cido ribonucleico

ARN redirige aqu. Para otras acepciones, vase ARN (desambiguacin).

RNA redirige aqu. Para otras acepciones, vase RNA (desambiguacin).

ARN mensajero.

El cido ribonucleico (ARN o RNA) es un cido nucleico formado por una cadena
de ribonucletidos. Est presente tanto en las clulas procariotascomo en las eucariotas, y es
el nico material gentico de ciertos virus (virus ARN). El ARN celular es lineal y de hebra
sencilla, pero en el genoma de algunos virus es de doble hebra.
En los organismos celulares desempea diversas funciones. Es la molculaque dirige las
etapas intermedias de la sntesis proteica; el ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN
para transferir esta informacin vital durante la sntesis de protenas (produccin de las
protenas que necesita la clula para sus actividades y su desarrollo). Varios tipos de ARN
regulan la expresin gnica, mientras que otros tienen actividad cataltica. El ARN es, pues,
mucho ms verstil que el ADN.
ndice
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1 Descubrimiento e historia

2 Estructura qumica

3 Estructura secundaria

4 Estructura terciaria

5 Biosntesis

6 Clases de ARN
6.1 ARN implicados en la sntesis de protenas

6.1.1 ARN mensajero

6.1.2 ARN de transferencia

6.1.3 ARN ribosmico o ribosomal

6.2 ARN reguladores

6.2.1 ARN de interferencia

6.2.2 Micro ARN

6.2.3 ARN interferente pequeo

6.2.4 ARN asociados a Piwi

6.2.5 ARN antisentido

6.2.6 ARN largo no codificante

6.2.7 Riboswitch
6.3 ARN con actividad cataltica

6.3.1 Ribozimas

6.3.2 Espliceosoma

6.3.3 ARN pequeo nucleolar

7 ARN mitocondrial

8 Genomas de ARN

9 Hiptesis del mundo de ARN

10 Problemas de nomenclatura

11 Vase tambin

12 Referencias

13 Enlaces externos

Descubrimiento e historia[editar]

Estructura qumica de un ribonucletido.

Los cidos nucleicos fueron descubiertos en 1868 por Friedrich Miescher, que los
llamnuclena ya que los aisl del ncleo celular.1 Ms tarde, se comprob que las clulas
procariotas, que carecen de ncleo, tambin contenan cidos nucleicos. El papel del ARN en
la sntesis de protenas fue sospechado en 1939.2 Severo Ochoa gan elPremio Nobel de
Medicina en 1959 tras descubrir cmo se sintetizaba el ARN.3
En 1965 Robert W. Holley hall la secuencia de 77 nucletidos de un ARN de transferencia de
una levadura,4 con lo que obtuvo el Premio Nobel de Medicina en1968. En 1967, Carl
Woese comprob las propiedades catalticas de algunos ARN y sugiri que las primeras
formas de vida usaron ARN como portador de la informacin gentica tanto como catalizador
de sus reacciones metablicas (hiptesis del mundo de ARN).5 6 En 1976, Walter Fiers y sus
colaboradores determinaron la secuencia completa del ARN del genoma de un virus
ARN (bacterifago MS2).7
En 1990 se descubri en Petunia que genes introducidos pueden silenciar genes similares de
la misma planta, lo que condujo al descubrimiento del ARN interferente.8 9 Aproximadamente
al mismo tiempo se hallaron los micro ARN, pequeas molculas de 22 nucletidos que tenan
algn papel en el desarrollo de Caenorhabditis elegans.10 El descubrimiento de ARN que
regulan la expresin gnica ha permitido el desarrollo de medicamentos hechos de ARN,
como los ARN pequeos de interferencia que silencian genes.11

Estructura qumica[editar]

Comparativa entre ARN y ADN

Como el ADN, el ARN est formado por una cadena de monmeros repetitivos llamados
nucletidos. Los nucletidos se unen uno tras otro mediante enlaces fosfodister cargados
negativamente.
Cada nucletido est formado por una molcula de monosacrido de cinco carbonos(pentosa)
llamada ribosa (desoxirribosa en el ADN), un grupo fosfato, y uno de cuatro posibles
compuestos nitrogenados llamados bases: adenina, guanina, uracilo (timina en el ADN)
y citosina.
Comparacin entre el ARN y el ADN

ARN

ADN

Pentosa

Ribosa

Desoxirribosa

Purinas

Adenina y Guanina

Adenina y Guanina

Pirimidinas

Citosina yUracilo

Citosina yTimina

Los carbonos de la ribosa se numeran de 1' a 5' en sentido horario. La base nitrogenada se
une al carbono 1'; el grupo fosfato se une al carbono 5' y al carbono 3' de la ribosa del
siguiente nucletido. El pico tiene una carga negativa a pHfisiolgico lo que confiere al ARN

carcter polianinico. Las bases pricas (adenina y guanina) pueden formar puentes de
hidrgeno con las pirimidnicas (uracilo y citosina) segn el esquema C=G y A=U.12 Adems,
son posibles otras interacciones, como el apilamiento de bases13 o tetrabucles con
apareamientos G=A.12
Muchos ARN contienen adems de los nucletidos habituales, nucletidos modificados, que
se originan por transformacin de los nucletidos tpicos; son caractersticos de los ARN de
transferencia (ARNt) y el ARN ribosmico (ARNr); tambin se encuentran
nucletidos metilados en el ARN mensajero eucaritico.14

Estructura secundaria[editar]

Apareamiento de bases complementarias en un ARN de hebra nica.

A diferencia del ADN, las molculas de ARN son de cadena simple y no suelen formar dobles
hlices extensas. No obstante, s se pliega como resultado de la presencia de regiones cortas
con apareamiento intramolecular de bases, es decir, pares de bases formados por secuencias
complementarias ms o menos distantes dentro de la misma hebra. El ARNt posee
aproximadamente el 60% de bases apareadas en cuatro brazos con estructura de doble
hlice.14
Una importante caracterstica estructural del ARN que lo distingue del ADN es la presencia de
un grupo hidroxil en posicin 2' de la ribosa, que causa que las dobles hlices de ARN
adopten una conformacin A, en vez de la conformacin B que es la ms comn en el
ADN.15 Esta hlice A tiene un surco mayor muy profundo y estrecho y un surco menor amplio y
superficial.16 Una segunda consecuencia de la presencia de dicho hidroxilo es que los enlaces
fosfodister del ARN de las regiones en que no se forma doble hlice son ms susceptibles
de hidrlisis qumica que los del ADN; los enlaces fosfodister del ARN se hidrolizan
rpidamente en disolucin alcalina, mientras que los enlaces del ADN son estables.17 La vida
media de las molculas de ARN es mucho ms corta que las del ADN, de unos minutos en
algunos ARN bacterianos o de unos das en los ARNt humanos.14

Estructura terciaria[editar]

Estructura terciaria de un ARNt

La estructura terciaria del ARN es el resultado del apilamiento de bases y de losenlaces por
puente de hidrgeno entre diferentes partes de la molcula. Los ARNt son un buen ejemplo;
en disolucin, estn plegados en forma de "L" compacta estabilizada por apareamientos de
Watson y Crick convencionales (A=U, C=G) y por interacciones de bases entre dos o ms
nucletidos, como tripletes de bases; las bases pueden donar tomos de hidrgeno para
unirse al esqueleto fosfodister; el OH del carbono 2' de la ribosa es tambin un importante
dador y aceptor de hidrgenos.

Biosntesis[editar]
Artculo principal: Transcripcin gentica

La biosntesis de ARN est catalizada normalmente por la enzima ARN polimerasa que usa
una hebra de ADN como molde, proceso conocido con el nombre de transcripcin. Por tanto,
todos los ARN celulares provienen de copias de genes presentes en el ADN.
La transcripcin comienza con el reconocimiento por parte de la enzima de un promotor, una
secuencia caracterstica de nucletidos en el ADN situada antes del segmento que va a
transcribirse; la doble hlice del ADN es abierta por la actividadhelicasa de la propia enzima. A
continuacin, la ARN polimerasa progresa a lo largo de la hebra de ADN en sentido 3' 5',
sintetizando una molcula complementaria de ARN; este proceso se conoce como elongacin,
y el crecimiento de la molcula de ARN se produce en sentido 5' 3'. La secuencia de
nucletidos del ADN determina tambin dnde acaba la sntesis del ARN, gracias a que posee
secuencias caractersticas que la ARN polimerasa reconoce como seales de terminacin. 18
Tras la transcripcin, la mayora de los ARN son modificados por enzimas. Por ejemplo, al preARN mensajero eucariota recin transcrito se le aade un nucletido de guanina modificado
(7-Metilguanosina) en el extremo 5' por medio de un puente de trifosfato formando un enlace
5' 5' nico, tambin conocido como "capucha" o "caperuza", y una larga secuencia de
nucletidos de adenina en el extremo 3' (cola poli-A); posteriormente se le eliminan
los intrones (segmentos no codificantes) en un proceso conocido como splicing.
En virus, hay tambin varias ARN polimerasas ARN-dependientes que usan ARN como molde
para la sntesis de nuevas molculas de ARN. Por ejemplo, varios virus ARN, como
los poliovirus, usan este tipo de enzimas para replicar sugenoma.19 20

Clases de ARN[editar]
El ARN mensajero (ARNm) es el tipo de ARN que lleva la informacin del ADN a
los ribosomas, el lugar de la sntesis de protenas. La secuencia de nucletidos del ARNm
determina la secuencia de aminocidos de la protena.21 Por ello, el ARNm es denominado
ARN codificante.
No obstante, muchos ARN no codifican protenas, y reciben el nombre de ARN no
codificantes; se originan a partir degenes propios (genes ARN), o son los intrones rechazados
durante el proceso de splicing. Son ARN no codificantes el ARN de transferencia (ARNt) y
el ARN ribosmico (ARNr), que son elementos fundamentales en el proceso de traduccin, y
diversos tipos de ARN reguladores.22
Ciertos ARN no codificantes, denominados ribozimas, son capaces de catalizar reacciones
qumicas como cortar y unir otras molculas de ARN,23 o formar enlaces
peptdicos entre aminocidos en el ribosoma durante la sntesis de protenas.24

ARN implicados en la sntesis de protenas[editar]

Ribosoma 50S mostrando el ARNr (amarillo), las protenas (azul) y el centro activo, la adenina 2486
(rojo).

ARN mensajero[editar]
El ARN mensajero (ARNm o RNAm) lleva la informacin sobre la secuencia deaminocidos de
la protena desde el ADN, lugar en que est inscrita, hasta elribosoma, lugar en que se
sintetizan las protenas de la clula. Es, por tanto, una molcula intermediaria entre el ADN y
la protena y apelativo de "mensajero" es del todo descriptivo. En eucariotas, el ARNm se
sintetiza en el nucleoplasma del ncleo celular y donde es procesado antes de acceder
al citosol, donde se hallan los ribosomas, a travs de los poros de la envoltura nuclear.
ARN de transferencia[editar]
Los ARN de transferencia (ARNt o tRNA) son cortos polmeros de unos 80 nucletidos que
transfiere un aminocido especfico al polipptido en crecimiento; se unen a lugares
especficos del ribosoma durante la traduccin. Tienen un sitio especfico para la fijacin del
aminocido (extremo 3') y un anticodn formado por un triplete de nucletidos que se une
al codncomplementario del ARNm mediante puentes de hidrgeno. 22 Estos ARNt, al igual que
otros tipos de ARN, pueden ser modificados post-transcripcionalmente por enzimas. La
modificacin de alguna de sus bases es crucial para la descodificacin de ARNm y para
mantener la estructura tridimensional del ARNt.25
ARN ribosmico o ribosomal[editar]
El ARN ribosomico o ribosomal (ARNr o RNAr) se halla combinado con protenas para formar
los ribosomas, donde representa unas 2/3 partes de los mismos. En procariotas, la subunidad
mayor del ribosoma contiene dos molculas de ARNr y la subunidad menor, una. En los
eucariotas, la subunidad mayor contiene tres molculas de ARNr y la menor, una. En ambos
casos, sobre el armazn constituido por los ARNm se asocian protenas especficas. El ARNr
es muy abundante y representa el 80% del ARN hallado en el citoplasma de las clulas
eucariotas.26 Los ARN ribosmicos son el componente cataltico de los ribosomas; se
encargan de crear los enlaces peptdicos entre los aminocidos del polipptido en formacin
durante la sntesis de protenas; actan, pues, como ribozimas.

ARN reguladores[editar]
Muchos tipos de ARN regulan la expresin gnica gracias a que son complementarios de
regiones especficas del ARNm o de genes del ADN.
ARN de interferencia[editar]
Los ARN interferentes (ARNi o iRNA) son molculas de ARN que suprimen la expresin de
genes especficos mediante mecanismos conocidos globalmente como ribointerferencia o
interferencia por ARN. Los ARN interferentes son molculas pequeas (de 20 a 25

nuclotidos) que se generan por fragmentacin de precursores ms largos. Se pueden

clasificar en tres grandes grupos:27
Micro ARN[editar]
Los micro ARN (miARN o RNAmi) son cadenas cortas de 21 22 nucletidos hallados en
clulas eucariotas que se generan a partir de precursores especficos codificados en
el genoma. Al transcribirse, se pliegan en horquillas intramoleculares y luego se unen a
enzimas formando un complejo efector que puede bloquear la traduccin del ARNm o acelerar
su degradacin comenzando por la eliminacin enzimtica de la cola poli A. 28 29
ARN interferente pequeo[editar]
Los ARN interferentes pequeos (ARNip o siARN), formados por 20-25 nucletidos, se
producen con frecuencia por rotura de ARN virales, pero pueden ser tambin de origen
endgeno.30 31 Tras la transcripcin se ensambla en un complejo proteico denominado RISC
(RNA-induced silencing complex) que identifica el ARNm complementario que es cortado en
dos mitades que son degradadas por la maquinaria celular, bloquean as la expresin del
gen.32 33 34
ARN asociados a Piwi[editar]
Los ARN asociados a Piwi35 son cadenas de 29-30 nucletidos, propias de animales; se
generan a partir de precursores largos monocatenarios (formados por una sola cadena), en un
proceso que es independiente de Drosha y Dicer. Estos ARN pequeos se asocian con una
subfamilia de las protenas "Argonauta" denominada protenas Piwi. Son activos las clulas de
la lnea germinal; se cree que son un sistema defensivo contra los transposones y que juegan
algn papel en lagametognesis.36 37
ARN antisentido[editar]
Un ARN antisentido es la hebra complementaria (no codificadora) de un hebra ARNm
(codificadora). La mayora inhiben genes, pero unos pocos activan la transcripcin. 38 El ARN
antisentido se aparea con su ARNm complementario formando una molcula de doble hebra
que no puede traducirse y es degradada enzimticamente.39 La introduccin de
un transgencodificante para un ARNm antisentido es una tcnica usada para bloquear la
expresin de un gen de inters. Un mARN antisentido marcado radioactivamente puede
usarse para mostrar el nivel de transcripcin de genes en varios tipos de clulas. Algunos
tipos estructurales antisentidos son experimentales, ya que se usan como terapia antisentido.
ARN largo no codificante[editar]
Muchos ARN largos no codificantes (ARNnc largo o long ncARN) regulan la expresin gnica
en eucariotas;40 uno de ellos es el Xist que recubre uno de los dos cromosomas X en las
hembras de los mamferos inactivndolo (corpsculo de Barr).41 Diversos estudios revelan que
es activo a bajos niveles. En determinadas poblaciones celulares, una cuarta parte de los
genes que codifican para protenas y el 80% de los lncRNAs detectados en el genoma
humano estn presentes en una o ninguna copia por clula, ya que existe una restriccin en
determinados ARNs. 42
Riboswitch[editar]
Un riboswitch es una parte del ARNm (cido ribonucleico mensajero) al cual pueden unirse
pequeas molculas que afectan la actividad del gen. 43 44 45 Por tanto, un ARNm que contenga
un riboswitch est directamente implicado en la regulacin de su propia actividad que depende
de la presencia o ausencia de la molcula sealizadora. Tales riboswitchs se hallan en la
regin no traducida 5' (5'-UTR), situada antes del codn de inicio (AUG), y/o en la regin no

traducida 3' (3'-UTR), tambin llamada secuencia de arrastre, 14 situada entre el codn de
terminacin (UAG, UAA o UGA) y la cola poli A.45

ARN con actividad cataltica[editar]

Transformacin de uridina enpseudouridina, una modificacin comn del ARN.

Ribozimas[editar]
El ARN puede actuar como biocatalizador. Ciertos ARN se asocian a protenas
formando ribonucleoprotenas y se ha comprobado que es la subunidad de ARN la que lleva a
cabo las reacciones catalticas; estos ARN realizan las reacciones in vitro en ausencia de
protena. Se conocen cinco tipos de ribozimas; tres de ellos llevan a cabo reacciones de
automodificacin, como eliminacin de intrones o autocorte, mientras que los otros
(ribonucleasa P y ARN ribosmico) actan sobre substratos distintos.14 As, la ribonucleasa P
corta un ARN precursor en molculas de ARNt,46 mientras que el ARN ribosmico realiza
el enlace peptdico durante la sntesis proteica ribosomal.
Espliceosoma[editar]
Los intrones son separados del pre-ARNm durante el proceso conocido como splicing por los
espliceosomas, que contienen numerosos ARN pequeos nucleares (ARNpn o snRNA).47 En
otros casos, los propios intrones actan comoribozimas y se separan a si mismos de
los exones.48
ARN pequeo nucleolar[editar]
Los ARN pequeos nucleolares (ARNpno o snoRNA), hallados en el nuclolo y en los cuerpos
de Cajal, dirigen la modificacin de nucletidos de otros ARN;22 el proceso consiste en
transformar alguna de las cuatro bases nitrogenadas tpicas (A, C, U, G) en otras. Los
ARNpno se asocian con enzimas y los guan aparendose con secuencias especficas del
ARN al que modificarn. Los ARNr y los ARNt contienen muchos nucletidos modificados. 49 50

ARN mitocondrial[editar]
La mitocondrias tienen su propio aparato de sntesis proteica, que incluye ARNr (en los
ribosomas), ARNt y ARNm. LosARN mitocondriales (ARNmt o mtARN) representan el 4% del
ARN celular total. Son transcritos por una ARN polimerasamitocondrial especfica.14

Genomas de ARN[editar]
El ADN es la molcula portadora de la informacin gentica en todos los organismos
celulares, pero, al igual que el ADN, el ARN puede guardar informacin gentica. Los virus
ARN carecen por completo de ADN y su genoma est formado por ARN, el cual codifica las
protenas del virus, como las de la cpside y algunos enzimas. Dichos enzimas realizan
lareplicacin del genoma vrico. Los viroides son otro tipo de patgenos que consisten
exclusivamente en una molcula de ARN que no codifica ninguna protena y que es replicado
por la maquinaria de la clula hospedadora.51

Hiptesis del mundo de ARN[editar]

Artculo principal: Hiptesis del mundo de ARN

La hiptesis del mundo de ARN propone que el ARN fue la primera forma de vida en la Tierra,
desarrollando posteriormente una membrana celular a su alrededor y convirtindose as en la
primera clula. Se basa en la comprobacin de que el ARN puede contener informacin
gentica, de un modo anlogo a como lo hace el ADN, y que algunos tipos son capaces de
llevar a cabo reacciones metablicas, como autocorte o formacin de enlaces peptdicos.
Durante aos se especul en qu fue primero, el ADN o las enzimas, ya que las enzimas se
sintetizan a partir del ADN y la sntesis de ADN es llevada a cabo por enzimas. Si se supone
que las primeras formas de vida usaron el ARN tanto para almacenar su informacin gentica
como realizar su metabolismo, se supera este escollo. Experimentos con los ribozimas
bsicos, como el ARN viral Q-beta, han demostrado que las estructuras de ARN
autorreplicantes sencillas pueden resistir incluso a fuertes presiones selectivas (como los
terminadores de cadena de quiralidad opuesta).52

Problemas de nomenclatura[editar]
Aunque en todo el mundo hispano ARN significa "cido Ribonucleico", internacionalmente
esas siglas significan "Adenosn RiboNucletido". Se debe tener en cuenta que el mundo de la
investigacin se mueve en ingls, y en ese idioma cualquiera que vea ARN entender
Adenosn Ribonucletido, siendo el cido ribonucleico RNA.[cita requerida]