TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA-GUYTON

CAPITULO 5
POTENCIALES DE MEMBRANA Y POTENCIALES DE ACCION
La diferencia de potencial entre el exterior y el interior se le denomina potencial
de difusin.
RELACION DEL POTENCIAL DE DIFUSION CON LA DIFERENCIA DE
CONCENTRACION: POTENCIAL DE NERNST.
Se le denomina as al nivel de potencial de difusin a travs de una membrana
que se opone exactamente a la difusin neta de un ion particular a travs de la
membrana.
La magnitud de este potencial viene determinada por el cociente de las
concentraciones de este ion especficos en los dos lados de la membrana.
Ecuacin de NERNST
Donde FEM es la fuerza electromotriz.
Al utilizar esta formula se asume que el potencial liquido extracelular que esta
fuera de la membrana se mantiene a un nivel de potencial cero y el potencial
de NERNST es el que esta dentro de la membrana, adems el signo del
potencial es positivo si el ion que se difunde es negativo y el signo de potencial
es negativo si el ion es positivo.
CALCULO DEL POTENCIAL DE DIFUSION CUANDO LA MEMBRANA ES
PERMEABLE A IONES DIFERENTES
El potencial de difusin que se genera depende de tres factores:
1. La polaridad de la carga elctrica de cada uno de los iones 2. La
permeabilidad de la membrana (P) a cada uno de los iones. 3. Las
concentraciones (C) de los respectivos iones en el interior (i) y en el
exterior (e) en la membrana.
La formula se denomina ecuacin de Gooldman o ecuacin de GoldmanHodgkin- Katz , la cual da el potencial de membrana, calculado en el interior de
la
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membrana cuando participan dos iones positivos univalentes, sodio y potasio y
un ion negativo univalente de cloruro, representada de la siguiente manera:
Los iones de sodio, potasio y cloruro son los mas importantes que participan en
la generacin de potenciales de membrana en las fibras nerviosas, el gradiente
de concentracin de estos iones ayuda a determinar el voltaje de potencial de
membrana.
El grado de importancia de cada uno de los iones en la determinacin del
voltaje es proporcional a la permeabilidad de la membrana del ion.
Un gradiente positivo de concentracin ionica desde el interior de la membrana
hacia el exterior produce electronegatividad en el interior de la membrana, se
produce lo contrario cuando cuando hay un gradiente de ion negativo.
Los cambios de la permeabilidad al sodio y el potasio son los principales
responsables de la transicin de seales en los nervios.
MEDICION DEL POTENCIAL DE MEMBRANA
En este proceso se utiliza un voltmetro, que es aparato electrnico que mide
voltajes muy pequeos a pesar dela resistencia muy elevada al flujo elctrico.
Para generar un potencial negativo en el interior de la membrana solo se debe

transportar hacia afuera un nmero suficiente de iones positivos para generar

la capa del dipolo elctrico en la propia membrana.
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO DE LOS NERVIOS
El potencial de membrana en reposo de las fibras nerviosas grandes cuando no
transmiten seales nerviosas es de -90Mv.
TRANSPORTE ACTIVO DE LOS IONES SODIO Y POTASIO A TRAVEZ DE
LA MEMBRANA: BOMBA SODIO-POTASIO.
Se tata de una bomba electrgena porque se bombean mas cargas positivas
hacia el exterior que hacia el anterior (tres iones de Na por cada dos iones de K
hacia el interior), dejando dficit neto de iones en el interior, lo cual genera un
potencial
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negativo en el interior de la membrana celular, a la vez tambin genera grandes
gradientes de concentracin de sodio y potasio a travs de la membrana en
reposo, son los siguientes
. Y los cocientes de estos iones desde el interior al exterior son los siguientes:
FUGA DEL POTASIO Y DEL SODIO A TRAVES DE LA MEMBRANA
NERVIOSA.
Proteina de canal en la membrana nerviosa a traves de la que pueden escapar
iones de potasio y de sodio
FACTORES IMPORTANTES QUE ESTABLECEN EL POTENCIAL DE
MEMBRANA.
1. Cuando el potencial de membrana esta producido totalmente solo por la
difusion del potasio
2. Cuando el potencial de membrana esta producido por la difusion de los iones
sodio y potasio.
3. Cuandoelpotencialdemembranaestaproducidoporladifusiondelosions sodio y
potasio mas el bombeo mas el bombeo de estos dos iones a traves de la
bomba Na-K.
CONTRIBUCION DE LA BOMBA Na-K
Los potenciales de difusion aislados que produce la difusion del sodio y del
potasio darian un potencial de membrana de aproximadamente de -86 mV,
mayormente determinado por la difusion del potasio, por la accion continua de
la bomba Na-K se generan 4 mV produciendo un potencial neto de membrana
de -90 mV
POTENCIAL DE ACCION NERVIOSO
Son cambios rpidos del potencial de membrana que se extienden rpidamente
a lo largo de la membrana de la fibra nerviosa.
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Para conducir una seal nerviosa el potencial de accin se desplaza a lo largo
de la fibra nerviosa hasta que llega al extremo.
Las fases del potencial de accin son las siguientes:
Fase de reposo:
Es el potencial de membrana en reposo antes del potencial.
Fase de despolarizacin:

Es el momento en que la membrana se hace rpidamente muy permeable a los

iones de sodio con carga positiva difunda hacia el interior del axn y el estado
polarizado se neutraliza de inmediato por la entrada de iones de sodio
cargados positivamente y el potencial aumenta rpidamente en direccin
positiva.
Fase de repolarizacion:
Despus de que la membrana se hace muy permeable al sodio, los canales de
sodio comienzan a cerrarse y los canales de potasio se abren ms de lo
normal, de esta manera la rpida difusin de iones de potasio hacia el exterior
restablece el potencial de membrana en reposo negativo normal.
CANALES DE SODIO Y DE POTASIO ACTIVADOS POR EL VOLTAJE.
El canal de sodio activado por el voltaje, es un factor importante en la
produccin de despolarizacin como de repolarizacion de la membrana
nerviosa durante el potencial de accin.
CANAL DE SODIO ACTIVADO POR EL VOLTAJE: Activacin e Inactivacin
generadas por el canal.
Este canal tiene dos compuertas, una cerca del exterior, denominada
compuerta de activacin, cuando el potencial de membrana es de -90 mV en
este estado la compuerta de activacin esta cerrada lo que impide la entrada
de iones de sodio hacia el interior de la fibra a travs de los canales de sodio.
ACTIVACION DEL CANAL DE SODIO.
En este estado los iones sodio pueden atravesar el canal aumentando la
permeabilidad de la membrana al sodio desde 500 hasta 5000 veces.
INACTIVACION DEL CANAL DE SODIO.
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El mismo voltaje que abre la compuerta de activacin tambin la cierra,
despus de que el canal de sodio a permanecido abierto se cierra la puerta de
inactivacin y los iones de sodio ya no pueden pasar hacia el interior de la
membrana.
CANAL DE POTASIO ACTIVADO POR EL VOLTAJE Y SU ACTIVACION
Durante el estado de reposo la compuerta del canal de potasio esta cerrada, lo
que impide que los iones potasio pasen a travs de este canal hacia el exterior.
Cuando el potencial de membrana aumenta a -90mV hacia cero, este voltaje
produce una apertura de la compuerta y permite el aumento de difusin de
potasio hacia afuera a travs del canal.
FUNCIONES DE OTROS IONES DURANTE EL POTENCIAL DE ACCION.
IONES CALCIO
Al igual que la bomba de sodio, la bomba de potasio bombea iones de calcio
desde el interior hacia el exterior de la membrana celular, creando un gradiente
de ion calcio de aproximadamente, 10,000 veces.
AUMENTO DE LA PERMEABILIDAD DE LOS CANALES DE SODIO
CUANDO HAY DEFICIT DE IONES CALCIO.
Cuando hay dficit de iones calcio, los canales de sodio se activan, sea se
abren por un aumento muy pequeo de potencial de membrana desde su nivel
normal.
INICIO DEL POTENCIAL DE ACCION

UN CIRCULO VICIOSO DE RETROALIMENTACION POSITIVA ABRE LOS

CANALES
Una vez que la retroalimentacin es lo suficientemente intensa, continua hasta
que se han abierto todos los canales de sodio activados por el voltaje, despus
el aumento del potencial de membrana cierra los canales de sodio, abre los
canales de potasio y finaliza el potencial de accin.
PROPAGACION DEL POTENCIAL DE ACCION
Las cargas elctricas positivas son desplazadas por la difusin hacia dentro de
iones de sodio a travs de la membrana despolarizada y posteriormente a lo
largo del ncleo del axn.
DIRECCION DE LA PROPAGACION.
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El potencial de accin viaja en todas las direcciones acercndose del estimulo
hasta que se ha despolarizado toda la membrana.
PRINCIPIO DEL TODO O NADA
El proceso de despolarizacin viaja por toda la membrana si las condiciones
son adecuadas, o no viaja en absoluto si no lo son.
RESTABLECIMIENTO DE LOS GRADIENTES IONICOS DE SODIO Y
POTASIO TRAS COMPLETARSE LOS POTENCIALES DE ACCION: LA
IMPORTANCIA DEL METABOLISMO DE LA ENERGIA.
La propagacin de cada potencial de accin reduce muy ligeramente las
concentraciones de sodio y de potasio en el interior y en el exterior de la
membrana, porque los iones de sodio difunden hacia el exterior durante la
repolarizacion.
MESETA EN ALGUNOS POTENCIALES DE ACCION.
La causa de la meseta es una combinacin de varios factores, en primer lugar
en el proceso de despolarizacin del musculo cardiaco participan dos tipos de
canales:
1. Canalesrapidos 2. Canaleslentos
En segundo factor que puede ser responsable en parte de la meseta es que los
canales de potasio activados por el voltaje tienen una apertura mas lenta de lo
habitual y con frecuencia no se abren mucho hasta el final de la meseta .
PROCESO DE REEXCITACION NECESARIO PARA LA RITMICIDAD
ESPONTANEA.
Para que ocurra una ritmicidad espontanea en la membrana, debe ser lo
suficientemente permeable a los iones de sodio como para permitir la
despolarizacin automtica de la membrana, el voltaje que se produce no es lo
suficientemente negativo como para mantener totalmente cerrados los canales
de sodio y de calcio, y por lo tanto ocurre lo siguiente:
1. Algunos canales de sodio y de calcio fluyen hacia el interior. 2. Aumento
del voltaje de la membrana de direccin positiva, y aumenta mas
la permeabilidad de membrana. 3. Seproduceflujodeentrada 4. Aumenta la
permeabilidad de la membrana de manera progresiva, hasta
que se genera un potencial de accin.
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Despus, al final del potencial de accin se repolariza la membrana.

CARACTERISTICAS ESPECIALES DE LA TRANSMISION DE SEALES EN
LOS TRONCOS NERVIOSOS.
FIBRAS NERVIOSAS MIELINIZADAS Y NO MIELINIZADAS.
Las fibras grandes son mielinizadas y las fibras pequeas son no mielinizadas.
Un tronco nervioso medio contiene aproximadamente el doble de fibras no
mielinizadas que mielinizadas.
CONDUCCION SALTATORIA EN LAS FIBRAS MIELINIZADAS DE UN
NODULO A OTRO.
La corriente elctrica fluye por el liquido extracelular circundante que esta
afuera de la vaina de mielina, as como por el axoplasma del interior del axn,
de un ndulo a otro, excitando ndulos sucesivos uno despus del otro, as el
impulso nervioso recorre a saltos la fibra, y por eso recibe el nombre de
saltatoria.
VELOCIDAD DE CONDUCCION EN LAS FIBRAS NERVIOSAS
Varia de tan solo 0.25 m/s en las fibras no mielinizadas muy pequeas hasta
100 m/s en las fibras mielinizadas muy grandes.
EXCITACIN: EL PROCESO DE GENERACION DEL POTENCIAL DE
ACCION
Se debe a un trastorno mecnico de la membrana, a los efectos qumicos
sobre la membrana al paso de la electricidad a travs de la membrana.
EXCITACIN DE UNA FIBRA NERVIOSA POR UN ELECTRODO METALICO
CARGADO NEGATIVAMENTE.
Este efecto es causado por lo siguiente, la corriente negativa desde el
electrodo reduce el voltaje del exterior de la membrana hasta un valor negativo
mas prximo al voltaje del potencial negativo del interior de la fibra, lo cual
reduce el voltaje elctrico a travs de la membrana y permite que se abran los
canales de sodio, lo que da lugar a un potencial de accin.
UMBRAL DE EXCITACIN Y POTENCIALES LOCALES AGUDOS.
Cuando aumenta el voltaje del estimulo se llega a un punto en el que se
produce la excitabilidad.
PERIODO REFRACTARIO TRAS UN POTENCIAL DE ACCION, DURANTE
EL CUAL NO SE PUEDE GENERAR UN NUEVO ESTIMULO
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No se puede producir un nuevo potencial de accin en una fibra excitable
mientras la membrana siga despolarizada por el potencial de accin
procedente.
La nica situacin que permitir que se vuelva a abrir es que el potencial de
accin de membrana vuelva al nivel del potencial de membrana en reposo
original o cercano.
El periodo durante el cual no se puede generar un segundo potencial de
accin, incluso con un estimulo intenso, a esto se le denomina periodo
refractario absoluto.
INHIBICION DE LA EXCITABILIDAD: ESTABILIZADORES Y ANESTESICOS
LOCALES.

Los factores estabilizadores de la membrana, pueden reducir la excitabilidad.

ANESTESICOS
Entre los estabilizadores mas importantes de uso clnico estn la procaina y
tetracraina, estos compuestos actan directamente sobre las compuertas de
activacin de los canales de sodio, haciendo que sea mucho mas difcil abrir
estas compuertas reduciendo la excitabilidad de la membrana.
REGISTR DE POTENCIALES DE MEMBRANA Y POTENCIALES DE
ACCION
OSCILOSCOPIO DE RAYOS CATODICOS
Sistema que se encarga de registrar los cambios de potencial de accin de la
membrana, los componentes son los siguientes:
Can de electrodos y una pantalla fluorescente, contra la que se disparan los
electrones.
8.3.3. Potencial de Accin Cardiaco
Un potencial de accin es el mecanismo bsico mediante el cual se
logra la transmisin de la informacin entre un sistema nervioso y en
todo tipo de msculo, en el caso del msculo cardiaco la activacin
elctrica es el potencial de accin cardiaco, el cual normalmente se
origina en el NSA. Los potenciales de accin que se originan en este
se conducen a lo largo de todo el miocardio en una secuencia
temporal especfica, posterior a la cual se presentaran los fenmenos
fsicos, que tambin son desarrollados de una forma secuencial y
nica.
El desarrollo de esta actividad ordenada, va a permitir la activacin y
por lo tanto contraccin posterior de las aurculas que van a permitir
un flujo de sangre hacia los ventrculos que tambin han debido
activarse gracias a la ejecucin del potencial de accin.
Durante el reposo elctrico en el interior de las clulas cardiacas se
registra un potencial negativo entre -50mV y -90mV, dado por el
predominio en las cargas fijas de las protenas intracelulares. Sin
embargo la permeabilidad selectiva a diversos iones lleva a encontrar
concentraciones intra y extracelulares de estos iones que lleva a un
potencial elctrico de reposo.
Al evaluar las caractersticas del potencial de accin, podemos
encontrar que hay algunas variaciones en sus caractersticas fsicas
desde que inicia su ejecucin en el NSA, hasta que llega a los
ventrculos. En el corazn se han identificado dos tipo de potenciales
de accin uno de ellos llamado de RESPUESTA RAPIDA debido a la
activacin de los canales rpidos de sodio y otro llamado de
RESPUESTA LENTA, puesto que su activacin se da por la activacin
de los canales lentos para el Calcio.
Los potenciales de accin de respuesta rpida se encuentran en las

clulas del miocardio auricular, ventrculos, haz de His y fibras de

Purkinje, los de respuesta lenta en los NSA y NAV.

8.3.3.1. Potencial de accin de respuesta rpidaEn las clulas

que presentan este potencial de accin se identifican cinco fases
a.
b.
c.

d.
e.

Fase cero: De ascenso rpido, debido al ingreso abrupto de sodio por

la activacin de los canales rpidos.
Fase uno: Repolarizacin temprana dada por la inactivacin de la
corriente de sodio y a la activacin de corrientes transitorias de
oitasio hacia fuera y cloro hacia adentro.
Fase dos: Fase de meseta. El evento inico principal es la corriente
lenta de ingreso de calcio. El ingreso de calcio activa la liberacin de
calcio por el retculo sarcoplsmico, evento fundamental para el
acoplamiento electromecnico.
Fase tres: Fase de repolarizacin rpida debido a la activacin de
canales de potasio, permitiendo corriente hacia fuera.
Fase cuatro. Reposo elctrico, extrusin activa de sodio y
recuperacin del potasio que sali de la clula gracias a la bomba
sodio potasio.
8.3.3.2. Potenciales de accin de respuesta lenta.Las clulas del
NSA se encuentran en actividad elctrica continua por lo que el
trmino potencial de reposo es muy relativo. En el potencial de
respuesta lenta la fase cero posee ascenso lento (ingreso de calcio),
no hay fase uno y la dos es la final de la fase cero. La fase tres es
repolarizacin rpida (salida de potasio) y durante la fase cuatro el
potencial se hace menor en forma progresiva hecho responsable del
automatismo activo.

En conclusin las clulas con potenciales de accin de respuesta

rpida poseen un potencial de reposo entre -80 y -90mV, dependen
del sodio para su activacin, velocidad de conduccin rpida u no
poseen automatismo (excepto en el sistema de Purkinje), las clulas
con potenciales de accin de respuesta lenta poseen un potencial de
reposo entre -50 y -60mV, dependen del calcio para su activacin, su
velocidad de conduccin es lenta y poseen automatismo.