BIOLOGia Celular

BIOLOGIA CELULAR
LICENCIATURA EN BIOLOGA CON

ESPECIALIDAD EN MANEJO DE
RECURSOS NATURALES
ELABORACION DE ANTOLOGIA:
BIOLOGA CELULAR
QUE
P R E S E N T A:
GRISELDA BUSTOS TORRES

PARA OBTENER EL GRADO DE
LICENCIATURA EN BIOLOGA Y
MANEJO DE RECURSOS NATURALES
A S E S O R A:
M.C. CLAUDIA EDITH MILLAN TESTA
BIOLOGIA CELULAR
BIOLOGIA CELULAR
NDICE
Introduccin____________________________________________________ 4
La clula en perspectiva __________________________________________ 5
Control de la actividad celular por el ncleo___________________________17
La membrana plasmtica_________________________________________ 39
El citoesqueleto_________________________________________________48
Membranas internas y la compartimentacin de la clula eucariota ________55
Conversin energtica: Mitocondrias y cloroplastos_____________________58
El ciclo vital de las clulas _______________________________________ 66
Seales qumicas entre las clulas_________________________________ 77
Multicelularidad: interacciones entre clulas y con la matriz extracelular_____82
El citoesqueleto y el control de la forma y el movimiento celular___________ 89
Clulas diferenciadas y formacin de tejidos__________________________ 94
Caractersticas especiales de las clulas vegetales____________________103
Modernas plagas celulares resultantes de alteraciones en mecanismos
normales_____________________________________________________109
Bibliografa___________________________________________________ 116
BIOLOGIA CELULAR
INTRODUCCIN
La educacin tiene como propsito, el desarrollo de las potencialidades del ser
humano en equilibrio con el entorno ecolgico; la salud por su parte contribuye
a lograr el bienestar fsico, mental y social.
El presente trabajo que a continuacin se da ha conocer tiene como finalidad
obtener conocimiento acerca de la Biologa Celular, adems de proponer un
conjunto de conceptos y temas que conduzcan a las nuevas generaciones,
ampliar su conocimiento acerca de la composicin de la clula animal y
vegetal.
Este trabajo consta de 13 temas los cuales van hacer de mucho
aprovechamiento para los jvenes, por lo que lograran un aprendizaje
significativo.
El cual nos lleva al conocimiento de la clula, que es la unidad fundamental de
la vida, la cual nos permite la respiracin, el movimiento, la digestin y la
reproduccin en todo tipo de organismos.
Por medio de los estudios biolgicos obtenemos los conocimientos de las
clulas, pues la biologa se encarga de estudiar a los seres vivos, como son las
plantas y los animales. Por lo que nos damos cuenta que la clula es la unidad
fundamental de la vida, la cual esta formada por varios componentes; como
son el ncleo, que su funcin es la almacenamiento. Tambin nos damos
cuenta como es el proceso de las protenas, como se reproducen las clulas
cancerosas y las clulas sanguneas, etc.
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Tema. I. LA CLULA EN PERSPECTIVA
OBJETIVOS ESPECIFCOS
I.1
Obtener el conocimiento de la clula eucariota
Identificar como esta organizada la molcula de la clula eucariota
Conocer la funcin que desempea la clula
Aspectos histricos sobresalientes. Organizacin estructural de la clula
eucariota
I.2
Organizacin molecular de la Clula Eucaritica
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TEMA I.
LA CLULA EN PERSPECTIVA
La clula es una unidad mnima de un organismo capaz de actuar de manera

autnoma. Todos los organismos vivos estn formados por clulas, y en
general se acepta que ningn organismo es un ser vivo si no consta al menos
de una clula. Algunos organismos microscpicos, como bacterias y protozoos,
son clulas nicas, mientras que los animales y plantas estn formados por
muchos millones de clulas organizadas en tejidos y rganos. Aunque los virus
y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones propias de la clula
viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproduccin
propias de las clulas y, por tanto, no se consideran seres vivos. La biologa
estudia las clulas en funcin de su constitucin molecular y la forma en que
cooperan entre s para constituir organismos muy complejos, como el ser
humano. Para poder comprender cmo funciona el cuerpo humano sano, cmo
se desarrolla y envejece y qu falla en caso de enfermedad, es imprescindible
conocer las clulas que lo constituyen.
Las clulas son estructuras altamente organizadas en su interior, constituidas
por diferentes orgnulos implicados, cada uno de ellos en diferentes funciones.
Gracias a los avances tecnolgicos posteriores a la invencin del microscopio,
los cientficos pudieron comprobar que todos los seres vivos estn formados
por pequeas celdas unidas unas a otras. Estas celdas, llamadas clulas, son
la mnima unidad del ser vivo que puede realizar las funciones de nutricin,
relacin y reproduccin.
I.1
Aspectos histricos sobresalientes
Hooke, Robert (1635-1703), cientfico ingls, conocido por su estudio de la

elasticidad. Hooke aport tambin otros conocimientos en varios campos de la
ciencia.
Naci en la isla de Wight y estudi en la Universidad de Oxford. Fue ayudante
del fsico britnico Robert Boyle, a quien ayud en la construccin de la bomba
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de aire. Hooke realiz algunos de los descubrimientos e invenciones ms
importantes de su tiempo, aunque en muchos casos no consigui terminarlos.
Formul la teora del movimiento planetario como un problema de mecnica, y
comprendi, pero no desarroll matemticamente, la teora fundamental con la
que Isaac Newton formul la ley de la gravitacin. Entre las aportaciones ms
importantes de Hooke estn la formulacin correcta de la teora de la
elasticidad (que establece que un cuerpo elstico se estira proporcionalmente a
la fuerza que acta sobre l), conocida como ley de Hooke, y el anlisis de la
naturaleza de la combustin. Fue el primero en utilizar el resorte espiral para la
regulacin de los relojes y desarroll mejoras en los relojes de pndulo. Hooke
tambin fue pionero en realizar investigaciones microscpicas y public sus
observaciones, entre las que se encuentra el descubrimiento de las clulas
vegetales.
Caractersticas generales de las clulas
Hay clulas de formas y tamaos muy variados. Algunas de las clulas
bacterianas ms pequeas tienen forma cilndrica de menos de una micra o m
(1 m es igual a una millonsima de metro) de longitud. En el extremo opuesto
se encuentran las clulas nerviosas, corpsculos de forma compleja con
numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de
longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi
todas las clulas vegetales tienen entre 20 y 30 m de longitud, forma poligonal
y pared celular rgida. Las clulas de los tejidos animales suelen ser
compactas, entre 10 y 20 m de dimetro y con una membrana superficial
deformable y casi siempre muy plegada.
Pese a las muchas diferencias de aspecto y funcin, todas las clulas estn
envueltas en una membrana llamada membrana plasmtica que encierra
una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de las clulas
tienen lugar numerosas reacciones qumicas que les permiten crecer, producir
energa y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama
metabolismo (trmino que proviene de una palabra griega que significa
cambio). Todas las clulas contienen informacin hereditaria codificada en
molculas de cido desoxirribonucleico (ADN); esta informacin dirige la
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BIOLOGIA CELULAR
actividad de la clula y asegura la reproduccin y el paso de los caracteres a la
descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas
molculas idnticas o casi idnticas) demuestran que hay una relacin
evolutiva entre las clulas actuales y las primeras que aparecieron sobre la
Tierra.
En 1665, Robert Hooke report por primera vez el descubrimiento de las
clulas; sus observaciones fueron hechas al examinar una rebanada de corcho
muy delgada, Hooke observ el aspecto en forma de panal de abejas, y us el
trmino clula para descubrir los compartimientos que dio. Concluy que cada
uno era un espacio serrado, sin pasajes de interconexin de uno a otro punto.
En realidad lo que Hooke observ fueron las paredes celulares si nada del
tejido vegetal muerto en su interior; desde luego, las paredes celulares haban
sido producidas originalmente por las clulas vivas a las cuales rodeaban.
Muy pronto, muchos de los contemporneos de Hooke fueron capaces de
observar una variedad de diferentes tipos de clulas vegetales, as como
organismos vivos unicelulares; sin embargo, el hecho de que todas las plantas
y animales sin importar su aspecto externo, estn compuestos por clulas, no
fue bien definido sino hasta la dcada de 1830, cuando se tuvieron
microscopios con una ptica ms desarrollada. El 1838, Mathias Schleiden
public los resultados de sus investigaciones en plantas y concluy que,
independientemente del aspecto particular del tejido, las plantas estaban
formadas por clulas y que el embrin de la planta se deriva de una clula
nica.
Los informes de Schleiden y Schwann, adems de establecer la teora celular,
llamaron la atencin sobre el ncleo de la clula, descubierto unos aos antes
por Robert Brown como una estructura de especial importancia para el
funcionamiento celular. El establecimiento de la teora celular en la primera
mitad del siglo XIX sent las bases para el verdadero principio del anlisis de la
estructura y la funcin celular en segunda parte de esa misma centuria.
Hacia 1855 ya se haba establecido que las clulas derivan de una sola forma
por divisin a partir de una clula preexistente. Este concepto del origen de la
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clula que Robert Remak y Rudolf Virchow expresaron de la forma ms
persuasiva, inicio la etapa para subsecuentes investigaciones sobre las
caractersticas de la herencia celular y las relaciones celulares entre
generaciones de organismos.
Organizacin estructural de la clula eucariota
Las clulas eucariotas son generalmente mayores y con una estructura ms
compleja que las clulas procariotas. La morfologa de estos organismos puede
incluir apndices, pared celular, membrana y varias estructuras internas
Clulas eucariontes.- Son mas complejas que las procariontes y son la mayora
que forman a los seres vivos.
I.2
Organizacin molecular de la Clula Eucaritica
Las clulas en general son de mayor tamao que la clulas procariotas; sus
longitudes varan entre 10 a 100. Otra caracterstica de suma importancia
es la existencia de estructuras internas delimitadas por membranas,
destacndose el ncleo en el que el material gentico o ADN se halla
organizado en cuerpos completo de nucleoprotenas llamadas cromosomas, En
los procariotas el ADN es nico y carece de protenas asociada a el en cambio
en las clulas eucariota existen mas de un cromosoma en los que se
encuentran los genes.
Clula animal
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Clulas procariticas y eucariticas
Entre las clulas procariticas y eucariticas hay diferencias fundamentales en
cuanto a tamao y organizacin interna. Las procariticas, que comprenden
bacterias y cianobacterias (antes llamadas algas verde azuladas), son clulas
pequeas, entre 1 y 5 m de dimetro, y de estructura sencilla; el material
gentico (ADN) est concentrado en una regin, pero no hay ninguna
membrana que separe esta regin del resto de la clula. Las clulas
eucariticas, que forman todos los dems organismos vivos, incluidos
protozoos, plantas, hongos y animales, son mucho mayores (entre 10 y 50 m
de longitud) y tienen el material gentico envuelto por una membrana que
forma un rgano esfrico conspicuo llamado ncleo. De hecho, el trmino
eucaritico deriva del griego ncleo verdadero, mientras que procaritico
significa antes del ncleo.
Cilios y flagelos
Al igual que las bacterias, muchas clulas eucariotas poseen estructuras para
la locomocin denominadas cilios y flagelos. Los cilios de los eucariotas son
idnticos a los flagelos de los eucariotas en estructura, aunque son ms cortos
y numerosos. Su estructura es ms compleja que la de los procariotas, estn
compuestos por microtbulos, 9 pares que rodean un par central todo ello
rodeado por una membrana. El flagelo de los eucariotas se mueve como un
ltigo al contrario de los procariotas que lo hacen rotando como un
sacacorchos.
Pared celular
Plantas, algas y hongos poseen pared celular mientras que el resto de los
eucariotas no la poseen. La pared celular mantiene la forma celular y previene
de la presin osmtica. La pared celular de las plantas, algas y hongos son
distintas y distinta a la de las bacterias en cuanto a su composicin y estructura
fsica. Por ejemplo, la pared celular de eucariotas no contiene peptidoglucano.
En plantas est compuesta de polisacridos como la celulosa y pectina. La de
los hongos filamentosos contiene quitina y celulosa y en levaduras manano. En
las algas existe celulosa, otros polisacridos y carbonato clcico
10
BIOLOGIA CELULAR
Membrana citoplsmica
Independientemente de que la clula eucariota posea o no pared celular, posee
membrana citoplasmtica que rodea a la parte principal de la clula. La
membrana semipermeable es una bicapa lipdica que posee insertadas
protenas. Algunas de estas protenas atraviesan enteramente la membrana
creando poros a travs de los cuales los nutrientes entran dentro de la clula. A
estas protenas se las denomina permeasas.
Las diferencias existentes entre la membrana de eucariotas y procariotas son:
Los eucariotas contienen esteroles (fundamentalmente colesterol) que le

confieren rigidez a la membrana.
En aquellos eucariotas que no poseen pared celular, la membrana est

reforzada por microtbulos de las protenas actina y miosina.
Los eucariotas no localizan los enzimas implicados en la generacin de

energa metablica en su membrana.
Orgnulos celulares
Dentro de la membrana citoplsmica est el protoplasma que se divide en
carioplasma y citoplasma. El carioplasma es el material que hay dentro de la
membrana nuclear, mientras que el citoplasma es el material existente entre la
membrana nuclear y la membrana citoplsmica. En el citoplasma es donde se
encuentran los orgnulos celulares que son estructuras rodeadas de
membrana que realizan funciones especiales, tales como la fotosntesis y
respiracin. Al contrario que los procariotas, el citoplasma de los eucariotas
posee una extensa red de microtbulos y estructuras proteicas que constituyen
el citoesqueleto de la clula. Este citoesqueleto genera la forma de la clula y a
travs de l se mueven los orgnulos en el citoplasma.
Ncleo: El ncleo de los eucariotas se caracteriza por su membrana nuclear;
es una doble membrana la cual se asemeja a dos membranas citoplasmticas
juntas, que contiene muchos poros grandes a travs de los cuales pasan
11
BIOLOGIA CELULAR
sustancias como protenas y RNA. Normalmente posee forma esfrica u oval.
El ncleo contiene la informacin hereditaria de la clula en la forma de DNA.
En el carioplasma que no se est dividiendo el DNA est combinado con
protenas como las histonas, dndole una apariencia fibrilar. Esta combinacin
de DNA y protenas se llama cromatina.
Durante la divisin celular la cromatina se condensa en cromosomas.
Dentro del carioplasma se encuentra el nucleolo, el cual aparece ms oscuro
con el microscopio electrnico. Alrededor del 5 al 10% del nucleolo es RNA,
siendo el resto protena. Esta estructura es el lugar de sntesis del RNA
ribosomal y de los componentes esenciales del ribosoma. Los componentes
proteicos de los ribosomas sintetizados en el citoplasma entran en el ncleo a
travs de los poros nucleares para combinarse con el RNA ribosomal recin
sintetizado. Tanto las protenas como el RNA forman las dos subunidades de
los ribosomas que salen del carioplasma a travs de los poros y se convierten
en funcionales en el citoplasma. Los ribosomas de eucariotas son mayores que
los de procariotas (80 S y 70 S respectivamente). Esto es debido a que las
subunidades de eucariotas son 60 S y 40 S (en procariotas son 50 S y 30 S).
Retculo endoplsmico: El retculo endoplsmico es una red membranosa de
sacos y tbulos que a menudo estn conectados a la membrana nuclear y
citoplsmica. Existen dos formas de retculo endoplsmico: el rugoso y el liso.
El rugoso posee ribosomas y el liso no. Las protenas sintetizadas en el rugoso
son liberadas en el citoplasma o pasan a travs de su membrana dentro de los
canales por donde son distribuidas a distintas partes de la clula.
El retculo endoplsmico liso est implicado en la sntesis de glucgeno, lpidos
y esteroides. Los canales del retculo endoplsmico liso tambin sirven para la
distribucin de las sustancias sintetizadas en l.
Aparato de Golgi: Est compuesto de sacos membranosos que tienen
vesculas esfricas en sus extremos. Fue descrito por primera vez por Camillo
Golgi en 1898. Es el centro de empaquetamiento de las clulas eucariotas,
responsable del transporte seguro de los compuestos sintetizados al exterior de
12
BIOLOGIA CELULAR
la clula. El aparato de Golgi est conectado a la membrana citoplasmtica
donde se fusiona y as poder excretar el contenido fuera de la clula, proceso
que se llama exocitosis. Otra funcin es la de empaquetar ciertos enzimas
sintetizados en el retculo endoplsmico rugoso en unos orgnulos llamados
lisosomas.
Estos
enzimas
catalizan
reacciones
hidrolticas
incluyendo
proteasas, nucleasas, glicosidasas, sulfatasas, lipasas y fosfatasas. El

contenido de los lisosomas no se excreta sino que permanece en el citoplasma
y participa en la digestin citoplsmica de los materiales ingeridos o absorbidos
por la clula. El que los enzimas hidrolticos permanezcan dentro del lisosoma
protege a la clula de la accin ltica de estos enzimas.
En adiccin, el aparato de Golgi contiene glicosiltransferasas que unen
molculas
de
carbohidratos
protenas
para
formar
glicoprotenas.
Mitocondrias: Es un orgnulo citoplsmico donde se generan las molculas de

ATP durante la respiracin aerbica. La membrana interna est muy invaginada
y es donde tiene lugar la conversin de energa. Aunque las mitocondrias son
orgnulos de clulas eucariotas se parecen a las clulas procariotas; contienen
sus propios ribosomas, que son 70 S, su propio DNA el cual es una nica
molcula circular que contiene la informacin gentica necesaria para la
sntesis de un limitado nmero de protenas cuya sntesis tiene lugar en los
propios ribosomas de las mitocondrias.
Finalmente, las mitocondrias se dividen para formar nuevas mitocondrias de
forma parecida a como lo hacen los procariotas e independientemente del
ncleo celular; sin embargo, no se pueden dividir si se sacan del citoplasma.
Cloroplastos: Es el lugar donde ocurren las reacciones fotosintticas, donde
se utiliza la luz como fuente de energa para convertir el CO2 en azcar y los
tomos de O2 del H2O en molculas de O2 gaseoso. El cloroplasto es una
estructura rodeada por una doble membrana cuyo interior se denomina
estroma. La membrana interna se pliega en el estroma formando sacos en
forma de discos llamados tilacoides, los cuales contienen la clorofila y los
carotenos que intervienen en la fotosntesis. Cada conjunto de tilacoides se
llama grano. Algunos tilacoides se unen a otros de otro grano formando una
red. Los cloroplastos poseen las mismas caractersticas que las mitocondrias
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BIOLOGIA CELULAR
(ribosomas 70 S, DNA circular, fisin binaria). La similitud de las mitocondrias y
los cloroplastos con los microorganismos procariotas dio base a la teora
endosimbitica del origen de estos orgnulos.
Organizacin General de la clula Eucaritica
Principales componentes
compartimientos
Funcin principal
Subcomponentes
subcompartimientos
Pared celular
Proteccin
Cubierta celular
Interacciones celulares
Membrana plasmtica
Permeabilidad, endocitosis y
exocitosis
Sistema de informacin
gentica
Sntesis de ribosomas
Membrana celular
Ncleo
Cromatina y cromosomas
Nucleolo
Enzimas solubles
Citoplasma
Microfilamentos
Matriz, citosol
Citoesqueleto
Microtubulos
Ribosomas
Gluclisis
Motilidad celular
Forma y movilidad de la clula
Sntesis proteica
Membrana nuclear
Permeabilidad nuclear
Retculo endoplsmico,
rugoso y liso
Sntesis y transporte de
materiales, secrecin
Complejo de Golgi
Mitocondrias
Secrecin
Respiracin celular
Cloroplastos
Fotosntesis
Lisosomas
Digestin
Peroxisomas
Centrolos y huso
Cuerpos bsales, cilios y
flagelos
Peroxidacin
Divisin celular
Motilidad celular
Sistema de endomembranas
Organoides de membrana
Organoides microtubulares
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BIOLOGIA CELULAR
l.3 Tcnicas de experimentacin en Biologa Celular: tcnicas de
microscopa y tcnicas de marcaje celular.
El microscopio ptico ha proporcionado escasa informacin acerca de la
envoltura nuclear. Sin embargo mediante el uso del microscopio electrnico se
aclaro que la envoltura nuclear es una cisterna perinuclear especial del sistema
de endomembranas celular, con una membrana interna y otra externa que
rodean su luz y que est atravesada por poros.
La Microscopia de fondo oscuro se basa en la dispersin de la luz a nivel
de interfase
La microscopia de fondo oscuro tambin denominada ultramicroscopia, est
basada en el echo de que la luz se dispersan entre los diversos que poseen
diferentes ndices de refrigeracin. El instrumento consiste en un microscopio
en el cual el condensador comn haya reemplazado por uno que ilumina el
objeto oblicuamente. Con el condensador de campo oscuro no entra la luz
directa en el objetivo y por lo tanto el objeto aparece brillante a causa de la
dispersin de la luz, mientras que en el fondo aparece oscuro. Por ejemplo, una
clula en cultivo de tejido puede mostrar brillante el nuclolo, la membrana
nuclear, las mitocondrias y las gotas de lpidos, que se destacan sobre el fondo
oscuro del citoplasma. Por medio de este instrumento pueden descubrirse,
pero no resolverse, estructuras menores que las que se visualizan en el
microscopio ptico comn.
La microscopia de polarizacin usa luz polarizada para detectar
anisotropa.
Este mtodo se basa en el compartimiento que tiene ciertos componentes de la
clula y los tejidos cuando son observados con la luz polarizada. Si el material
es isotrpico, la propagacin de la luz polarizada ocurre a travs de l con la
misma velocidad, cualquiera que sea la direccin del plano de incidencia. Estas
sustancias o estructuras se caracterizan por tener el mismo ndice de refraccin
en todas direcciones. En cambio, en un material anistropo, la velocidad de
propagacin de la luz polarizada difiere segn la direccin que se considere.
15
BIOLOGIA CELULAR
Un material con esas caractersticas tambin se denomina birrefringente,
porque presenta dos ndices de refraccin distintos que corresponden a las
diferentes velocidades de transmisin.
En las fibras biolgicas, la birrefringencia es positiva si el ndice de refraccin
es mayor siguiendo la longitud de la fibra en el plano perpendicular y negativa
en el caso contrario.
El microscopio de polarizacin difiere de los convencionales por el agregado de
dos elementos de polarizacin: el polarizador y el analizador, que estn
constituidos por una hoja de polaroid o por priamas de Nicol de calcita. El
polarizador se monta debajo del condensador y el analizador se coloca por
encima de las lentes del objetivo. El microscopio de polarizacin, lo mismo que
el de interferencia, puede ser acoplado a una cmara de video que aumenta
considerablemente el contraste y la calidad de la imagen.
Microscopia Electrnica
El microscopio electrnico (M.E.) es el nico instrumento que permite conocer
directamente la ultraestructura biolgica, puesto que posee un poder de
resolucin mayor que el del microscopio ptico. Utiliza la propiedad que tienen
los haces de electrones de ser desviados por un campo electrosttico o
electromagntico, en la misma forma que un rayo de luz es refractado al
atravesar una lente. Si se coloca un filamento en un tubo al vacio y luego es
calentado, ese filamento emite electrones que pueden ser acelerados por
medio de un potencial elctrico. En estas condiciones el haz de electrones
tiende a seguir una trayectoria rectilnea y presenta propiedades similares a las
de la luz. Al igual que esta, manifiesta un carcter vibratorio y corpuscular, pero
de longitud de onda es menor (0,005 = nm para los electrones, en oposicin a
los 550nm de la luz).
Biologa Celular y Molecular

Pginas: 3, 5, 12, 63, 65.
Autor: de Robertis y de Robertis (h) Editorial: El Ateneo

Pginas: 3, 5, 45, 64.
Autor: Eduardo D. P. De Robertis
Biologa Celular
Pgina: 2.
Autor: Geral Karp
Editorial: El Ateneo
Editorial: Mc Graw Hill
16
BIOLOGIA CELULAR
Tema II. CONTROL DE LA ACTIVIDAD POR EL NCLEO
OBJETIVOS ESPECFICOS
Obtener el conocimiento de la funcin del ncleo, as mismo como est

estructurado.
Analizar como desarrollan los cromosomas su funcin hereditaria por

medio del DNA y RNA.
Obtenga los conocimientos de lo que son la sntesis de protenas, en la

cual se encuentran las protenas chaperonas.
II. 1
Estructura del ncleo y el nuclolo
II.2
Los cromosomas
II. 3
Estructura y replicacin gentica
II. 4.
Mecanismo de Reparacin del ADN
II.5.
Recombinacin del ADN. Expresin gentica: sntesis y maduracin del
ARN en eucariotas.
Sntesis de protena. Los poros de la envoltura nuclear y
el transporte del ARN. Protenas chaperonas. Control gentico en eucariotas
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BIOLOGIA CELULAR
TEMA II.
CONTROL DE LA ACTIVIDAD CELULAR POR EL NCLEO
El ncleo: es el rgano ms conspicuo en casi todas las clulas animales y

vegetales es el ncleo; est rodeado de forma caracterstica por una
membrana, es esfrico y mide unas 5 m de dimetro. Dentro del ncleo, las
molculas de ADN y protenas estn organizadas en cromosomas que suelen
aparecer dispuestos en pares idnticos. Los cromosomas estn muy retorcidos
y enmaraados y es difcil identificarlos por separado. Pero justo antes de que
la clula se divida, se condensan y adquieren grosor suficiente para ser
detectables como estructuras independientes. El ADN del interior de cada
cromosoma es una molcula nica muy larga y arrollada que contiene
secuencias lineales de genes. stos encierran a su vez instrucciones
codificadas para la construccin de las molculas de protenas y ARN
necesarias para producir una copia funcional de la clula.
El ncleo est rodeado por una membrana doble, y la interaccin con el resto
de la clula (es decir, con el citoplasma) tiene lugar a travs de unos orificios
llamados poros nucleares. El nucleolo es una regin especial en la que se
sintetizan partculas que contienen ARN y protena que migran al citoplasma a
travs de los poros nucleares y a continuacin se modifican para transformarse
en ribosomas.
El ncleo controla la sntesis de protenas en el citoplasma enviando
mensajeros moleculares. El ARN mensajero (ARNm) se sintetiza de acuerdo
con las instrucciones contenidas en el ADN y abandona el ncleo a travs de
los poros. Una vez en el citoplasma, el ARNm se acopla a los ribosomas y
codifica la estructura primaria de una protena especfica.
18
BIOLOGIA CELULAR
II. 1
Estructura del ncleo y el nuclolo
La funcin esencial del ncleo es almacenar y proporcionar a la clula la

informacin que se encuentra en la molcula (o las molculas de ADN). Esta
molcula se duplica durante un periodo especial de interfase que se denomina
fase S (o fase sinttica) en preparacin para la divisin celular. Durante la
interfase la informacin gentica tambin es transcrita en diferentes molcula
de ARN (ARN mensajero ribosmico y de transferencia) que, despus de pasar
al citoplasma traduce la informacin gentica facilitando la sntesis de protenas
especificas. De tal modo los papeles esenciales del ncleo son: 1) el
almacenamiento de la informacin gentica; 2) la duplicacin del ADN y 3) la
trascripcin.
En el material fijado y coloreado la estructura del ncleo se caracteriza por su
complejidad en general se reconocen las siguientes estructuras en el ncleo
durante la interfase.
19
BIOLOGIA CELULAR
1) Una membrana nuclear compuesta por dos membranas y perforada cada
tanto por los poros nucleares.
2) El ncleoplasma (o jugo nuclear) que ocupa casi por completo el espacio
nuclear. Este material representa las porciones no condensadas de la
cromatina (sustancia compuesta principalmente por ADN y protena) en las
cuales los cromosomas se hallan dispersos en la clula en interfase. Estas
regiones corresponden a la llamada eucromatina (del griego eu, verdadero).
3) Los cromocentros, los cuales, junto con los filamentos retorcidos de
cromatina
representan
condensados
durante
parte
la
de
interfase.
los
cromosomas
Estas
regiones
que
permanecen
condensadas
de
heterocromatina se encuentran frecuentemente cerca de la membrana nuclear

y tambin adherida al nuclolo.
4) Los nucleolos, generalmente esfricos, y muy grandes en clulas con una
sntesis proteica muy activa. El nucleolo puede ser nico o mltiple, y su papel
es el de sintetizar las molculas de ARN y las numerosas protenas que forman
el ribosoma, antes de que este organismo pase al citoplasma. El nucleolo se
localiza dentro del ncleo, pueden ser uno o dos nucleolos constituidos por
muchas partculas con un elevado contenido de RNA, protenas y algo de ADN.
Los nucleolos predominan en la interfase e iniciarse la mitosis.
Durante la divisin celular el ncleo experimenta una serie de cambios

complejos, pero notablemente regulares y constantes, durante los cuales
desaparecen la membrana nuclear y el nuclolo, y la cromatina se condensa
formando cuerpos que se colorean intensamente,
II.2
Los cromosomas
Los cromosomas (del griego cheroma, color y soma, cuerpo). Los cromosomas
se encuentran siempre en el ncleo aun cuando por lo general no resultan
visibles durante la interfase. Es mucho lo que sabemos acerca de la estructura
20
BIOLOGIA CELULAR
de la fibra de cromatina. Dentro del ncleo la molcula de ADN esta asociada
con protenas bsicas histonas para formar estructuras granulares de unos
8,4 nm, denominadas nucleosomas (o cuerpos nucleares). Antes de la divisin
celular las fibras de cromatina se pliegan ms apretadamente y entonces se les
puede observar con el microscopio ptico.
Los cromosomas son los encargados de transmitir los caracteres hereditarios
de la clula.
Los cromosomas sexuales tpicamente son designados como cromosoma X y
como cromosoma Y.
En muchos organismos, un sexo posee un par de cromosomas idnticos y el
sexo opuesto posee un par de cromosoma visiblemente diferente, tanto
estructural como funcionalmente. Estos cromosomas reciben el nombre de
cromosomas sexuales o heterocromosomas. En seres humanos, el sexo
hembra tiene dos cromosomas X en cambio, el sexo macho tiene un
cromosoma X y un cromosoma Y.
II. 3
Estructura y replicacin gentica
Los cromosomas se duplican durante la interfase, antes de que empiece la

divisin celular. Como resultado de la mitosis, las clulas hijas reciben copias
idnticas del material hereditario de la clula madre. Las clulas hijas formadas
durante la mitosis recibirn la mitad del material hereditario de la clula
parental. El proceso mediante el cual la molcula de DNA hace copias de s
misma (y, por tanto del cromosoma) se llama replicacin del DNA.
En el ncleo hay muchos nucletidos libre, cada uno compuesto de un fosfato,
un azcar desoxirribosa y una base nitrogenada. Estos nucletidos libres son
los bloques de donde se construye un nuevo DNA.
1. La doble hlice se desdobla de modo que las dos cadenas de
nucletidos quedan paralelas. Se rompen los enlaces entre las bases de
las molculas de de DNA. Las dos cadenas de nucletidos se separan,
21
BIOLOGIA CELULAR
empezando en un extremo y abrindose asta el otro como en un cierre
de cremallera.
2. cada mitad de la molcula de ADN sirve como un patrn, o plantilla, para
la formacin de una nueva mitad de la molcula de DNA. Las bases de
los nucletidos libres se unen con las bases correspondientes en las dos
cadenas expuestas de nucletidos. La adenina siempre se enlaza con la
tiamina; la citosina siempre se enlaza con la guanina. Estas reglas de
pareo de bases aseguran que las copias nuevas de DNA que se van
formando son copias exactas del original.
3. se forman enlaces entre los fosfatos y los azucares de los nucletidos
que se han pareado en las cadenas de DNA. El resultado de la
replicacin es que se forman dos copias idnticas de la molcula original
de DNA.
4. las dos molculas de DNA se enroscan y de nuevo toman la forma de
una doble hlice.
II. 4.
Mecanismo de Reparacin del ADN
La reparacin del ADN es un proceso constante en la clula, esencial para su

supervivencia ya que protege al genoma de daos y mutacines dainas. En
las clulas humanas tanto las reacciones metablicas normales como factores
ambientales (como rayos UV) pueden causar daos, alcanzando las 500.000
lesiones de molculas por clula al da.
Estas lesiones causan daos estructurales a la molcula de ADN, y pueden
alterar de forma drstica la forma de las clulas de leer la informacin
codificada en sus genes. En consecuencia, el proceso de reparacin del ADN
debe estar constantemente operativo, para corregir rpidamente cualquier dao
en la estructura de ADN.
A medida que la clula envejece, la tasa de reparaciones de ADN decrece
hasta que no puede mantener el ritmo de los daos al ADN. La clula pasa a
uno de estos destinos:
22
BIOLOGIA CELULAR
Un estado irreversible de inactividad, llamado senescencia.
Suicidio celular, llamado apoptosis o muerte celular programada.
Carcinognesis, o formacin de cncer.
La mayora de las clulas del cuerpo entran primero en senescencia. Despus,

tras daos irreparables en el ADN sobreviene la apoptosis. En este caso la
apoptosis funciona como un mecanismo de ltimo recurso, para evitar que la
clula se vuelva carcinognica (capaz de formar un tumor, ver cncer) y poner
en peligro el organismo.
Cuando las clulas entran en senescencia, las modificaciones en la biosntesis
y produccin hacen que funcionen de forma poco eficiente, conduciendo
inevitablemente enfermedad. La capacidad de reparacin del ADN de la clula
es vital para la integridad de su genoma, de su funcionamiento normal y por
extensin, de todo el organismo. Muchos genes que al principio parecan estar
relacionados con una mayor duracin de la vida han sido relacionados con el
mecanismo de reparacin y proteccin del ADN.
El fracaso al corregir lesiones moleculares en las clulas que forman gametos
(gametognicas) conduce a descendencias con mutaciones y puede afectar a
la tasa evolutiva
II.5.
Recombinacin del ADN
El tema de la recombinacin ha surgido numerosas veces en relacin con el

entrecruzamiento de los cromosomas meiticos.
Los primeros conocimientos sobre el proceso de recombinacin se deben a los
genetistas clsicos de los ltimos aos del siglo pasado el punto de vista inicial
de T. H. Morgan y otros investigadores era que la tencin generada por la
torsin de los cromosomas alrededor uno del otro durante la profase meitica,
era la causa de que se fracturan los cromosomas de tal manera que se
intercambian trozos de los cromtidas entre los cromosomas homlogos. El
23
BIOLOGIA CELULAR
entrecruzamiento implicaba, al parecer, una ruptura y reunin fsica real del
material cromosmico.
Durante la dcada de 1950 Seymour Benzer demostr que la recombinacin
podra tener lugar entre dos genomas virales dentro de un gen determinado sin
la prdida o adicin de un solo nucletido. Puesto que era muy difcil proponer
un mecanismo que implicara la ruptura de los cromosomas y que pudiera
promover la unin de marcadores genticos de dos fuentes separadas con
increble precisin, el modelo de la ruptura-reunin de recombinacin decay
en desuso.
Durante cierto punto se pens que la recombinacin podra
presentarse durante la replicacin, puesto que la enzimas causantes de la

sntesis del DNA eran capaces de conectar moldes de dplex homlogos.
Herbert Taylo, realiz los experimentos de recombinacin en eucariontes, en
los mismos laboratorios en donde aos antes se demostr la naturaleza
semiconservativa de la replicacin del DNA
La demostracin de que la recombinacin tiene lugar por ruptura-reunin en los
eucariontes se hizo de manera uatorradiogrfica con cromosomas meiticos de
saltamontes marcados con timidina radiactiva. En estos experimentos, las
clulas germinales se expusieron al precursor radiactivo de DNA durante la
fase S de una divisin mittica previa de manera que al momento en que
alcanzaban la primera profase de la meiosis slo una cromtida de cada par
del los cromosomas homlogos pudiera estar marcada
II.5.1 Expresin gentica: sntesis y maduracin del ARN en eucariotas.
Los poros de la envoltura nuclear y el transporte del ARN. Sntesis
proteica. Chaperonas. Control gentico en eucariotas.
Expresin gnica
La expresin gnica es el proceso por medio del cual todos los organismos
procariotas y eucariotas transforman la informacin codificada en los cidos
nucleicos en las protenas necesarias para su desarrollo y funcionamiento. En
24
BIOLOGIA CELULAR
todos los organismos, inclusive los eucariotes el contenido del ADN de todas
sus clulas son idnticos. Esto quiere decir que contienen toda la informacin
necesaria para la sntesis de todas las protenas. Pero no todos los genes se
expresan al mismo tiempo ni en todas las clulas. Hay slo un grupo de genes
que se expresan en todas las clulas del organismo y codifican para protenas
que son esenciales para el funcionamiento general de las clulas y son
conocidos como "housekeeping genes". El resto de los genes se expresan o no
en los diferentes tipos de clulas, dependiendo de la funcin de la clula en un
tejido particular. Por ejemplo, genes que codifican protenas responsables del
transporte axonal se expresan en neuronas pero no en linfocitos en donde se
expresan genes responsables de la respuesta inmune. Tambin existe
especificidad temporal, esto quiere decir que los diferentes genes en una clula
se encienden o se apagan en diferentes momentos de la vida de un organismo.
Adems, la regulacin de los genes vara segn las funciones de stos.
Sntesis de protenas
Las protenas, por su tamao, no pueden atravesar la membrana plasmtica de
la clula, por eso es que existe en su interior un mecanismo que las construye
(sntesis) segn las necesidades que tenga en ese momento la clula.
La sntesis de protenas consta en realidad de dos etapas: la primera etapa
(transcripcin) ocurre dentro del ncleo de las clulas eucariotas, aqu la
secuencia de nucletidos que denominamos gen (segmento de ADN que
determina
una
protena)
se
transcribe
en
una
molcula
de
ARN.
Posteriormente, en la segunda etapa (traduccin - sntesis de protena

propiamente dicha) el ARN pasa del ncleo al citoplasma donde es traducida
por los ribosomas que arman una protena.
Este proceso es de fundamental importancia ya que bsicamente todos los
caracteres que la clula presenta (fenotipo) est regulado por la suma de sus
actividades enzimticas (ver enzimas). En pocas palabras, todo lo que la clula
es y puede realizar depende de la accin enzimtica especfica. Como las
enzimas son protenas, la morfologa y funcionamiento celular dependen de
que tipo de protenas la clula pueda armar. En el transcurso de la evolucin,
25
BIOLOGIA CELULAR
todos los organismos se han asegurado que la informacin correspondiente
para sintetizar sus enzimas especficas se halle presente en sus clulas y en su
descendencia. Qumicamente esa informacin reside en el ADN y gracias a la
replicacin, la transmisin est garantizada.
Transcripcin
Para formar la hebra de ARN a partir del ADN se debe tener en cuenta que
cada nucletido del ADN se ensambla con un determinado nucletido del ARN.
La molcula helicoidal de ADN se desenrolla y deja accesible la hebra paralela,
a partir de la cual se inicia la sntesis (armado) del ARN. La enzima (polimesara
del ARN) que controla la reaccin detecta una regin de la secuencia del ADN,
llamada promotor, que marca el punto de inicio de la sntesis. La enzima se une
al ADN en el sitio preciso para iniciar la sntesis de ARN y selecciona el primer
nucletido, que se convertir en el extremo 5' de la cadena (ver estructura del
ARN). A continuacin, se desplaza rpidamente por la cadena de ADN,
aadiendo los nucletidos correspondientes a la cadena de ARN. Segn se
forma, el ARN se va separando del ADN, comenzando por el extremo 5'; no
obstante, hasta que no se llega al extremo 3' no se separa la molcula de ARN.
Los nucletidos se aaden uno por uno en orden complementario, de esta
manera la adenina del ADN se combina con el uracilo del ARN (A U), en el
mismo orden, la timina se ensambla con la adenina (T A), y la citosina se
combina con la guanina y viceversa (C G, G C). Hay por lo tanto
complementariedad entre el ARN y el ADN de donde se copia. Al conservar la
informacin impresa en esta parte del genoma (dotacin gentica), el ARN se
constituye en portador de las instrucciones que determinan la secuencia de
aminocidos de una protena. Dichas instrucciones, en clave, se descifran
leyendo los nucletidos de tres en tres ("tripletes"), y cada triplete de
nucletido, que determina uno de los 20 aminocidos existentes, recibe el
nombre de codn. Durante la traduccin, a medida que se "leen" los codones,
se van aadiendo los aminocidos correspondientes a la protena que se est
formando.
26
BIOLOGIA CELULAR
A finales de la dcada del '70 ya se sospechaba que el paso de ARN primario,

o recin trascripto, a ARN mensajero (ARNm) maduro, tal como se requiere en
la traduccin, exiga ciertas manipulaciones imprescindibles: adicin de
diferentes estructuras en ambos extremos del ARN y modificacin qumica de
ciertos nucletidos. Sin embargo, con cierta frecuencia, una vez transcripta la
molcula de ARN poda sufrir cortes y empalmes disminuyendo su tamao
quedando ARNm ms corto. Incluso una misma molcula de ARN, segn los
cortes y empalmes que sufra, puede dar lugar a diferentes ARNm maduro y por
lo tanto, a diferentes tipos de protenas. Estos procesos hoy se los conoce con
el nombre de maduracin del ARN.
Traduccin
Queda claro que el ARNm es el que lleva la informacin que se decodificar en
la sntesis de protenas, determina el orden en que se unirn los aminocidos.
La sntesis de protenas o traduccin tiene lugar en los ribosomas del
citoplasma celular. Los aminocidos son transportados por el ARN de
transferencia (ARNt) especfico para cada uno de ellos, y son llevados hasta el
ARN mensajero (ARNm), dnde se aparean el codn de ste y el anticodn del
ARN de transferencia, por complementariedad de bases, y de sta forma se
sitan en la posicin que les corresponde. Una vez finalizada la sntesis de una
protena, el ARN mensajero queda libre y puede ser ledo de nuevo. De hecho,
es muy frecuente que antes de que finalice una protena ya est comenzando
otra, con lo cual, una misma molcula de ARN mensajero, est siendo utilizada
27
BIOLOGIA CELULAR
por varios ribosomas simultneamente, esta estructura se conoce con el
nombre de polirribosoma (polisoma).
La primera etapa de la sntesis proteica comienza cuando la unidad ms
pequea del ribosoma se inserta en el extremo 5' del ARNm, exponiendo el
primer codn o codn iniciador al que siempre es el AUG (5' a 3') al primer
anticodn UAC en el ARNt, por lo cual el primer aminocido es metionina
modificada, la N - formilmetionina que despus de elimina. A continuacin la
unidad mayor del ribosoma se inserta en la ms pequea y el primer ARNt
unido con su N - formilmetionina se fija en un sitio p (pptido) de la subunidad
ms grande. Se ha iniciado as la etapa de iniciacin. Al comenzar la etapa de
alargamiento, el segundo codn del ARNm se coloca frente al sitio A
(aminocido). Un ARNt con un anticodn para ese segundo codn se fija a la
molcula de ARNm y, junto con el aminocido, pasa a ocupar el sitio A del
ribosoma. Cuando ambos sitios estn ocupados, una enzima que forma parte
de la estructura ribosomal mayor establece el enlace peptdico entre los dos
aminocidos, insertando el primero en el segundo. El primer ARNt se libera y el
segundo ARNt, que ahora est unido al N - formilmetionina y al segundo
aminocido, pasa a la posicin P. Un tercer ARNt - aminocido pasa a la
posicin A frente al tercer codn del ARNm y la operacin vuelve a repetirse.
El trabajo de los ARNt consiste en tomar del citosol a los aminocidos y
conducirlos al ribosoma en el orden marcado por los nucletidos del ARNm,
que son los moldes del sistema. La sntesis de las protenas comienza con la
unin entre s de dos aminocidos y contina por el agregado de nuevos
aminocidos -de a uno por vez- en uno extremos de la cadena.
Como se ha explicado, la clave de la traduccin reside en el cdigo gentico,
compuesto por combinaciones de tres nucletidos consecutivos -o tripletes- en
el ARNm. Los distintos tripletes se relacionan especficamente con tipos de
aminocidos usados en la sntesis de las protenas. Cada triplete constituye un
codn, existen en total 64 codones (cuatro nucletidos se combinan de a tres,
as que: 43 = 64), 61 de los cuales sirven para cifrar aminocidos y 3 para
marcar el cese de la traduccin.
28
BIOLOGIA CELULAR
Dado que existen ms codones que tipos de aminocidos, casi todos pueden
ser reconocidos por ms de un codn, por lo que algunos tripletes a como
"sinnimos". Solamente el triptfano y la metionina -dos de los aminocidos
menos frecuentes en las protenas - son codificados, cada uno, por un solo
codn. Generalmente los codones que decodifican a un mismo aminocido se
parecen entre s y es frecuente que difieran slo en el tercer nucletido. Es
importante destacar que el nmero de codones en el ARNm determina la
longitud de la protena.
Las molculas intermediarias entre los codones del ARNm y los aminocidos
son los ARNt, los cuales tienen un dominio que se liga especficamente a uno
de los 20 aninocidos (en el extremo 3') y otro que lo hace, especficamente
tambin, con el codn apropiado. El segundo dominio consta de una
combinacin de tres nucletidos - llamado anticodn - que es complementaria
de la del codn. Cada tipo de ARNt lleva antepuesto el nombre del aminocido
que transporta: lisinil-ARNt para el de la lisina, fenilalanil-ARNt para el de la
fenilalanina, metionil-ARNt para el de la metionina, etc. Por su lado el ARNt
unido al aminocido compatible con l se designa aminoacil-ARNt a, en el que
"a" corresponde a la sigla del aminocido. Por ejemplo, leucinil-ARNt Leu, lisinilARNtlys, fenilalanil-ARNtPhe, metionil-ARNtMet, etc.
Si bien tericamente pueden existir 61 tipos de ARNt diferentes, slo hay 31; el
dficit se resuelve por la capacidad que tienen algunos ARNt de reconocer ms
de un codn. Lo logran porque sus anticodones suelen poseer la primera base
"adaptable", es decir, que puede unirse con una base no complementaria
situada en la tercera posicin del codn. As, la guanina en la primera posicin
del anticodn puede aparearse tanto con una citocina (ms comnmente) o con
un uracilo del codn. Similarmente, el uracilo en la primera posicin del
anticodn puede hacerlo con una adenina, forma habitual, o con una guanina.
Por otra parte, la inosina (I), base inusual que se encuentra en la primera
posicin del anticodn en varios ARNt y es capaz de aparearse con cualquier
base (excepto con una guanina) localizada en la tercera posicin del codn.
29
BIOLOGIA CELULAR
Tripletes que aparecen en el ARNm que codifican a los distintos aminocidos

AGA
UUA
AGC
AGG
UUG
AGU
GCA CGA
GGA
CUA
CCA UCA
ACA
GUA UAA
GCC CGC
GGC
AUA CUC
CCC UCC
ACC
GUC UA
G
GCG CGG AAC GAC UGC GAA GGG CAC AUC CUG AAA
UUC CCG UCG
ACG UAC GUG

UG
GCU CGU AAU GAU UGU GAG GGU CAU AUU CUU AAG AUG UUU CCU UCU UGG ACU UAU GUU A
ala
arg
asn asp cys glu
gln
his
ile
leu
lys
met phe pro
ser
trp
thr
tyr
Al final de la cadena del ARNm se encuentra un codn que sirve de seal de

terminacin del proceso. La etapa de terminacin determina la conclusin
de la sntesis de la protena cuando el sitio A del ribosoma es abordado por
este codn de terminacin del ARNm que puede ser UUA, UGA o UAG.
Sobre ese codn de terminacin no se une ningn ARNt. El sitio A es
ocupado por un factor de terminacin llamado factores de liberacin (eRF =
eucaryotic releasing factor), constituido por dos protenas que saben
reconocer a los tres codones de terminacin. Cuando esto sucede, la
protena terminada se libera del ltimo ARNt, que tambin se separa del
ARNm, disocindose las subunidades ribosmicas.
Maduracin del ARN en eucariotas
El ARN mensajero es el cido ribonucleico que contiene la informacin
gentica procedente del ADN para utilizarse en la sntesis de protenas, es
decir, determina el orden en que se unirn los aminocidos.
El ARN mensajero es un cido nucleico monocatenario, al contrario que el ADN
que es bicatenario.
30
val
stop
BIOLOGIA CELULAR
Procesamiento del ARN mensajero
El ARNm sufre diferentes fases durante su existencia que suele ser
generalmente breve. El ARN mensajero se sintetiza en el ncleo celular en
eucariotas mediante el proceso llamado trascripcin del ADN. Inicialmente el
ARN se conoce como trascrito primario o ARN precursor (pre-ARN), que en la
mayora de los casos no se libera del complejo de trascripcin en forma
totalmente activa, sino que ha de sufrir modificaciones antes de ejercer su
funcin (procesamiento o maduracin del ARN). Entre esas modificaciones se
encuentran la eliminacin de fragmentos, la adicin de otros no codificados en
el DNA y la modificacin covalente de ciertas bases nitrogenadas.
Concretamente, el procesamiento del ARN en eucariotas comprende diferentes
fases:
Adicin al extremo 5' de la estructura denominada caperuza (o cap, su

nombre en ingls) que es un nucletido modificado de guanina, la 7metilguanosina, que se aade al extremo 5' de la cadena del ARNm
trascrito primario (ubicado an en el ncleo celular). Esta caperuza es
necesaria para el proceso normal de traduccin del ARN y para
mantener su estabilidad; esto es crtico para el reconocimiento y el
acceso apropiado del ribosoma.
Poliadenilacin: es la adicin al extremo 3' de una cola poli-A, una

secuencia larga de poliadenilato, es decir, un tramo de RNA cuyas bases
son todas adenina. Su adicin est mediada por una secuencia o seal
31
BIOLOGIA CELULAR
de poliadenilacin (AAUAAA), situada unos 20-30 nucletidos antes del
extremo 3' original. Esta cola protege al ARNm frente a la degradacin,
aumentando su vida media en el citosol, de modo que se puede
sintetizar mayor cantidad de protena.
En la mayora de los casos, el ARN mensajero sufre la eliminacin de

secuencias internas, no codificantes, llamadas intrones. El proceso de
retirada de los intrones y conexin o empalme de los exones se llama
ayuste, o corte y empalme (en ingls, splicing). A veces un mismo
trascrito primario o pre-ARNm se puede ayustar de diversas maneras,
permitiendo que con un solo gen se obtengan varias protenas
diferentes; a este fenmeno se le llama ayuste alternativo. Ciertas
enzimas parecen estar involucrados en editar el RNA antes de su
exportacin fuera del ncleo, intercambiando o eliminando nucletidos
errneos.
1. El ARN mensajero maduro es trasladado al citoplasma de la clula, en el

caso de los seres eucariontes, a travs de poros de la membrana
nuclear.
2. El ARN mensajero en el citoplasma se acopla a los ribosomas, que son
la maquinaria encargada de la sntesis proteica.
3. Despus de cierta cantidad de tiempo el ARNm se degrada en sus
nucletidos componentes, generalmente con la ayuda de ribonucleasas.
Los poros de la envoltura nuclear y el transporte del ARN
El microscopio ptico ha proporcionado escasa informacin acerca de la
envoltura nuclear. Sin embargo mediante el uso del microscopio electrnico se
aclaro que la envoltura nuclear es una cisterna perinuclear especial del sistema
de endomembranas celular, con una membrana interna y otra externa que
rodean su luz y que est atravesada por poros.
La envoltura nuclear est formada por dos membranas concntricas separadas
por un espacio perinuclear de 10 a 15nm de ancho. Estas tienen una estructura
en bicapa similar a la de otras membranas biolgicas, y posee ribosomas solo
32
BIOLOGIA CELULAR
sobre una superficie externa. La constitucin lipdica de estas membranas es
parecida a la del retculo endoplsmico rugoso y con frecuencia pueden
observarse prolongaciones directas de la membrana nuclear que se contina
en retculo endoplsmico rugoso.
La envoltura nuclear se halla interrumpida por estructuras denominadas poros,
alrededor de los bordes de estos de estos poros nucleares ambas membranas
se continan. En su lado nuclear los poros estn generalmente alineados con
nucleoplasma situados entre grumos ms condensados de cromatina, que se
adhieren a una lmina fibrosa de protena de 50 a 80 nm de espesor que esta
unida a la membrana interna, pero no a los poros nucleares. Los poros
nucleares son aparentemente muy grandes, con dimetro de 80 nm.
Los poros nucleares no son, sin embargo, canales amplios, y el microscopio
electrnico ha revelado un material denso. Los poros estn rodeados por
estructuras circulares llamadas anillos o estructuras anulares, que junto con el
poro forman el complejo del poro.
Los materiales que se intercambian entre el ncleo y el citoplasma tienen que
atravesar los complejos de poro. Este intercambio es muy selectivo y solo
permite el paso de algunas molculas. Una de las principales funciones de la
envoltura nuclear es impedir la entrada de ribosomas activos en el ncleo. En
realidad, los ribosomas y otros componentes citoplasmticos parecen estar
excluidos del ncleo.
No todos los ARN pueden salir del ncleo, por ejemplo el ARN heterogneo
nuclear, que es un precursor grande del ARN mensajero nunca se encuentra en
el citoplasma. El ARN solo puede salir del ncleo despus de un largo
procedimiento.
Otros ARN, denominados ARN nucleares pequeos, se acumulan tambin
especficamente en el interior del ncleo asociado a protenas.
33
BIOLOGIA CELULAR
Sntesis proteica
La sntesis de protenas o traduccin del ARNm es el proceso anablico
mediante el cual se forman las protenas a partir de los aminocidos. Es
el paso siguiente a la transcripcin del ADN a ARNm.
Como existen 20 aminocidos diferentes y slo hay cuatro nucletidos en el
ARNm (Adenina, Uracilo, Citosina y Guanina), es evidente que la relacin no
puede ser un aminocido por cada nucletido, ni tampoco por cada dos
nucletidos, ya que los cuatro tomados de dos en dos, slo dan diecisis
posibilidades. La colinearidad debe establecerse como mnimo entre cada
aminocido y tripletes de nucletidos. Como hay sesenta y cuatro tripletes
diferentes (combinacin de cuatro elementos o nucletidos tomados de tres en
tres con repeticin), es obvio que algunos aminocidos deben tener
correspondencia con varios tripletes diferentes. Los tripletes que codifican
aminocidos se denominan codones. La confirmacin de esta hiptesis se
debe a Nirenbert, Ochoa y Khorana.
En la biosntesis de protenas se pueden distinguir las siguientes etapas:
a) Activacin de los aminocidos.
b) Traduccin:
1. Iniciacin de la sntesis.
2. Elongacin de la cadena polipeptdica.
3. Terminacin de la sntesis.
c) Asociacin de varias cadenas polipeptdicas y a veces de grupos prostsicos
para constituir las protenas.
La sntesis de protenas o traduccin tiene lugar en los ribosomas del
citoplasma celular. Los aminocidos son transportados por el ARN de
transferencia (ARNt), especfico para cada uno de ellos, y son llevados hasta el
ARN mensajero (ARNm), dnde se aparean el codn de ste y el anticodn del
34
BIOLOGIA CELULAR
ARN de transferencia, por complementariedad de bases, y de sta forma se
sitan en la posicin que les corresponde.
Una vez finalizada la sntesis de una protena, el ARN mensajero queda libre y
puede ser ledo de nuevo. De hecho, es muy frecuente que antes de que
finalice una protena ya est comenzando otra, con lo cual, una misma
molcula de ARN mensajero, est siendo utilizada por varios ribosomas
simultneamente.
Activacin de los aminocidos
Los aminocidos en presencia de la enzima aminoacil-ARNt-sintetasa y de ATP
son capaces de unirse a un ARNt especfico y dan lugar a un aminoacil-ARNt,
liberndose AMP, fosfato y quedando libre la enzima, que vuelve a actuar.
Iniciacin de la sntesis de protenas
Es la primera etapa de la traduccin o sntesis de protenas. El ARNm se une a
la subunidad menor de los ribosomas. A stos se asocia el aminoacil-ARNt,
gracias a que el ARNt tiene en una de sus asas un triplete de nucletidos
denominado anticodn, que se asocia al primer triplete codn del ARNm segn
la complementariedad de las bases. A este grupo de molculas se une la
subunidad ribosmica mayor, formndose el complejo ribosomal o complejo
activo. Todos estos procesos estn catalizados por los llamados factores de
iniciacin (FI). El primer triplete o codn que se traduce es generalmente el
AUG, que corresponde con el aminocido metionina en eucariotas. En
procariotas es la formilmetionina.
Elongacin de la cadena polipeptdica
El complejo ribosomal posee dos sitios de unin o centros. El centro peptidil o
centro P, donde se sita el primero aminoacil-ARNt y el centro aceptor de
nuevos aminoacil-ARNt o centro A. El radical carboxilo (-COOH) del
aminocido iniciado se une con el radical amino (NH2) del aminocido
siguiente mediante enlace peptdico. Esta unin es catalizada por la enzima
peptidil-transferasa. El centro P queda pues ocupado por un ARNt sin
35
BIOLOGIA CELULAR
aminocido. El ARNt sin aminocido sale del ribosoma. Se produce la
translocacin ribosomal. El dipeptil-ARNt queda ahora en el centro P. Todo ello
es catalizado por los factores de elongacin (FE) y precisa GTP. Segn la
terminacin del tercer codn, aparece el tercer aminoacil-ARNt y ocupa el
centro A. Luego se forma el tripptido en A y posteriormente el ribosoma realiza
su segunda translocacin. Estos pasos se pueden repetir mltiples veces,
hasta cientos de veces, segn el nmero de aminocidos que contenga el
polipptido.
Terminacin de la sntesis de la cadena polipeptdica
El final de la sntesis viene informado por los llamados tripletes sin sentido. Son
tres: UAA, UAG y UGA. No existe ningn ARNt cuyo anticodn sea
complementario de ellos y, por lo tanto, la biosntesis del polipptido se
interrumpe. Indican que la cadena polipeptdica ya ha terminado. Este proceso
viene regulado por los factores R.
Un ARNm, si es lo suficientemente largo, puede ser ledo o traducido, por
varios ribosomas a la vez, uno detrs de otro. Al microscopio electrnico, se
observa como un rosario de ribosomas, que se denomina polirribosoma.
Asociacin de varias cadenas polipeptdicas para constituir las protenas
Conforme se va sintetizando la cadena polipeptdica, sta va adoptando una
determinada estructura secundaria y terciaria mediante los enlaces por puente
de hidrgeno y los enlaces disulfuro, respectivamente. As la cadena
polipeptdica adquiere una configuracin espacial determinada. Tal proceso es
conocido como plegamiento de protenas.
Tras la traduccin hay protenas enzimticas que ya son activas y otras que
precisan eliminar algunos aminocidos para serlo. Generalmente se separa el
aminocido metionina o aminocido iniciador. Algunas enzimas precisan
asociarse a iones o coenzimas (grupo prosttico) para ser funcionantes o
activas.
36
BIOLOGIA CELULAR
Las protenas pueden estar constituidas por una cadena polipeptdica o por
varias subunidades. Las subunidades pueden ser iguales o distintas, segn
provengan del mismo o de genes diferentes.
El control de calidad del plegamiento de las protenas para adquirir la estructura
cuaternaria o conformacin tridimensional, se lleva a cabo por chaperonas y
proteasas. Las protenas chaperonas tienen la funcin de plegar o replegar
correctamente
las
protenas
recin
sintetizadas
(modificacin
postraduccional), y las proteasas deben degradar aquellas protenas que a

pesar de la accin de las chaperonas no se pliegan correctamente. Cuando los
mecanismos de control fallan, las protenas daadas se acumulan causando
enfermedades amiloidognicas.
Protenas chaperonas
Las protenas chaperonas son un conjunto de protenas presentes en todas las
clulas, muchas de las cuales son protenas de choque trmico, cuya
funcin es la de ayudar al plegamiento de otras protenas recin formadas
en la sntesis de protenas. Estas chaperonas no forman parte de la
estructura primaria de la protena funcional, sino que slo se unen a ella
para ayudar en su plegamiento, ensamblaje y transporte celular a otra
parte de la clula donde la protena realiza su funcin. Los cambios de
conformacin tridimensional de las protenas pueden estar afectados por
un conjunto de varias chaperonas que trabajan coordinadas, dependiendo
de su propia estructura y de la disponibilidad de las chaperonas.
Las chaperonas moleculares son un amplio grupo de protenas involucrado en
procesos de asistencia en el plegamiento de otras protenas. Incluida en las
chaperonas moleculares hay una familia, la de las chaperoninas o chaperonas
moleculares, de peso molecular cercano a 60 kDa (hsp60), que son quizs las
mejor caracterizadas. Dos tipos de chaperoninas son las que se conocen, las
de origen procariota y pertenecientes a orgnulos citoplasmticos (grupo I) y
las provenientes de arqueobacterias y en el citosol de eucariotas (grupo II).
Ambos tipos de chaperoninas comparten una arquitectura muy parecida pero
poseen importantes diferencias en el mecanismo de funcionamiento, en los
37
BIOLOGIA CELULAR
cambios estructurales que se producen durante aqul y en las protenas a las
que asisten en su plegamiento.
Control gentico en eucariotas
En eucariontes el ADN, que contiene los genes, esta separado del citoplasma
por la envoltura nuclear.
Esto tiene importantes consecuencias, por que el proceso de trascripcin de
ARN, a partir del ADN, est fsicamente separado del sitio de la sntesis
proteica, que tiene lugar en el citoplasma. Esto permiti que los eucariontes
desarrollen ciclos muy complicados de procesamiento del ARN. Los
precursores de los ARN mensajeros, trascritos a partir del ADN en el ncleo,
con frecuencia experimentan un amplio procesamiento, con escisin de
segmentos y empalme de otros, antes de producirse una molcula de ARN
mensajero (ARNm) citoplasmtico maduro. Solo los ARNm completamente
maduros salen a travs de la envoltura nuclear. A la inversa la envoltura nuclear
impide la entrada en le ncleo de ribosomas funcionales y de otros
componentes necesarios para la sntesis de protenas, asegurando de tal modo
que las molculas precursoras del ARN no sean producidas en protena.

Pginas: 309, 326, 438,348, 485, 501.
Biologa Celular y Molecular Autor: Eduardo D. P. De Robertis
Pginas: 309, 317, 333, 335, 346, 351.
Biologa Celular
Autor: Geral Karp
Pgina: 522, 526, 562, 571, 577, 594, 753.
38
BIOLOGIA CELULAR
Tema III. LA MEMBRANA PLASMTICA
Analizar como esta compuesta la membrana plasmtica, as mismo

conocer su organizacin.
Identifique los mecanismos de transporte, en particular el trasporte del

agua.
Analice como es la transmisin del impulso nervioso a travs de la

membrana plasmtica.
III.1. Composicin qumica y organizacin molecular de la membrana

plasmtica. Estructura de la membrana plasmtica.
Esquema de una
membrana celular
III. 2
Mecanismos de transporte. El caso particular del transporte del agua
III.3
Transporte a travs de membrana de macromolculas y partculas
III. 4
La generacin y transmisin del impulso nervioso
39
BIOLOGIA CELULAR
TEMA III.
LA MEMBRANA PLASMTICA
La membrana citoplasmtica o plasmtica es una estructura laminar que

envuelve el citoplasma de todas y cada una de las clulas, adems de los
orgnulos. Es una bicapa lpidica que sirve de "contenedor" para los contenidos
de la clula, as como proteccin mecnica. Esta formada principalmente por
lpidos y protenas. Esta barrera presenta una permeabilidad selectiva, lo cual
le permite "seleccionar" las molculas que entran y salen de la clula. Tiene un
grosor aproximado de 75 . Vista al microscopio electrnico presenta entre dos
capas oscuras una central ms clara.
En las clulas procariotas y en las de eucariotontes osmtrofos como plantas y
hongos, se sita bajo otra capa, denominada pared celular.
III.1.
Composicin qumica y organizacin molecular de la membrana

plasmtica
Composicin qumica de las membranas. La estructura general de la mayora

de las membranas biolgicas consta de una bicapa lipdica. Los fosfolpidos
poseen tanto unidades altamente hidrofbicas (cidos grasos) como unidades
relativamente hidroflicas (glicerol) y pueden presentarse en mltiples formas
qumicas distintas debido a la variacin en la composicin de los cidos grasos
y de los compuestos fosforilados que se unen al esqueleto de glicerol. Dado
que los fosfolpidos se agregan en soluciones acuosas, tienden a formar
bicapas de manera espontnea, los cidos grasos apuntan hacia el interior
(mantenindose en un entorno hidrofbico), mientras que las porciones
hidroflicas son las expuestas a la fase acuosa. La estructura de bicapa de las
membranas seguramente representa la organizacin ms estable que pueden
alcanzar las molculas lipdicas situadas en un entorno acuoso.
La membrana plasmtica est compuesta por protenas, lpidos y glcidos,
cuyas masas guardan proporciones aproximadas de 50%, 40% y 10%
respectivamente. Las molculas ms numerosas son las de lpidos, ya que se
cree que por cada 50 lpidos hay una protena. Sin embargo, las protenas,
40
BIOLOGIA CELULAR
debido a su mayor tamao, representan aproximadamente el 50% de la masa
de la membrana. Entre las protenas, el 80% son intrnsecas, mientras que el
20% restantes son extrnsecas. De las protenas se pueden encontrar las
translocadoras o las enzimas asociadas a membrana, entre otras.
Los lpidos de la membrana son anfipticos. Esto quiere decir que presentan un
lado hidrfilo (que da la cara al agua) y un lado hidrofbico (que no se junta con
el agua). De entre los lpidos, los ms importantes son los fosfolpidos y
esfingolpidos, que se encuentran en todas las clulas; le siguen los
glucolpidos, as como esteroides, como el colesterol. Estos ltimos no existen
o son escasos en las membranas plasmticas de las clulas procariotas.
Estructura de la membrana plasmtica
La membrana citoplasmtica es una fina estructura que rodea completamente
la clula. A pesar de slo tener 8 nm de espesor, esta barrera es vital y separa
el interior de la clula (citoplasma) del entorno. Si se rompe la membrana, la
integridad de la clula se destruye, liberndose al medio los componentes que
integran la clula y producindose la muerte. La membrana citoplasmtica
acta tambin como una barrera muy selectiva permitiendo que en el interior de
la clula se concentren determinados metabolitos, y se excreten las sustancias
de desecho.
La membrana puede ser considerada como un mosaico fluido en el que existen
protenas globulares con orientaciones especficas que atraviesan la bicapa
lipdica, que a pesar de su estricta organizacin posee alta movilidad. Este tipo
de
organizacin
confiere
importantes
propiedades
funcionales
las
membranas.
41
BIOLOGIA CELULAR
Estructura
Esquema de una membrana celular

Su modelo estructural es conocido como mosaico fluido, trmino acuado por
S.J. Singer en 1971. Este consiste en una bicapa lipdica complementada con
diversos tipos de protenas. La estructura bsica se mantiene unida mediante
uniones no covalentes.
Las protenas de la membrana plasmtica se pueden clasificar segn cmo se
dispongan en la bicapa lipdica:
Protenas integrales: Embebidas en la bicapa lipdica, atraviesan la

membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras
(protenas transmembrana).
Protenas perifricas: A un lado u otro de la bicapa lipdica, pueden estar

unidas dbilmente por enlaces no covalentes o bien mediante enlaces
covalentes con un lpido o a un glcido de la membrana.
Los glcidos se hallan asociados mediante enlaces covalentes a lpidos y

protenas y generalmente forman parte de la matriz extracelular.
42
BIOLOGIA CELULAR
Otras sustancias pueden estar asociadas a esta estructura bsica como
diversos tipos de glcidos que pueden unirse de forma covalente a lpidos
(glucolpidos) o a protenas (glucoprotenas). Las cadenas de estos glcidos se
disponen hacia el medio extracelular por la cara externa de la membrana y
constituyen el glucoclix o matriz extracelular.
Esta estructura general -modelo unitario- se presenta tambin en las
membranas de diversos orgnulos del interior de la clula: los del sistema de
endomembranas, tales como retculo endoplasmtico, aparato de Golgi y
envoltura nuclear, y los de otros orgnulos, como las mitocondrias y los plastos,
que proceden de endosimbiosis.
Funciones
La funcin bsica de la membrana plasmtica reside en mantener el medio
intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza
aislante en medio acuoso de la bicapa lipdica y a las funciones de transporte
que desempean las protenas. La combinacin de transporte activo y
transporte pasivo hacen de la membrana plasmtica una barrera selectiva que
permite a la clula diferenciarse del medio.
Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulacin
de las propiedades fsico-qumicas de la membrana regulando su resistencia y
fluidez.
En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la
membrana, las protenas realizan funciones especficas y podemos clasificarlas
segn su funcin en:
Estructurales: estas protenas hacen de "eslabn clave" unindose al

citoesqueleto y la matriz extracelular.
Receptores de membrana: que se encargan de la recepcin y

transduccin de seales qumicas.
Transportadoras a travs de membrana: mantienen un gradiente

electroqumico mediante el transporte de diversos iones.
43
BIOLOGIA CELULAR
Estas a su vez pueden ser:
Protenas transportadoras: Son enzimas con centros de reaccin

que sufren cambios conformacionales.
Protenas de canal: Dejan un canal hidroflico por donde pasan

los iones.
III. 2
Mecanismos de transporte. El caso particular del transporte del
agua: acuaporinas.
Mecanismo de transporte: rasgos generales, transporte de molculas pequeas
y medianas, el caso particular del transporte del agua: acuaporinas.
En el transporte transmembrana podemos hablar de:
Transporte pasivo: Se produce sin consumo de energa y a favor de

gradiente electroqumico.
Transporte activo: Se produce con consumo de energa y en contra de

gradiente electroqumico.
El componente glucdico forma el glucocliz, con funciones de cierta proteccin

ante agresiones mecnicas y qumicas, y la que parece ms importante ya que
permite
diferenciar
el
exterior
celular
permitiendo
un
reconocimiento
intercelular.
El caso particular del transporte del agua
Acuaporinas los filtros ideales del agua en las clulas
El flujo de agua entre clulas est regulado por unas protenas situadas en la
membrana celular llamadas acuaporinas, se trata en esencia de unos
canales que permiten el flujo de agua y lo regulan a travs de una
superficie que es impermeable al agua: la membrana de la clula
Estos canales estn presentes en clulas animales y vegetales, los defectos
en estas protenas dan lugar a diversos tipos de enfermedades.
44
BIOLOGIA CELULAR
El transporte de agua a travs de la clula es altamente eficiente y selectivo,
evitando as la salida de sustancias que son solubles en el agua e
indispensables para la clula, como la glucosa. A pesar de que son molculas
altamente selectivas, las acuaporinas son muy eficientes llegando a canalizar
asta 3 mil millones de molculas de agua por segundo. Aproximadamente,
una porcin de membrana de 10 cm2 tardara en filtrar 1 litro de agua en unos
7 segundos.
En investigaciones anteriores se obtuvo el modelo atmico de la acuaporina
P1 (AQP1), resultando que se trataba de una protena que forma un canal
en la membrana celular de 2 nanmetros de largo y 0,3 de ancho, lo
bastante como para slo lo puedan atravesar las molculas de agua, de tal
forma que las molculas grandes que puedan ir en la solucin no son
capaces de atravesar el canal.
III. 3 Transporte a travs de membrana de macromolculas y partculas
Las macromolculas o partculas grandes se introducen o expulsan de la clula
por dos mecanismos:
Exocitosis
Es la excrecin de macromolculas como la insulina a travs de la fusin de
vesculas con la membrana celular.
Endocitosis
Es la ingestin de macromolculas con la formacin en el interior de la clula
de vesculas procedentes de la membrana plasmtica. Existen diferentes tipos
de endocitosis como:
Pinocitosis: Proceso biolgico que permite a determinadas clulas y

organismos unicelulares obtener del exterior, para alimentarse o para
otro fin, lquidos orgnicos.
45
BIOLOGIA CELULAR
La pinocitosis es, junto a la fagocitosis, una modalidad de endositosis; puede
describirse como la endocitosis de porciones de lquido. Se puede observar en
clulas especializadas en la funcin nutritiva, por ejemplo las de la mucosa
intestinal. En esta la membrana se repliega creando una "vescula pinoctica" y
es de est manera como las grasas, que son insolubles, pasan de la luz del
intestino al torrente sanguneo.
Fagocitosis: La fagocitosis es el proceso de endocitosis por el que

algunas clulas rodean con su membrana citoplasmtica a una
sustancia extracelular, hasta englobarla para formar una vacuola, la cual
fusionan posteriormente con lisosomas, para degradar la sustancia
fagocitada.
Es el modo de nutricin de algunos organismos unicelulares, y uno de los

medios de transporte grueso que utilizan para su defensa algunas clulas de
los organismos pluricelulares. En muchos organismos superiores, la fagocitosis
es tanto un medio de defensa ante microorganismos invasores como de
eliminacin (e incluso reciclaje) de tejidos muertos.
III. 4
La generacin y transmisin del impulso nervioso como ejemplo
de los fenmenos elctricos provocados por las caractersticas de la

membrana plasmtica.
La transmisin de los impulsos entre las clulas nerviosas se lleva a cabo en
una unin altamente especializada, la sinapsis. Los impulsos hacia delante por
toda la longitud de un axn y a lo largo de todos los procesos terminales en los
cuales ste se ramifica. Cada proceso Terminal por lo general acaba en un
engrosamiento llamado botn Terminal que remata estrechamente contra la
membrana de otra neurona.
Sin embargo, siempre sta presente un espacio muy delgado de 200 a 400 (A)
llamado espacio sinptico, el cual separa a las membranas de las clulas
contiguas. Una sinapsis esta formada de tal manera que la transmisin entre
las neuronas slo se efecta en una sola direccin. Existe una clula
46
BIOLOGIA CELULAR
presinptica que lleva el impulso hacia la sinaps, y la otra clula postsinptica
que lleva dicho impulso lejos de la sinapsis. El componente presinptico de la
sinapsis siempre es un botn terminal de una neurona, mientras el componente
postsinptico puede ser una clula nerviosa, una clula granular o una fibra
muscular.
Du Bois Reymond fue el primero en descubrir que la transmisin poda ser de
naturaleza qumica o elctrica, y si bien posteriormente se observaron ambos
mecanismos, la sinapsis qumica es por mucho la ms frecuente, tanto en el
sistema nervioso perifrico como en el central.
La transmisin elctrica fue evidenciada por primera vez en la sinapsis gigante
del ganglio de abdominal de un cangrejo de ro y luego en varios otros casos.
En este de sinapsis, el control acta como un eficaz rectificador elctrico al
permitir que la corriente pase con relativa facilidad desde el elemento
presinptico al postsinptico, pero no en direccin inversa. La corriente de
accin del impulso nervioso que llega
Pasa sin retardo y despolariza y excita directamente a la neurona postsinptica.
Aqu la posicin unidireccional se debe
ala resistencia elctrica que acta
como una vlvula de las membranas sinpticas puestas en contacto.

Los estudios sobre la transmisin sinptica qumica han revelado que la
sinapsis son sitios donde tiene lugar un mecanismo de transduccin mediante
el cual las seales elctricas se convierten en seales qumicas y stas
nuevamente en elctricas.
47
Biologa Celular
Pgina: 149 a 227
Autor: Geral Karp
BIOLOGIA CELULAR
Tema IV.
EL CITOESQUELETO
Analice la funcin del citoesqueleto y rasgos generales de los

microtbolos
Identificar los filamentos intermedios y las protenas que se unen a la

actina.
IV.1
Concepto de citoesqueleto
Microtbulos
Microtbulos y protenas motoras
Filamentos de Actina
Filamentos Intermedios
48
BIOLOGIA CELULAR
TEMA IV.
CITOESQUELETO
IV.1. Concepto de citoesqueleto. Rasgos generales de los microtbulos.

Protenas que se unen a los microtbulos: protenas asociadas y motoras.
Filamentos de actina y protenas que se unen a la actina. Filamentos
intermedios.
Citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de
filamentos que contribuye a la integridad de la clula. Define la forma y
arquitectura
(distribucin)
celular, permite
el
movimiento
transporte
intracelular (por medio de protenas motoras), media procesos de endocitosis y

exocitosis, participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacin
de receptores de superficie (define la conformacin y funcin de los
receptores), crea compartimientos (favorece la organizacin funcional); y
participa en los procesos de interacciones intercelulares.
El citoesqueleto est formado por tres tipos de estructuras bien definidas: Los
microtbulos, Los microfilamentos (filamentos de actina) y Los filamentos
intermedios. Cada una de estas estructuras posee protenas asociadas
caractersticas. El citoesqueleto es nico a las clulas eucariticas. Es una
estructura tridimensional dinmica que llena el citoplasma. Esta estructura
acta como un msculo y como un esqueleto para el movimiento y la
estabilidad.
Microtbulos
Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a
partir de tubulina, protena dimrica (subunidades alfa y beta) que se
autoensambla para originar a los microtbulos en un proceso dependiente de
GTP. Los microtbulos tienen un dimetro de 25 NM y se originan en los
centros
organizadores
de
microtbulos
(principalmente
centrosomas),
adoptando una organizacin radial en las clulas interfsicas. Forman tambin

parte del huso mittico de todas las clulas eucariticas; se localizan en forma
49
BIOLOGIA CELULAR
de haces en el axn neuronal, y tambin estn presentes en el aparato
locomotor de cilios y flagelos.
Los microtbulos son estructuras altamente dinmicas, estabilizadas por un
grupo de protenas denominadas protenas asociadas a microtbulos (MAPs).
En una clula se produce un recambio continuo de la red de microtbulos. La
vida media de un microtbulo individual es de 10 minutos, mientras que la vida
media de una molcula de tubulina, desde su sntesis a su degradacin
proteoltica, es de ms de 20 hrs. As pues cada molcula de tubulina participa
en la formacin y desmantelamiento de muchos microtbulos durante su
periodo de vida. Los microtbulos individuales crecen hacia la periferia celular a
una velocidad constante durante cierto periodo de tiempo y entonces de
repente acortan rpidamente hacia el centrosoma. Pueden acortarse
parcialmente y entonces continuar el crecimiento, o desaparecer por completo,
siendo substituidos por un microtbulo distinto. Este comportamiento, llamado
inestabilidad dinmica, juega un papel muy importante en el posicionamiento
de los microtbulos en la clula.
Microtbulos y protenas motoras
Los microtbulos son responsables del movimiento de cilios y flagelos y del
movimiento de vesculas intracelularmente. Esto es el resultado de la
polimerizacin y despolimerizacin de microtbulos y de la accin de protenas
motoras. En algunos casos los movimientos celulares son debidos a ambos
mecanismos (por ejemplo, la separacin de cromosomas durante la meiosis).
Los microtbulos son polmeros de la protena tubulina, un heterodmero de y
tubulina de unos 55 kD, de secuencias igualmente muy conservadas. Estas
protenas guardan una homologa grande con la protena bacteriana FtsZ (ver
plenaria XX) que juega un papel importante en la divisin celular.
Varios de los movimientos celulares dependen de la interaccin entre
filamentos de actina la protena motora miosina, una APT hace que se mueva a
lo largo de los filamentos de actina y acopla la hidrlisis del ATP a cambios
conformacionales. Los anlisis geonmicos muestran que existen varios genes
altamente conservados, especialmente, en la regin responsable del motor.
50
BIOLOGIA CELULAR
Filamentos de Actina
Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una protena globular
denominada actina. sta forma polmeros de alrededor de 5 a 6 nm de
dimetro. Estn presentes en las clulas animales mostrando una organizacin
de haces paralelos en dominios sub-corticales y citoplasmticos de la clula;
tambin estn presentes en las clulas vegetales. Los haces de filamentos de
actina se encuentran en los fibroblastos formando las denominadas fibras de
estrs. Los monmeros de forma globular (G-actina) se polimerizan en un
proceso dependiente de ATP (anlogo a la polimerizacin de microtbulos
dependiente de GTP), para formar el polmero de F-actina, que consta de dos
filamentos
centrales
enrollados
helicoidalmente
en
la
estructura
del
microfilamento. Los microfilamentos son estructuras altamente dinmicas, cuya

polimerizacin est regulada por protenas de una familia conocida como
"protenas de unin a actina" (ABPs). Los filamentos de actina poseen gran
importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesin celular
(emisin de seudpodos). Tambin juegan un rol importantsimo en la divisin
celular, pues forman el anillo de contraccin que permite el estrangulamiento
celular durante la citokinesis. Otra funcin importante es en el tejido muscular,
donde filamentos de actina asociados a protenas motoras denominadas
"miosinas", provocan la contraccin del msculo en un proceso mediado por
calcio.
Filamentos Intermedios
Son estructuras del citoesqueleto de alrededor de 10 nm de dimetro, formados
por un conjunto de protenas especficas para cada tipo celular. En las clulas
epiteliales existen filamentos intermedios formados por vicentina y por
queratinas, en clulas musculares predominan los filamentos de desmina. A
nivel del tejido nervioso, las protenas que forman los filamentos intermedios
(neurofilamentos) son NF-H de alto peso molecular, NF-M de peso intermedio y
NF-L de bajo peso molecular. En clulas gliales del cerebro predomina la GFA,
protena fibrilar acdica de la glia. Las integrinas son molculas que
desempean un papel fundamental en la unin celular. Se trata de protenas
51
BIOLOGIA CELULAR
transmembrana que por un extremo se unen a molculas del espacio
extracelular, y por otro se unen al citoesqueleto. Esta disposicin especial les
permite actuar como cemento intercelular, adems de facilitar el movimiento
celular mediante la formacin de seudpodos y de permitir la transmisin de
mensajes entre la clula y la matriz que le rodea. Este proceso de unin de las
clulas entre s y con la matriz extracelular resulta fundamental para la
cohesin de los tejidos, y para procesos vitales como la reparacin de heridas,
mecanismos de defensa frente a infecciones o la coagulacin.
A su vez, el espacio o matriz extracelular est formado por una ingente
cantidad de macromolculas: protenas y polisacridos formados por las
propias clulas que contactan con ella. Esta matriz es fundamental tanto para
el mantenimiento de la cohesin entre las clulas y tejidos como para
determinar el comportamiento de las clulas que la rodean. En este ltimo
aspecto juegan un importante papel los azcares del glucocliz, que actan
como portadores de informacin entre las clulas, dependiendo de su
secuencia de monosacridos y del tipo de ramificaciones que presenten.
Los filamentos de actina desempean un importante papel en la motilidad
celular. Entre sus propiedades destaca su polaridad, que consiste en el
comportamiento diferente de sus dos extremos: mientras que uno se polariza o
se alarga (extremo positivo), el otro tiende a acortarse o despolimerizarse
(extremo negativo). Adems, los filamentos de actina intervienen en la
fagocitosis, en los procesos de contraccin muscular y en la produccin de
corrientes citoplasmticas. Por su parte, los filamentos intermedios son fibras
proteicas de gran resistencia que desempean una funcin estructural en las
clulas, sobre todo en aquellas que estn sometidas a importantes tensiones
mecnicas.
Dependiendo
del
tipo
celular
predominan
unos
otros
(neurofilamentos en clulas nerviosas; vimentina en vasos sanguneos, etc.)

Precisamente esta diversidad resulta de enorme utilidad en la tipificacin del
origen de metstasis en procesos tumorales; de esa forma, determinando el
tipo de filamento intermedio podremos conocer el tejido donde se produjo el
tumor original. Pero es que, adems, estos filamentos pueden ayudar en el
diagnstico prenatal de malformaciones congnitas.
52
BIOLOGIA CELULAR
El citoesqueleto celular consiste en una malla tridimensional de filamentos
proteicos cuyas principales funciones son:
Proporcionar el soporte estructural para la membrana plasmtica y los

orgnulos celulares.
Proporcionar el medio para el movimiento intracelular de organelas y otros

componentes del citosol.
Proporcionar
el
soporte
para
las
estructuras
celulares
mviles
especializadas, como cilios y flagelos, responsables de la propiedad

contrctil de las clulas en tejidos especializados como el msculo.
intervienen en la contraccin muscular, al asociarse a filamentos de miosina

y otras protenas.
intervienen en los procesos de fagocitosis, mediante la formacin de

seudpodos.
Forman el anillo contrctil que finalmente da lugar a la separacin de las

clulas hijas durante la mitosis
refuerzan la membrana plasmtica, formando justo por debajo de la misma

una densa red de filamentos conocida como cortex celular.
Filamentos intermedios. Su principal funcin es la de brindar sostn estructural

a la clula, ya que su gran resistencia tensil es importante para proteger a las
clulas contra las presiones y las tensiones. Hay filamentos intermedios de
muchos tipos: de queratina (en las clulas epiteliales), filamentos de la lmina
nuclear (que refuerzan la membrana nuclear), neurofilamentos (ubicados en
clulas nerviosas), etc.
La actina es la protena intracelular ms abundante en eucariontes. Puede
llegar a representar hasta el 10% del peso total de protena. Pesa alrededor de
43 kD y b est conservada evolutivamente. Algunos organismos tienen un solo
gen (levaduras) mientras que otros tienen mltiples genes. Por ejemplo en
humanos existen 6 genes diferentes y en algunas plantas puede haber hasta
60. Existe como un monmero globular llamado G-actina y como polmero
filamentoso, F-actina. Cada molcula de actina tiene un in de Mg 2+ que
forma complejo bien con ATP o con ADP, existiendo por lo tanto cuatro formas
53
BIOLOGIA CELULAR
diferentes de actina. El plegamiento de la protena permite la formacin de dos
lbulos con una hendidura en la mitad que permite la unin del ATP y el Mg 2 +
y un cambio de conformacin.
La actina presenta principalmente dos arreglos dentro de la clula: uno en

forma de ramillete y otro en red de filamentos entrecruzados. El primero se
presenta principalmente hacia la periferia de la clula y forma unas
protrusiones por el alineamiento de fibras paralelas y son la base de la
formacin de microvellocidades y filpodios. Las redes entrecruzadas pueden
ser de dos tipos, las cercanas a la membrana que le sirven de soporte y es
bidimensional, y las que ocupan todo el citosol que tienen un carcter
tridimensional y que le dan caractersticas de gel. Las fibras se mantienen
juntas por protenas que permiten el entrecruzamiento y en la zona cortical por
anclaje a protenas de membrana.

Pginas: 136, 137, 169.
Biologa Celular
Pgina: 684, 687, 699
Autor: Geral Karp
54
BIOLOGIA CELULAR
Tema V.
MEMBRANAS INTERNAS Y LA COMPARTIMENTACIN DE LA
CLULA EUCARIOTA.
Identifique los orgnulos internos que se encuentran en la clula

eucariota.
V.1
La compartimentacin de las clulas eucariotas. Mecanismos de
clasificacin de las protenas para su compartimiento de destino. Transporte

entre compartimientos. Rutas secretoras. Lisosomas, endocitosis y el
compartimiento endodmico.
55
BIOLOGIA CELULAR
TEMA V.
MEMBRANAS INTERNAS Y LA COMPARTIMENTACIN DE LA
CLULA EUCARIOTA
V.1 La compartimentacin de las clulas eucariotas
Ncleos, mitocondrias y cloroplastos no son los nicos orgnulos internos de
las clulas eucariticas delimitados por membranas. El citoplasma contiene
tambin muchos otros orgnulos envueltos por una membrana nica que
desempean funciones diversas. Casi todas guardan relacin con la
introduccin de materias primas y la expulsin de sustancias elaboradas y
productos de desecho por parte de la clula. Por ello, en las clulas
especializadas en la secrecin de protenas, por ejemplo, determinados
orgnulos estn muy atrofiados; en cambio, los orgnulos son muy numerosos
en las clulas de los vertebrados superiores especializadas en capturar y
digerir los virus y bacterias que invaden el organismo.
La mayor parte de los componentes de la membrana celular se forman en una
red tridimensional irregular de espacios rodeada a su vez por una membrana y
llamada retculo endoplasmtico (RE), en el cual se forman tambin los
materiales que son expulsados por la clula. El aparato de Golgi est formado
por pilas de sacos aplanados envueltos en membrana; este aparato recibe las
molculas formadas en el retculo endoplasmtico, las transforma y las dirige
hacia distintos lugares de la clula.
Lisosomas
Los lisosomas son organoides polimorfos, incluidos en una sola membrana.
Contiene un
amplio conjunto de enzimas hidrolticas, ests enzimas son
responsables de la digestin de sustancias extraas que han sido incorporadas

a la clula por endocitosis, y tambin de la digestin de partes del citoplasma.
Los lisosomas se originan en el RE y el complejo de Golgi.
Los lisosomas son pequeos orgnulos de forma irregular que contienen
reservas de enzimas necesarias para la digestin celular de numerosas
molculas indeseables. Los peroxisomas son vesculas pequeas envueltas en
56
BIOLOGIA CELULAR
membrana que proporcionan un sustrato delimitado para reacciones en las
cuales se genera y degrada perxido de hidrgeno, un compuesto reactivo que
puede ser peligroso para la clula. Las membranas forman muchas otras
vesculas pequeas encargadas de transportar materiales entre orgnulos. En
una clula animal tpica, los orgnulos limitados por membrana pueden ocupar
hasta la mitad del volumen celular total.
Endocitosis
Es la ingestin de macromolculas con la formacin en el interior de la clula
de vesculas procedentes de la membrana plasmtica. Existen diferentes tipos
de endocitosis como:
Pinocitosis: Proceso biolgico que permite a determinadas clulas y

organismos unicelulares obtener del exterior, para alimentarse o para
otro fin, lquidos orgnicos.
La pinocitosis es, junto a la fagocitosis, una modalidad de endocitosis; puede

describirse como la endocitosis de porciones de lquido. Se puede observar en
clulas especializadas en la funcin nutritiva, por ejemplo las de la mucosa
intestinal. En esta la membrana se repliega creando una "vescula pinoctica" y
es de est manera como las grasas, que son insolubles, pasan de la luz del
intestino al torrente sanguneo.
Fagocitosis: La fagocitosis es el proceso de endocitosis por el que

algunas clulas rodean con su membrana citoplasmtica a una
sustancia extracelular, hasta englobarla para formar una vacuola, la cual
fusionan posteriormente con lisosomas, para degradar la sustancia
fagocitada.
Es el modo de nutricin de algunos organismos unicelulares, y uno de los

medios de transporte grueso que utilizan para su defensa algunas clulas de
los organismos pluricelulares. En muchos organismos superiores, la fagocitosis
es tanto un medio de defensa ante microorganismos invasores como de
eliminacin (e incluso reciclaje) de tejidos muertos.
Biologa Celular
Pgina: 233, 240, 242.
Autor: Geral Karp
57
BIOLOGIA CELULAR
Tema
VI.
CONVERSIN
ENERGTICA:
MITOCONDRIAS
CLOROPLASTOS.
Analice las funciones de las mitocondrias y cloroplastos, as como su

ubicacin de cada uno.
Identifique a partir de donde se desarrollan los plstidos.
Analice como proviene la biognesis de los cloroplastos.
IV. 1 La Mitocondria. La cadena respiratoria. El Cloroplasto. Evolucin de las

cadenas de transporte electrnico.
IV.2 Biognesis de los cloroplastos.
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BIOLOGIA CELULAR
TEMA
VI.
CONVERSIN
ENERGTICA
MITOCONDRIAS
CLOROPLASTOS
IV. 1 La Mitocondria. La cadena respiratoria. El cloroplasto. La evolucin
de las cadenas de transporte elctrico.
Las mitocondrias: son uno de los orgnulos ms conspicuos del citoplasma y
se encuentran en casi todas las clulas eucariticas. Observadas al
microscopio, presentan una estructura caracterstica: la mitocondria tiene forma
alargada u oval de varias micras de longitud y est envuelta por dos
membranas distintas, una externa y otra interna, muy replegada, mediante las
cuales emigran dentro de la clula hacia los sitios de mayor actividad
metablica en ese momento. Qu te sugiere esto sobre su funcin? Tendrn
las mitocondrias algn papel en el suministro de energa? Efectivamente, son
las principales fbricas de ATP de la clula. O sea que son los hornos donde
se lleva a cabo la combustin del cido pirvico que resulta en la gluclisis. La
mitad de energa producida en esta combustin se almacena en los enlaces de
alta energa que se forman entre ADP y fosfato, para dar ATP, Qu le pasa a
la otra mitad? Pues como en todos los procesos de combustin, la
transferencia de energa no es de 100%, sino que una gran parte se pierde en
forma de calor.
Las mitocondrias son la nicas partculas de la clula que consumen oxigeno, o
sea que respiran. En ellas, el cido pirvico, los cidos grasos y muchos
aminocidos, se queman completamente, dando bixido de carbono y agua
como productores finales. Pero esta combustin no se realiza de un solo golpe:
se realiza poco a poco en una serie de pasos muy complejos. A este proceso
se le llama Ciclo de Krebs. El resultado del mismo es que cada molcula de
pirvico se transforma en tres molculas de bixido de carbono (CO 2).
Los hidrgenos, que quedaron en la gliclisis, sumados a los producidos por el
ciclo de Krebs, contiene an la mayor parte de la energa de la glucosa original
y solo la libera al combinarse con el oxgeno para formar agua. Esta formacin
de agua no se hace directamente sino a travs de varios pasos en que los
hidrgenos van cediendo su energa, parte de la cual se atrapa en la formacin
59
BIOLOGIA CELULAR
de ATP, y parte desprendida como calor. Al final estos hidrgenos son captados
por un tomo de oxgeno, que se convierte en agua.
Vemos que la educacin de combustin de la glucosa, en forma simplificada,
podemos escribirla as:
C6 H12 O6
Glucosa
6O2
oxgeno
6CO2
bixido de carbono
6H2O
agua
energa
energa
En total, se producen 38 molculas de ATP por cada molcula de glucosa, en

las cuales esta almacenada un poco ms de la mitad de la energa que se
produce en la combustin total de la glucosa. El resto se pierde como calor.
Cmo se forman las mitocondrias? Durante mucho tiempo se pens que se
formaban a partir de la misma membrana de la clula, que se invaginaba y
luego se doblaba varias veces para dar las crestas que contiene en el interior.
Pero ahora sabemos que las mitocondrias slo se forman a partir de otras
mitocondrias; durante la divisin celular, las mitocondrias tambien se dividen.
Quiere decir esto que la mitocondria se comportan como pequeos seres
vivos, relativamente independientes? As es. Y no solo eso sino que las
mitocondrias contienen DNA, o sea que poseen su propia informacin gentica.
Adems, su tamao y algunas de sus propiedades, las asemejan a bacterias
aerbicas (que consumen su oxgeno).
Por ello se piensa que las mitocondrias aparecieron en la evolucin como
organismos de la vida libre (como bacterias muy primitivas) que posteriormente
entraron en asociacin con clulas anaerbicas, con las cuales formaron
simbiosis permanentes: nuestras clulas eucariticas de hoy en da.
Las mitocondrias son los orgnulos productores de energa. La clula necesita
energa para crecer y multiplicarse, y las mitocondrias aportan casi toda esta
energa realizando las ltimas etapas de la descomposicin de las molculas
de los alimentos.
60
BIOLOGIA CELULAR
Estructura de la mitocondria
Cadena respiratoria
Estas etapas finales consisten en el consumo de oxgeno y la produccin de
dixido de carbono, proceso llamado respiracin, por su similitud con la
respiracin pulmonar. Sin mitocondrias, los animales y hongos no seran
capaces de utilizar oxgeno para extraer toda la energa de los alimentos y
mantener con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse. Los
organismos llamados anaerobios viven en medios sin oxgeno, y todos ellos
carecen de mitocondrias.
EL CLOROPLASTO
Los cloroplastos son orgnulos an mayores y se encuentran en las clulas
de plantas y algas, pero no en las de animales y hongos. Su estructura es an
ms compleja que la mitocondrial: adems de las dos membranas de la
envoltura, tienen numerosos sacos internos formados por membrana que
encierran el pigmento verde llamado clorofila.
Desde el punto de vista de la vida terrestre, los cloroplastos desempean una
funcin an ms esencial que la de las mitocondrias: en ellos ocurre la
fotosntesis; esta funcin consiste en utilizar la energa de la luz solar para
activar la sntesis de molculas de carbono pequeas y ricas en energa, y va
acompaado de liberacin de oxgeno. Los cloroplastos producen tanto las
molculas nutritivas como el oxgeno que utilizan las mitocondrias. Su funcin
de los cloroplastos, es desarrollar la fotosntesis proceso en el que se
61
BIOLOGIA CELULAR
transforma la energa lumnica en energa qumica, almacenada en molculas
de ATP y molculas reproductoras (NADPH), que se utilizan para sintetizar
molculas orgnicas, en el proceso se libera O 2 procedente de agua y se fija el
CO2. Fase lumnica por la cual se produce NADPH y ATP a partir de la luz.
En qu consiste la fotosntesis? En principio, en la combustin de bixido de
carbono y agua, para producir glucosa, o sea, la reaccin inversa a la
combustin de la glucosa.
Combustin
C6H12O6 + 6O2
6HO2 + CO2 + energa
Fotosntesis
Pero, al igual que la combustin se lleva a cabo en barios pasos, la fotosntesis
es el resultado de los procesos independientes. Uno es la fijacin del bixido
de Carbono o fase oscura llamada as por que no requiere de la luz y la
otra es la fase luminosa en la que se utiliza la energa de la luz para romper la
molcula del agua en oxgeno e hidrgeno, produciendo adems ATP a partir
de ADP y P. esto se lleva a cabo por la clorofila de los cloroplastos. Como ya se
haba dicho anteriormente.
La fase oscura o fijacin de bixido de carbono, se lleva acabo por enzimas
contenidas en el hialoplasma, y con ligeras diferencias se realiza tanto en
vegetales como en animales, aunque en cantidades diferentes (mucho en
vegetales y poco en animales).
Cloroplastos. Los cloroplastos son orgnulos que contienen clorofila y existen
en todos los organismos eucariticos capaces de realizar la fotosntesis. Los
cloroplastos de muchas algas son relativamente grandes y por consiguiente
fcilmente visibles con el microscopio ptico. El tamao, forma y nmero de
cloroplastos varan mucho, pero a diferencia de las mitocondrias, generalmente
son mucho mayores que las bacterias.
Los
cloroplastos
provienen
exclusivamente
de
las
clulas
vegetales,
diferenciamos varios tipos de plastos; como los cromoplastos que acumulan
62
BIOLOGIA CELULAR
los pigmentos caroteinoides, responsables de la coloracin de los ptalos y
frutos. Y los leucoplastos y dentro de ellos los amiloplastos, que almacenan el
almidn, pero los ms importantes son los cloroplastos por que almacenan
clorofila.
Al igual que ocurre en las mitocondrias, los cloroplastos poseen una
membrana externa muy permeable, una membrana interna mucho menos
permeable y un espacio intermembranal. La membrana interna rodea la luz del
cloroplasto denominada estroma, que no se pliega formando crestas, como
sucede con la membrana interna de la mitocondria. Existen una serie de discos
de membrana aplanados denominados tilacoides donde se localizan protenas
especficas de la fotosntesis, la cadena de transporte electrnico fotosinttico y
otros componentes necesarios para la fotosntesis, pero no la clorofila. La
membrana del tilacoide es altamente impermeable a los iones y a otros
metabolitos, dado que su funcin es establecer el gradiente de protones
responsable de la fuerza motriz protnica requerida para la sntesis de ATP. En
algas verdes y plantas verdes, los tilacoides se disponen habitualmente
formando pilas de unidades estructurales separadas denominadas grana.
Evolucin de las cadenas de transporte electrnico
Se ha sugerido hace ya tiempo que las mitocondrias y los cloroplastos son
descendientes de antiguos organismos procariticos. Esta teora de la
endosimbiosis (endo significa "dentro") establece que los eucariotas surgieron
cuando una clula grande engull a un clula procariota. A favor de esta teora
existen las siguientes evidencias.
- Las mitocondrias y cloroplastos contienen DNA. Aunque la mayora de sus
funciones estn codificadas por el DNA nuclear, algunos componentes del
orgnulo estn codificados por el genoma del orgnulo, especialmente RNAs
ribosmicos, RNAs de transferencia y algunas protenas de la cadena
respiratoria. El DNA mitocondrial y del cloroplasto es de forma circular
covalentemente cerrada, al igual que en procariotas, aunque aparece
habitualmente en ms de una copia. Recurriendo a mtodos especiales de
tincin puede visualizarse el DNA mitocondrial.
63
BIOLOGIA CELULAR
- Las mitocondrias y cloroplastos contienen sus propios ribosomas. Los
ribosomas, las fbricas que la clula posee para la sntesis de protenas,
presentan una sub-unidad grande [80 unidades Svedberg (S)] tpica del
citoplasma de las clulas eucariticas y una sub-unidad pequea (70S)
caracterstica de procariotas. Los ribosomas de mitocondrias y cloroplastos son
de 70S al igual que sucede en procariotas.
- Especificidad antibitica. Muchos de los antibiticos que destruyen o
inhiben a las bacterias interfiriendo especficamente con la funcin del
ribosoma 70S, por ejemplo, estreptomicina, inhiben tambin la sntesis proteica
en mitocondrias y cloroplastos.
- Filogenia. Los estudios filogenticos utilizando mtodos de secuencia
comparativos de RNA ribosmico han demostrado meridianamente que
cloroplastos y mitocondrias estn relacionados con bacterias. Estos estudios
han puesto de manifiesto claramente que la clula eucaritica moderna se
origin de una asociacin de dos organismos. La mitocondria y el cloroplasto
son descendientes de distintos grupos de bacterias dada la estrecha similitud
de secuencias de su RNA ribosmico con la de ciertas especies bacterianas.
Estas mismas tcnicas demuestran que el componente citoplasmtico de los
eucariotas evolucion de manera totalmente independiente.
Es probable que estos orgnulos evolucionaran (despus del proceso
endosimbitico) a travs de una prdida gradual de su independencia gentica,
que les llevara a una especializacin funcional y a una dependencia de su
clula hospedadora citoplasmtica. El resultado final seran los actuales
cloroplastos y mitocondrias.
VI. 2.
Biognesis de los cloroplastos
Los plsticos se desarrollan a partir de estructuras precursoras llamadas

proplstidos, que se encuentran en las clulas vegetales no diferenciadas.
Segn el tipo celular, los proplstidos se convierten en leucoplastos carentes
de pigmentos, o en cromoplastos, entre los que se encuentran los cloroplastos.
La primera estructura en aparecer es el citado proplstido, en forma dicoidal,
64
BIOLOGIA CELULAR
con un dimetro de alrededor de 1 um y una pared formada por dos
membranas. En presencia de la luz, la membrana interna del proplstido crece
y emite vesculas en direccin del estroma, que luego se transforman en sacos
aplanados. Estos son los futuros tilacoides, que en algunas regiones se apilan
apretadamente para formar la grana. En el cloroplasto maduro los tilacoides ya
no hallan conectados a las membrana interna, pero los grana quedan unidos
entre s por los tilacoides de la estroma.
Si se coloca una planta en un medio poco iluminado, se produce un fenmeno
denominado etiolacin, que hacen que las hojas pierdan su color verde y se
desorganicen las membranas de los tilacoides, cuyo da lugar a los cuerpos
prolamelares, en los que esas membranas adquieren una disposicin en forma
de enrejado. En los bordes de stos cuerpos aparecen adheridas membranas
de tilacoides jvenes, que carecen de actividad fotosinttica. El cloroplasto, tras
la conversin de los tilacoides, cambia su nombre por el de etioplasto. Una vez
que las plantas etioladas son expuetas a la luz, los tilacoides reaparecen y el
material prolamelar es utilizado para su organizacin.

Pginas: 22, 255, 256, 276, 289, 303.
Pginas: 448, 451.
Biologa Celular
Autor: Geral Karp
Pgina: 330 a 336, 362 a 365, 393.
65
BIOLOGIA CELULAR
Tema VII.
CICLO VITAL DE LAS CLULAS
PROPOSITOS ESPECFICOS
Propiciar en el alumno el conocimiento sobre el ciclo celular.
Analice las etapas del ciclo celular y comprenda la funcin que existe en
cada una.
VII. 1
Comprenda en que consiste el proceso de la citocinesis.
Etapas del ciclo celular. Control del ciclo celular: Cclicas. Puntos de
control. Divisin celular. Citocinesis.

VII. 2
Mitosis versus y meiosis.
66
BIOLOGIA CELULAR
TEMA VII.
VII. 1
CLICLO VITAL DE LAS CLULAS

Etapas del ciclo celular. El control del ciclo celular. Ciclinas,
quinasas dependientes de ciclinas y MPF. Otros factores de control.

Divisin celular. Citocinesis
Ciclo celular
El ncleo contiene en su interior una regin distinta llamada nuclolo. All se

elaboran los ribosomas. Estos son los organelos, que una vez formados,
migrarn al citoplasma y se encargan de la sntesis proteica. En los nuclolos,
existe el componente denso fibrilar que contiene genes de DNA y RNA, y el
componente granular, con ribosomas en diferentes tipos de ensamblaje.
El ciclo celular es un conjunto ordenado de eventos que culmina con el
crecimiento de la clula y la divisin en dos clulas hijas. Las clulas que no
estn en divisin no se consideran que estn en el ciclo celular. Las etapas,
mostradas a la izquierda, son G1-S-G2-M. El estado G1 quiere decir "GAP
67
BIOLOGIA CELULAR
1"(Intervalo 1). El estado S representa "Sntesis". Este es el estado cuando
ocurre la replicacin del ADN. El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). El
estado M representa "mitosis", y es cuando ocurre la divisin nuclear (los
cromosomas se separan) y citoplasmtica (citocinesis). La Mitosis adems se
divide en 4 fases: Profase, Metafase, Anafase y Telofase pero, en conjunto,
representan slo una pequea parte del ciclo celular, comparado con la
Interfase. Al final de la Mitosis ocurre la divisin del citoplasma o citocinesis.
Etapas del ciclo celular
Interfase. La clula esta ocupada en la actividad metablica preparndose
para la mitosis (las prximas cuatro fases que conducen e incluyen la divisin
nuclear). Los cromosomas no se disciernen claramente en el ncleo, aunque
una mancha oscura llamada nucleolo, puede ser visible. La clula puede
contener un par de centrolos (o centros de organizacin de microtbulos en los
vegetales) los cuales son sitios de organizacin para los microtbulos.
Profase. La cromatina en el ncleo comienza a condensarse y se vuelve visible

en el microscopio ptico como cromosomas. El nucleolo desaparece. Los
centrolos comienzan a moverse a polos opuestos de la clula y fibras se
extienden desde los centrmeros. Algunas fibras cruzan la clula para formar el
huso mittico.
Prometafase. La membrana nuclear se disuelve, marcando el comienzo de la

prometafase. Las protenas de adhieren a los centrmeros creando los
cinetocoros. Los microtbulos se adhieren a los cinetocoros y los cromosomas
comienzan a moverse.
68
BIOLOGIA CELULAR
Metafase. Fibras del huso alinean los cromosomas a lo largo del medio del
ncleo celular. Esta lnea es referida como, el plato de la metafase. Esta
organizacin ayuda a asegurar que en la prxima fase, cuando los
cromosomas se separan, cada nuevo ncleo recibir una copia de cada
cromosoma.
Anafase. Los pares de cromosomas se separan en los cinetocoros y se

mueven a lados opuestos de la clula. El movimiento es el resultado de una
combinacin de: el movimiento del cinetocoro a lo largo de los microtbulos del
huso y la interaccin fsica de los microtbulos polares.
Telofase. Los cromatidos llegan a los polos opuestos de la clula, y nuevas

membranas se forman alrededor de los ncleos hijos. Los cromosomas se
dispersan y ya no son visibles bajo el microscopio ptico. Las fibras del huso
se dispersan, y la citocinesis o la particin de la clula pueden comenzar
tambin durante esta etapa.
Citocinesis. En clulas animales, la citocinesis ocurre cuando un anillo fibroso

compuesto de una protena llamada actina, alrededor del centro de la clula se
contrae pellizcando la clula en dos clulas hijas, cada una con su ncleo. En
69
BIOLOGIA CELULAR
clulas vegetales, la pared rgida requiere que una placa celular sea sintetizada
entre las dos clulas.
Control del ciclo celular

Cmo se controla la divisin celular (y de est manera el crecimiento celular) es
muy complejo. Los siguientes trminos corresponden a algunos rasgos que
son importantes en la regulacin y lugares dnde los errores pueden conducir
al cncer. El cncer es una enfermedad dnde la regulacin del ciclo celular
sale mal y el crecimiento normal y comportamiento de la clula se pierden.
KdC (kinase dependiente de ciclinas, agrega fosfato a una protena), junto con
ciclinas son las mayores llaves de control para el ciclo celular, causando que la
clula se mueva de G1 a S o G2 a M.
FPM (Factor Promotor de la Maduracin) incluye la KdC y ciclinas que
desencadenan la progresin del ciclo celular.
p53 Es una protena que funciona bloqueando el ciclo celular si el ADN est
daado. Si el dao es severo esta protena puede causar apoptosis (muerte
celular).
1. Los niveles de p53 estn incrementados en clulas daadas. Esto
otorga tiempo para reparar el ADN por bloqueo del ciclo celular.
2. Una mutacin de la p53 es la mutacin ms frecuente que conduce al
cncer. Un caso extremo de esto es el sndrome de Li Fraumeni dnde
un defecto gentico en la p53 conduce a una alta frecuencia de cncer
en los individuos afectados.
p27 Es una protena que se une a ciclinas y KdC bloqueando la entrada en fase
S. Investigaciones recientes (Nat. Med.3, 152 (97)) la prognosis del cncer en
70
BIOLOGIA CELULAR
el ceno est determinado por los niveles de p27. Reducidos niveles de p27
predicen un mal resultado para los pacientes de cncer en el seno.
CICLINAS
Ciclinas: protenas sintetizadas continuamente durante la interfase y
degradadas sbitamente por enzimas al final de cada mitosis. Durante el ciclo
celular su concentracin fluctua. Y, al hacerlo actan como reguladores de la
actividad enzimtica de las quinasas.
Las ciclinas son un grupo heterogneo de protenas con una masa de 36 a 87
kDa. Se distinguen segn el momento del ciclo en el que actan.
-Ciclinas G1: promueven el paso de G1 a S
-Ciclinas G1/S
-Ciclinas S: necesarias para iniciar la replicacin del ADN
-Ciclinas M: promueven la mitosis
Las ciclinas son protenas de vida muy corta y se destruyen luego de separarse
de las CDK.
Quinasas dependientes de cclina
Las CDK son molculas con una masa de 34 kDa. Forma dos lbulos entre los
cuales est el centro cataltico, donde se inserta el ATP. En la entrada del
centro hay una treonina que debe estar fosforilada para que la quinasa acte.
En el centro cataltico hay dos treoninas que, al ser fosforiladas, inhiben a la
quinasa y una regin de unin a la ciclina llamada PSTAIRE.
Hay otra regin en la CDK, alejada del centro cataltico, a la que se une la
protena CKS. sta regula la CDK.
71
BIOLOGIA CELULAR
Factores o puntos de control
Existen puntos de control en el ciclo que aseguran la progresin sin fallos de
ste:
Punto de control de DNA no replicado, en la entrada de fase M. Acta

inhibiendo a Cdc25, el cual es un activador de la Cclica A/B Cdk1.
Punto de control de ensamblaje del huso, antes de la telofase. Se activa

una protena Mad2 que impide la degradacin de la segurina, lo que
impide la segregacin de las cromtidas hermanas.
Punto de control de la separacin de cromosomas, al final de la mitosis.

En el caso de que fuera incorrecto, se impedira la degradacin de la
ciclina B por APC.
Punto de control del dao del DNA, en G1, S o G2. El dao celular activa
a p53, protena que favorece la reparacin el DNA, detiene el ciclo
promoviendo la transcripcin de p21, inhibidor de Cdk, y, en el caso de
que todo falle, estimula la apoptosis.
Estas rutas de verificacin presentan dos caractersticas:

1- Son transitorias, desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en
marcha.
2- Pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo.
Divisin celular
La divisin celular es la parte del ciclo celular en la que una clula inicial
llamada madre se divide en dos para formar dos clulas hijas. Gracias a la
divisin celular se produce el crecimiento de los organismos pluricelulares con
el crecimiento de los tejidos y la reproduccin vegetativa en seres unicelulares.
Hay que destacar que de una clula madre se originan dos clulas hijas, no
tres.
72
BIOLOGIA CELULAR
Las plantas y los animales estn formados por miles de millones de clulas
individuales organizadas en tejidos y rganos que cumplen funciones
especficas. Todas las clulas de cualquier planta o animal han surgido a partir
de una nica clula inicial el vulo fecundado por un proceso de divisin.
El vulo fecundado se divide y forma dos clulas hijas idnticas, cada una de
las cuales contiene un juego de cromosomas idntico al de la clula parental.
Despus cada una de las clulas hijas vuelve a dividirse de nuevo, y as
contina el proceso. Salvo en la primera divisin del vulo, todas las clulas
crecen hasta alcanzar un tamao aproximado al doble del inicial antes de
dividirse. En este proceso, llamado mitosis, se duplica el nmero de
cromosomas (es decir, el ADN) y cada uno de los juegos duplicados se
desplaza sobre una matriz de microtbulos hacia un polo de la clula en
divisin, y constituir la dotacin cromosmica de cada una de las dos clulas
hijas que se forman.
Pasos para la realizacin de la divisin de las clulas
La clula se prepara para dividirse.
Los cromosomas se dividen.
Se forma el huso acromtico.
Las cromtidas se alinean en el centro de la clula.
Las cromatidas se separan.
La clula se estrecha por el centro.
La membrana celular empieza a dividirse.
Las dos nuevas clulas hijas reciben la misma dotacin cromosmica.
Citocinesis
Citocinesis: es el proceso por el cual una clula se separa de la clula
"hermana", lo que usualmente ocurre al final de la divisin celular. La
citocinesis, que es la divisin del citoplasma, habitualmente, pero no siempre,
acompaa a la mitosis, que es la divisin del ncleo. El proceso visible de
citocinesis comienza generalmente durante la telofase de la mitosis y
usualmente divide a la clula en dos partes casi iguales. En las clulas
animales la citocinesis resulta de las constricciones de la membrana celular
73
BIOLOGIA CELULAR
entre dos ncleos. En las clulas vegetales el citoplasma se divide por la
confluencia de vesculas para formar la placa celular, dentro de la cual se forma
posteriormente pared celular. En ambos casos, el resultado es la produccin de
dos clulas nuevas, separadas. Como resultado.
VII. 2
Mitosis versus y meiosis
Es importante introducir en este momento lo esencial en cuanto a la mitosis y a

la meiosis. Hemos dicho que todos los organismos que se reproducen
sexualmente se desarrollan a partir de una clula nica, el cigoto, que resulta
de la unin de un huevo y un espermatozoide por el proceso de fecundacin.
Cada clula del individuo con excepcin de los gametos, contiene idntico
nmero de cromosomas. En las clulas somticas de un vegetal o un animal,
los cromosomas se presentan de a pares; un miembro de cada par es
originario de un progenitor y el otro miembro del otro.
Los miembros de un par de cromosomas se denominan homlogos, y se habla
comnmente de pares de cromosomas (o de homlogos) para referirse al
nmero de cromosomas de una especie. El hombre posee 46 cromosomas o
23 pares, la cebolla tiene 8 pares el sapo 11, los mosquitos 3, etc. Lo
homlogos de cada par son semejantes, pero los pares son generalmente
diferentes. El nmero original de cromosomas de cada clula ( nmero
diploide) se conserva durante las sucesivas divisiones nucleares que tienen
lugar en el crecimiento y desarrollo de un organismo multicelular.
La mitosis
La continuidad del nmero cromsomico es mantenida por medio de una clase
especial de divisin celular denominada mitosis. Cuando se produce la divisin
celular, el ncleo experimenta una reorganizacin completa.
La mitosis comprende una serie consecutiva de fases, conocidas como
profase, metafase, anafase y telofase. El las clulas somaticas, los ncleos se
dividen por mitosis y de ellos resultan ncleos hijos con el mismo nmero de
cromosomas.
74
BIOLOGIA CELULAR
Por consiguiente, las clulas hijas son, en cuanto a su constitucin
cromosmica, idnticas entre si y a sus anteasesoras. Los cromosomas se
duplican individualmente durante la interfase. En esta etapa y en la profase
temprana los cromosomas aparecen como filamentos extendidos y delgados. Al
final de la profase se convierten en bastones cortos y compactos por el
empaquetamiento de las fibras nucleoproteicas. El la metafase se produce un
huso entre los dos centrolos y los cromosomas van a colocarse en un solo
plano formando la placa ecuatorial de la clula.
Ahora cada cromosoma est compuesto por dos filamentos llamados
cromtidas. En el anafase, cada cromosoma hijo se separa para ir al
correspondiente polo celular. Finalmente, en la telofase se forman dos ncleos
a partir de cada uno de los dos grupos polares de cromosomas hijos.
En la mitosis se mantiene el nmero de cromosomas original durante las
divisiones nucleares sucesivas. Puesto que las clulas somticas derivan del
cigoto por mitosis, todas ellas contienen un juego doble, o sea un nmero
diploide (2n) de cromosomas.
La meiosis
Si los gametos (vulo y espermatozoide) fueran tambin diploides el cigoto
resultante tendra el doble del nmero diploide de cromosomas. Para evitar
esto, los gametos experimentan un tipo especial de divisin celular
denominada meiosis, en cual el nmero diploide normal se reduce a un juego
nico o haploide (n) en cada gameto. El cigoto resultante es entonces diploide.
El proceso meitico es caracterstico de todos los vegetales y animales que se
reproducen sexual mente y tienen lugar en el curso de la gametognesis. La
meiosis produce la reproduccin del numero de cromosomas mediante dos
divisiones nucleares que solo involucra una nica divisin de los cromosomas.
Estas se conocen como primera y segunda divisin meitica.
La esencia del proceso es simple: los cromosomas homlogos se apareen y
forman una ttrada o bivalente. Cada cromosoma se compone de dos
cromtidas y, por tanto, el bivalente posee cuatro cromtidas. En la ttrada solo
75
BIOLOGIA CELULAR
una cromtida del homlogo est apareada. Pueden intercambiarse porciones
de estas cromtidas apareadas de un homlogo al otro, lo que da lugar a
figuras con entre cruzamientos que se denominan quiasmas. El quiasma es
una manifestacin citolgica de un fenmeno gentico subyacente, el crossingover.
En la metafase l, los bivalentes se disponen sobre el huso, y en la ana fase l,
cada cromosoma homlogo con sus dos cromtidas asociadas van a los polos
opuestos. Despus de un corto perodo de intercinesis, Las dos cromtidas de
cada homlogo se separa de la segunda divisin meitica, de modo que las
cuatro cromtidas ahora estn distribuidas en cada una de los cuatro gametos.
Los resultados son cuatro ncleos, cada uno de los cuales tiene un nmero
simple o haploide de cromosomas.

Pginas: 15 a 18 340 a 348.
Biologa Celular y Molecular Autor: Eduardo D. P. De Robertis

Pginas: 373, 375, 381, 383, 390.
76
BIOLOGIA CELULAR
Tema VIII. Seales qumicas entre las clulas
Interprete los mecanismos de sealizacin qumica, y comprenda en

que consiste los mecanismos.
Interactuar las funciones de las clulas que se enguantan dentro de las

sealizaciones qumicas.
VIII.1.
Analice en que consiste la adaptacin de la clula diana
Sealizacin qumica. Concepto y tipos. Seales intracelulares.
Adaptacin de las clulas diana
77
BIOLOGIA CELULAR
TEMA VIII.
Sealizacin
SEALES QUMICAS ENTRE LAS CLULAS

qumica:
concepto
tipos.
Seales
intracelulares.
Adaptacin de las clulas diana.

VIII.1.
Sealizacin qumica
Los mecanismos de sealizacin qumica dependen de las distancias a las que

transmiten la seal:
a) En la sealizacin endocrina, clulas endocrinas especializadas segregan
sus molculas seal, denominadas hormonas, las cuales viajan a travs del
torrente circulatorio (en un animal) o de la savia (en una planta), son
transportadas a largas distancias y actan sobre clulas diana que se hallan
ampliamente distribuidas por todo el cuerpo. Las clulas endocrinas son clulas
seal especializadas que controlan el comportamiento del organismo como un
todo.
b) En la sealizacin paracrina, las clulas segregan molculas seal que
actan como mediadores qumicos locales, los cuales son tan rpidamente
captados, destruidos o inmovilizados, que nicamente llegan a actuar sobre las
clulas situadas en el entorno inmediato de la clula que los ha segregado
(clula seal). De esta manera, las seales paracrinas solamente afectan a las
clulas diana ms cercanas.
c) En la sealizacin sinptica, exclusiva del sistema nervioso, las clulas
segregan, a uniones especializadas llamadas sinapsis qumicas, unos
mediadores qumicos de muy corto alcance denominados neurotransmisores,
que slo actan sobre la clula diana inmediata (clula postsinptica
adyacente).
En cada caso, la clula diana responde a una seal extracelular particular
mediante protenas especficas (receptores), que unen la molcula seal e
inician la respuesta. En las respuestas endocrinas, paracrina y sinptica se
utilizan muchas molculas seal y muchos receptores comunes. Las
diferencias cruciales entre estos sistemas de comunicacin radican en la
78
BIOLOGIA CELULAR
velocidad y en la selectividad con que las seales son transportadas hasta las
clulas diana.
Tres tipos de sealizacin mediadas por molculas segregadas. En las
sealizaciones paracrina, sinptica y endocrina se utilizan muchos tipos iguales
de molculas seal.
Para un organismo pluricelular, grande y complejo, la comunicacin de corto
alcance (paracrina) no es suficiente para coordinar el comportamiento de sus
clulas. Por ello, han evolucionado conjuntos de clulas especializadas en la
sealizacin entre partes del cuerpo muy separadas entre s. Las ms
sofisticadas de ellas son las clulas nerviosas, o neuronas, las cuales
tpicamente emiten largas prolongaciones (axones), que entran en contacto con
clulas diana alejadas. Cuando es activada por seales del ambiente o de otras
clulas nerviosas, la neurona enva impulsos elctricos (potenciales de accin)
a lo largo de su axn; cuando uno de estos impulsos llega al terminal nervioso,
en el extremo del axn, estimula al terminal para que segregue una seal
qumica denominada neurotransmisor. El terminal nervioso entra en contacto
con su clula diana a travs de uniones celulares especiales denominadas
sinapsis qumicas, las cuales parecen estar diseadas para asegurar que el
neurotransmisor sea liberado sobre la membrana postsinptica de la clula
diana, rpida y especficamente. Este proceso se conoce con el nombre de
sealizacin sinptica.
*Las clulas endocrinas y las clulas nerviosas estn especializadas en
diferentes tipos de sealizacin qumica. Se contrastan los diferentes sistemas
a travs de los cuales las clulas endocrinas y las clulas nerviosas coordinan
el comportamiento celular en los animales.
Diferencia entre la sealizacin endocrina
y la sinptica. Las clulas
endocrinas y las clulas nerviosas actan conjuntamente coordinando las

diversas actividades de los miles de millones de clulas de un animal superior.
Las clulas endocrinas segregan a la circulacin muchos tipos diferentes de
hormonas, para sealizar clulas diana especficas. Las clulas diana tienen
receptores que se unen especficamente a determinadas hormonas, de forma
que tienen que "atrapar" del lquido extracelular las hormonas adecuadas. En la
sealizacin sinptica, por el contrario, la especificidad reside en los contactos
79
BIOLOGIA CELULAR
entre las prolongaciones nerviosas y las clulas nerviosas determinadas que
sealizan: habitualmente, slo la clula diana que se halla en contacto
sinptico con la clula nerviosa est expuesta al neurotransmisor, liberado por
el terminal nervioso; (a pesar de que algunos neurotransmisores actan de una
manera paracrina como mediadores locales que influyen sobre muchas clulas
diana en una cierta rea). Mientras que diferentes clulas endocrinas han de
utilizar diferentes hormonas para conseguir comunicarse especficamente con
sus clulas diana, muchas clulas nerviosas pueden utilizar el mismo
neurotransmisor y, a pesar de ello, comunicarse tambin de una forma
especfica.
Dado que la sealizacin endocrina depende de la difusin y del flujo
sanguneo, es relativamente lenta: normalmente tras la secrecin, las
hormonas tardan del orden de minutos o incluso de horas en alcanzar la clula
diana. Adems, la especificidad de la sealizacin del sistema endocrino
depende completamente de la naturaleza qumica de las molculas seal y de
los receptores de las clulas diana.
Las clulas nerviosas, por el contrario, pueden alcanzar una velocidad y una
precisin mucho ms elevadas. Pueden transmitir informacin a grandes
distancias mediante impulsos elctricos, que transportan la seal a lo largo de
las prolongaciones nerviosas, a velocidades de hasta 100 metros por segundo.
Seales intercelulares
El organismo humano contiene un formidable sistema de intercambio de
seales cuyos actores son las aproximadamente sesenta mil millones de
clulas que lo componen. En todo momento, cada una de las clulas cumple
las funciones que le estn asignadas manteniendo bajo cuidadosa observacin
lo que sucede en las clulas vecinas, comportamiento hecho posible por una
comunicacin casi ininterrumpida entre las clulas.
Cada una de ellas recibe una multitud de seales emitidas por su entorno (las
otras clulas, los tejidos y los rganos del cuerpo) que le permiten determinar
su posicin y su papel en el todo orgnico, asegurando entre otras cosas el
mantenimiento armonioso del tamao y la funcin de los tejidos. Bsicamente,
80
BIOLOGIA CELULAR
estas seales qumicas se realizan por la emisin, migracin y recepcin de
sustancias,
especialmente
protenas
pequeas,
que
aprovechan
la
permeabilidad de las membranas celulares para entrar y salir de las clulas.

Adaptacin de las clulas diana
Normalmente, cuando las clulas y los organismos responden a algn
estmulo, pueden detectar el mismo porcentaje de variacin de la seal en una
gama muy amplia de intensidades del estmulo. A nivel celular, esto requiere
que las clulas diana sufran un proceso de adaptacin o desensibilizacin,
mediante el cual su respuesta va disminuyendo cuando se halla expuesta a un
estmulo durante un perodo prolongado de tiempo. De esta forma, la clula
ajusta de forma reversible su sensibilidad al nivel del estmulo.
En el caso de la sealizacin qumica, la desensibilizacin permite a la clula
responder a cambios de la concentracin de la molcula ligando (en lugar de
responder a concentraciones absolutas del ligando) en un amplio margen de
concentraciones absolutas.
El principio general es sencillo: la adaptacin se consigue a travs de una
retroalimentacin negativa que acta con un cierto retraso. La retroalimentacin
negativa significa que una respuesta fuerte modifica la maquinaria que produce
dicha respuesta, de forma que se inhibe a s misma; pero gracias al retraso, un
cambio repentino del nivel de estmulo es capaz de producir una respuesta
intensa durante un perodo de tiempo corto, antes de que la retroalimentacin
negativa tenga tiempo de actuar.
La adaptacin a seales qumicas puede producirse de diferentes formas. En
algunos casos, se produce por la disminucin progresiva del nmero de
protenas receptoras especficas de superficie, la cual normalmente se produce
en un intervalo de horas. En otros casos se produce por una rpida inactivacin
de estos receptores, lo cual se produce en cuestin de minutos. En otras
ocasiones, es debida a cambios en las protenas que participan en la
transduccin de la seal tras la activacin de los receptores, los cuales se
producen habitualmente a unas escalas de tiempo intermedias.
81
BIOLOGIA CELULAR
Tema IX.
MULTICELULARIDAD: INTERACCIONES ENTRE CLULAS Y
CON LA MATRIZ
EXTRACELULAR.
Identifique los componentes que existen en la matriz extracelular, as

como sus funciones de los mismos.
IX.1
Analice como se dan las uniones entre las clulas

Matriz extracelular. Composicin Qumica de la Matriz Extracelular.
Adhesin intercelular. Unin de las clulas. Reconocimiento intercelular y

sealizacin por contacto.
82
BIOLOGIA CELULAR
TEMA IX.
MULTICELULARIDAD INTERACCIONES ENTRE CLULAS
CON LA MATRIZ EXTRACELULAR

IX.1
Matriz extracelular
Los tejidos no slo estn compuestos por clulas sino tambin por sustancia y
elementos intercelulares que, en conjunto, componen la llamada matriz
extracelular. Existen tejidos que contienen abundante sustancia intercelular (por
ejemplo, los tejidos conectivos, que sirven de sostn y unin de otros tejidos y
rganos) cuyas clulas ms abundantes son los fibroblastos (por ejemplo,
tejidos cartilaginoso, fibroso, seo, etc.) y tejidos donde prcticamente las
clulas se unen unas con otras o slo contienen una delgada matriz
extracelular (por ejemplo, epitelios, msculo).
Composicin Qumica de la Matriz Extracelular

Componentes Fibrosos: las protenas fibrosas son los elementos bsicos
estructurales de los tejidos conjuntivos. Describiremos las ms importantes, a
saber: colgeno, elastina, fibronectina, laminina.
Colgeno: es la protena ms abundante del cuerpo. Sintetizada por los
fibroblastos, se presenta en fibras y haces de fibras (es por ello una
escleroprotena), se organiza en unidades moleculares bsicas llamadas
tropocolgeno. Es el componente esencial de los tendones y de la sustancia
extracelular que rodea a las clulas seas en el hueso. Existen 15 tipos de
colgenos distintos dependiendo de la combinacin de 25 cadenas distintas
polipeptdicas que se trenzan para formar las unidades de tropocolgeno. El
llamado Colgeno Tipo I se encuentra en la dermis (70% de lo que
denominamos piel es colgeno).
Tambin se encuentra como componente del conectivo del hueso, crnea,
dentina y tendones. Otros colgenos se encuentran en los cartlagos, el tero y
la pared del los vasos sanguneos, en la lmina basal y en el tejido conectivo
83
BIOLOGIA CELULAR
subyacente. Las fibrillas de colgeno colaboran en la formacin de un continuo
estructural uniendo entre s grupos de clulas para formar un tejido.
Elastina: forma en la dermis una estructura en lmina estirada que semeja
una red con tendencia a rechazar el agua (hidrfoba). La gran deformabilidad y
la elasticidad de los tejidos son debidas a la elastina.
La piel de la cara y la de la cabeza contienen ms de esta protena que otras
regiones cutneas. Es mucho ms chica que el colgeno. Una vez sintetizada
por las clulas del tejido conjuntivo, se une al colgeno y a otros componentes
de la sustancia intercelular. Adems, forma parte del tejido conjuntivo elstico
amarillo (ligamentos).
Fibronectina: es una glicoprotena (protena que tiene unido un hidrato de
carbono o azcar), interviene estableciendo los "cables" que utilizan las clulas
cuando stas migran a travs de la matriz extracelular. Adems es la principal
protena de unin entre las clulas y las fibras colgenas.
Laminina: es una glicoprotena filamentosa y es abundante en las lminas
bsales de las matrices extracelulares embrionarias.
Componentes fluidos: glicosaminoglicanos y proteoglicanos.
Los glicosaminoglicanos son polisacridos (o sea, hidratos de carbono,
azcares) complejos.
Entre los ms encontrados en la sustancia intercelular podemos mencionar al
cido hialurnico (es el de mayor tamao y no se encuentra sulfatado), el
condroitn sulfato, el dermatn sulfato, el heparn sulfato y el queratn sulfato.
Estos, al combinarse con protenas, pasan a llamarse proteoglicanos. Tambin
reciben en general la denominacin de "mucopolisacridos".
Los glicosaminoglicanos son molculas muy cidas, con numerosas cargas
negativas que atraen grandes cantidades de ion sodio y, por lo tanto, de agua,
lo cual aumenta la turgencia de la matriz extracelular. Son los responsables de
84
BIOLOGIA CELULAR
que la dermis posea una masa gelatinosa con gran capacidad de hidratacin.
Tienen gran influencia en la turgencia y tirantez de la piel.
FUNCIONES
La matriz extracelular tiene como funciones generales:
Rellenar el espacio existente entre las clulas otorgando resistencia a la

compresin y al estiramiento de los tejidos que integran (estas
propiedades decaen con el envejecimiento).
Constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los

desechos celulares (funcin que se encuentra alterada en la celulitis).
Proveer a diversas clases de clulas de "puntos fijos" donde aferrarse.
Constituir el espacio por donde migran las clulas cuando se desplazan

de un punto a otro del organismo.
Ser el medio por el cual arriban a las clulas las seales bioqumicas
(por ejemplo, hormonas, citoquinas) provenientes de otras clulas que
las producen.
Adhesin intercelular.
De forma esquemtica, se admite que la fase de contacto y adhesin
intercelular implica la participacin coordinada de dos tipos de receptores, el
primero determina la especificidad/selectividad de la interaccin, mientras que
el segundo grupo desempea un papel complementario, no menos especfico.
Unin de las clulas entre s
Uniones de las clulas con las fibras de la matriz extracelular
En los tejidos donde las clulas se localizan en lugares fijos es porque
establecen uniones ms o menos estables con componentes de la matriz
extracelular. Estas clulas se unen a las fibras de colgeno. Del interior celular
se "asoma" una protena llamada integrina, la cual se une a otra en el exterior
85
BIOLOGIA CELULAR
llamada fibronectina que es la que se une finalmente a la fibra de colgeno. La
integrina, a su vez, se une en el interior celular a otra protena llamada actina
que forma una trama contrctil vinculada a la motilidad celular.
Unin intercelular (o cmo se unen las clulas entre s cuando no lo hace la
matriz)
Las clulas de los epitelios se mantienen juntas, merced a estructuras de unin
especiales.
a) Unin oclusiva (zona ocludens o zona de unin ntima): adhiere firmemente
las membranas plasmticas de las clulas epiteliales contiguas a travs de una
franja no muy ancha. En la unin oclusiva, las membranas enfrentadas
contienen unas protenas, las "ocludinas", que se unen una con otra similar de
la membrana de enfrente en forma muy firme, por lo que ocluyen el espacio
intercelular.
b) Cinturn adhesivo (desmosoma en cinturn o en banda, zonuela adherens)
se localiza por debajo de la unin oclusiva. Esta unin se logra mediante un
tipo especial de protenas llamadas cadherinas y actinas. El conjunto de
cinturones adhesivos forma un enrejado transepitelial responsable en parte de
la resistencia mecnica de los epitelios.
c) Desmosoma (mcula adherens): son uniones puntiformes entre las clulas
epiteliales contiguas, se hallan por debajo del cinturn adhesivo, distribuidos en
forma irregular. Est formado por protenas que atraviesan la membrana celular
del tipo de las cadherinas, las cuales hacia el exterior celular se unen a
cadherinas de otra clula y, por la parte interior (citosol), a filamentos de
queratina. El desmosoma une fuertemente las clulas epiteliales entre s que
con los filamentos de queratina forma una red transcelular extendida por todo el
epitelio al que le confieren una gran resistencia mecnica. A mayor tensin o
estiramiento al que debe ser sometido un epitelio, mayor nmero de
desmosomas contendr ste.
d) Unin comunicante (uniones "gap" o nexus) son, en este caso, canales que
comunican las clulas epiteliales adyacentes. Estos canales estn formados
86
BIOLOGIA CELULAR
por estructuras cilndricas huecas que atraviesan las membranas plasmticas
de las clulas adyacentes ("conexones"). Estn formados por protenas en
forma de tbulos llamadas conexinas. A travs de estas uniones circulan
nutrientes, desechos metablicos, seales bioqumicas y potenciales elctricos.
Reconocimiento intercelular por linfocitos Tc
Como se ha visto en captulos anteriores, la estructura implicada en el
reconocimiento especfico por las clulas Tc es el receptor para antgeno
(TCR). La mayora de las clulas citotxicas alfa/beta estn incluidas en la
subpoblacin CD8+ y, en consecuencia, reconocen los pptidos antignicos
presentados por las molculas del MHC de clase I.
La mayora de los linfocitos Tc se encuentran in vivo quiescentes, por lo que
algunos autores los denominan en la literatura pre-CTL, y nicamente
despliegan su capacidad funcional tras la activacin, en la que tiene un papel
central la interleucina 2 (IL-2), citocina que tambin estimula la divisin mittica
de los CTL. As pues, el pleno desarrollo de la respuesta citotxica especfica
requiere la participacin de linfocitos Th.
Una subpoblacin minoritaria de clulas T expresa en su membrana receptores
especficos para el Fc de la IgG de tipo III (FcgammaR-III), tambin conocidos
como CD16. Dichas estructuras presentan baja afinidad por la IgG
monomrica, pero interaccionan eficazmente con inmunocomplejos. En
aquellas situaciones en las que la IgG se halla unida especficamente al
antgeno sobre la superficie de otra clula, el FcgammaR-III CD 16
desencadena el proceso citoltico con la misma eficacia que el CD3/TCR,
denominndose a este mecanismo citotoxicidad dependiente de anticuerpos.
El segundo grupo de receptores que intervienen en la regulacin del proceso
citoltico incluye diferentes molculas de adhesin, ya tratadas ms
extensamente en captulos anteriores. Estas estabilizan el contacto intercelular
al unirse a sus ligandos en la superficie de la clula diana, aumentando la
avidez de la interaccin; por otra parte, tambin participan activamente en la
87
BIOLOGIA CELULAR
transduccin de seales a la clula, complementando el efecto central de los
receptores especficos.
Reconocimiento por clulas NK
Las clulas NK utilizan diversos receptores para reconocer a las clulas blanco,
tal y como hemos visto en el captulo dedicado a las clulas NK. Entre estos
receptores destacan el CD16, ciertos receptores de activacin y otro grupo
recientemente descrito de receptores que tienen como ligando molculas de
histocompatibilidad clase I.
88
BIOLOGIA CELULAR
Tema X.
EL CITOESQUELETO Y EL CONTROL DE LA FORMA Y EL
MOVIMIENTO CELULAR.
Comprenda la funcin del citoesqueleto en las clulas vegetales.
Analice como se da la relacin entre el citoesqueleto y la membrana
Ubique en que consiste la interfase (citocinesis), entre el citoesqueleto,

membrana plasmtica y pared celular.
X.1.
Asociacin del Citoesqueleto vegetal
X. 2. Microtublos en clulas vegetales. Cilios y flagelos. Movimiento

ameboide
X.3
El papel del citoesqueleto en la citocinesis.
89
BIOLOGIA CELULAR
TEMA X.
EL CITOESQUELETO Y EL CONTROL DE LA FORMA Y EL
MOVIMIENTO CELULAR
X.1. Asociacin del Citoesqueleto vegetal
En las clulas vegetales, as como en otros eucariotas, el citoesqueleto
consiste en una elaborada y muy dinmica red de estructuras tubulares y
filamentosas.
Los
principales
elementos
del
citoesqueleto
incluyen
microfilamentos, compuestos por una doble hebra helicoidal de protena,

actina; y microtbulos de una hlice de protena heterodimrica, la tubulina,
formando una fibra hueca. El tercer componente principal del citoesqueleto, los
filamentos intermedios, est todava lejos de ser bien conocido en las plantas.
Estos filamentos podran estar ensamblados en unas estructuras agregadas
mayores, con y sin factores asociados, para ejercer sus funciones. Adems de
estas protenas principales del citoesqueleto, otras muchas protenas se
encuentran asociadas con el citoesqueleto en las plantas superiores.
X. 2. Microtublos en clulas vegetales

Los microtbulos y los microfilamentos son como una redes citoesqueletales
extensas, e interactivas, que estn claramente involucradas en aspectos
dinmicos del comportamiento celular, y los microfilamentos desempean a
menudo una tarea de andamios en esa interaccin. La disgregacin de los
microfilamentos, pero no de los microtbulos, entorpece la recuperacin de la
organizacin espacial del plano de divisin celular y los movimientos
citoplasmticos, por lo que se concluye que los microfilamentos actan como la
"memoria" de la organizacin espacial.
No solamente existe una asociacin entre los microfilamentos y los
microtbulos, sino tambin entre estas dos estructuras y las endomembranas, y
estos complejos citoesqueleto-membrana podran estar involucrados en la
coherencia
citoarquitectural
de
orgnulos
como
cuerpos
proteicos,
mitocondrias, movimientos de orgnulos u otras funciones.
90
BIOLOGIA CELULAR
El citoesqueleto est tambin relacionado de cerca con la membrana
plasmtica y con el esqueleto de la membrana en plantas superiores. La
utilizacin de diversos inhibidores de calcio y del citoesqueleto ha mostrado
que la dinmica de la asociacin del citoesqueleto con las membranas es, al
menos en parte, calcio-dependiente. Los microfilamentos se acoplan a la
membrana plasmtica indirectamente. Un polipptido como la espectrina,
componente del esqueleto de la membrana encontrado originalmente en los
eritrocitos, est presente en preparaciones de membrana plasmtica de la raz
del arroz.
Cilios y flagelos
La pared celular, si aparece en algas y vegetales superiores, pero su estructura
es diferente a la pared celular bacteriana. Hacia el exterior de la clula hay
unas estructuras que slo se diferencian en su longitud, y que intervienen en la
movilidad de la clula: cilios y flagelos.
Cilios y flagelos: Poseen una estructura mucho ms compleja: Aparece una
forma redondeada rodeada de membranas, en cuyo interior aparecen una serie
de estructuras formadas por microtbulos en diferente nmero.
En el centro aparece un par de microtbulos centrales, que se prolongan por
todo el flagelo y terminan a nivel de la membrana plasmtica. En el interior de
la membrana aparece el cuerpo basal.
El resto de los microtbulos continan por el interior de la membrana
plasmtica hasta el cuerpo basal. Hay 9 pares de microtbulos laterales. Todos
estn constituidos por tubulina, cada par tiene unas estructuras con forma de
ganchos, que estn compuestos por dienina o dinena. Los pares aparecen
unidos
entre
por
otra
estructura
proteica,
la
alexina.
Entre cilios y flagelos la nica diferencia es la longitud. La movilidad se debe a

contracciones de los microtbulos, para lo cual se necesita ATP.
Son estructuras finas de gran longitud que se encuentran en la superficie libre
de las clulas de los distintos tipos de clulas. Sun funcin principal es la de
91
BIOLOGIA CELULAR
proporcionar movimiento a la clula. En principio la funcin de ambos es la
misma y de estructura similar.
Morfolgicamente pueden establecerse diferencias: los cilios son ms cortos
que los flagelos, los cilios tienen menor dimetro y longitud, los cilios son ms
numerosos.
Tanto cilios como flagelos se encuentran ampliamente distribuidos en el reino
animal y en las algas. En los metazoos a parte de la funcin de movilidad
celular, tienen funcin digestiva, excrecin y respiracin.
Movimiento ameboide
Los fascinantes cuatro das que constituyen el ciclo vital del Dictyostelium
discoideum, el moho del limo se ven en diversas etapas: amibas
independientes se congregan (abajo), se unen en una masa coherente (centro)
y extienden cuerpos fructferos. Los mohos del limo son clulas amiboideas e
incoloras que habitan el suelo y son descendientes de los primeros organismos
de la Tierra. Las clulas individuales de esta especie se adhieren unas a otras;
cuando algunas de ellas se grega una sustancia de gran poder de atraccin,
llamada acrasina, provoca que otras se le agreguen. Una agrupacin tpica la
componen unas 50,000 que conservan su membrana externa y su
individualidad. El apogeo de asociacin celular entre las amibas ocurre cuando
las clulas agregadas se diferencian en las diversas labores de la
reproduccin.
X. 3
El papel del citoesqueleto en la citocinesis.
Se han observado evidencias que muestran que las hebras citoplasmticas

estn conectadas a una protena integrante de la membrana plasmtica y esta
unin parece depender de los haces de microtbulos. Estas conexiones
podran constar de un componente principal del interfaz citoesqueletomembrana plasmtica-pared celular (matriz extra celular) que ha sido foco de
mucha atencin recientemente. Este interfaz aparenta ser muy importante para
la transduccin de seales desde el medio ambiente hasta el interior celular.
92
BIOLOGIA CELULAR
La F-actina parece estar involucrada en al menos algunos aspectos de la
percepcin de gravedad, recepcin hormonal, sensacin de presin e infeccin.
Existe evidencia en firme para la localizacin de tres kinasas de la ruta
metablica del fosfatidilinositol (PI) en el citoesqueleto de la planta. Ms an,
una protena identificada a travs de su actividad PI kinasa tambin acta como
una protena envoltura de actinas y como factor de elongacin. Ahora se sabe
que una auxina sinttica (NPA) de protenas de unin est asociada al
citoesqueleto, y podra tambin desempear un papel en la transduccin de la
seal a travs del citoesqueleto.

Pginas: 142.

Pginas: 103, 106, 136.
93
BIOLOGIA CELULAR
Tema XI. Clulas diferenciadas y formacin de tejidos.
Obtener los conocimientos de los diferentes tipos de tejidos, as como la

funcin de los mismos.
Obtener los conocimientos sobre como se producen las clulas

sanguneas.
XI.1.
Propiciar como se caracteriza el tejido conjuntivo.
Tejidos con clulas permanentes. Clulas madre. La formacin de
clulas sanguneas. Tejido muscular esqueltico

XI.2.
Clulas blandas. Tejido conjuntivo esqueltico. Estabilidad territorial de
las clulas madre en el cuerpo adulto.
94
BIOLOGIA CELULAR
TEMA XI.
CLULAS DIFERENCIADAS Y FORMACIN DE LOS TEJIDOS
XI.1. Tejidos con clulas permanentes

Un tejido es un conjunto de clulas similares que suelen tener un origen
embrionario comn y que funcionan en asociacin para desarrollar actividades
especializadas.
Los tejidos estn formados por clulas y la matriz extracelular producida por
ellas. La matriz es casi inexistente en algunos tejidos, mientras que en otros es
abundante y contiene estructuras y molculas importantes desde el punto de
vista estructural y funcional.
A pesar de la complejidad del organismo de los mamferos slo hay cuatro
tejidos bsicos: el epitelial, el conjuntivo, el muscular y el nervioso.
El epitelial cubre superficies del organismo, recubre rganos huecos,
cavidades, conductos y forma glndulas. Proviene de las tres capas germinales
El conjuntivo protege y sostiene el organismo y sus rganos, los mantiene
unidos, almacena reserva de energa en forma de grasa y proporciona
inmunidad. Se origina en el mesodermo al igual que el tejido muscular que da
movimiento y genera la fuerza.
El tejido nervioso, con origen en el ectodermo, inicia y transmite los potenciales
de accin que ayudan a coordinar las actividades.
Tejido epitelial
El tejido epitelial est constituido por clulas generalmente polidricas,
yuxtapuestas, en las que se encuentra escasa sustancia extracelular. En
general, las clulas epiteliales se adhieren firmemente unas a otras, formando
capas celulares continuas que revisten la superficie externa y las cavidades
corporales. Estos epitelios de revestimiento dividen el organismo en
compartimentos funcionales y tienen un importante papel en la absorcin de
95
BIOLOGIA CELULAR
elementos nutrientes. Las funciones bsicas de los epitelios son recubrir
separando compartimentos y secretar.
Epitelio de revestimiento
En la superficie de contacto con el tejido conjuntivo, los epitelios presentan una
estructura llamada lmina basal. Esta estructura est formada, principalmente,
por colgeno y glucoprotenas. En algunos epitelios sometidos a rozamiento,
como la piel, por ejemplo, la lmina basal se fija al tejido conjuntivo subyacente
por medio de finas fibrillas de colgeno, llamadas fibrillas de anclaje.
Esta lmina separa y une el epitelio al tejido conjuntivo, pero permite el paso de
diversas molculas.
La superficie libre del tejido epitelial recibe el nombre de superficie apical, que
presenta estructuras que aumentan su superficie y/o les dan movimiento.
Las dimensiones y formas de las clulas epiteliales de revestimiento varan
considerablemente: desde clulas aplanadas hasta clulas prismticas altas,
pasando por todas las formas intermedias.
Epitelios glandulares
Los epitelios glandulares estn constituidos por clulas que presentan, como
actividad caracterstica, la produccin de secreciones. Las clulas glandulares
elaboran y elimina al medio externo o interno productos que no sern utilizados
por ellas
pero que tendrn importancia funcional en otros sectores del
organismo. Los vasos sanguneos y los nervios penetran en la glndula dentro

de los tejidos conjuntivos, aportando nutriente y los estmulos nerviosos
necesarios para las funciones glandulares.
Nutricin e inervacin
Con raras excepciones, los vasos sanguneos no penetran en los epitelios, de
modo que la nutricin de stos se realiza por difusin a travs del tejido
conjuntivo, de la lmina basal y de un nmero variable de capas celulares, para
llegar a las capas celulares ms superficiales.
96
BIOLOGIA CELULAR
Aunque los epitelios no tienen vasos estn inervados, recibiendo terminaciones
nerviosas libres que a veces, forman una rica red intraepitelial.
Renovacin
Los epitelios son tejidos cuyas clulas tienen una vida limitada. Hay, por lo
tanto una actividad mittica contina. Sin embargo la velocidad de renovacin
es variable pudiendo ser muy rpida en ciertos casos y lenta en otros.
Biparticin
Consiste en la divisin de la clula madre en dos clulas hijas, cada nueva
clula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idnticas a la clula
madre. Este tipo de reproduccin la presentan organismos como bacterias,
Clulas madre
Definicin de clulas madre: son aquellas clulas dotadas simultneamente de
la capacidad de autorrenovacin (es decir, producir ms clulas madre) y de
originar clulas hijas comprometidas en determinadas rutas de desarrollo, que
se convertirn finalmente por diferenciacin en tipos celulares especializados.
En el contexto de la actual investigacin, se pretende obtener clulas madre
que se mantengan como tales en cultivo en el laboratorio, y que bajo
determinados
estmulos
puedan
conducir
poblaciones
de
clulas
diferenciadas, amigas y algunas algas.

La formacin de clulas sanguneas
La sangre contiene una variedad de clulas que circulan por el cuerpo
contenidas por un fluido llamado plasma. Estas clulas incluyen linfocitos rojos,
que llevan oxgeno a los tejidos corporales; varios tipos de linfocitos blancos,
que forman parte importante del sistema inmunolgico; y las plaquetas, que
estn implicadas en el proceso de coagulacin.
La formacin de las clulas sanguneas es denominada hematopoyesis. En el
feto humano, las clulas de sangre son producidas por el hgado, el bazo y el
97
BIOLOGIA CELULAR
timo. A partir del nacimiento y durante el resto de la vida, las clulas
sanguneas son producidas por la mdula sea. La mdula sea es el tejido
que ocupa las cavidades de ciertos huesos incluyendo las costillas, la vrtebra,
pelvis, y los huesos largos de los brazos y piernas. La mdula sea contiene
clulas troncales pluripotentes (clulas CD34) que se convierten en todos los
tipos de clulas sanguneas. Las clulas CD34 son pocas en cantidad pero
capaces de proliferar rpidamente. Las clulas troncales se dividen en varios
precursores celulares llamados estimulantes de la formacin de colonias, los
cuales producen glbulos rojos, glbulos blancos y plaquetas.
Las clulas troncales y sus precursores son estimulados por varios mensajeros
qumicos llamados citoquinas. Estos mensajeros son liberados, por ejemplo,
cuando el nivel de oxgeno en los tejidos resulta demasiado bajo o cuando el
cuerpo detecta microorganismos invasores. La eritropoyetina (EPO) estimula la
formacin de clulas rojas sanguneas. Los factores estimulantes de colonias
de granulocitos (FEC-G) y de colonias de granulocitos-macrfagos (FEC-GM)
estimulan la formacin de diferentes tipos de clulas blancas sanguneas. Las
citoquinas llamadas interleuquinas tambin contribuyen a la formacin de
clulas sanguneas. Por ejemplo, la interleuquina 3 (IL-3) estimula la formacin
de las clulas troncales y favorece la proliferacin de todo tipo de clulas
sanguneas, IL-2 estimula la formacin de los linfocitos T auxiliares, IL-4
estimula el crecimiento de las clulas B y IL-11 estimula la formacin de
plaquetas.
Tejido muscular esqueltico
Este tejido est formado por manojos de clulas cilndricas (10-100 m), muy
largos (de hasta 30 cm), multinucleado y estriadas transversalmente, llamadas
tambin fibras musculares esquelticas. Los ncleos de las fibras se ubican
vecinos a la membrana plasmtica (sarcolema), que aparece delimitada por
una lmina basal (lmina externa). El tejido conjuntivo que rodea a las fibras
musculares contiene numerosos vasos sanguneos y nervios y se dispone de
manera de transferir, en la forma ms efectiva posible, la contraccin de las
fibras musculares a los sitios de insercin del msculo.
98
BIOLOGIA CELULAR
Cada fibra muscular recibe una terminacin del axn de una neurona motora,
formndose en la zona de unin una estructura denominada placa motora.
El msculo esqueltico se une a los huesos a travs de los tendones,
estructuras continuas con la envoltura conjuntiva llamada epimisio, que rodea
externamente al msculo completo. El tejido conjuntivo penetra al interior del
msculo formando el perimisio, que corresponde a delgados septos de tejido
conjuntivo que envuelven a manojos o fascculos de fibras musculares. A partir
del perimisio, se origina el endomisio formado por delgadas vainas de fibras
reticulares que rodean cada una de las fibras musculares. Los vasos
sanguneos penetran al msculo a travs de estos septos conjuntivos.
La inervacin del tejido muscular esqueltico se relaciona directamente con la
regulacin de la contraccin de cada fibra muscular y en consecuencia con el
estado de tensin del msculo completo.
El tejido muscular esqueltico contiene terminaciones nerviosas espirales,
sensibles a la distensin y a la tensin. Estas se asocian a un tipo especial de
fibras musculares, las fibras intrafusales, para formar un rgano sensitivo: el
huso neuromuscular.
XI.3 Clulas blandas y Tejido conjuntivo
El tejido conjuntivo se caracteriza por morfolgicamente por presentar diversos
tipos de clulas separadas por abundante material intercelular, sintetizado por
ellas. La riqueza en material intercelular es una de sus caractersticas ms
importantes. Los tejidos conjuntivos desempean las funciones de sostn,
relleno, almacenamiento, transporte, defensa y reparacin.
El tejido conjuntivo integra el sistema inmunitario de defensa contra las
protenas extraas presentes en las bacterias, virus, clulas tumorales, etc.
El tejido est compuesto por sustancia fundamental, fibras y clulas.
99
BIOLOGIA CELULAR
Sustancia fundamental
La sustancia fundamental est formada por lquido extracelular y molculas
grandes como polisacridos y protenas de adherencia, fundamentalmente
colgeno.
Sostiene las clulas, las mantiene unidas y proporciona el medio en el que se
establece el intercambio de sustancias entre la sangre y las clulas. Interviene
en la actividad metablica.
Fibras
Las fibras del conjuntivo son protenas que forman estructuras alargadas
presentes en proporciones variables en los diversos tipos de tejidos. Los tres
tipos principales de fibras conjuntivas son: colgenas, reticulares y elsticas,
que se distribuyen de forma desigual entre las distintas clases de tejido
conjuntivo. Muchas veces las fibras predominantes son responsables de ciertas
propiedades del tejido.
Las fibras de colgeno son las ms frecuentes en el tejido conjuntivo. Son
fuertes y flexibles. Formadas, principalmente por la protena colgeno. Son
blancas, confiriendo ese color a los tejidos en las que predominan. Por ser
largas y de trayecto tortuoso son difciles de estudiar en cortes histolgicos.
Tienen una fuerte presencia en los huesos, cartlagos, tendones y ligamentos.
Las fibras elsticas son ms pequeas que las de colgeno. El componente
principal es la protena elastina. Se pueden estirar hasta 150% su longitud y
vuelve a su forma inicial tan pronto como cesan las fuerzas deformantes.
Debido a un pigmento tienen coloracin amarillenta. Se encuentran en la piel,
vasos sanguneos y pulmones.
Las fibras reticulares son muy delicadas. Estn formadas por colgeno y un
revestimiento glucoproteico. Son especialmente abundantes, formando el
armazn de los rganos hemocitopoyticos (bazo, ganglios linfticos, mdula
sea roja, etc.) Forman redes, estroma, en torno a las clulas musculares y a
100
BIOLOGIA CELULAR
las clulas de muchos rganos epiteliales, como por ejemplo el hgado, los
riones y las glndulas endcrinas).
Clula
El tejido conjuntivo posee clulas propias y clulas procedentes de la sangre.
La distribucin de trabajo entre las clulas del tejido conjuntivo determina la
aparicin de varios tipos celulares, cada uno con caractersticas morfolgicas y
funcionales propias. Las clulas son las siguientes:
Fibroblasto: Es la clula ms comn del tejido conjuntivo y la responsable de la
formacin de las fibras y de la matriz extarcelular. Es una clula aplanada, con
prolongaciones ramificadas, dotada de movilidad, pero de movimiento lento.
Macrfago: Es una clula polifuncional (fagocitosis, secrecin, presentacin de
antgenos) procedente de los monocitos de la sangre. Tiene gran capacidad de
fagocitosis y su morfologa es variable segn su estado funcional y su
localizacin. Actan como elementos de defensa. Fagocitan restos de clulas,
material intercelular alterado, bacterias y partculas inertes que penetran en el
organismo.
Los macrfagos se originan a partir de los monocitos, clulas de la sangre que
atraviesan la pared de vnulas y capilares en el tejido conjuntivo, donde
adquieren el aspecto morfolgico de macrfago. Por lo tanto el monocito y el
macrfago son la misma clula en diferentes fases de maduracin. A su vez el
monocito tiene su origen en la mdula sea.
Mastocito (o clula cebada) participa en la inflamacin y desempea un papel
central importante en la alergia. La principal funcin es producir y almacenar
potentes mediadores qumicos del proceso inflamatorio. Contienen heparina,
que es una sustancia anticoagulante.
Plasmocito (o clulas plasmticas) se origina a travs de linfocitos B y produce
anticuerpos. Son pocos numerosos en el tejido conjuntivo normal, excepto en
las reas expuestas a la penetracin de bacterias y protenas extraas pero
aparecen en gran cantidad en las zonas donde hay inflamacin crnica.
101
BIOLOGIA CELULAR
Leucocitos (o glbulos blancos) son componentes habituales del tejido
conjuntivo, procedentes de la sangre por migracin a travs de los capilares y
vnulas. Son clulas cuya funcin es la defensa contra los microorganismos
agresores.
Los leucocitos ms frecuentes en el tejido conjuntivo son: los neutrfilos,
eosinfilos y los linfocitos.
Estabilidad en el cuerpo de las clulas madre de adulto
En humanos se conoce desde hace aos, al igual que en ratones, la clula
madre hematopoytica de adultos, que reside en la mdula sea y que da
origen a toda las lneas de clulas sanguneas e inmunes. Aunque se conocen
desde hace tiempo clulas madre en tejidos que, como la sangre o la
epidermis, presentan gran tasa de proliferacin, solo recientemente se han
descubierto clulas madre en rganos que normalmente tienen una baja tasa
de renovacin, como es el caso del cerebro.
As pues, la novedad ha consistido en reconocer la existencia de clulas madre
pluripotentes en otros tejidos y rganos, y an ms interesante, que algunas de
ellas
presentan
la
suficiente
flexibilidad
como
para
generar
clulas
especializadas de otros linajes.
102
BIOLOGIA CELULAR
Tema
XII.
CARACTERSTICAS
ESPECIALES
DE
LAS
CLULAS
VEGETALES.
Comprenda las tres partes fundamentales de pared celular.
Analice como est compuesta la pared celular vegetal.
Interprete como se da la multicelularidad en las plantas.
XII.1
La importancia primordial de la pared celular vegetal.
XII.2
Teora organismal sobre la generacin de la multicelularidad de las
plantas. La organizacin interna de las clulas vegetales. Divisin en clulas

vegetales.
103
BIOLOGIA CELULAR
TEMA
XII.
CARACTERSTICAS
ESPECIALES
DE
LAS
CLULAS
VEGETALES
Las plantas, a diferencia de los animales carecen de esqueleto. Para adquirir
forma y rigidez tienen que valerse de clulas que se unen unas a otras
formando fuertes paredes de diversa forma y grosor, y que son en realidad
capas de celulosa aglutinada como en la madera terciada.
Cada parte vegetal tiene por lo menos dos de estas capas. La pared primaria
es variable durante el crecimiento celular y nivela la presin interior de los
lquidos; completado el crecimiento se vuelve rgida como un esqueleto
exterior. La otra capa externa o lamela media se compone de pectina pegajosa,
que une las paredes primarias entre si.
Al madurar las plantas muy grandes, necesitan gran rigidez y sus clulas
construyen una pared secundaria de gran fuerza, dentro de la
primaria. Un rbol grande de madera dura como el arce suele
desarrollar una pared secundaria asta de cuatro capas de celulosa y
de lignina rgida, y a veces tiene tambin una tercera pared mas
delgada que esta colocada dentro de la secundaria.
XII.1 La importancia de la pared celular vegetal. Las interacciones y la

comunidad entre las clulas.
La pared celular vegetal es un rgano complejo, aparte de dar soporte y
estructura a los tejidos vegetales es capaz de condicionar el desarrollo de las
clulas.
Estructura
La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales: 1. Pared secundaria,
cuando existe es la capa ms adyacente a la membrana plasmtica, se forma
en algunas clulas una vez se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona
con la especializacin de cada tipo celular. A diferencia de la pared primaria,
104
BIOLOGIA CELULAR
contiene una alta proporcin de celulosa, lignina y/o suberina. 2. La pared
primaria est presente en todas las clulas vegetales, usualmente mide entre
100 y 200 nm. y es producto de la acumulacin de 3 o 4 capas sucesivas de
microfibrillas de celulosa. 3. Lmina mdia, es la zona en la que se unen una
clula con otra, es rica en pectina y otras sustancias adhesivas
Composicin
La composicin de la pared celular vegetal vara en los diferentes tipos
celulares y en los diferentes grupos taxonmicos. En trminos generales la
pared celular vegetal est compuesta por una red de carbohidratos y protenas
estructurales embebidos en una matriz gelatinosa compuesta por otros
carbohidratos y protenas
Carbohidratos
El principal componente de la pared celular vegetal es la celulosa. La celulosa
es un polisacrido fibrilar que se organiza en microfibrillas y representa entre el
15% y el 30% del peso seco de las paredes vegetales,
Protenas
La pared celular vegetal tambin est compuesta por protenas estructurales.
Estas protenas son ricas en uno o dos aminocidos, tienen dominios con
secuencias repetidas y estn glicosiladas en mayor o menor grado. Para la
mayora de las protenas estructurales de la pared vegetal, se ha propuesto
que tienen estructura fibrilar y que se inmovilizan mediante enlace covalente
entre ellas o con carbohidratos. Se sabe que estas protenas se acumulan en la
pared en diferentes etapas del desarrollo y en respuesta a diferntes
condiciones de estrs. Se consideran protenas estructurales de la pared
celular vegetal : Las extensinas o Protenas Ricas en Hidroxiprolina (HRGPs),
las Protenas Ricas en Prolina (PRPs), las Protenas Ricas en Glicina
(GRPs) y las Arabinogalactanas AGPs.
Pared celular
105
BIOLOGIA CELULAR
Plantas, algas y hongos poseen pared celular mientras que el resto de los
eucariotas no la poseen. La pared celular mantiene la forma celular y previene
de la presin osmtica. La pared celular de las plantas, algas y hongos son
distintas y distinta a la de las bacterias en cuanto a su composicin y estructura
fsica. Por ejemplo, la pared celular de eucariotas no contiene peptidoglucano.
En plantas est compuesta de polisacridos como la celulosa y pectina. La de
los hongos filamentosos contiene quitina y celulosa y en levaduras manano. En
las algas existe celulosa, otros polisacridos y carbonato clcico
XII.2.
Teora organismal sobre la generacin de la multicelularidad de
las plantas
Podemos definir al reino de las plantas como aquel que contiene a los
organismos multicelulares que son capaces de llevar a cabo la fotosntesis.
Hay que recordar que los organismos multicelulares estn constituidos no slo
por ms de una clula, sino por clulas con cierto grado de especializacin
para realizar diferentes tareas.
Las plantas son organismos muy independientes, es decir, llevan a cabo la
fotosntesis y producen las molculas de comida a partir de sustancias
inorgnicas. El modo de vida fotosinttico coloca en un lugar determinante la
habilidad de obtener luz.
La multicelularidad de las plantas ha permitido la evolucin de estructuras
especficas no fotosintticas que mantienen a las partes donde se realiza la
fotosntesis en posiciones donde reciben una buena cantidad de luz solar.
Adems, hay una buena recompensa para un rpido crecimiento; alcanzar un
gran tamao rpidamente asegura a la planta la recepcin de la luz solar, as
como el hacer sombra a sus competidores.
Las clulas de las plantas tienen paredes celulares rgidas, que previenen a la
clula de reventar al absorber un exceso de agua, adems de proveerle alguna
proteccin ante los animales herbvoros (los que comen plantas). Las plantas
multicelulares no se pueden desplazar de un lugar a otro; son demasiado
106
BIOLOGIA CELULAR
grandes para nadar con un flagelo, y las paredes celulares rgidas son
incompatibles con la evolucin del tejido muscular.
Biognesis de la pared celular vegetal
La pared celular vegetal se constituye durante la divisin celular, a partir de
vesculas que provienen del Aparato de Golgi. Estas vesculas, llenas de los
componentes de la pared celular, se localizan en el fragmoplasto, que es un
arreglo del citoesqueleto propio de las clulas en divisin. En el fragmoplasto
se fusionan las vesculas del Aparato de Golgi y constituyen el plato celular el
cual crece desde el interior de la clula en divisin, hasta ponerse en contacto
con las paredes laterales.
Una vez formada, la pared celular crece por deposicin de capas sucesivas de
celulosa. En cada capa, la orientacin de las microfibrillas de celulosa est
guiada por el citoesqueleto, ms exactamente por los microtbulos corticales,
los cuales alinean al complejo responsable de la sntesis de celulosa, que es la
celulosa cintaza. La elongacin celular ocurre en el eje perpendicular al de las
microfibrillas de la capa de pared que se est depositando, de ah que la
sntesis de la pared y la orientacin de las microfibillas de celulosa estn en
directa relacin con el tamao celular. Citocinesis en el citoplasma se divide
mediante un tabique, que se forma por la agrupacin de microtbulos y
vesculas. Las vesculas crecen, se ordenan y se funden entre s originando la
placa celular. Finalmente se arman las paredes celulares a partir de celulosa,
hemicelulosa y pectina.
Crecimiento y divisin en clulas vegetales
En las plantas y organismos multicelulares es el procedimiento en virtud del
cual crece el organismo, partiendo de una sola clula, y tambin son
reemplazados y reparados los tejidos estropeados. Las clulas en divisin
pasan a travs de una secuencia regular de crecimiento y divisin, conocida
como ciclo celular.
Las plantas y los animales estn formados por miles de millones de clulas
individuales organizadas en tejidos y rganos que cumplen funciones
107
BIOLOGIA CELULAR
especficas. Todas las clulas de cualquier planta o animal han surgido a partir
de una nica clula inicial el vulo fecundado por un proceso de divisin.
En las clulas vegetales: no hay centrolos ni steres pero se organiza el huso
acromtico.

Pginas: 283 a 292.

Pginas: 445, 458.
108
BIOLOGIA CELULAR
Tema XIII.
MODERNAS PLAGAS CELULARES DE ALTERACIONES EN
MECANISMOS NORMALES.
Que conozca como est compuesto el sistema de inmunidad celular.
Analice la funcin que desempean los oncogenes en el cncer.
Que comprenda como se da la funcin del DNA en el cncer.
XIII.1
La base celular de la inmunidad
XIII.2. Rechazo de transplantes y SIDA. Caractersticas de las clulas

cancerosas. Clasificacin de los productos de los oncogenes
XIII.3
Apoptosis. Como mecanismo de defensa contra el cncer. Reparacin
de ADN y cncer. La carcinognesis.
109
BIOLOGIA CELULAR
TEMA XIII. MODERNAS PLAGAS CELULARES RESULTANTES DE

ALTERACIONES EN MECANISMOS NORMALES
XIII.1
La base celular de la inmunidad
El sistema inmune est compuesto por diferentes clulas que circulan

constantemente por vasos sanguneos y linfticos; cada lnea celular tiene
funciones diferentes, pero integran un sistema de comunicacin que regula sus
actividades. Los linfocitos constituyen las clulas bsicas para la defensa
contra elementos extraos al organismo. Los linfocitos B, encargados de la
inmunidad humoral, al detectar un solo antgeno extrao producen los
anticuerpos o marcan el antgeno para que otros elementos del sistema lo
destruyan. Dentro de las clulas T existen varios subtipos entre los que se
encuentran las helper y las killer, que modulan la reaccin inmunitaria. Tambin
los linfocitos T reconocen un solo antgeno y cuando toman contacto con ste
se activan y reproducen. Las clulas cancerosas algunas veces muestran
antgenos diferentes de los de las clulas sanas y pueden activar clulas T que
poseen receptores sensibles a stos. El descubrimiento de la interleucina 2 (IL2), una citocina que tiene la propiedad de acelerar la reproduccin de los
linfocitos T activados, posibilit cultivar clones de clulas T. Las hormonas
tmicas son un grupo de pptidos sintetizados por clulas epiteliales del timo,
que actan sobre los procesos de proliferacin, maduracin y activacin de las
clulas T. El timo desempea un importante papel en la inmunidad celular. Este
rgano induce la diferenciacin y maduracin de linfocitos T, a partir de clulas
precursoras o por medio de factores humorales, de los propios linfocitos, y de
la creacin en su seno de un microambiente apropiado. La diferenciacin y la
maduracin de las clulas T por la timoestimulina estn relacionadas con el
incremento en la produccin de interfern gamma (INF-) e interleucina-2(IL-2).
En diferentes ensayos inmunolgicos, y mediante observaciones clnicas, la
timoestimulina se ha manifestado como normalizadora de la actividad de los
linfocitos T e inductora de la diferenciacin y maduracin de las clulas
precursoras (timoncitos) a clulas inmunocompetentes (linfocitos T). Adems,
restaura la inmunidad celular y normaliza el dficit funcional y numrico de
estos linfocitos.
110
BIOLOGIA CELULAR
Trastornos inmunitarios atribuibles a un dficit funcional o numrico de los
linfocitos T; deficiencias primarias de la inmunidad celular, deficiencias
secundarias a procesos infecciosos de etiologa viral, bacterianas y mitticas, u
otras enfermedades que se caracterizan por una disminucin de linfocitos T.
XIII.1
Rechazo de los Transplantes SIDA
A medida que las personas con VIH viven ms tiempo debido a los adelantos
en las terapias, existe un aumento en la tasa de mortalidad debido a
condiciones que histricamente no han sido asociadas con el VIH. Esto incluye
un aumento en los riesgos y las frecuencias con las que se presentan las
insuficiencias tanto de hgado como de rin, a menudo causadas por la
hepatitis B o C, y la enfermedad heptica que le es caracterstica o el dao a
los riones atribuido al VIH (denominado nefrotoxicidad por el VIH o HIVAN por
su sigla en ingls). Las terapias contra el VIH que son procesadas por medio
del hgado o el rin tambin pueden, en algunos casos, empeorar estas
condiciones, y se han presentado algunos casos en los que el dao al rgano
ha sido debido en su totalidad a los efectos secundarios de los medicamentos
contra el VIH. Para las personas con enfermedad heptica avanzada, el
transplante de hgado es la nica opcin. Las personas con insuficiencia renal
tienen ligeramente ms opciones, incluyendo la dilisis, la cual implica estar
conectado peridicamente a una mquina que circula y purifica la sangre. Es
de suma importancia evaluar la eficacia del transplante de rganos en
personas con VIH con el fin de determinar si habr de prolongarles la vida y
mejorar la calidad de la misma, y si es as, los costos deberan estar cubiertos
por un plan de seguros (compaa de seguros, Medicaid/Medical, etc.). Las
respuestas a estas preguntas no son obvias puesto que el tipo de ciruga
requerido para el transplante de rganos puede ser muy delicado para
cualquier persona, sin ni siquiera mencionar para quienes tienen la infeccin
del VIH.
111
BIOLOGIA CELULAR
Caractersticas del cncer
Morfologa del cncer
Las clulas tumorales tienen una morfologa alterada que depende de la
diferenciacin y de la anaplasia. La diferenciacin celular de un tumor es el
grado en el que las clulas parenquimatosas se asemejan a las clulas
normales de las que proceden, tanto morfolgica como funcionalmente.
Generalmente los tumores benignos son bien diferenciados y los cnceres
varan desde bien difereciados a indiferenciados. La anaplasia es la ausencia
de diferenciacin que conlleva a una falta de especializacin o de funcin
celular y generalmente cuanto ms anaplsico sea un cncer ms alto es su
velocidad de crecimiento.
Papel de los oncogenes en el cncer
Los protooncogenes son los genes celulares que controlan los procesos de
proliferacin y diferenciacin. La ocurrencia de mutaciones en stos puede
resultar en variantes alteradas u oncogenes que codifican para protenas que
desencadenan seales positivas de proliferacin que mantienen a la clula
estimulada para pasar de una mitosis a otra.6
Clasificacin de los productos de los oncogenes
Los productos proteicos de los protoncogenes tienen diferentes funciones
dentro de la clula, ellos pueden ser factores de crecimiento como es el caso
del EGF, el PDGF entre otros. Tambin pueden funcionar como receptores de
membrana como es el caso del EGF-R. Adems, existen receptores
intracelulares que responden a las hormonas asteroideas. En ambos casos, la
clula interpreta la seal y enva segundos mensajeros que pueden alterar la
trascripcin, ya sea permitiendo que se expresen nuevos genes o modificando
los niveles de expresin de genes ya activados, para lo cual se vale de los
factores de la transcripcin3,4,
112
BIOLOGIA CELULAR
XIII.3. Apoptosis
La apoptosis es uno de los principales tipos de muerte celular programada
(PCD). Como tal es un conjunto de reacciones bioqumicas que ocurre en las
clulas de un organismo pluricelular, encaminadas a producir la muerte de la
clula de manera controlada, a diferencia de la necrosis.
La apoptosis puede tener dos motivos fundamentales, como parte del
desarrollo de estructuras corporales o bien para eliminar clulas que supongan
una amenaza para la integridad del organismo. Se caracteriza por
hipereosinofilia
retraccin
citoplasmtica
con
fragmentacin
nuclear
(cariorrexis), desencadenada por seales celulares controladas genticamente.

Estas seales pueden originarse en la clula misma o de la interaccin con
otras clulas.
La apoptosis es un fenmeno biolgico fundamental, permanente, dinmico e
interactivo.
Existen
mecanismos
pro-
anti-apoptticos,
regulados
genticamente, que actan de forma activa (pues consumen energa) y

equilibrada. Como funcin necesaria para evitar la sobreproduccin celular se
sospechaba de su existencia, pero es un proceso ordenado y "silencioso" que
no produce reaccin tisular y por ello difcil de captar. En 1972, Kerr y col.,
estudiando orgnulos en clulas neoplsicas, detectaron que muchas clulas
desaparecan en los cultivos. Esto llev al estudio de imgenes cinemticas
que mostraron mediante microscopa electrnica las alteraciones que sufre la
clula en un proceso que es de corta duracin, durando en tales cultivos menos
de una hora.
La apoptosis puede estar frenada, en equilibrio o estimulada. Por ejemplo, est
frenada durante el desarrollo de espermatogonias, en las criptas de las
glndulas intestinales (que es un epitelio de crecimiento rpido) y durante la
lactancia en su perodo preparatorio, en que el tejido mamario aumenta su
masa celular. Est en equilibrio respecto de la mitosis en los tejidos adultos
sanos. Es muy significativo su rol homeosttico en la mdula sea, donde debe
destruir de manera constante la mitad de una inmensa cantidad de clulas que
slo en leucocitos significa 5 x 10 11 cada 24 h. Est estimulada cuando existen
113
BIOLOGIA CELULAR
clulas envejecidas, mutadas, neoplsicas o no neoplsicas, alteradas por
txicos y las que estn en proceso de metamorfosis o atresia. Se ha estudiado
esta condicin en neutrfilos envejecidos, en megacariocitos con citoplasma
agotado por produccin excesiva de plaquetas, en la atresia folicular del ovario,
en folculos pilosos en evolucin y en la mama durante la involucin postlactancia.
Funciones de la apoptosis
Eliminacin de tejidos daados o infectados
La apoptosis puede ocurrir, por ejemplo, cuando una clula se halla daada y
no tiene posibilidades de ser reparada, o cuando ha sido infectada por un virus.
La "decisin" de iniciar la apoptosis puede provenir de la clula misma, del
tejido circundante o de una reaccin proveniente del sistema inmune. Cuando
la capacidad de una clula para realizar la apoptosis se encuentra daada (por
ejemplo, debido a una mutacin), o si el inicio de la apoptosis ha sido
bloqueado (por un virus), la clula daada puede continuar dividindose sin
mayor restriccin, resultando en un tumor que puede ser de carcter
canceroso. Por ejemplo, como parte del "secuestro" del sistema gentico de la
clula llevado a cabo por los papillomavirus humanos (HPV), un gen d
Medicina y modulacin de la reparacin de ADN
Una inmensa cantidad de estudios relacionan el dao de ADN con la muerte y
las enfermedades. Como indican los estudios sobre sobreexpresin, la
actividad incrementada de algunas enzimas de reparacin del ADN puede bajar
la tasa de enfermedades y envejecimiento. Segn los resultados podra
desarrollarse una serie de intervenciones humanas capaces de aadir varios
aos saludables y sin enfermedades a una poblacin envejecida. Aun as, no
todas las enzimas de reparacin de ADN son beneficiosas cuando actan
demasiado. Algunas enzimas de reparacin de ADN inducen la mutacin de
ADN sano. Se ha relacionado la especificidad de sustratos reducidos con estos
errores.
114
BIOLOGIA CELULAR
Tratamiento del cncer
Los procedimientos como la quimioterapia y la radioterapia funcionan
sobrepasando la capacidad de las clulas para reparar los daos de su ADN y
desembocando en la muerte celular. Las clulas que se dividen rpidamente,
como las cancergenas, son las ms afectadas. Tambin se producen efectos
secundarios sobre otras clulas no cancerosas pero que tambin se dividen
rpidamente, como las clulas madre de la mdula sea. Los tratamientos del
cncer ms modernos intentan localizar daos del ADN slo en clulas y
tejidos afectados por el cncer.
Genes de Reparacin del ADN
Los "genes reparadores de ADN" son la tercera clase de genes implicados en
el cncer. Los genes reparadores de ADN codifican protenas cuya funcin
normal es corregir errores que surgen cuando las clulas duplican su ADN
antes de dividirse. Las mutaciones en los genes reparadores de ADN pueden
conducir al fracaso en la reparacin de ADN, lo cual a su vez permite que
mutaciones subsecuentes se acumulen. Las personas que padecen de una
condicin llamada xeroderma pigmentoso tienen un defecto heredado en un
gen de reparacin de ADN. Como resultado de ello, no pueden reparar
efectivamente el dao del ADN que ocurre normalmente cuando las clulas de
la piel se exponen a los rayos del sol y por ello es que estas personas
presentan una incidencia anormalmente alta de cncer de la piel. Ciertas
formas de cncer de colon heredado tambin implican defectos en la
reparacin del ADN.
La carcinognesis es un proceso multistep y multicausal que se puede
caracterizar como la iniciacin, la promocin y progresin. Cada uno de estos
pasos es excesivamente complejo en s mismo.
La carcinognesis puede ser considerada como un proceso multifsico a
travs del cual una clula escapa a los mecanismos de control del crecimiento
normal, dando lugar a un clon.
Pginas: 175.
Biologa Celular
Pgina: 827, 836, 838, 842.

Autor: Geral Karp
115
BIOLOGIA CELULAR
BIBLIOGRAFA

El Ateneo
Autor: de Robertis y de Robertis (h)
Editorial:

El Ateneo
Editorial:
Biologa Celular
Autor: Geral Karp
Septima edicin Biologa Clave A. Villee.

S.A. de C. V. D.R 1981.

Nueva Editorial Interamericana,
Biologa 2 Educacin Media Superior Bsica. Autor: Moreno, Mrquez, Ochoa,

Miranda. Fondo Educativo Interamericano, S.A. de C.V. 1980, 1977.
Coleccin Cientifica de La Clula. Autor: John Pfeiffer y redactores de los
Libros de Time-Life. Editado: por Time-life, Internacional de Mxico, S.A. de
C.V. 1981 Leinbnitz 13, Mxico 5 D.F.
Biologa 2 Segundo Curso, Bachillerato General. Autor: M.A. Batalla Zepeda
Humberto Mndez R. Editorial: Kapelusz Mexicana, S.A. de C.v. Mxico D.F.
Biologa Ilustrada. Autor: Ruth Coronado Gutirrez. Editorial: Libros del Rincn
SEP.
LINKOGRAFA
De Wikipedia, la Enciclopedia Libre.
http:/www.monografias.com/trabajos6/arma/arma,shtml.
http:/www.citoesqueleto.com/trabajos6/arma/arma,shtml.
116

BIOLOGia Celular

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Obtener el conocimiento de la clula eucariota

Identificar como esta organizada la molcula de la clula eucariota

Conocer la funcin que desempea la clula

Aspectos histricos sobresalientes. Organizacin estructural de la clula

Organizacin molecular de la Clula Eucaritica

La clula es una unidad mnima de un organismo capaz de actuar de manera

Aspectos histricos sobresalientes

Hooke, Robert (1635-1703), cientfico ingls, conocido por su estudio de la

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CONTROL DE LA ACTIVIDAD CELULAR POR EL NCLEO

El ncleo: es el rgano ms conspicuo en casi todas las clulas animales y

Estructura del ncleo y el nuclolo

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heterocromatina se encuentran frecuentemente cerca de la membrana nuclear

Durante la divisin celular el ncleo experimenta una serie de cambios

Estructura y replicacin gentica

Los cromosomas se duplican durante la interfase, antes de que empiece la

Mecanismo de Reparacin del ADN

La reparacin del ADN es un proceso constante en la clula, esencial para su

Un estado irreversible de inactividad, llamado senescencia.

Suicidio celular, llamado apoptosis o muerte celular programada.

Carcinognesis, o formacin de cncer.

La mayora de las clulas del cuerpo entran primero en senescencia. Despus,

Recombinacin del ADN

El tema de la recombinacin ha surgido numerosas veces en relacin con el

Durante cierto punto se pens que la recombinacin podra

presentarse durante la replicacin, puesto que la enzimas causantes de la

Posteriormente, en la segunda etapa (traduccin - sntesis de protena

A finales de la dcada del '70 ya se sospechaba que el paso de ARN primario,

Tripletes que aparecen en el ARNm que codifican a los distintos aminocidos

UUC CCG UCG

ACG UAC GUG

asn asp cys glu

met phe pro

Al final de la cadena del ARNm se encuentra un codn que sirve de seal de

Adicin al extremo 5' de la estructura denominada caperuza (o cap, su

Poliadenilacin: es la adicin al extremo 3' de una cola poli-A, una

En la mayora de los casos, el ARN mensajero sufre la eliminacin de

1. El ARN mensajero maduro es trasladado al citoplasma de la clula, en el

postraduccional), y las proteasas deben degradar aquellas protenas que a