por aves que cantan
en los matorrales, con diferentes insectos que revolotean y
con gusanos que se arrastran en la tierra hmeda, y reflexionar que estas formas, primorosamente construidas,
tan distintas entre s, y que dependen mutuamente de manera tan compleja, han sido producidas por leyes que
obran a nuestro alrededor.
Charles Darwin
Agradecimientos
Deseo agradecer a los organizadores de esta Reunin y muy especialmente al Prof. Rodolfo Ramos y las Lics. Manuela Rodrguez y Cristina Pastori, por la invitacin a participar, la confianza
puesta en m para la realizacin de tantas actividades y especialmente, esta conferencia de cierre de
unas magnficas Jornadas de Enseanza de la Biologa. Asimismo, estoy en deuda con mis viejos
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Memorias de las V Jornadas Nacionales de Enseanza de la Biologa

profesores que me ensearon a amar la Evolucin y la Biodiversidad: Jorge M. De Carlo, Ricardo

Ronderos, Osvaldo A. Reig y Francisco Sez (que ya no estn) y Juan H. Hunziker, Catlos A. Naranjo, Lidia Poggio y Axel O. Bachmann (con quienes todava puedo contar). Un agradecimiento
especial para todos mis colaboradores y amigos de los ltimos 24 aos, y por supuesto para mis innumerables estudiantes de todos los niveles, que me estimularon a no perder de vista los objetivos
de un Bilogo y Naturalista argentino. Agradezco asimismo, el continuo apoyo del CONICET.
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