Red vestbulo-ocular

Los axones de la porcin vestibular del nervio cocleovestibular (par craneal VIII) exhiben una tasa de descarga tnica
espontnea que se genera de manera intrnseca.
En los conductos semicirculares y en los rganos otolticos, las clulas ciliadas activadas modulan la tasa de descarga
de las fibras nerviosas vestibulares correspondientes.
Las clulas ciliadas de la crista ampullaris estn dispuestas de tal forma que el cinocilio de cada una est orientado en la
misma direccin respecto al utrculo.
Esto se conoce como polarizacin morfolgica, que, dentro de los conductos horizontales provoca la excitacin de
la actividad neural cuando el movimiento cupular produce la desviacin de los estereocilios hacia el utrculo
(flujo endolinftico utriculpeto) e inhibicin de la actividad neural por desviacin de los estereocilios en
direccin contraria al utrculo (flujo utriculfugo). Esta situacin se invierte en el caso de los conductos superior
y posterior, donde el flujo utriculpeto produce inhibicin y el utriculfugo excitacin. La estimulacin de
cualquiera de esos tres pares funcionales por aceleracin angular en su plano de orientacin incrementa la tasa
de descarga neural en un lado y disminuye la del lado opuesto.
Este mismo esquema de accin par se presenta en los rganos otolticos; sin embargo, la polarizacin morfolgica de las
clulas ciliadas es ms complicada, y permite la sensibilidad a la aceleracin lineal en cualquier direccin.
El movimiento de aceleracin o desaceleracin de la cabeza, que estimula uno o ms de los receptores en un lado, con
reduccin correspondiente de la estimulacin neural (inhibicin) en el otro, causa un impulso neural asimtrico de los
nervios vestibulares.
Este impulso asimtrico es interpretado por el sistema nervioso central como movimiento angular o lineal. Adems, la
asimetra resultante de la accin de los conductos semicirculares provoca un movimiento ocular reflejo compensador en
el plano de los conductos que son estimulados, lo que se conoce como la primera de las tres leyes de Ewald.
Este movimiento reflejo ocular compensador del ojo se denomina reflejo vestbulo-ocular (VOR) y es opuesto a la
direccin de aceleracin.
Como VOR es el principal sistema usado para valorar pacientes con trastornos del equilibrio de los conductos
semicirculares horizontales, los autores se concentran en esta accin.
Ejemplo1: ilustra VOR por estimulacin de conductos semicirculares horizontales. En este ejemplo, el sujeto est
sentado en posicin erecta normal y acelerado a la derecha en rotacin sobre el eje longitudinal del cuerpo.
Como los conductos horizontales membranosos estn conectados con el laberinto seo dentro del peasco del temporal,
tambin aceleran a la derecha. Sin embargo, la endolinfa no se mueve de inmediato a la derecha sino que sufre un
retraso respecto al conducto membranoso debido a fuerzas discoelsticas y de inercia creadas por la mecnica del
lquido capilar del conducto.
Esto produce efectivamente un flujo relativo de endolinfa en la direccin opuesta a la de la aceleracin. Por tanto,
la cpula del conducto derecho presenta desviacin hacia el utrculo mientras que la del lado izquierdo lo hace
lejos del utrculo. Esta accin da lugar a la excitacin de la tasa de descarga neural del lado derecho, e inhibicin
del izquierdo.
El individuo percibe la rotacin a la derecha, y se produce un movimiento ocular reflejo a la izquierda (mediado
por VOR). Este movimiento es interrumpido por otros compensadores rpidos (sacdicos) de los ojos, de
regreso a la direccin de aceleracin. Este movimiento ocular sacdico no es parte de VOR sino un reajuste del
reflejo estimulado por la posicin del ojo dentro de la rbita. Si contina la aceleracin, VOR vuelve a producir el
movimiento.

Ejemplo1: Funcionamiento de los conductos semicirculares horizontales en aceleracin angular (ACC) en el sentido de
las manecillas del reloj (CW). Las indicaciones para cambios en la tasa de descarga de las fibras nerviosas aferentes
primarias y al nivel de los ncleos vestibulares, se dan en los grupos de espigas de la derecha e izquierda de la figura.
E = endolinfa; K = cinocilio; H =clulas ciliadas de la cresta lateral; III = nervio motor ocular comn, III par craneal; VI =
nervio motor ocular externo, VI par craneal ocular de componente lento opuesto a la direccin de la aceleracin.
Un individuo que ve los ojos del sujeto o registra su movimiento observa un movimiento de sacudida repetido hacia la
derecha y uno ms lento a la izquierda. Esto se denomina nistagmo de sacudida y recibe el nombre segn la direccin
del componente rpido.
En este ejemplo, el nistagmo presentara sacudida (pulsacin) a la derecha. Si se suspende la aceleracin y el sujeto
simplemente contina girando a la derecha a velocidad constante, la percepcin del movimiento y del nistagmo de
sacudida disminuiran poco apoco en un intervalo de 14 a 20 segundos, con prdida del movimiento angular percibido y
nistagmo. Sin impulso visual, el sujeto no puede percatarse de la velocidad constante y slo identifica aceleracin o
desaceleracin.
Si el sujeto gira a la derecha a velocidad constante por 60 segundos y se detiene sbitamente, se invierte el flujo
endolinftico. El individuo percibira ahora rotacin intensa a la izquierda y mostrara nistagmo de sacudida izquierda, aun
si se sienta inmvil. Una vez ms, se requieren 14 a 20 segundos para que se disipe la percepcin de movimiento y el
nistagmo de sacudida izquierda. Se sabe que la cpula vuelve a su posicin de equilibrio en 8 a 10 segundos.
El tiempo que tarda la cpula en volver a su posicin de equilibrio, y el requerido para la magnitud de la velocidad ocular
de componente lento del nistagmo para desgastarse como se describe en el ejemplo, puede definirse como lo que se
conoce como constante de tiempo: la cupular (normalmente de seis a ocho segundos), y la oculocanalicular
(normalmente de 15 a 18 segundos). La prolongacin de la percepcin de movimiento y el nistagmo ms all de la
estructura del tiempo esperada para la dinmica de la cpula, es causada por una asimetra en la tasa de descarga
neural que persiste en los ncleos vestibulares, fenmeno que se conoce como integrador de depsito de velocidad. Los
ndulos del cerebelo desempean importante funcin en el control del integrador de depsito de velocidad.
La interaccin entre los impulsos neurales aferentes primarios de los rganos otolticos y los conductos semicirculares
tambin es mediada por el integrador de depsito de velocidad. El principal uso clnico de la constante de tiempo
oculocanalicular es que es la principal medida pronostica durante la prueba en silla rotatoria. Adems, el funcionamiento
del integrador de depsito de velocidad con respecto al de la periferia es el que se aprovecha durante la valoracin en la
cama, de nistagmo posterior a sacudidas de la cabeza.

La principal funcin de VOR es el control de la posicin ocular durante movimientos ceflicos transitorios para conservar
una imagen visual estable. Adems de este sistema de control dinmico, varias otras vas neurales independientes del
movimiento ceflico contribuyen al control del movimiento ocular. El de los movimientos oculares de bsqueda suave,
sacdicos y optocinticos ayuda a conservar imgenes visuales claras y contribuyen a la propia percepcin de la
velocidad y direccin del movimiento corporal.
El sistema de bsqueda suave permite rastrear un blanco visual con movimiento continuo suave del ojo. Este mecanismo
proporciona una proyeccin estable de la imagen en la fvea de la retina, que es la regin con mxima sensibilidad y, por
tanto, mayor claridad de la imagen. Para usar una bsqueda suave, la trayectoria del blanco debe ser predecible, y la
frecuencia de movimiento menor de aproximadamente 1.2 Hz. Tambin existen limitaciones sobre la velocidad y la
aceleracin mximas del blanco. El lmite ms eficaz de la funcin de bsqueda suave es en frecuencias menores de 1
Hz. Este sera probablemente el mecanismo ms utilizado al ver un solo pjaro al volar en el campo visual de una
persona, o cuando se observa la oscilacin de un pndulo. El vestbulo-cerebelo (flculos, ndulos y vermis posterior)
desempea una funcin preponderante en la bsqueda suave; tambin participan el resto del cerebelo, porciones del
tallo enceflico y reas corticales.
El sistema sacdico de control de movimiento ocular proporciona el componente rpido durante la produccin de
nistagmo de sacudida. El principal objetivo funcional de los movimientos sacdicos es la reposicin del blanco visual de
inters en la fvea con un movimiento ocular rpido nico. Para realizar esta tarea, deben participar los procesos
supratentoriales para calcular la fuerza de la seal neural que debe enviarse a la musculatura extraocular y que es
necesaria para estimular un nico movimiento rpido y preciso de los ojos. Adems de la actividad cortical, la
formacin reticular pontina y el vestbulo-cerebelo participan en la modulacin de los indicadores de movimiento, como
velocidad de sacada, su latencia al inicio, y su precisin. Cuando un blanco de inters se mueve fuera de los indicadores
operatorios del sistema de bsqueda suave, el sistema de sacada facilita la habilidad para rastrear movimientos rtmicos
sobrepuestos en movimientos suaves. La diferencia entre la posicin del blanco en la retina y la posicin deseada de la
fvea se conoce como deslizamiento retiniano. Proporciona una de las seales hipotticas en el clculo de los
indicadores de movimiento de sacada.
La reaccin optocintica es una combinacin de la bsqueda suave y de mecanismos de sacada, y puede ser producida
por movimientos repetidos a travs del campo visual de un sujeto estacionario, mover al sujeto en un campo visual
estacionario, o ambos. Existen pruebas de que el sistema optocintico es ms que la simple suposicin de la bsqueda
suave y los sistemas de sacada. La reaccin optocintica es una percepcin del movimiento y produce nistagmo
de sacudida optocintico (OKN; nistagmo producido por el movimiento de los objetos en el campo visual) que es
de carcter similar a VOR.

El OKN de sacudida a la derecha se presenta cuando los objetos cruzan de derecha a izquierda en el campo visual del
sujeto.

El principal propsito del sistema optocintico es proporcionar imgenes visuales claras durante los movimientos
sostenidos de la cabeza. La percepcin del movimiento que puede generarse con estimulacin optocintica es tan
potente que pueden producirse sntomas vegetativos de cinetosis (nusea, vmito, etc.) sin movimiento verdadero del
sujeto. Esta reaccin se explota comercialmente en atracciones de parques de diversiones que simulan movimiento.
La produccin de nistagmo y la percepcin del movimiento pueden sugerirla interaccin directa entre el sistema
vestibular y el sistema optocintico. Se ha demostrado que esto sucede no a nivel de la periferia sino a travs del
integrador de depsito de la velocidad en los ncleos vestibulares y el vestbulo-cerebelo. Aunque el lmite de frecuencia,
velocidad y aceleracin en el que se estimulan las reacciones optocinticas es amplio en comparacin con VOR y
sistemas de bsquedas suave, puede haber muchos errores de percepcin si este fuera el nico sistema perceptual de
movimiento disponible.
Un ltimo sistema de control oculomotor es la fijacin visual. Este es el proceso activo de conservar una lnea de
mirada fija en un blanco de inters. Aunque este sistema comparte sustrato neurolgico con el de bsqueda suave, las
pruebas indican que es independiente. Cuando la mirada se dirige en sentido lateral o vertical, el movimiento inicial y la
colocacin del blanco en la fvea de la retina es propiedad del sistema de sacada; sin embargo, sostener la mirada por
un periodo prolongado involucra al sistema de fijacin visual junto con mecanismos referidos como sistema de sacada
para mirada excntrica.
Todos los sistemas de control oculomotor se usan en armona cuando se intenta ver blancos de inters durante las
actividades cotidianas.
Considrese por ejemplo un blanco de inters que se mueve de la mirada primaria a la posicin lateral derecha
extrema. Para continuar vindolo, el sujeto produce un movimiento ceflico a la derecha y una sacada hacia la
derecha. Como el ojo puede moverse mucho ms rpido que la cabeza, el sistema VOR se desactiva, lo que
permite que la sacada reemplace el blanco en la fvea. A continuacin, conforme la cabeza se alinea con el
ngulo de visin, el objeto se estabiliza en la fvea para mirada continua. Para realizar esto, se usa una
combinacin de bsqueda suave y reflejo vestibuloocular. Una vez que la cabeza y los ojos se encuentran de
nuevo fijos, la tarea de sostener la mirada corresponde al sistema de fijacin visual.

Este es el proceso que se utiliza al investigar el mundo visual durante el da. La capacidad para realizar estas tareas
de captura visual con rapidez y precisin depende de la funcin apropiada de los sistemas vestibular y
oculomotor. Las anomalas en cualquiera de estos sistemas pueden producir incapacidad funcional de cualquier tarea
que requiera movimientos coordinados de cabeza y ojos, como conducir un carro en movimiento rpido. Esta actividad
requiere que el conductor valore de manera constante el entorno visual y en ocasiones eche un vistazo al tablero para
obtener informacin. Conocer la complejidad de estas tareas al parecer simples ayuda al clnico a entender por qu los

pacientes con disfuncin vestibular crnica pueden sentirse desesperadamente inseguros al conducir, aun si no
experimentan brotes activos de vrtigo.
Movimiento de los ojos.Al examinar al paciente se le pide que mire en distintas direcciones o que siga con su mirada el
dedo ndice del examinador mientras ste lo desplaza en forma vertical, lateral u oblicua. Los ojos se mueven en
distintas direcciones gracias a seis msculos extraoculares, que son:

recto interno

recto externo

recto superior

recto inferior
El oblicuo superior (por las inserciones que tiene, produce una traccin de hace
girar el globo ocular hacia abajo en direccin nasal). Este msculo facilita mirar al
bajar una escalera o leer enfocando hacia abajo.El oblicuo inferior (por las
inserciones que tiene, produce una traccin de hace girar el globo ocular hacia
arriba en direccin nasal).
Estos msculos son inervados por los siguientes nervios craneanos:

III par (nervio oculomotor o motor ocular comn): inerva los msculos:
- recto interno
- recto superior
- recto inferior
- oblicuo inferior

IV par (nervio troclear o pattico): inerva el msculo oblicuo superior.

VI par (nervio abducente o motor ocular externo): inerva el msculo recto externo

Resumen sobre los movimientos de los ojos:

El ojo se desva hacia nasal: msculo recto interno; nervio oculomotor (3er. par)

El ojo se desva hacia lateral: msculo recto externo; nervio abducente o motor ocular externo (6 par)

El ojo se desva hacia arriba: msculo recto superior; nervio oculomotor (3er. par)

El ojo se desva hacia abajo: msculo recto inferior; nervio oculomotor (3er. par)

El ojo se desva hacia abajo y nasal: msculo oblicuo superior; nervio troclear (4 par).

El ojo se desva hacia arriba y nasal: msculo oblicuo inferior; nervio oculomotor (3er. par)

Qu msculos actan principalmente cuando un alumno copia al compaero sentado a su derecha? Respuesta: en el
ojo derecho participa el msculo recto inferior y en el ojo izquierdo, el msculo oblicuo superior. Qu msculos actan
principalmente al mirar a la izquierda? Respuesta: en el ojo izquierdo participa el msculo recto externo y en el ojo
derecho, el msculo recto interno.

Vas vestibulares:
Vas aferentes:
20.000 fibras mielinizadas forman parte de la porcin vestibular del nervio VIII, cuyos somas primarios se encuentran en
el ganglio de Scarpa. De aqu salen las fibras que van a los ncleos vestibulares, que penetran lateralmente en el bulbo
al nivel del puente, y otras que van directamente al cerebelo.
Los ncleos vestibulares estn formados por cuatro reas principales situadas lateralmente y debajo del suelo del cuarto
ventrculo. Las proyecciones de estos ncleos van por el fascculo longitudinal medial (cordn nervioso largo y delgado
que corre a ambos lados de la lnea media que va hacia abajo: bulbo y mdula espinal, y hacia arriba: a los lados del
acueducto de Silvio y termina en los ncleos del III par, conectando as los ncleos vestibulares con los ncleos motores
del ojo, cuello, extremidades y tronco).

El ncleo vestibular superior o de betcherew: en posicin rostral recibe las aferencias de las crestas ampulares. De
aqu salen proyecciones (fascculo longitudinal medial) a las neuronas motoras del ncleo troclear
(pattico) homolateral y al ncleo motor ocular comn homolateral y contralateral.
Implicado en el reflejo vestbulo-oculomotor en el plano vertical.
Ncleo vestibular lateral o de Deiters: Su porcin dorsal recibe colaterales de las crestas ampulares y la ventral
proyecciones de las mculas. La porcin dorsal da lugar al tracto vestbulo-espinal lateral que
proyecta contralateralmente a las interneuronas y motoneuronas que inervan de forma inhibitoria a los msculos
extensores de las extremidades.
Contribuye al mantenimiento de tono de los msculos antigravitatorios.
La porcin ventral de este ncleo proyecta al ncleo del motor ocular comn e interviene en la produccin de los reflejos
vestbulo-oculares.
Ncleo vestibular medial o principal (Schwalbe): recibe aferencias de las mculas y colaterales que llegan al ncleo
lateral. Su proyeccin va por el fascculo longitudinal medial, ascienden y descienden directas y cruzadas; las
ascendentes constituyen la va oculomotora y sinaptan con las motoneuronas y neuronas del ncleo motor ocular externo
homolateral y contralateral (responsable del nistagmo horizontal) y con las del ncleo motor ocular comn.
Tambin emite fibras para los ncleos motores del cuello y centros vegetativos. Las fibras desencadenantes forman la
va vestibuloespinal. Adems enva fibras hacia la sustancia reticular media y ncleos del neumogstrico siendo
responsables de reflejos vegetativos como nuseas, vmitos sudoracin palidez, diarrea, etc.
Participa en los reflejos vestbulo-oculares, sobre todo, horizontales y en los reflejos posturales compensatorios.
Ncleo vestibular inferior o Espinal (Roller): Recibe aferencias perifricas del sculo y utrculo y algunas fibras
colaterales de las crestas. Su salida forma parte de las vas vestbulo-espinales e integra las seales perifricas con las
llegadas del cerebelo, teniendo un efecto inhibitorio sobre los msculos extensores contralaterales. La accin que
ejerce sobre los reflejos y tono muscular se hace a travs de ste.

Relacin vestibular-cerebelar, cerebelar-vestibular:

La mayora de las aferencias vestibulares tambin se dirigen homolateralmente a travs del cuerpo restiforme, hacia
los ncleos floconodular y fastigius del cerebelo. Y de stos se envan terminaciones a los ncleos vestibulares
medial e inferior, inhibiendo a las neuronas vestibulares de segundo orden.
Del fastigius salen fibras cruzadas que inhiben el rea vestibular contralateral. El fastigius es regulado por
el pyramis, que a su vez es regulado por la corteza cerebral a travs de la va cortico-ponto-cerebelosa.
La funcin principal del cerebelo es el mantenimiento del equilibrio por medio del fastigius y lbulo floconodular, y su
lesin da lugar a trastornos: en reposo, cada hacia adelante, atrs o lateral, y en movimiento, paso bamboleante con las
pierna separadas para aumentar la base de sustentacin. El cerebelo tambin regula el tono muscular y coordina los
movimientos de todo el cuerpo.
A la corteza cerebral tambin llegan proyecciones de los ncleos vestibulares, especficamente al lbulo temporal
(circunvolucin temporal superior) a travs de la va retculo-talmica.
Vas eferentes: estn constituidas por el fascculo eferente de Petroff y Gacek. Nacen en el sistema reticular muy cerca
del ncleo de Deiters. Sus fibras se distribuyen por las clulas sensoriales a razn de una fibra eferente por cada 60
fibras aferentes.
Nota:
Cada vez que la cabeza rota en una direccin los ojos rotan suavemente en la direccin opuesta.
El reflejo acta, por ejemplo: al producirse un movimiento hacia la izquierda, por lo tanto la endolinfa se desplaza dentro
de los canales semicirculares hacia el lado opuesto, aumenta la descarga hacia los ncleos vestibulares de aqu, las
fibras que van a los ncleos oculomotores, aumentan la actividad del recto lateral derecho, e inhiben el recto medial.
Cuando el giro se interrumpe los ojos siguen movindose en la direccin contraria y despus vuelven rpidamente a la
posicin de la lnea media con un movimiento de sacudida (nistagmo vestibular).