MINISTRIO DA EDUCAO

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

PR-REITORIA DE PESQUISA E PS-GRADUAO
DEPARTAMENTO DE CINCIA FLORESTAL
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM CINCIAS FLORESTAIS

ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO DA COMUNIDADE VEGETAL EM UMA REA

DE CAATINGA EM SERRATALHADA-PE

SFORA GIL GOMES DE FARIAS

RECIFE PERNAMBUCO BRASIL

2013

SFORA GIL GOMES DE FARIAS

ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO DA COMUNIDADE VEGETAL EM UMA REA

DE CAATINGA EM SERRATALHADA-PE

Tese apresentada ao Programa de PsGraduao em Cincias Florestais da

Universidade Federal Rural de Pernambuco,
como requisito para a obteno do titulo de
Doutora em Cincias Florestais, rea de
concentrao: Silvicultura.

ORIENTADORA: Prof. Dr. Maria Jesus Nogueira Rodal

CO-ORIENTADOR: Prof. Dr. Andr Laurnio de Melo

RECIFE PERNAMBUCO BRASIL

2013

FICHA CATALOGRFICA

F224e

Farias, Sfora Gil Gomes de

Estrutura e funcionamento da comunidade vegetal em uma rea
de caatinga em Serra Talhada-PE / Sfora Gil Gomes de Farias.
Recife, 2013.
117 f. : il.
Orientadora: Maria Jesus Nogueira Rodal.
Tese (Doutorado em Cincias Florestais) Universidade Federal
Rural de Pernambuco, Departamento de Cincia Florestal, Recife,
2013.
Referncias.
1. Dinmica florestal 2. Regenerao 3. Chuva de semente
I. Rodal, Maria Jesus Nogueira, orientadora II. Ttulo
CDD 634.9

Vivemos em uma poca que poderia ser denominada de

era da vegetao secundria. No h pas na Terra,

salvo algumas excees, que tenha uma maior superfcie
coberta de vegetao primria do que de vegetao
secundria. Alm disso, existem razes para crer que
parte da chamada vegetao primria de fato
vegetao secundria antiga.

(Richards, 1963)

Dedicatria
Dedico esta tese a meu amado Romrio, que
sempre esteve ao meu lado, compartilhando comigo
todos os momentos, enfrentou todas as dificuldades e
intempries que surgiram durante as coletas de dados
em campo. Acima de tudo, soube com muito carinho,
dedicao e principalmente pacincia, entender meus
momentos de tristeza e ansiedade.

Um sonho sonhado sozinho

um sonho. Um sonho sonhado
junto realidade.

Raul Seixas.

AGRADECIMENTOS

A Deus, pela minha existncia e por sua presena constante em minha vida,
guiando-me e sempre me encorajando para superar as dificuldades encontradas
nessa caminhada.
Aos meus pais, Ubiracy Gil de Farias e Iracema Gomes de Farias e minha
irm Sara Gil Gomes de Farias que foram a fora matriz que me impulsionou e no
permitiu que desistisse nos momentos de incerteza, insegurana e desnimo.
A minha orientadora, Maria Jesus Nogueira Rodal pela confiana depositada,
ensinamentos, apoio, amizade e pela grande contribuio na minha formao
profissional. Ao meu co-orientador Andr Laurnio de Melo pelos ensinamentos e
pela ajuda em campo na identificao do material botnico.
coordenao, aos professores e funcionrios do Programa de PsGraduao em Cincias Florestais (PPGCF) pelo profissionalismo, ajuda e
disponibilidade durante o perodo de realizao do curso e a Universidade Federal
Rural de Pernambuco, pela oportunidade.
Somos gratos FACEPE pelo auxlio financeiro durante parte do doutorado e
Empresa Pernambucana de Pesquisas Agropecurias, Unidade de Serra TalhadaPE por disponibilizar a rea de estudo.
A minha turma de Doutorado, pelos os bons momentos compartilhados.
Agradeo

profundamnte

Maria

Amanda

Menezes

Silva

pelo

companheirismo e ajuda quando necessrio. Minha irmzinha querida!!

Aos verdadeiros amigos que encontrei durante toda essa jornada, em
especial, Poliana, Aldeni, Tatiane Menezes, Diego, Jamesson Crispim, Lamartini,
Allyson e Francisco, pela amizade compartilhada. Aos amigos da UFPI, em especial
Gabriela de Paula, Luanna Chcara, Joo Batista, Mrcio Costa, Francineide
Firmino e Eleide Maia.
Sou grata a todos aqueles que me auxiliaram nas coletas em campo.

A todos vocs,
MUITO OBRIGADA!!

SUMRIO
Pgina
LISTA DE FIGURAS................................................................................................
LISTA DE TABELAS................................................................................................
RESUMO..................................................................................................................
ABSTRACT..............................................................................................................
CAPTULO I: Estrutura e funcionamento da comunidade vegetal em uma rea de
caatinga em Serra Talhada - PE: Referencial Terico.............................................

14

1. INTRODUO GERAL.........................................................................................

14

2. REFERENCIAL TERICO...................................................................................

16

2.1. Dinmica de assemblias vegetais...................................................................

16

2.2. Fatores biticos e abiticos na organizao de comunidades .........................

19

2.2.1. Disponibilidade hdrica e efeitos sobre as plantas .........................................

22

2.2.1.1. Disponibilidade hdrica em ambientes riprios ...........................................

24

2.3.Heterogeneidade espacial .................................................................................

27

3. Recursos requeridos para regenerao de plantas .............................................

29

3.1 Disperso de sementes......................................................................................

31

4. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS.....................................................................

35

CAPTULO II: Fisionomia e estrutura do componente arbustivo-arbreo e do

componente regenerante em ambientes de vegetao de caatinga em Serra
Talhada- PE..............................................................................................................

46

RESUMO .................................................................................................................

46

ABSTRACT ..............................................................................................................

47

1. INTRODUO.....................................................................................................

48

2. MATERIAL E MTODOS....................................................................................

50

2.1. Caracterizao fsica e localizao da rea de estudo.....................................

50

2.2. Coleta e anlise dos dados de vegetao........................................................

52

2.3. Levantamento e anlise das variveis ambientais...........................................

54

3. RESULTADOS...................................................................................................

55

3.1. Suficincia amostral.........................................................................................

55

3.2. Fisionomia dos componentes arbustivo-arbreo e regenerante.....................

56

3.3.Estrutura do componente arbustivo-arbreo.....................................................

60

3.4. Estrutura do componente regenerante ............................................................

65

3.5.Variveis ambientais e distribuio das espcies.............................................

66

4. DISCUSSO.......................................................................................................

70

4.1. Fisionomia dos componentes arbustivo-arbreo e regenerante.....................

70

4.2. Variveis ambientais e estrutura das populaes............................................

72

5. CONSIDERAES ............................................................................................

74

6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS..................................................................

75

CAPTULO III: Influncia de variaes de pequena escala na dinmica da

vegetao lenhosa de caatinga...............................................................................

81

RESUMO ................................................................................................................

81

ABSTRACT ............................................................................................................

82

1. INTRODUO ...................................................................................................

83

2. MATERIAL E MTODOS ..................................................................................

85

2.1. Caracterizao fsica e localizao da rea de estudo ...................................

85

2.2. Coleta e anlise dos dados de vegetao........................................................

85

2.3 Umidade do solo e precipitao .......................................................................

87

2.4. Amostragem e anlise dos dados de chuva de sementes ..............................

87

3. RESULTADOS ...................................................................................................

89

3.1. Dinmica do componente arbustivo-arbreo...................................................

89

3.2. Dinmica do componente regenerante ..........................................................

92

3.2.1 Influncia da precipitao e umidade do solo na dinmica do componente

regenerante ............................................................................................................

93

3.3. Quantificao e composio da chuva de sementes ......................................

98

4. DISCUSSO ..................................................................................................

104

4.1. Dinmica do componente arbustivo-arbreo ...................................................

104

4.2. Dinmica do componente lenhoso regenerante ..............................................

106

4.3 Deposio de sementes versus dinmica do componente regenerante ..........

108

5. CONSIDERAES ...........................................................................................

110

6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ..................................................................

110

7. CONSIDERAES FINAIS ...............................................................................

115

LISTA DE FIGURAS
CAPTULO II
Pgina
FIGURA 1. Representao da localizao e altimetria da rea de estudo
em Serra Talhada-PE. Agncia Nacional de guas.................

51

FIGURA 2. Precipitao mensal durante o perodo do estudo, no

municpio de Serra Talhada-PE. Fonte: CPTEC/INPE...............

52

FIGURA 3. Suficincia amostral da rea de estudo para o componente

arbustivo-arbreo dos ambientes prximo do crrego (A) e
distante do crrego (B) e para o componente regenerante nos
mesmos ambientes (C) e (D)........................................................

56

FIGURA 4. Distribuio diamtrica dos indivduos do componente

arbustivo-arbreo nos ambientes prximo e distante do crrego
da Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. Colunas com * na
mesma classe diamtrica diferem entre si p=0,05........................

58

FIGURA 5. Distribuio do nmero de indivduos do componente

arbustivo-arbreo em classes de altura nos ambientes prximo
e distante do crrego da Mata da Pimenteira, Serra TalhadaPE. Colunas com * na mesma classe de altura diferem entre si
p=0,05...........................................................................................

58

FIGURA 6. Distribuio diamtrica dos indivduos do componente

regenerante nos ambientes prximo e distante do crrego da
Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. Colunas com * na
mesma classe diamtrica diferem entre si p=0,05........................

59

FIGURA 7. Distribuio do nmero de indivduos do componente

regenerante em classes de altura nos ambientes prximo e
distante do crrego da Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE.
Colunas com * na mesma classe de altura diferem entre si
p=0,05...........................................................................................

60

FIGURA

8. Diagramas de Venn com o nmero de espcies

compartilhadas e o ndice de similaridade de Jaccard (SJ) de 80
parcelas de 10 10 m para o componente arbustivo-arbreo
(A) e de 80 parcelas de 2 2 m para o componente
regenerante (B) na Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. E=
espcies exclusivas; C= espcies comuns entre os ambientes;
N= nmero total de espcies amostradas....................................

65

FIGURA 9. Diagramas de ordenao produzidos pela anlise de

correspondncia cannica (CCA), baseados na distribuio do
nmero de indivduos das espcies amostradas nos mdulos
dos componentes arbustivo-arbreo (A) e regenerante (B) nos
ambientes prximo e distante do crrego da Mata da
Pimenteira, Serra Talhada-PE, e sua correlao com as
variveis ambientais do solo, nos dois primeiros eixos de
ordenao...................................................................................

69

CAPTULO III
FIGURA 10. Distribuio em classes de dimetros do nmero de
indivduos vivos e mortos do componente arbustivo-arbreo
dos ambientes prximo do crrego (A) e distante do crrego
(B), e do componente regenerante (C) (D), nos mesmos
ambientes. Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. A linha
corresponde ao nmero de indivduos mortos nos diferentes
tempos. Colunas com * na mesma classe diamtrica difere
entre si quanto ao nmero de indivduos vivos nos diferentes
tempos p0,05. ...........................................................................

92

FIGURA 11. Proporo trimestral de gua armazenada no solo nos

ambientes prximo do crrego e distante do crrego, a
profundidade de 20 cm (A) e precipitao mensal (B). Mata da
Pimenteira, Serra Talhada-PE....................................................

94

FIGURA 12. Taxas trimestrais de recrutamento (A) e mortalidade (B) do

componente regenerante nos ambientes prximo e distante do
crrego e precipitao mensal (C). Mata da Pimenteira, Serra
Talhada-PE. O primeiro levantamento dos indivduos do
componente regenerante foi realizado em novembro de
2009..............................................................................................

96

FIGURA 13. Taxa trimestral de crescimento (A) do componente

regenerante nos ambientes prximo e distante do crrego e
precipitao mensal (B). Mata da Pimenteira, Serra TalhadaPE. O primeiro levantamento dos indivduos do componente
regenerante foi realizado em novembro de 2009........................

97

FIGURA 14. Deposio trimestral de sementes (excluindo Croton

rhamnifolioides) nos ambientes prximo e distante do crrego
(A), e, precipitao mensal (B) durante o perodo de dois anos.
Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE.
Os coletores foram
instalados em novembro de 2009 e a primeira coleta foi
realizada em fevereiro de 2010...................................................

99

LISTA DE TABELAS
CAPTULO II
Pgina
TABELA 1. Parmetros quantitativos dos componentes arbustivoarbreo e regenerante nos ambientes prximo e distante do
crrego da Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE................

57

TABELA 2. Espcies e nmero de indivduos dos componentes

arbustivo-arbreo e regenerante nos ambientes prximo e
distante do crrego em uma rea de 0,8 ha, da Mata da
Pimenteira, Serra Talhada-PE, em ordem decrescente do
nmero total de indivduos por famlia e o hbito (RV=
rvore; ARB=arbusto). * Indica o ambiente e o componente
no qual a espcie foi indicadora..............................................

61

TABELA 3. Variveis ambientais amostradas nos ambientes prximo e

distante do crrego, com os valores das correlaes com os
dois primeiros eixos da anlise de correspondncia
cannica (CCA), da Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE.
Os valores correspondem s mdias seguidas do desvio
padro, exceto para os valores de distncia do crrego, que
corresponde a distncia mnima.............................................

68

TABELA 4. Resumo da anlise de correspondncia cannica (CCA) da

abundncia das espcies amostradas nos mdulos do
componente
arbustivo-arbreo
e
do
componente
regenerante da Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE, em
interao com as variveis ambientais e os testes de Monte
Carlo para os dois primeiros eixos de ordenao..................

68

CAPTULO III
TABELA 5. Parmetros gerais e taxas da dinmica do componente
arbustivo-arbreo e do componente regenerante, nos
ambientes prximo e distante do crrego. Mata da
Pimenteira, Serra Talhada-PE................................................

90

TABELA 6. Lista de espcies com suas respectivas famlias

amostradas nos ambientes prximo e distante do crrego
com densidades de deposio trimestrais e totais (DT), em
sementes.m-2, densidades relativas (DR) e modos de
disperso (MD) (Anemo=anemocrica; auto=autocrica;
zoo=zoocrica e no determinada=nd), em ordem
decrescente de deposio por famlia. Mata da Pimenteira,
Serra Talhada-PE...................................................................

101

FARIAS, Sfora Gil Gomes de. Estrutura e funcionamento da comunidade

vegetal em uma rea de caatinga em Serra Talhada - PE. Recife, PE: UFRPE,
2013. 117 f. (Tese-Doutorado em Cincias Florestais - rea de concentrao:
Silvicultura).
RESUMO

A variabilidade espacial e temporal nos fatores abiticos tem sido apontada como
fator chave que influencia a estrutura e funcionamento de assemblias vegetais. Em
ambientes de caatinga marcados por forte sazonalidade climtica, estudos que
abordem esta questo, principalmente em escala local, ainda so limitados. A
hiptese formulada foi de que ambientes de caatinga no serto de Pernambuco,
localizados a diferentes distncias do crrego, apresentam distintas caractersticas.
Espera-se que o componente arbustivo-arbreo de reas adjacentes ao crrego
tenha maior densidade, rea basal, altura, dimetro, riqueza e diversidade que o de
reas mais distantes do crrego e que esse padro tambm seja encontrado no
componente regenerante. Alm disso, espera-se que tenham maior produo de
sementes, estabelecimento e sobrevivncia, refletidas em uma dinmica mais
acelerada. A amostragem foi dividida em dois ambientes, um prximo do crrego,
com vegetao mais densa; e outro distanciado cerca de 100 m do crrego, com
vegetao mais aberta. Em 2009, em cada ambiente, foram instalados quatro
mdulos de 20 50 m subdivididos em 10 parcelas de 10 10 m. Em cada parcela
foram medidos os indivduos lenhosos vivos com dimetro do caule ao nvel do solo
(DNS) a 3 cm e altura total a 1 m (componente arbustivo-arbreo). Em um dos
vrtices de cada parcela foi plotada uma sub-parcela de 2 2 m para medir a altura
e o dimetro dos indivduos do componente arbustivo-arbreo regenerante com DNS
entre 0,5 e 2,9 cm. Os indivduos amostrados no componente arbustivo-arbreo
foram novamente medidos em 2010 e em 2011, enquanto as medies dos
indivduos do componente arbustivo-arbreo regenerante foram trimestrais durante
dois anos. Em cada mdulo de 20 50 m foram coletadas amostras de solo na
profundidade de 0-20 cm para caracterizao fsico-qumica, alm de determinar a
predregosidade, rochosidade, declividade e distncia do crrego (por parcela). Para
avaliar a chuva de sementes foram instalados 40 coletores de sementes (20
coletores por ambiente, sendo cinco em cada mdulo de 20 50) totalizando uma
rea amostral de 7,85 m2. A coleta do material depositado nos coletores foi trimestral
durante dois anos. No componente arbustivo-arbreo, os ambientes apresentaram
diferenas quanto densidade, rea basal e altura mdia com valores
significativamente maiores no ambiente prximo do crrego. O oposto ocorreu no
componente regenerante, com densidade e altura mdia maiores no ambiente
distante do crrego. Nos dois ambientes e componentes foram amostradas 50
espcies sendo riqueza e diversidade maiores no ambiente prximo do crrego,
embora a similaridade tenha sido superior a 80%. Apesar da proximidade do crrego
ter gerado diferenas significativas nos aspectos fisionmicos e estruturais da
vegetao, o mesmo no ocorreu na dinmica e chuva de sementes nos dois
componentes. Tais resultados corroboraram apenas em parte as expectativas e
demonstram que as mudanas nas taxas de dinmica da vegetao (componentes
arbustivo-arbreo e regenerante) e na deposio de sementes dentro de cada

ambiente e entre ambientes, foram ocasionadas principalmente, pela mudana na

distribuio das chuvas entre os anos.
Palavras-chave: regenerao, chuva de semente, dinmica florestal, sazonalidade.

FARIAS, Sfora Gil Gomes de. Structure and function of plant community in an
area of caatinga in Serra Talhada - PE. Recife, PE: UFRPE, 2013. 117 p. (ThesisPhD in Forest Sciences - concentration area: Forestry).

ABSTRACT

The spatial and temporal variability in abiotic factors has been identified as a key
factor that influences the structure and functioning of plant assemblages. In savanna
environments marked by strong climatic seasonality, studies that address this issue,
especially on a local scale, are still limited. The hypothesis was that savanna
environments in the upstate of Pernambuco, located at different distances from the
stream, have distinct characteristics. It is expected that the shrub-arboreal
component of areas adjacent to the stream has the highest density, basal area,
height, richness and diversity of the more remote areas of the stream and that this
pattern is also found in regenerating component. Furthermore, it is expected that
have higher seed production, establishment and survival, as reflected in a more rapid
dynamics. The sample was divided into two rooms, one near stream, with denser
vegetation, and another distanced approximately 100 m of the stream, with more
open vegetation. In 2009, in each environment, were installed four modules of 20
50 m divided into 10 plots of 10 10 m. In each plot were measured woody
individuals living with stem diameter at soil level (DNS) 3 cm and the total height
1 m (shrub-arboreal component). In one corner of each plot was plotted a sub-plot of
2 2 m to measure the height and diameter of individuals regenerating shrubarboreal component with DNS between 0.5 and 2.9 cm. Individuals sampled in the
shrub-arboreal component were measured in 2010 and again in 2011, while
measurements of subjects in regenerating shrub-arboreal component were quarterly
for two years. In each module of 20 50 m samples were collected at depth of 0-20
cm for physicochemical characterization, and to determine the rockiness, slope and
distance from the stream (per plot). To evaluate the seed rain were installed 40 seed
collectors (20 collectors per environment, five in each module of 20 50) with a total
sampling area of 7.85 m2. The collection of material was deposited in the traps every
three months for two years. In the shrub-arboreal component, the environments
differed in density, basal area and average height with significantly higher values in
the immediate environment of the stream. The opposite occurred in regenerating
component with density and height greater environmental distant stream. In both
environments and components were sampled 50 species being greater richness and
diversity in the environment near the stream, although the similarity was above 80%.
Despite the proximity of the stream have generated significant differences in
physiognomic and structural aspects of the vegetation, the same was not true in the
dynamic and seed rain in two components. These results only partially corroborate
expectations and demonstrate that changes in rates of vegetation dynamics
(regenerating shrub-arboreal components) and deposition of seeds within each
environment and across environments were mainly caused by changes in rainfall
distribution among years.
Keywords: regeneration, seed rain, forest dynamics, seasonality.

14

CAPTULO I
ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO DA COMUNIDADE VEGETAL EM UMA REA
DE CAATINGA EM SERRA TALHADA-PE: REFERENCIAL TERICO

1. INTRODUO GERAL
A heterogeneidade espacial e temporal na cobertura vegetal de uma
determinada rea resultado da variabilidade nos fatores biticos e abiticos,
criando um mosaico de diferentes condies ambientais que desempenham
importante papel na estrutura e na dinmica daqueles ecossistemas (BALVANERA;
AGUIRRE, 2006; LUNDHOLM, 2009). Diversos tipos de distrbios naturais ou
antrpicos podem alterar a dinmica da vegetao e desencadear o processo de
sucesso secundria (MARTINS et al., 2002). A dinmica sucessional pode ser
caracterizada pelas mudanas na flora e na fauna, em determinado perodo de
tempo, e pode ser mensurada pela quantificao de entradas (recrutamento), sadas
(mortalidade) e crescimento das populaes que participam da estrutura da
vegetao (APPOLINRIO; OLIVEIRA-FILHO; GUILHERME, 2005; RUSCHEL et al.,
2009). Para estes autores, as mudanas provocadas pela mortalidade e pelo
recrutamento de plantas podem ser decorrentes de vrios fatores, entre eles
predao/herbivoria, competio, distrbios naturais ou antrpicos, fatores biticos e
abiticos.
Para Pickett; Cadenasso; Meiners (2008) o processo de sucesso ou
dinmica de uma comunidade vegetal envolve mudanas graduais na estrutura e
composio de suas espcies ao longo do tempo. Assim, estudos de longo prazo de
dinmica em comunidades so cruciais para a compreenso dessas mudanas em
ambientes com ou sem ao antrpica. Em uma viso determinstica e direcional,
Schorn; Galvo (2006) relataram que o conhecimento da composio da
regenerao natural de uma floresta contribui para definir o estgio sucessional,
bem como as direes sucessionais de uma vegetao em desenvolvimento. Alm
disso, observaram que a avaliao da dinmica da regenerao, atravs de
ingressos, mortalidade e crescimento, fornece informaes que permitem prever as
espcies que devero ter maior importncia no futuro, bem como aquelas que
tendem a diminuir a sua participao na estrutura da vegetao.

15

O sucesso na ocupao por meio da regenerao natural depende de

diversos fatores, entre eles: tipo de vegetao; intensidade; freqncia e escala do
distrbio; condies adequadas para regenerao das plantas e/ou rebrota de
caules e razes remanescentes; a presena de banco de sementes no solo;
disperso ou chuva de sementes; e biologia das espcies (KENNARD et al., 2002;
PAKEMAN; SMALL 2005; VIEIRA; SCARIOT, 2006).
A vegetao de caatinga, considerada por alguns autores como floresta seca
tropical (SAMPAIO, 1995) e por outros como savana estpica (VELOSO et al., 1991)
apresenta elevada heterogeneidade espacial quanto s condies do habitat
(ARAJO, 2005), o que reflete em grande variabilidade florstica e fisionmica das
assemblias vegetais. Diversos autores tm observado que as diferenas
fisionmicas e estruturais encontradas nos diferentes stios de caatinga esto na
maioria das vezes relacionadas a elevada heterogeneidade de fatores climticos,
geomorfolgicos e edficos (ANDRADE-LIMA, 1981) e com variaes locais como: a
proximidade de serras e corpos de gua (AMORIM; SAMPAIO; ARAJO, 2005;
RODAL; COSTA; LINS-e-SILVA, 2008).
A heterogeneidade temporal na distribuio das chuvas tem sido apontada
como outro importante fator na organizao das assemblias vegetais na caatinga.
De acordo com Arajo (2005) a irregularidade de distribuio das chuvas nestes
ambientes pode ocorrer tanto no perodo chuvoso quanto no seco, podendo ocorrer
ainda variaes interanuais tanto nos totais pluviomtricos quanto na distribuio
das chuvas. Segundo a autora, tais mudanas so geralmente imprevisveis e tal
imprevisibilidade atua como foras/distrbios naturais que modulam os diversos
atributos da vegetao, por ser considerado um fator de estresse natural, alterando
a disponibilidade de gua, um recurso limitante naquela vegetao.
Uma vez que ecossistemas e paisagens so alterados no tempo e no
espao em conseqncia de mudanas na vegetao devido ocorrncia de
distrbios de origem natural ou humana (MARTINS et al., 2002), para compreender
o funcionamento de comunidades vegetais, devem ser tratados com referncia a
uma escala temporal (REES et al., 2001). Na caatinga, um dos ecossistemas
brasileiros menos conhecidos do ponto de vista ecolgico e um dos menos
protegidos, os estudos abordando a variao temporal da composio e estrutura da
vegetao so escassos (CAVALCANTI et al., 2009).

16

Apesar de existir um consenso, sobre a importncia do conhecimento da

dinmica dos sistemas tropicais, as formaes sazonalmente secas, como a
caatinga, so comparativamente menos estudadas que as midas e as savanas
(MOONEY; BULLOCK; MEDINA, 1995; VIEIRA; SCARIOT, 2006; PRANCE, 2006).
Sabe-se que estudos dessa natureza tm contribudo muito para entender o
funcionamento dos ecossistemas, interaes interespecficas, alteraes globais e
recrutamento e mortalidade de populaes arbreas (REES et al., 2001).
Considerando-se a importncia da caatinga frente crescente explorao de
seus recursos naturais e conseqentemente perda de biodiversidade, torna-se
imperativo conhecer os principais fatores que contribuem para a sua manuteno e
composio, para servir de subsdio ao planejamento de modelos de explorao
racional de recursos, e fornecer informaes que auxiliem na recuperao de reas
em processo de degradao.
Nesse panorama, este estudo foi estruturado em trs captulos com o
objetivo de investigar a influncia da distncia de um crrego nos padres espaciais
e temporais da estrutura e composio da vegetao em uma rea de caatinga, no
serto de Pernambuco. A hiptese formulada foi de que diferentes ambientes (em
termos de proximidade e distncia do crrego) em reas de vegetao de caatinga
diferem em caractersticas estruturais, fisionmicas, diversidade e dinmica de suas
populaes.
2. REFERENCIAL TERICO
2.1. DINMICA DE ASSEMBLIAS VEGETAIS
Em uma viso contempornea sobre o conceito de sucesso ou dinmica de
assemblias vegetais, Pickett; Cadenasso; Meiners (2008) observaram tratar-se de
um conjunto de alteraes graduais na estrutura e na composio de espcies de
um determinado local, no tempo e no espao. De acordo com o trabalho clssico de
Bazzaz; Pickett (1980), a sucesso vegetal tanto em florestas tropicais quanto
temperadas, envolve basicamente os mesmos processos/mecanismos, variando
apenas a importncia. No entanto, o conhecimento da importncia dos processos
envolvidos na manuteno e desenvolvimento da vegetao tropical ainda muito
limitado (GUARIGUATA; OSTERTAG, 2001). Estes processos envolvem complexas

17

interaes entre os fatores fsicos e biticos do ambiente, que resultam em

modificaes na estrutura e no funcionamento das assemblias.
Tais mudanas esto relacionadas ocorrncia de distrbios sejam de
origem natural ou antrpica (GLENN-LEWIN; VAN DER MAAREL, 1992). O distrbio
usualmente definido como qualquer evento que causa alteraes na estrutura de
ecossistemas, comunidades ou populaes, alm de modificar a disponibilidade de
recursos, o substrato ou as condies do ambiente fsico (WHITE; PICKETT, 1985),
incluem como exemplos fogo, tempestades, estresses induzidos pela queda de uma
rvore do dossel, entre outros. Tais eventos so capazes de iniciar e moldar o
processo de sucesso (PICKETT; CADENASSO, 2005).
Pickett; Cadenasso; Meiners (2008) reiteraram o papel do distrbio na
dinmica da vegetao e atriburam a disponibilidade de locais distintos para
colonizao de plantas aos diferentes nveis de recursos disponveis aps o distrbio
e a sua intensidade e escala, que podem determinar o estabelecimento das
espcies, e, portanto, influenciar as taxas e direo da dinmica da vegetao. Para
estes autores, a dinmica da vegetao est condicionada a trs principais causas:
disponibilidade de local (caractersticas do local aps o distrbio) que pode
determinar como as plantas podem se estabelecer, crescer e interagir no ambiente;
diferenas na disponibilidade de espcies para colonizao da rea aps o distrbio;
e diferenas no desempenho das espcies no local. Diferentes mecanismos, como
escala do distrbio, pool de propgulos, disponibilidade de recursos e ecofisiologia
das espcies, atuam sobre cada uma das trs diferentes causas e levam a
mudanas na estrutura e na composio da vegetao ao longo do tempo.
Desde meados da dcada de 70 a ecologia de comunidades vem passando
por lenta mudana no que se refere s questes de equilbrio e estabilidade de
comunidades, com muitos pesquisadores reconhecendo a importncia de estudos
em diferentes escalas espaciais e, principalmente, temporais para o entendimento
das alteraes que ocorrem nas comunidades vegetais, uma vez que tais mudanas
so inevitavelmente contnuas e dependentes da escala (CONDIT; HUBBELL;
FOSTER, 1992; REES et al., 2001; CAPERS et al., 2005). Porm, quando se trata
de florestas secas tropicais as informaes ainda so muito limitadas em relao a
aspectos bsicos, como as variaes das condies ambientais nas quais a

18

vegetao se desenvolve e os modelos de diversidade de espcies (TREJO; DIRZO,

2000).
A dinmica sucessional em comunidades vegetais pode ser determinada
pela quantificao do nmero de ingressos ou (recrutados), pela mortalidade e pelo
crescimento das populaes que compem a estrutura da comunidade vegetal em
um determinado perodo. Tais fatores contribuem para explicar as mudanas na
composio e na estrutura de unidades vegetacionais e nos processos por meio dos
quais

ocorrem

essas

mudanas

(FERREIRA;

SOUZA;

JESUS,

1998;

APPOLINRIO; OLIVEIRA-FILHO; GUILHERME, 2005; RUSCHEL et al., 2009).

Conforme estes autores, o ingresso o processo pelo qual novos indivduos atingem
ou ultrapassam o nvel de incluso estabelecido no levantamento, sendo
mensurados no levantamento seguinte; a mortalidade representa o nmero de
indivduos que morrem no intervalo de tempo entre um levantamento e outro, em
virtude de doenas, senescncia, competio, entre outros fatores; e o crescimento
consiste na mudana de uma caracterstica da assemblia em um determinado
perodo, como o incremento em altura e dimetro dos indivduos.
As estimativas desses componentes so obtidas principalmente por meio de
levantamentos fitossociolgicos e monitoramento contnuo da vegetao a mdio e
longo prazo em parcelas permanentes (FERREIRA; SOUZA; JESUS, 1998;
FIGUEIREDO-FILHO et al., 2010).Para estes autores, esses parmetros esto entre
os poucos que podem ser usados para predizer o crescimento de uma floresta
natural. No entanto, Lewis et al. (2004) ressaltaram que preciso ter bastante
cautela na interpretao e comparao destes dados, devido grande variao de
formatos e tamanhos das unidades amostrais, e dos critrios de incluso utilizados
nos levantamentos
Diversos estudos em longo prazo tm sido desenvolvidos para avaliar as
mudanas em comunidades vegetais nos mais variados ambientes (FELFILI 1995,
APPOLINRIO; OLIVEIRA-FILHO; GUILHERME, 2005; BREUGEL; BONGERS;
MARTNEZ-RAMOS, 2007; CAVALCANTI et al., 2009; MARTEINSDTTIR;
SVAVARSDTTIR;
semideciduais,

THRHALLSDTTIR,

Swaine;

Lieberman;

Hall

2010).
(1990),

Em

florestas

secas

Bunyavejchewin

(1999),

Venkateswaran; Parthasarathy (2005) e Appolinrio; Oliveira-Filho; Guilherme (2005)

tm mostrado a ocorrncia de elevada dinmica com taxas anuais de mortalidade e

19

recrutamento superiores a 2%, assim como relatado para florestas tropicais midas
(SWAINE; LIEBERMAN; PUTZ, 1987; PHILLIPS et al., 1994). Porm, as floresta
secas so comparativamente menos estudadas que as midas (Prance, 2006), o
que dificulta a definio de padres a esse respeito.
Em ambiente de vegetao de caatinga com 20 anos de abandono aps
corte raso, Cavalcanti et al. (2009) avaliaram as mudanas de uma assemblia
arbustiva-arbrea por um intervalo de cinco anos e constataram balanos positivos
entre ingresso e mortalidade de indivduos em propores superiores s
encontradas em outras regies de floresta seca, como as estudadas por Swaine;
Lieberman; Hall (1990) e Venkateswaran; Parthasarathy (2005).
Estudos dessa natureza ainda so escassos em reas de vegetao de
caatinga. Deste modo, a compreenso dos processos envolvidos na manuteno da
diversidade da caatinga nordestina, so extremamente importantes para o
entendimento das mudanas nos ambientes naturais e manejados, visto que, a cada
momento, intervenes antrpicas ocorrem sem a mnima preocupao com a
conservao da diversidade biolgica e dos bens e servios gerados por essa
vegetao. Nesse sentido, estudos de dinmica de suas comunidades arbreas so
fundamentais, pois permitem o monitoramento e a previso dos processos de
transformao das comunidades vegetais.
2.2 FATORES BITICOS E ABITICOS NA ORGANIZAO DE COMUNIDADES
O padro de organizao de comunidades vegetais em ambientes aps uma
perturbao regulado por diversos fatores ecolgicos, que podem variar no tempo
e espao e influenciar a estrutura e dinmica da vegetao (BUSTAMANTESNCHEZ; ARMESTO; HALPERN, 2011). O conhecimento de como ocorre
recomposio dessas florestas e quais variveis controlam estes processos so
questes que esto sempre em evidncia em estudos que envolvem aspectos da
ecologia de florestas tropicais pela sua importncia na compreenso dos processos
ecolgicos que mantm o funcionamento e a diversidade desses ecossistemas. No
entanto, informaes a respeito das interaes ecolgicas durante a regenerao de
florestas secas so ainda bastante incipientes (VIEIRA; SCARIOT, 2006). Na
caatinga, estudos de regenerao natural, numa escala menor, envolvendo anlise
mais detalhada do componente arbreo e de sua regenerao e suas relaes com
o ambiente local, so praticamente inexistentes. Tais estudos podem contribuir para

20

compreenso das complexas interaes entre vegetao e ambiente, e, assim,

facilitar o entendimento dos processos ecolgicos que mantm o funcionamento
dessa formao.
Para Dajoz (2006), um fator ecolgico pode ser considerado qualquer
componente do meio capaz de influenciar diretamente o comportamento dos seres
vivos no ambiente, pelo menos durante parte das fases de desenvolvimento dos
organismos. Os diversos fatores ecolgicos podem ser divididos em dois grandes
grupos: os fatores dependentes de densidade (biticos), aqueles onde o efeito do
fator sobre o tamanho populacional depende da densidade original ou do tamanho
da populao anterior; e fatores independentes de densidade (abiticos), aqueles
onde o efeito do fator sobre o tamanho da populao no depende da densidade
original ou do tamnaho da populao (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). O
primeiro grupo compreende as interaes que ocorrem entre indivduos da mesma
espcie e entre espcies diferentes na comunidade, como exemplos, incluem a
competio e a predao. O segundo grupo envolve um conjunto de caractersticas
fsicas e qumicas do ambiente (como temperatura, pluviosidade, umidade do solo,
luminosidade, ventos, nutrientes do solo, pH, entre outros).
Os efeitos das interaes entre espcies e fatores ambientais na estrutura e
processos de organizao em comunidades vegetais tem sido alvo de vrios
estudos (KLANDERUD; TOTLAND, 2005; BUTTERFIELD, 2009; BUSTAMANTESNCHEZ; ARMESTO; HALPERN, 2011). No entanto, a relativa importncia dessas
interaes no padro de organizao de assemblias de plantas em ambientes
sujeitos a condies abiticas extremas ainda no bem esclarecida. A esse
respeito, Pickett et al. (2008), em uma reviso sobre sucesso ou dinmica florestal,
atriburam as mudanas que ocorrem nas assemblias ao longo do processo
sucessional a trs principais modelos: facilitao, tolerncia e inibio. Alguns
autores propem que a facilitao pode ter um papel mais importante que a
competio em locais com condies abiticas severas, onde a vegetao local
pode atuar melhorando as caractersticas fsicas do ambiente e proporcionar maior
sobrevivncia, crescimento, estabelecimento e reproduo dos indivduos (TRAVIS
et al., 2006; BROOKER et al., 2008).
Porm, importante salientar que as espcies podem responder de maneira
distinta s variaes dos fatores ambientais. Seguindo esse pensamento, alguns

21

autores questionam o fato da facilitao ser favorecida em condies ambientais

extremas. Para Gea-Izquierdo; Montero; Caellas (2009), dependendo dos
diferentes fatores ecolgicos (abiticos), o balano das interaes entre a vegetao
do dossel e sub-bosque pode oscilar de facilitao a competio. Nessa perspectiva,
para os autores estes processos podem ocorrer dentro de um mesmo sistema
ambos no tempo e espao fazendo previso e modelos de interaes planta-planta
um tanto complexos.
Estes fatores reguladores dos padres temporais em assemblias de plantas
e a modulao de interaes biticas pelas condies do meio so considerados a
chave para o entendimento das variaes que ocorrem em longo prazo em
assemblias vegetais, principalmente, em locais com condies ambientais
extremas (BUTTERFIELD, 2009) como os ambientes com forte sazonalidade
climtica, caso da caatinga. Todavia, os autores acrescentaram que os efeitos da
facilitao e da competio sobre a dinmica de assemblias de plantas no so to
simples de serem observados por meio da comparao de padres temporais em
ambientes com diferentes nveis de estresse ambiental.
A dinmica temporal na estrutura e na composio de comunidades vegetais
e as variaes locais nesses padres tm sido condicionadas a diversos fatores
aliados a composio florstica, condies do ambiente, distncia da fonte de
recurso (sementes), caractersticas de espcies dominantes e interaes entre os
componentes biticos e abiticos, os quais representam umas das principais foras
determinantes nos modelos de regenerao ao longo de um gradiente sucessional,
podendo resultar em uma composio florstica particular e influenciar no grau de
recuperao estrutural e funcional da vegetao de uma determinada rea aps a
perturbao (PASCARELLA et al., 2000; LU; MORAN; MAUSEL, 2002; RAMREZMARCIAL, 2003; LAWES et al., 2007).
Perturbaes sofridas pelas florestas sejam de origem antrpica ou natural,
podem resultar em alteraes nas condies ambientais por meio de mudanas na
disponibilidade de luz, umidade e condies de solo, influenciando a dinmica da
floresta, a diversidade de rvores e a abundncia das espcies em escala local e
regional (FREDERICKSEN; MOSTACEDO, 2000; RAMREZ-MARCIAL et al., 2001;
SAPKOTA; TIGABU; ODN, 2009). Todavia, a influncia dos fatores biticos e
abiticos no recrutamento e estabelecimento de indivduos vegetais varivel de

22

acordo com o tipo de clima, vegetao, histrico de uso e tipo de solo, entre outros
(MELO et al., 2004).
2.2.1 Disponibilidade hdrica e efeitos sobre as plantas
Dentre os diversos recursos requeridos para o desenvolvimento de plantas e
desempenho de suas funes no ecossistema, a gua o mais abundante e
tambm o mais limitante, por atuar em vrias funes fisiolgicas e ecolgicas na
planta (KERBAUY, 2004). Tais recursos so altamente heterogneos em uma ampla
variedade de escalas no espao e no tempo (PADILLA et al., 2009), criando uma
diversidade de ambientes, e, conseqentemente, uma variedade de oportunidades
que proporciona condies adequadas para diferentes espcies, de acordo com
suas necessidades (WRIGHT, 2002). Um exemplo so os ambientes associadas a
cursos

dgua,

que

apresentam

elevada

heterogeneidade

ambiental,

em

conseqncia da interao de fatores biticos e abiticos, podendo afetar as

caractersticas da vegetao por meio de diferentes mecanismos (RODRIGUES;
GANDOLFI, 2004). Essa variabilidade ambiental tem sido considerada como uma
caracterstica de ampla ocorrncia nos diferentes ambientes de ecossistemas
naturais e uma das mais importantes que governam os processos biolgicos (REES
et al., 2001; KUMAR; STOHLGERN; CHONG, 2006).
O excesso ou a escassez hdrica funcionam como fatores de estresse
abitico (SHAO et al., 2008), podendo interferir na performance individual das
plantas em termos de sobrevivncia, crescimento e interaes biticas nos
diferentes ambientes de ecossistemas naturais (VIEIRA; SCARIOT, 2006; CECCON;
HUANTE; RINCN, 2006; PADILLA; PUGNAIRE, 2007), e, portanto, influenciar a
distribuio espacial e temporal das espcies e a organizao de assemblias de
plantas sobre a superfcie terrestre (DAJOZ, 2006).
Em ambientes secos, como resultado do padro sazonal de precipitao e
da irregularidade na distribuio das chuvas, comum a ocorrncia de deficincia
hdrica no solo, considerada como a principal responsvel por alteraes nas
diversas caractersticas da vegetao, como composio, diversidade de espcies,
sobrevivncia e crescimento de plntulas (BALVANERA; AGUIRRE, 2006; VIEIRA;
SCARIOT, 2006; WILLIAMS-LINERA; LOREA, 2009). Todavia importante ressaltar
que a resposta dos vegetais ao estresse hdrico depende principalmente da
intensidade e durao do estresse e da fase de crescimento da planta.

23

As florestas secas caracterizam-se por apresentar um padro de

precipitao altamente sazonal, o que gera condies abiticas mais extremas e
variveis que as das florestas midas (CECCON; HUANTE; RINCN, 2006). Por
esta razo, essas florestas toleram uma situao de grande estresse durante os
processos de sucesso, o que gera heterogeneidade espacial e temporal na
disponibilidade de recursos, controlando os padres fenolgicos e a produo de
sementes, germinao, sobrevivncia e estabelecimento de plntulas (LIEBERMAN;
LI, 1992; GERHARDT, 1996; KHURANA; SINGH, 2001;).
Nestes ambientes, a germinao ocorre em perodo de tempo limitado,
assim que as plntulas tenham condies favorveis de luz, nutrientes e umidade
suficiente para o seu estabelecimento, garantindo a sobrevivncia e a perpetuao
das espcies. Em reas de vegetao de caatinga, a sazonalidade e a irregularidade
na distribuio das chuvas tm sido apontadas por muitos autores como as
principais responsveis pelo sucesso na sobrevivncia e no estabelecimento de
plntulas (SILVA; BARBOSA, 2000; ANDRADE et al., 2007). reas mais midas
proporcionariam o desenvolvimento de uma vegetao distinta de reas mais secas
em termos de florstica e estrutura, por resultar em alteraes nos processos de
germinao, sobrevivncia e estabelecimento de plntulas.
Nos ltimos anos, um aspecto que tem merecido ateno especial por parte
da comunidade cientfica tem sido a anlise de padres e causas que mantm a
elevada diversidade biolgica nos trpicos. As florestas tropicais sazonalmente
secas estabelecidas nessas regies representam uma grande proporo da riqueza
de espcies do globo (TREJO; DIRZO, 2002; POWERS et al., 2009). Em termos
gerais, as espcies presentes nesses ecossistemas apresentam uma lenta taxa de
crescimento e eventos reprodutivos restritos o que pode torn-los ainda mais
sujeitos perturbaes (MURPHY; LUGO,1995).
Lieberman; Li (1992) constataram, em floresta seca em Ghana, um
incremento progressivo na taxa de recrutamento durante o perodo chuvoso, sendo
40% da germinao anual registrada, assim como a menor taxa de mortalidade 4%.
Em reas de vegetao com caractersticas semelhantes, no Mxico, foi verificado
que cerca de 90% da germinao anual ocorreu nos trs meses mais midos e uma
reduo expressiva do percentual de indivduos sobreviventes durante o perodo
seco (CECCON; SANCHZ; CAMPOS-ALVES, 2004). Outro fator importante

24

apontado por Ceccon; Huante; Rincn (2006) referente a sazonalidade climtica

observada nessas reas, a variabilidade no volume anual de chuva e na
intensidade e durao dos perodos de seca e chuva.
Williams-Linera; Lorea (2009) reconheceram a durao do perodo seco e a
forte sazonalidade de precipitao como as duas maiores causas que determinam
os padres de riqueza de espcies de rvores observadas em reas secas. Trejo;
Dirzo (2002) e Balvanera; Aguirre (2006) associaram as variaes nos padres de
diversidade de espcies com potencial de evapotranspirao e as diferenas na
disponibilidade hdrica em ambientes sazonalmente secos. Acrescentaram que
diferentes grupos de espcies podem ocupar diferentes locais no espao ao longo
de um gradiente de disponibilidade hdrica, e ainda que muitas destas espcies
podem ser excludas de ambientes excessivamente secos onde a produtividade
tende a ser menor.
Segura et al. (2002) observaram reduo da riqueza e da diversidade de
espcies ao longo de um gradiente de umidade com o decrscimo da disponibilidade
hdrica. Vieira; Scariot (2006) relataram que a germinao de sementes e o
estabelecimento de plntulas em florestas secas fortemente afetado pela limitao
na disponibilidade de gua. Assim, em ambientes com forte sazonalidade climtica,
como a caatinga, pode-se esperar redues nas densidades, taxas de crescimento,
sobrevivncia e diversidades das assemblias em ambientes com menor
disponibilidade hdrica e em perodos mais crticos de dficit hdrico.
Alm dos fatores acima mencionados, outros autores tm identificado efeitos
diretos de fatores como variveis topogrficas, condies de microhabitats e
interaes entre o meio bitico e abitico como determinantes das principais
caractersticas das assemblias de plantas (YU et al., 2008; MWAURA; KABURU,
2009).
2.2.1.1 Disponibilidade hdrica em ambientes riprios
As formaes vegetacionais associadas a cursos dgua esto presentes em
diversos tipos vegetacionais e recebem diferentes denominaes na literatura,
dentre elas, mata beiradeira, mata ripria e mata ciliar (AB SABER, 2004). Tais
formaes so condicionadas pela combinao de diferentes fatores abiticos e
biticos que atuam de forma distinta no espao, no tempo e na intensidade e
durao,

resultando

em

um

complexo

vegetacional

com

particularidades

25

fisionmicas,

florsticas

e/ou

estruturais

(RODRIGUES;

SHEPHERD

2004;

RODRIGUES, 2004) com alta heterogeneidade, diversidade florstica e pronunciada

seletividade de espcies, geralmente ocupando condies mais favorveis do
ambiente,

especialmente

quanto

disponibilidade

hdrica

nutricional

(RODRIGUES; NAVE, 2004).

As matas riprias so sistemas altamente dinmicos (STROMBERG et al.,
2010), tanto em termos hidrolgicos, como ecolgicos e geomorfolgicos (LIMA;
ZAKIA, 2004). A elevada heterogeneidade ambiental caracterstica desses
ambientes (BUDKE et al., 2004) normalmente resulta em uma grande variao em
termos de estrutura, composio e distribuio espacial das espcies (LIMA; ZAKIA,
2004), o que, segundo os autores, pode ocorrer tanto ao longo do curso d gua, em
decorrncia de variaes de microhabitat resultantes das mudanas nos processos
fluviomrficos, como lateralmente, uma vez que as condies de saturao de solo
so reduzidas a medida que se distancia do leito do rio, podendo assim, influenciar
na composio da vegetao.
Muitos trabalhos em reas de mata ciliar tm confirmado a elevada riqueza
florstica como caracterstica marcante dessas formaes (OLIVEIRA-FILHO;
RATTER; SHEPHERD, 1990; ARAJO et al., 2005; LACERDA et al., 2005;
LACERDA et al., 2010). A anlise comparativa da heterogeneidade florstica de um
total de quarenta trabalhos realizados em formaes florestais ciliares no Brasil,
realizada por Rodrigues; Nave (2004) tambm confirmou a elevada diversidade
florstica como caracterstica principal desses ambientes, como reflexo da
heterogeneidade de suas condies ecolgicas.
Os dados quantitativos obtidos por Souza; Rodal (2010), analisando os
aspectos florsticos em um trecho de vegetao ripria no semirido nordestino em
quatro ambientes distintos (leito do rio, margem, serrote e tabuleiro), mostram
diferenas florsticas ao longo do gradiente leito do rio-tabuleiro, atribudas
heterogeneidade ambiental entre os ambientes. Padro semelhante foi observado
por Nascimento; Rodal; Cavalcanti (2003), em um remanescente de vegetao de
caatinga ao longo de um gradiente ambiental, com variaes de relevo e solo
associado ao curso dgua, no qual observou-se que as diferenas nas condies
ambientais a partir da margem do rio at o tabuleiro influenciaram a composio

26

florstica. A margem do rio destacou-se entre os demais ambientes pela maior

densidade e rea basal total, valores de altura mxima e mdia e dimetro mximo.
Gonzlez-Rivas et al. (2006) comparando a composio florstica e a
diversidade de espcies entre florestas secas tropicais decduas e matas de
galerias, mostraram pouca semelhana em termos de composio e abundncia de
espcies. As formaes vegetacionais tambm diferiram em densidade e rea basal,
com maiores valores de densidade na floresta decdua e maior rea basal no
ambiente de galeria. Os autores atriburam este fato melhor condio de umidade
no solo na mata de galeria devido a maior proximidade do curso d gua, o que
provavelmente teria favorecido o crescimento das plantas.
A maior diversidade florstica encontrada na mata de galeria tambm pode
estar relacionada com a maior heterogeneidade ambiental caracterstica desses
ambientes. A literatura destaca a heterogeneidade ambiental como um dos fatores
mais importantes para a alta diversidade biolgica nos diferentes ecossistemas
(REES et al., 2001; KUMAR; STOHLGERN; CHONG, 2006; LUNDHOLM, 2009).
A heterogeneidade na disponibilidade e na distribuio de gua na
superfcie, aliada variabilidade hidrolgica tem sido amplamente assumida como o
principal fator ecolgico responsvel por governar os processos envolvidos nos
diferentes aspectos da vegetao ripria de ambientes secos (STROMBERG, 2001;
CAPON, 2005; STROMBERG et al., 2007). A vegetao presente nesses ambientes
tolera condies extremas de estresse abitico sob duas diferentes situaes:
inundao e/ou lenis freticos elevados (por exemplo, anoxia do solo) e seca
(CAPON, 2005; VENEKLAAS et al., 2005; CAPON et al., 2009), associados a alta
variabilidade temporal com que estas situaes ocorrem (STROMBERG et al.,
2010). Em muitos casos, apenas poucas espcies lenhosas ocupam estes habitats e
as variaes na tolerncia s condies de estresse, resultantes de secas ou
inundaes, entre as espcies, so refletidas na sua distribuio ao longo de
gradientes espaciais de freqncia, profundidade e durao de inundao (CAPON,
2005; STROMBERG et al., 2007).
A disponibilidade de recursos e a intensidade de perturbao tm sido
amplamente conhecidas por influenciarem os padres de diversidade em escala
local. Entretanto, apesar do distrbio ser considerado um fator chave de todos os
ecossistemas

(FRATERRIGO;

RUSAK,

2008),

importante

enfatizar

que

27

perturbaes de grande magnitude e freqncia podem limitar o nmero de espcies

que ocorrem em um determinado habitat (CONNELL (1978) apud STROMBERG et
al. (2007)) por reduzirem drasticamente o nvel de recursos disponveis e levarem o
habitat a suportar poucas espcies (STROMBERG et al., 2007). Todavia, os autores
enfatizaram que, em locais produtivos, onde as plantas podem colonizar
rapidamente, o distrbio pode manter alta diversidade.
Em regies ridas, Capon (2005) e Stromberg et al. (2007a) relataram que a
existncia de gradientes espaciais e temporais na disponibilidade de recursos e
perturbaes em reas sob influncia de cursos dgua geram modificaes nos
diferentes aspectos da vegetao ao longo desse gradiente. As plantas prximas ao
curso d gua tm acesso a gua subterrnea superficial durante todo o ano
enquanto aquelas de ambientes mais distantes so sustentadas por chuvas
eventuais que ocorrem ao longo do ano. Considerando este recurso como o principal
condicionante da vegetao em ambientes secos, os autores relataram que se
podem esperar variaes na diversidade ao longo de um gradiente de umidade
medida que se afasta da margem do curso d gua.
Perturbaes originadas por inundaes e condies de estresse hdrico so
reconhecidas como os principais determinantes dos padres vegetacionais. Tais
situaes apresentam elevada variabilidade ao longo do tempo na zona ribeirinha,
com anos chuvosos produzindo condies de baixo estresse hdrico e alta
perturbao em decorrncia de inundaes e em anos secos resultando em maior
estresse e baixa perturbao (LITE; BAGSTAD; STROMBERG, 2005), podendo
originar variabilidade temporal nos padres de diversidade dentro dos ecossistemas
ribeirinhos (RENOFALT; NILSSON; JANSSON, 2005). .
Vale ressaltar que a grande diversidade de espcies que habitam ambientes
riprios possui diferentes atributos que permitem que tolerem tais condies,
modificando aspectos morfolgicos e fisiolgicos como resposta a condies
ambientais (CAPON, 2005). Assim, as variaes ambientais em zonas riprias
atuam como um fator de seleo, originando assemblias de plantas que refletem
tanto as condies locais como a tolerncia das espcies a essas condies.
2.3 Heterogeneidade espacial
A heterogeneidade espacial pode ser definida como a variabilidade de uma
caracterstica ecolgica no espao, que pode ser categrica, quantitativa, explicativa

28

ou dependente (WAGNER; FORTIN, 2005). Muitos pesquisadores acreditam que

ambientes com elevada heterogeneidade espacial, especialmente em recursos,
parecem suportar uma maior coexistncia de espcies de plantas (DAVIES et al.,
2005; KUMAR; STOHLGERN; CHONG, 2006). Seguindo essa linha de pensamento,
a diversidade de espcies estaria diretamente relacionada com a heterogeneidade
espacial das condies extrnsecas, como variao das propriedades do solo,
disponibilidade hdrica, luminosidade, entre outras. Essa uma das idias mais
antigas em ecologia; entretanto, estudos que quantificassem essa relao s foram
iniciados na dcada de 60, e somente em 1970 para comunidades de plantas
(JOHNSON; SIMBERLOFF (1974) apud LUNDHOLM (2009). Para Lundholm (2009)
essa relao entre heterogeneidade e diversidade tem sido amplamente assumida
por mostrar ser positiva em parte devido grande variao de tipos de microhabitat
e condies ambientais, o que resulta em maior quantidade de nichos disponveis no
espao para partio.
O modelo de assemblia por nicho apia que a heterogeneidade ambiental
causa variedade de oportunidades que proporciona condies adequadas para
diferentes espcies de acordo com suas especificidades, favorecendo a coexistncia
de espcies (WRIGHT, 2002). Assim, considerando que os padres de distribuio
de recursos e condies nos diferentes ambientes de ecossistemas naturais
introduzem heterogeneidade espacial e temporal (KUMAR; STOHLGERN; CHONG,
2006), espera-se que os padres estruturais e dinmicas de assemblias de plantas
em ambientes com condies distintas possam diferir no espao e no tempo.
Evidencias que suportam esse raciocnio incluem a diferenciao de habitat
entre espcies de plantas, com espcies especialistas em determinados regimes de
recursos ou combinao de fatores abiticos (SVENNING, 2001). Articulaes
recentes sobre a teoria de coexistncia destacam as condies de nicho espacial e
temporal com requisito para manuteno da diversidade de espcies (CHESSON,
2000). Por outro lado, o modelo de teoria neutra sugerido por Hubbell (2005) implica
que a diferenciao de nicho pode no ser requerida para permitir a coexistncia e a
manuteno da diversidade de espcies. O modelo prope a idia de que as
comunidades no seriam organizadas em funo da diferena de desempenho das
diferentes espcies em determinadas condies ambientais, mas seria resultado de

29

eventos demogrficos estocsticos, como por exemplo, uma comunidade local seria
organizada pela limitao de mecanismos de disperso das espcies ali presentes.
Essa teoria prediz que a imigrao e mortalidade podem manter a
diversidade de espcies, com o atual nvel de riqueza de espcies sendo
determinado pelo tamanho do pool regional de espcies. Contudo, para Leibold;
McPeek (2006), ambos os processos podem influenciar na organizao de
comunidades, sendo a importncia relativa do determinismo ambiental e da
estocasticidade ainda pouco conhecida. Diante dessa divergncia de opinies tornase relevante o desenvolvimento de pesquisas que visem esclarecer essa relao
entre a heterogeneidade espacial e temporal e a diversidade de espcies.
Assim, estudos em longo prazo em comunidades vegetais so essenciais
para a compreenso dos padres de riqueza de espcies, tendo em vista que
mudanas nas taxas demogrficas da comunidade podem alterar a composio
florstica e a estrutura futura da vegetao (PHILLIPS; GENTRY 1994; FELFILI,
1995). Para Felfili (1997) estudos que comparam a estrutura e a dinmica da
regenerao natural e do componente arbreo adulto tm servido de importante
subsdio para elucidar algumas questes no entendimento dos padres e causas
que mantm a grande diversidade encontrada nessas regies. Powers et al. (2009)
enfatizaram ainda que para tomada de deciso de medidas de manejo e
identificao de reas prioritrias para conservao imprescindvel

conhecer

quais fatores biticos e abiticos so mais limitantes regenerao de florestas

secundria e se aes de manejo podem modificar a trajetria e o ritmo da
sucesso.
3. RECURSOS REQUERIDOS PARA REGENERAO DE PLANTAS
Sabe-se que a regenerao natural a forma mais comum de renovao de
uma floresta e todas as espcies arbreas possuem, em maior ou menor grau,
mecanismos que permitem sua perpetuao no sistema natural (MARTINS;
RODRIGUES, 2002). O processo de regenerao natural envolve diferentes
estgios do ciclo de vida da planta, desde a produo de sementes ao
estabelecimento e sobrevivncia de plntulas e mudas (DU et al., 2007).
Diversos fatores podem impedir ou dificultar o restabelecimento da
vegetao por meio da regenerao natural aps um distrbio, dentre eles: tipo de
vegetao, intensidade de uso, condies adequadas para regenerao das plantas

30

e/ou rebrota de caules e razes remanescentes, banco de sementes no solo,

disperso ou chuva de sementes, predao de sementes e biologia das espcies
(KENNARD et al., 2002; PAKEMAN; SMALL, 2005; VIEIRA; SCARIOT, 2006).
Os indivduos estabelecidos em ambientes perturbados podem ser
provenientes da chuva de sementes recente ou do banco de sementes acumuladas
no solo, ou representarem indivduos que sobreviveram perturbao ou que
rebrotaram aps serem danificados (MARTINI; SANTOS, 2007). Com exceo das
plantas que apresentam reproduo vegetativa e da imigrao de propgulos de
reas adjacentes, todas as possibilidades citadas acima dependem da chuva de
sementes em curto, mdio ou longo prazo. Diversos estudos tm corroborado a
importncia da disponibilidade de sementes de diferentes espcies de uma
determinada comunidade, provindas do banco de sementes e, principalmente, da
chuva de sementes como fundamentais para o recrutamento de novos indivduos,
sendo a disponibilidade de propgulos e de agentes dispersores indispensveis para
o restabelecimento da vegetao (DALLING et al., 2002; PAKEMAN; SMALL 2005;
MAMEDE; ARAJO 2008).
Pinard; Baker; Tay (2000) relataram que aps perturbaes de grande
intensidade, que eliminam o potencial florstico local, o processo de recuperao
natural determinado, principalmente, pela chuva de sementes e pelo estoque de
sementes do solo. A ausncia de sementes em reas degradadas , portanto, um
fator limitante a regenerao florestal (HOLL, 1999). Hyatt; Casper (2000) e Costa;
Arajo (2003) ressaltaram que, alm desses fatores, caractersticas ambientais
como mudanas na luminosidade, temperatura e umidade podem desencadear e
moldar o processo de sucesso ou dinmica da vegetao.
No Brasil, a maioria dos estudos realizados sobre banco e chuva de
sementes tem sido realizada em diferentes tipologias de Floresta Atlntica, como os
de Grombone-Guaratini; Rodrigues (2002) e Pivello et al. (2006), no sudeste do pas;
Araujo et al. (2004), na regio Sul e Martini; Santos (2007), na regio nordeste. Em
reas de caatinga, entre os poucos trabalhos realizados destacam-se os de COSTA;
ARAJO, 2003, PESSOA, 2007, MAMEDE; ARAJO, 2008 e LIMA; RODAL; SILVA,
2008.
Estudos

que

busquem

entender

funcionamento

das

formaes

vegetacionais sazonalmente secas, ainda so limitados, especialmente sobre

31

ecologia de sementes, como banco de sementes, plntulas, reposio do estoque

de sementes por meio da chegada de sementes na rea, adaptaes de sementes e
germinao (KHURANA; SINGH, 2001; VIEIRA; SCARIOT, 2006). Em se tratando
de caatinga, tais informaes so ainda mais escassas (LIMA; RODAL; SILVA,
2008). Sendo assim, estudos que visem conhecer a relao entre a chuva de
sementes e a vegetao estabelecida naqueles ambientes, tornam-se importantes
por permitir melhor entendimento do processo de regenerao natural naquelas
reas.

3.1 Disperso de sementes

A disperso de sementes consiste na remoo de disporos (sementes ou
frutos) das proximidades da planta-me para distncias seguras (HOWE;
SMALLWOOD, 1982). O processo de disperso no s permite que as sementes
alcancem locais mais favorveis para o estabelecimento de plntulas, como garante
que os disporos sejam levados para longe da planta parental, o que representa um
importante mecanismo de sobrevivncia, levando-se em considerao que haveria
uma diminuio da competio, da predao de sementes e do adensamento de
plntulas, alm de possibilitar a colonizao de novas reas.
Para DU et al. (2007), a disperso de sementes considerada como um elo
entre o final do ciclo reprodutivo das plantas adultas e o estabelecimento de seus
descendentes, que influencia diretamente a estrutura e a composio da vegetao.
Todavia, a confirmao e a quantificao de tais efeitos tm provado ser um desafio
(WANG; SMITH, 2002).
Dentre as hipteses que tentam explicar as vantagens da disperso de
sementes esto hiptese escape, a da colonizao e a hiptese de disperso
direta (HOWE; SMALLWOOD, 1982). Todas as hipteses explicam as vantagens da
disperso local como meios de evitar a mortalidade desproporcional de sementes e
plntulas prximo a planta-me e aumentar a chance da prole encontrar um habitat
favorvel e dessa forma contribuir para o estabelecimento e crescimento dos
indivduos.
O processo de disperso de sementes e frutos pode ser realizado por
diferentes mecanismos: vento (anemocoria), mecanismos prprios da planta
(autocoria), ou por vetores biticos, ou seja, por animais (zoocoria) (VAN DER PIJL,

32

1982). Os padres de frutificao determinam a variao temporal no fluxo de

propgulos para uma determinada rea durante todo o ano e entre anos
consecutivos, sendo fundamental na definio do potencial populacional do habitat.
A ausncia de frutificao limita o recrutamento de novos indivduos (HOLL, 1999;
GROMBONE-GUARATINI; RODRIGUES (2002) e conseqentemente a sucesso
em determinado local depende dos mecanismos envolvidos na disperso de plantas.
A esse respeito, Martnez-Garza et al. (2009) comentaram que a sucesso
ecolgica profundamente influenciada pela chegada de propgulos, pela
composio da chuva de sementes e pela mortalidade de sementes e plntulas. No
entanto, ressaltaram que ainda no bem esclarecido como a composio de
espcies arbreas que ocupam reas abertas reflete as diferenas em termos de
disperso, estabelecimento de plntulas e sobrevivncia na fase de sementes e
plntulas. Assim, observaes sobre a chuva de sementes em reas de floresta
podem fornecer informaes importantes para entender padres de abundncia,
distribuio espacial, densidade e riqueza de espcies em um determinado habitat
(GROMBONE-GUARATINI; RODRIGUES, 2002)
Em florestas secas, o perodo de disperso de sementes de espcies
arbreas altamente previsvel (VIEIRA et al., 2008). Elas caracterizam-se pela
ocorrncia de alta proporo de espcies dispersas pelo vento, o que as distingue
das florestas midas (BULLOCK; MOONEY; MEDINA, 1995). Estima-se que essa
proporo possa variar entre 32 e 67% (Griz; Machado, 2001; Barbosa; Silva;
Barbosa, 2002), em contraste ao observado em reas de florestas midas, nas quais
cerca de 50 a 90% das espcies produzem frutos cujas sementes so dispersas por
zoocoria (HOWE; SMALLWOOD, 1982).
Essa tendncia vem sendo corroborada em diversos estudos. Justiniano;
Fredericksen (2000), estudando a fenologia de espcies arbreas em floresta seca
na Bolvia, observaram que 63% das espcies de rvores do dossel eram dispersas
pelo vento, enquanto na caatinga eram 33% das espcies (GRIZ; MACHADO,
2001). Lima; Rodal; Silva (2008) relataram que 61,6% das sementes dispersadas
eram anemocricas, 35,2% autocricas e 2,9% zoocricas, em reas de caatinga do
mdio So Francisco, em Pernambuco.
Teegalapalli; Hiremath; Jathanna (2010), investigando os padres de chuva
de sementes e a regenerao de espcies arbreas em clareiras abandonadas

33

dentro de uma floresta sazonal no sul da ndia, observaram que a proporo de

sementes dispersas pelo vento era maior que a de sementes dispersas por animais.
Os autores apontaram a chuva de sementes como o principal fator limitante da
regenerao.
Ambientes sazonalmente secos, a exemplo da caatinga, so marcados por
forte sazonalidade climtica que atua diretamente sobre os padres de produo de
sementes,

disperso,

sobrevivncia,

germinao,

estabelecimento

desenvolvimento de plntulas, sendo o perodo favorvel para crescimento

normalmente restrito ao perodo chuvoso, quando as condies so apropriadas
para a germinao e estabelecimento das plntulas (KHURANA; SINGH, 2001;
VIEIRA; SCARIOT, 2006). Como resultado da marcada sazonalidade nessas reas,
maturao de frutos apresenta padres distintos. A maturao de frutos carnosos
concentra-se no perodo chuvoso, enquanto a dos frutos secos ocorre na estao
seca, sendo tais padres associados diretamente aos mecanismos de disperso
(BULLOCK; MOONEY; MEDINA, 1995; JUSTINIANO; FREDERICKSEN, 2000;
GRIZ; MACHADO, 2001).
Os frutos secos so dispersos predominantemente pelo vento e pela prpria
gravidade, a maior parte na estao seca, quando as condies para disperso so
mais favorveis. Todavia, as condies para germinao no so favorveis e logo
muitas permanecem dormentes at o incio do perodo chuvoso (VIEIRA; SCARIOT,
2006), quando encontram condies apropriadas para que eixo embrionrio continue
o seu desenvolvimento, resultando na germinao da semente. Segundo Khurana;
Singh (2001), esta caracterstica, comum em reas sazonalmente secas, representa
uma estratgia de sobrevivncia das espcies s condies adversas, o que para
Marod et al. (2002) parece ser um atributo selecionado durante o processo evolutivo.
O mecanismo de dormncia de sementes permite que as espcies evitem
condies ambientais potencialmente desfavorveis para o estabelecimento de
plntulas. No geral, estas sementes permanecem viveis por longos perodos, sendo
essa extenso varivel dentro da mesma espcie, o que resulta na distribuio da
germinao e conseqentemente um recrutamento de plntulas no tempo,
fornecendo uma segurana maior contra eventos desfavorveis de grande
intensidade (KHURANA; SINGH, 2001). Assim, o banco de sementes do solo pode
produzir plntulas de forma contnua por vrios anos. Para os autores, tal padro

34

permite que as espcies naqueles ambientes possam maximizar o uso do perodo

chuvoso para garantir o estabelecimento e conseqentemente maiores chances de
sobrevivncia na estao seca seguinte.
Alguns estudos tm procurado simular a ausncia de veranicos em regies
secas por meio do fornecimento artificial de gua (irrigao) em pequenas reas
experimentais (GERHARDT, 1996 e MCLAREN; MCDONALD, 2003). Tm
encontrado uma relao positiva entre a suplementao hdrica e ambos os
processos de germinao e sobrevivncia de plntulas.
Vieira et al. (2008), visando fornecer subsdios para a restaurao florestal
em reas de floresta seca, investigaram as seguintes hipteses, relacionando dois
aspectos: (1) Sementes de espcies arbreas de reas secas tm alta mortalidade
por dessecao, antes da germinao, devido ao tempo entre a disperso e
germinao, e aps a germinao (na fase de plntula) devido a irregularidade na
distribuio das chuvas na estao chuvosa; (2) plntulas oriundas de sementes
dispersas na estao seca que sobrevivem dessecao teriam maiores tamanhos
no final da estao chuvosa do que aquelas dispersas na estao chuvosa, uma vez
que teriam mais tempo para crescer e se estabelecer, e assim, teriam mais chances
de sobreviver na estao seca seguinte. Concluram que embora a estao seca
seja o perodo mais favorvel para disperso das sementes anemocricas,
certamente no para germinao. A menor taxa de germinao, esperada para
sementes dispersas na estao seca, no foi confirmada para as espcies que
apresentam algum tipo de dormncia. Alm disso, observaram que o retardamento
da disperso pode ser vantajoso para espcies de germinao rpida, embora seja
irrelevante ou at mesmo desvantajoso para outras. O crescimento de espcies com
elevado grau de dormncia no foi afetado pelo tempo de disperso, enquanto que
as espcies de germinao rpida apresentaram maior biomassa de raiz quando
dispersas na estao seca. Entretanto, o maior tempo de crescimento de plntulas
durante a estao chuvosa no afetou a taxa sobrevivncia durante o perodo seco
seguinte.
Outro importante obstculo para o recrutamento de plantas pode ser a
predao de sementes (GUARIGUATA; OSTERTAG, 2001). Embora a literatura seja
escassa, a predao parece impedir ou dificultar a germinao em qualquer
formao florestal. A intensidade de predao altamente varivel entre espcies,

35

habitats e anos consecutivos, o que parece estar relacionado maior ou menor

disponibilidade de recursos (VANDER WALL; KUHN; BECK, 2005)
A esse respeito, Pedroni; Sanches; Santos (2002) ressaltaram que a
ocorrncia de eventos fenolgicos reprodutivos sazonais e sincronizados podem
representar vantagens para adaptao de muitas espcies tropicais. Espcies de
plantas que apresentam oscilaes na produo de frutos e sementes podem
influenciar tanto os agentes dispersores como os predadores, modificando o efeito
destes em anos com menor disponibilidade de recurso (VANDER WALL, 2002).
Anos com elevada disponibilidade de recursos (frutos e sementes) tenderiam a
saciar

os

predadores,

resultando

em

um

menor

consumo

relativo

conseqentemente aumento da taxa de sobrevivncia.

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46

CAPTULO II
FISIONOMIA E ESTRUTURA DO COMPONENTE ARBUSTIVO-ARBREO E DO
COMPONENTE REGENERANTE EM AMBIENTES DE VEGETAO DE
CAATINGA EM SERRA TALHADA-PE

RESUMO
Diferenas fisionmicas e estruturais em stios de caatinga, na maioria das vezes
esto associadas s variaes espaciais nos fatores abiticos, principalmente, na
disponibilidade hdrica. Nestes stios, estudos que abordem esta questo em escala
local e envolvendo uma anlise mais minuciosa dos componentes arbustivo-arbreo
e regenerante, ainda so escassos. Assim, o objetivo deste trabalho foi investigar a
influncia de variaes de pequena escala (proximidade do crrego) nos fatores
abiticos sobre os padres espaciais da estrutura da vegetao dos componentes
arbustivo-arbreo e regenerante em uma rea de caatinga, no serto de
Pernambuco. Em uma rea de caatinga no Parque Estadual Mata da Pimenteira,
Serra Talhada, Pernambuco, foram amostrados dois ambientes: um prximo do
crrego, com vegetao mais densa; e outro distanciado cerca de 100 m do crrego,
com vegetao mais aberta. Em cada ambiente foram instalados quatro mdulos de
20 50 m, subdivididos em 10 parcelas de 10 10 m, onde foram medidos os
indivduos vivos com dimetro do caule ao nvel do solo (DNS) a 3 cm e altura total
a 1 m (componente arbustivo-arbreo). Em um dos vrtices de cada parcela foi
plotada uma sub-parcela de 2 2 m para medir a altura e o dimetro dos indivduos
do componente arbustivo-arbreo regenerante com DNS entre 0,5 e 2,9 cm. O
ambiente prximo do crrego teve significativamente mais indivduos (4047,5 versus
3332,5 ind.ha-1) e maior rea basal (23,6 versus 17,6 m2. ha-1 que o ambiente
distante do crrego, padro oposto ao do componente regenerante onde o nmero
de indivduos e rea basal foram maiores no ambiente distante do crrego (9187,5
versus 10937,5 ind.ha-1 e 1,9 versus 2,5 m2. ha-1). Nos dois ambientes e
componentes foram amostradas 50 espcies sendo riqueza e diversidade maiores
no ambiente prximo do crrego, embora a similaridade tenha sido superior a 80%.
Mais de 50% das espcies amostradas no componente arbustivo-arbreo dos dois
ambientes estiveram presentes no componente regenerante. A maioria das variveis
qumicas e texturais dos solos no diferiram estatisticamente, com exceo dos
teores de Al3+ que foram maiores no ambiente prximo do crrego. Das demais
variveis edficas, apenas a pedregosidade diferiu entre os ambientes prximo e
distante do crrego (3,87 versus 1,47 %). A distino fisionmica da vegetao entre
os ambientes resultado da presena de populaes com indivduos de maiores
alturas e dimetros no ambiente prximo do crrego.
Palavras-chave: semirido; sazonalidade; fatores ambientais; heterogeneidade
espacial.

47

PHYSIOGNOMY AND STRUCTURE SHRUB-ARBOREALCOMPONENT AND

REGENERANTING COMPONENT IN ENVIRONMENTS OF SAVANNA
VEGETATION IN SERRA TALHADA-PE
ABSTRACT

Physiognomic and structural differences observed in caatinga sites, most often are
associated with spatial variations in abiotic factors, mainly on water availability. In
these places, studies addressing this issue at the local level and involving a detailed
analysis of the shrub-arboreal component and regeneranting are scarce. The
objective of this study was to investigate the influence of small-scale variations (near
stream) in abiotic factors on the spatial patterns of vegetation structure and its shrubarboreal component and regeneranting in an area of caatinga in the interior of
Pernambuco.The study was conducted in a caatinga area located in the Parque
Estadual Mata Pimenteira in the municipality of Serra Talhada, Pernambuco, were
sampled two sites: one near stream, with denser vegetation, and other distanced
approximately 100 m of the stream, with more open vegetation. In each room were
installed four modules of 20 50 m divided into 10 plots of 10 10 m, which were
measured in living individuals with stem diameter at soil level (DNS) 3 cm and a
height 1 m (shrub-arboreal component). In one of the vertices of each plot was
plotted for a sub-plot 2 2 m to measure the height and diameter of individuals of the
regenerating component with DNS between 0.5 and 2.9 cm (regeneration). The sites
near stream had significantly more individuals (versus 4047.5 3332.5 ind.ha-1) and
higher basal area (23.6 versus 17.6 m2. Ha-1 than sites distant from the stream,
pattern opposite to the regenerating shrub-arboreal component where the number of
individuals and basal area were higher in sites away from the stream (9187,5 vs.
10937,5 ind.ha-1) and (1.9 vs. 2.5 m2. ha-1In both sites and components were
sampled 50 species being greater richness and diversity in the environment near the
stream, although the similarity was above 80%. More than 50% of the species in the
shrub-arboreal component of the two sites were present in regenerating component.
Most chemical variables and soil texture did not differ statistically, except for levels of
Al3+ which were higher in the immediate sites of the stream. Of the remaining
variables soil, stoniness only differ between the near and distant sites from stream
(3.87 vs. 1.47%). The physiognomic distinction between the environments is the
result of the presence of individuals from populations with greater heights and
diameters.
Keywords: semiarid, seasonality, environmental factors, spatial heterogeneity.

48

1. INTRODUO
As florestas sazonalmente secas representam aproximadamente 42% da
vegetao tropical e subtropical do globo terrestre (MURPHY; LUGO, 1995),
incluindo a caatinga do semirido do Nordeste do Brasil. A caatinga um dos tipos
vegetacionais brasileiros menos conhecidos e mais negligenciados quanto
conservao de sua biodiversidade (SILVA et al., 2004). Devido principalmente ao
uso intensivo de sua cobertura vegetal, este bioma considerado um dos mais
explorados e degradados pela ao antrpica (PRADO, 2003).
No semirido nordestino, a grande variabilidade florstica e fisionmica de
comunidades vegetais, encontrada dentro de uma mesma unidade ambiental, tem
sido apontada como resultado, principalmente, da elevada heterogeneidade de
fatores climticos, geomorfolgicos e edficos (ANDRADE-LIMA, 1981). Para este
autor, a caatinga a vegetao de maior extenso e ocorre basicamente na
chamada depresso sertaneja, que representa um conjunto de pediplanos rodeados
ou entremeados, por chapadas, bacias sedimentares, serras e macios (RODAL;
SAMPAIO, 2002).
Andrade-Lima (1981) e Veloso et al. (1991) apontaram que em uma mesma
regio com mesmo tipo de solo, as diferenas fisionmicas e estruturais encontradas
esto relacionadas com as variaes locais, como a proximidade de serras e corpos
de gua, alteraes de relevo relacionadas a escoamento superficial de gua que
refletem em maior disponibilidade hdrica, um recurso fundamental na caatinga.
Amorim; Sampaio; Arajo (2005) e Rodal; Costa; Lins-e-Silva (2008a) observaram
que as plantas em reas de vales apresentaram maior porte que as de reas de
lajedos e solos rasos, associando essas diferenas maior e menor disponibilidade
hdrica.
Os dados apresentados por Rodal; Costa; Lins-e-Silva (2008a) e Rodal;
Martins; Sampaio (2008b) sobre a vegetao lenhosa em termos de distribuio de
dimetros e alturas, no pediplano da depresso nas reas prximas a riachos e
serras, mostrou que a separao fisionmica entre os dois habitats resultado da
presena de indivduos arbreos de maiores dimetros e alturas, de espcies como
Anadenanthera colubrina, Commiphora leptophloeos, Myracrodruon urundeuva e
Schinopsis brasiliensis. Variaes na riqueza e na diversidade em reas de caatinga
tambm tm sido atribudas elevada variabilidade local nos fatores ambientais,

49

sobretudo disponibilidade hdrica (ALCOFORADO-FILHO; SAMPAIO; RODAL,

2003; AMORIM; SAMPAIO; ARAJO, 2005).
O foco de estudos florsticos e fitossociolgicos na vegetao de caatinga
tem sido centrado no componente arbreo, no qual est concentrada a maior parte
da biomassa de maior valor de mercado. O conhecimento sobre a regenerao
natural dessa vegetao ainda bastante incipiente (SAMPAIO et al., 1998;
PEREIRA et al., 2001; ALVES et al., 2010). Estudos envolvendo uma anlise mais
minuciosa do componente lenhoso e da regenerao e sua relao com as
caractersticas do local so praticamente inexistentes em reas de caatinga. Estudos
dessa natureza podem contribuir para suprir as lacunas nos estudos ecolgicos
dessa vegetao, facilitando a compreenso das complexas interaes entre
vegetao e ambiente.
Na perspectiva de que diferenas na disponibilidade de gua sejam um fator
que altera a estrutura de assemblias de plantas, pode-se supor que ambientes com
maior disponibilidade deste recurso apresentem assemblias de plantas com
maiores alturas e dimetros e que diferenas de pequena escala como proximidade
de serras e riachos, dentro de uma mesma unidade ambiental, possam explicar em
parte a heterogeneidade fisionmica. Deste modo, este trabalho pretende responder
as seguintes questes: 1) A vegetao de duas reas de caatinga contguas e com
caractersticas de solo distintas, situadas a diferentes distncias de um crrego
apresentam fisionomias diferentes? 2) A riqueza e a diversidade do componente
arbustivo-arbreo difere em funo da proximidade do crrego e das caractersticas
do solo? 3) As variveis ambientais influenciam a estrutura de dimetro e altura das
populaes amostradas nos dois ambientes? 4) A estrutura e a fisionomia do
componente arbustivo-arbreo regenerante segue os mesmos padres do
componente arbustivo-arbreo?
Espera-se que em funo da proximidade do crrego o componente
arbustivo-arbreo de reas adjacentes a este apresente maior densidade, rea
basal, altura, dimetro, riqueza e diversidade que o de reas mais distantes do
crrego e que esse padro tambm seja encontrado no componente arbustivoarbreo regenerante.

50

2. MATERIAL E MTODOS
2.1 Caracterizao fsica e localizao da rea de estudo
O estudo foi realizado em uma rea de caatinga no Parque Estadual da
Mata da Pimenteira (Decreto n 37.823, de 20/01/2012), municpio de Serra Talhada,
Pernambuco. O Parque apresenta uma rea total de 887 ha, com altitudes variando
de 500 m a 700 m (FERRAZ et al., 1998) (Figura 1). Segundo Jacomine et al.
(1973), os solos predominantes no municpio so Bruno no clcicos fase pedregosa
ou vrtico e litlicos eutrficos (pela nova classificao chamados de Luvissolos). A
vegetao do Parque apresenta fisionomia arbrea arbustiva-arbrea (FERRAZ et
al., 1998) e segundo informaes da populao local, a rea do estudo teve corte
raso h aproximadamente 24 anos e desde ento teve pouca perturbao antrpica.
O clima da regio do tipo BSwh segundo a classificao de Kppen (clima
semirido muito quente e inverno seco), com chuvas anuais variando entre 600 e
700 mm e com temperatura mdia de 26 C (MELO, 1988). O perodo seco situa-se
entre junho e janeiro, com chuvas irregulares, concentradas num perodo anual de
quatro a cinco meses. Os dados de precipitao do municpio de novembro de 2009
a novembro de 2011 (Figura 2) foram obtidos a partir do site do Instituto Nacional de
Pesquisas

Espaciais

(http://www6.cptec.inpe.br/proclima/).

precipitao

no

primeiro ano de estudo (734 mm) foi inferior do segundo (939 mm). Em 2010,
cerca de 60% da precipitao concentraram-se entre janeiro e maio. No ano
seguinte, no mesmo perodo, a concentrao foi de 75%, seguida de longa estao
seca que se estendeu de junho a dezembro de 2011.

51

Figura 1: Representao da localizao e altimetria da rea de estudo, em Serra

Talhada-PE. Fonte: Agncia Nacional de guas

52
200

Precipitao (mm)

150

100

50

0
ND J F MAM J J A SO ND J F MAM J J A SO N

2009

2010

2011

Figura 2: Precipitao mensal durante o perodo do estudo, no municpio de Serra

Talhada-PE. Fonte: CPTEC/INPE.

2.2 Coleta e anlise dos dados de vegetao

Para o levantamento quantitativo das plantas lenhosas foi utilizado o mtodo
de amostragem de Parcelas Permanentes de Monitoramento (PPM). A amostragem
foi dividida em dois ambientes, um prximo do crrego (distanciado 5 m do crrego),
no qual a fisionomia do componente arbustivo-arbreo mais densa; e outro
distanciado cerca de 100 m do crrego (crrego com fluxo de gua apenas no
perodo de chuvas), onde a fisionomia mais aberta. Em cada ambiente foram
instalados quatro mdulos com dimenses de 20 50 m, subdivididos em 10
parcelas de 10 10 m.
Em cada parcela, todos os indivduos lenhosos vivos com dimetro do caule
ao nvel do solo (DNS)

a 3 cm e altura total 1 m (RODAL; SAMPAIO;

FIGUEIREDO, 1992) foram medidos quanto altura total e ao DNS. Em um dos

vrtices de cada parcela foi plotada uma sub-parcela de 2 2 m para medir a altura
e dimetro dos indivduos das espcies lenhosas com DNS < 3 cm e > 0,5
(componente arbustivo-arbreo regenerante chamado no texto de componente
regenerante). As mensuraes foram feitas considerando a CNS (circunferncia ao
nvel do solo), obtida com fita mtrica. A altura total foi estimada, tomando como
base um podo para o componente arbustivo-arbreo e trena para os indivduos do
componente regenerante.

53

Foram realizadas viagens peridicas rea de estudo para coleta de

material reprodutivo das espcies amostradas nas parcelas. O material coletado foi
herborizado, seguindo as tcnicas usuais de preparao, secagem e montagem de
exsicatas (MORI et al., 1989) e posteriormente identificado por meio de literatura
especializada, comparao com as exsicatas depositadas nos Herbrio Srgio
Tavares (UFRPE) e Drdano de Andrade Lima (IPA), alm de envio para
especialistas de outras instituies brasileiras. Aps as identificaes, as espcies
foram organizadas sendo adotado o APG III (2009) para famlias. Os autores das
espcies foram confirmados consultando-se o stio The International Plant Names
Index (http://www.ipni.org/). A coleo foi depositada no Herbrio Vasconcelos
Sobrinho (UFRPE).
Para anlise dos dados do levantamento foram calculados os parmetros
fitossociolgicos gerais da comunidade tanto do componente arbustivo-arbreo
como do componente regenerante (densidade total e densidade de lenhosas altas
(rvores) e baixas (arbustos), dimetros e alturas mdios e mximos, e, rea basal
total e por hectare, dos diferentes ambientes) e avaliada a distribuio de indivduos
em histogramas com intervalo fixo de 3 cm para dimetro e 1 m para altura, para o
componente arbustivo-arbreo, para cada ambiente. Para distribuio dos indivduos
do componente regenerante foram considerados intervalos de 0,4 cm de dimetro e
0,9 cm de altura. Os dados de densidade, riqueza, ndices de diversidade de
Shannon (H, em nats./ind.) e equabilidade de Pielou (J) foram calculados com o
uso do programa Mata Nativa 2.0 (SOUZA et al., 2006). Os ndices de diversidade
de Shannon entre os ambientes foram comparados pelo teste de t de Hutcheson
(ZAR, 1999). Foi calculado ainda, o nmero de indivduos perfilhados para os dois
ambientes e estratos. A similaridade florstica entre os ambientes foi analisada pelo
ndice de Jaccard.
Aps verificao da normalidade pelo teste de Kolmogorov-Smirnov, os
valores de densidade, rea basal, dimetro mdio e mximo, altura mdia e mxima
e riqueza por parcela foram comparadas entre os ambientes. Nos dados com
distribuio normal, foi empregado o teste t de Student para amostras
independentes (ZAR, 1999). Dados sem distribuio normal foram analisados pelo
teste no-paramtrico de Wilcoxon. Para verificar se houve diferena na distribuio
dos indivduos nas classes diamtricas, entre os ambientes, utilizou-se o teste de

54

Kolmogorov-Smirnov (2xn), para duas amostras independentes, ao nvel de 0.05.

Todas as anlises foram realizadas com o auxilio do programa Bioestat 2.0 (AYRES
et al., 2000).
A suficincia amostral foi avaliada por meio do procedimento de Regresso
Linear com Resposta em Plat (REGRELRP), pelo Sistema para Anlises
Estatsticas (SAEG) verso 5.0 (GAMA; BOTELHO; BENTESGAMA, 2002).
2.3 Levantamento e anlise das variveis ambientais
Para caracterizao fsico-qumica do solo foram coletadas por meio de
tradagem cinco amostras de cada mdulo profundidade de 0 a 20 cm. As cinco
amostras de solo foram misturadas formando uma nica amostra composta.
Anlises fsico-qumicas foram realizadas no Laboratrio de Qumica do Solo da
Universidade Federal Rural de Pernambuco, seguindo o protocolo da EMBRAPA
(1997), determinando-se pH, P, K+, Ca++, Mg++, Al+++, areia, silte, argila e matria
orgnica.
Foram avaliados ainda, pedregosidade (proporo de fragmentos grosseiros
(calhaus: 2-20 cm de dimetro; mataces: 20-100 cm de dimetro)) e rochosidade
(exposio de rochas > 100 cm de dimetro) de cada parcela, por estimativa da rea
de cobertura, utilizando-se como referncia o documento n 11 da EMBRAPA
(1988). Com o auxlio de um GPS (modelo: GPSMAP 62sc, preciso de 3,6 m)
foram obtidas as coordenadas de cada vrtice das parcelas e a partir dessas
coordenadas foram extradas as seguintes variveis topogrficas: distncia vertical
at a margem do curso dgua, obtida da diferena entre a altitude mdia dos quatro
vrtices da parcela e a altitude da margem do curso dgua e declividade mdia,
obtida da mdia da declividade dos quatro lados das parcelas. As mdias das
variveis pedolgicas e topogrficas por parcela foram comparadas entre os
ambientes usando os mesmos testes utilizados para comparao dos parmetros
fisionmicos e estruturais citados anteriormente.
Para analisar as correlaes entre as variaes na abundncia de espcies
com as variveis ambientais foi utilizado uma anlise de correspondncia cannica
(CCA) utilizando o programa PC-ORD for Windows verso 4.0 (McCUNE;
MEFFORD, 1999). A matriz de abundncia das espcies foi constituda do nmero
de indivduos por mdulo das espcies que apresentaram mais de cinco indivduos
na amostra total. De acordo com as recomendaes de Ter Braak, (1995) os valores

55

de abundncia foram transformados (log10 (a + 1)) para compensar os desvios

causados por alguns poucos valores muito elevados.
A matriz de variveis ambientais incluiu, a princpio, por mdulo:
pedregosidade, rochosidade, declividade, distncia vertical e as variveis qumicas e
texturais dos solos. Aps a realizao de uma CCA preliminar, foram retiradas da
anlise as variveis ambientais redundantes ou que apresentaram baixa correlao
(<0,4) com os eixos 1 e 2. A CCA final foi processada com as variveis fortemente
correlacionadas com os eixos de ordenao. Para o componente arbustivo-arbreo
as variveis que permaneceram na anlise foram K, Ca ++, argila, pedregosidade,
declividade e distncia vertical. Para o componente regenerante foram K, Ca++,
argila, declividade e distncia vertical. Em seguida, foi realizado um teste de Anlise
de Espcies Indicadoras para verificar a significncia das espcies como indicadoras
dos ambientes (DUFRNE; LEGENDRE, 1997), agregada ao teste de Monte Carlo
(1000 permutaes).
3. RESULTADOS
3.1 Suficincia Amostral
A curva cumulativa de espcies, para ambos os estratos e ambientes, em
relao rea amostral levantada, indicou tendncia estabilizao medida que
aumentou o nmero de parcelas. A maioria das espcies no componente arbustivoarbreo (95% versus 77%) foi encontrada em metade das parcelas com valores de
R2 de 0,88 no ambiente prximo ao crrego e de 0,86 no ambiente distante do
crrego, enquanto para o componente regenerante (62,5% versus 65,22% das
espcies) os valores de R2 foram de 0,97 e 0,98, respectivamente (Figura 3). Para o
componente arbustivo-arbreo, os dados sugerem maior homogeneidade florstica
no ambiente prximo do crrego.

56

Figura 3: Suficincia amostral da rea de estudo para o componente arbustivoarbreo dos ambientes prximo do crrego (A) e distante do crrego (B) e
para o componente regenerante nos mesmos ambientes (C) e (D).
3.2 Fisionomia dos componentes arbustivo-arbreo e regenerante
O nmero de indivduos (1619 versus 1333 indivduos), a rea basal (23,6
versus 17,6 m2. ha-1) e a densidade de lenhosas altas (rvores) (1950 versus 1262
ind.ha-1) foram significativamente superiores no ambiente prximo do crrego. O
padro do componente regenerante foi o oposto, com o nmero de indivduos (175
versus 147 indivduos) e rea basal (2,5 versus 1,9 m2. ha-1) maiores no ambiente
distante do crrego (Tabela 1).

57

Tabela 1: Parmetros quantitativos dos componentes arbustivo-arbreo e

regenerante nos ambientes prximo e distante do crrego da Mata da
Pimenteira, Serra Talhada-PE.
PARMETROS

Componente
arbustivo-arbreo
Prximo
Distante
do crrego do crrego

N de indivduos
Densidade total (ind.ha-1)
Densidade de rvores (ind.ha-1)
Densidade de arbustos (ind.ha-1)
rea Basal Total
rea Basal (m2.ha-1)
Dimetro mdio (cm)
Dimetro mximo (cm)
Altura mdia (m)
Altura mxima (m)
Riqueza (n sp.)
ndice de Shannon-Wiener (H)
Equabilidade (J)
Perfilhamento (n de ind.ha-1)
*Mdias seguidas de letras diferentes
entre os ambientes (p<0,05).

1619a
4047a
1950a
2097a
9,4a
23,6a
6,7a
26,8a
4,7a
9,3a
41a
2,80a
0,75a
300b
representam

Componente
regenerante
Prximo do
Distante
crrego
do crrego

1333b
147b
175a
b
b
3332
9187
10937a
b
1262
2070a
7,0b
0,03a
0,04a
17,6b
1,9a
2,5a
a
a
6,6
1,4
1,5a
a
a
23,8
1,9
2,4a
b
b
4,2
1,6
1,9a
7,0b
2,4a
2,8a
b
a
36
32
23b
b
a
2,53
2,96
2,46b
b
a
0,71
0,85
0,78b
a
b
452
312
2125a
diferena estatstica significativa

No houve diferenas entre os ambientes quanto aos dimetros, tanto no

componente arbustivo-arbreo como no regenerante (Tabela 1). O ambiente
prximo do crrego teve significativamente maiores alturas mdias (4,7 versus 4,2
m) e mximas (9,3 versus 7,0 m). Padro oposto foi verificado para o componente
regenerante, no qual a altura mdia foi significativamente superior do ambiente
distante do crrego (Tabela 1).
No componente arbustivo-arbreo, o nmero de indivduos decresceu com o
aumento das classes diamtricas, gerando um grfico que se assemelha com a
forma de J invertido, ou seja, alta concentrao de indivduos nas primeiras classes
e reduo acentuada no sentido das demais classes (Figura 4). A maioria dos
indivduos ocorreu na primeira classe de dimetro (3,0-6,0 cm) em ambos os
ambientes, mas a proporo no ambiente prximo do crrego (62,9%) foi maior que
no ambiente distante do crrego (50,7%) (p=0,05).
A maior concentrao de indivduos no componente arbustivo-arbreo
ocorreu no intervalo de classe de altura de 4,1-5 m (Figura 5), nos dois ambientes
(27,1% no ambiente prximo do crrego e 26,2% no ambiente distante do crrego).

58

No entanto, o ambiente prximo do crrego teve maior nmero de indivduos com

alturas superiores a 5 m.

Nmero de indivduos

1200

Prximo do crrego
Distante do crrego

1000

800
600

400
200

0
3-6*

>6-9

>9-12 >12-15 >15-18 >18*

Classes de dimetro (cm)

Figura 4: Distribuio diamtrica dos indivduos do componente arbustivo-arbreo

nos ambientes prximo e distante do crrego da Mata da Pimenteira,
Serra Talhada-PE. Colunas com * na mesma classe diamtrica diferem
entre si (p=0,05).

Nmero de indivduos

500
Prximo do crrego
Distante do crrego

400
300

200
100

13

12,1-13

11,1-12

10,1-11

Classes de altura (m)

9,1-10

8,1-9

7,1-8*

6,1-7*

5,1-6*

4,1-5

3,1-4

2,1-3

1,0-2*

Figura 5: Distribuio do nmero de indivduos do componente arbustivo-arbreo

em classes de altura nos ambientes prximo e distante do crrego da
Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. Colunas com * na mesma classe
de altura diferem entre si (p=0,05).

59

Mais da metade dos indivduos do componente regenerante nos ambientes

prximo e distante do crrego estavam nas duas primeiras classes de dimetro (0,50,9 cm; 0,91-1,31 cm), representando cerca de 60% e 70% do total dos indivduos,
respectivamente (Figura 6). De modo geral, a comparao entre os ambientes em
termos de classes de dimetro e altura revelou que o ambiente distante do crrego
foi superior em ambos os aspectos (Figuras 6 e 7). Tanto para o componente
arbustivo-arbreo como para o regenerante, o ambiente distante do crrego teve
significativamente mais indivduos perfilhados (300 versus 452 ind.ha-1 e 312 versus
2125 ind.ha-1, respectivamente) (Tabela 1).
Em termos das plantas lenhosas, o ambiente prximo do crrego teve maior
densidade, rea basal e valores mdios e mximos de altura. Por outro lado, o
componente regenerante do ambiente distante do crrego teve maior nmero de
indivduos e maior altura mdia.

Nmero de indivduos

60
50

Prximo do crrego
Distante do crrego

40
30
20
10
0

Classes de dimetro (cm)

Figura 6: Distribuio diamtrica dos indivduos do componente regenerante nos

ambientes prximo e distante do crrego da Mata da Pimenteira, Serra
Talhada-PE. Colunas com * na mesma classe de altura diferem entre si
(p=0,05).

60

Nmero de indivduos

60
50

Prximo do crrego
Distante do crrego

40
30

20
10

0
0,1-1 1,1-2 2,1-3* 3,1-4* 4,1-5

5,1

Classes de altura (m)

Figura 7: Distribuio do nmero de indivduos do componente regenerante em
classes de altura nos ambientes prximo e distante do crrego da Mata da
Pimenteira, Serra Talhada-PE. Colunas com * na mesma classe de altura
diferem entre si (p=0,05).
3.3 Estrutura do componente arbustivo-arbreo
Foram identificadas 50 espcies no conjunto das reas estudadas, 24
famlias e 41 gneros, com destaque para Fabaceae e Euphorbiaceae nos
diferentes estratos e ambientes (Tabela 2). Fabaceae esteve representada por 15
espcies e Euphorbiaceae por sete, perfazendo 44% do total de espcies
amostradas. Os ndices de diversidade de Shannon (H) e de equabilidade (J) foram
maiores no ambiente prximo do crrego que no ambiente distante do crrego, 2,80
nats.ind-1 e 0,75 e 2,53 nats.ind-1 e 0,71, respectivamente (Tabela 1).

61

Tabela 2: Espcies e nmero de indivduos dos componentes arbustivo-arbreo e

regenerante nos ambientes prximo e distante do crrego em uma rea de
0,8 ha, da Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE, em ordem decrescente
do nmero total de indivduos por famlia e o hbito (RV= rvore;
ARB=arbusto). * Indica o ambiente e o componente no qual a espcie foi
indicadora.
ESPCIES/FAMLIAS

EUPHORBIACEAE
Croton blanchetianus Baill.
Croton rhamnifolioides Pax.
& K. Hoffm.
Ditaxis desertorum Pax & K.
Hoffm.
Jatropha mollissima (Pohl.)
Baill.
Manihot epruinosa Pax & K.
Hoffm.
Sapium glandulosum (L.)
Morong
Sebastiana macrocarpa
Mull. Arg.
FABACEAE
Amburana cearensis
(Allemo.) A. C. Sm.
Anadenanthera colubrina
(Vell.) Brenan
Bauhinia cheilantha (Bong)
D. Dietr.
Chloroleucon mangense
Britton & Rose
Lutzelburgia auriculata
(Allemo) Ducke
Fabaceae 1
Fabaceae 2
Libidibia ferrea (Mart. ex.
Tul.) L. P. Queiroz
Mimosa ophtalmocentra
Mart. ex. Benth
Mimosa tenuiflora (Willd.)
Poir.
Parapiptadenia zehntneri
(Harms) M. P. Lima & H. C.
Lima
Piptadenia stipulacea
(Benth.) Ducke

HBITO

Componente
arbustivo-arbreo

Componente
regenerante

RB
ARB

Prximo
do crrego
568
145
254*

Distante
do crrego
580
370*
77

Prximo
do crrego
32
13
7

Distante
do crrego
55
25
6

ARB

12*

ARB

53

64

RV

85

66

10

RV

RV

23

RV

419
6

447
6

36
2

61
1

RV

37

46

ARB

214

210

15

41*

RV

RV

RV

11

1
1
1

RV

RV

12

56*

RV

26*

RV

23*

62

Tabela 2: Continuao.
ESPCIES/FAMLIAS

Poincianella pyramidalis (Tul.)

L. P. Queiroz
Senna macranthera (Collad.)
H. S. Irwin & Barneby
Senna spectabilis (DC.) H. S.
Irwin & Barneby
APOCYNACEAE
Aspidosperma pyrifolium
Mart.
Aspidosperma cuspa S. F.
Blake ex Pittier
ANNONACEAE
Rollinia leptopetala R. E. Fr.
SAPINDACEAE
Allophylus quercifolius Radlk.
RUBIACEAE
Guettarda angelica Mart. ex
Mll. Arg.
COMBRETACEAE
Combretum pisonioides Taub.
MALVACEAE
Ceiba glaziovii (Kuntze) K.
Schum.
Pseudobombax marginatum
(A. St.-Hil., A. Juss. &
Cambess.) A. Robyns
Helicteres mollis K. Schum.
CAPPARACEAE
Cynophalla flexuosa (L.) J.
Presl
Neocalyptrocalyx longifolium
(Cornejo) Mart. & Iltis
SALICACEAE
Prockia crucis L.
ANACARDIACEAE
Myracrodruon urundeuva
Allemao
Schinopsis brasiliensis Engl.
Spondias tuberosa Arruda
MALPHIGIACEAE
Ptilochaeta bahiensis Turcz.
BURSERACEAE
Commiphora leptophloeos
(Mart.) J. B. Gillet
CARICACEAE
Jacaratia corumbensis Kuntze

HBITO

Componente
arbustivo-arbreo

Componente
regenerante

RV

Prximo
do crrego
99

Distante
do crrego
96

Prximo
do crrego
3

Distante
do crrego
8

ARB

ARB

RV

323
60

88
63

7
4

2
2

RV

263*

25

69
69
45
45*
37
37*

89
89
7
7
1
1

18
18
2
2
6
6

5
5
1
1

RV

35
35
27
-

6
6
21
1

10
10
-

2
2
-

RV

25

20

ARB
RV

2
20
18

11
11

3
3

5
5

RV

19
19
17
12

8
8
11
8

1
1

1
1
1
1

RV

5
11
11
7
7

2
1
2
2
48
48*

1
1

2
2
10
10*

ARB

6
6

1
1

ARB
RV
ARB

ARB

RV
RV
RV
RV
ARB

63

Tabela 2: Concluso
ESPCIES/FAMLIAS

RHAMNACEAE
Ziziphus joazeiro Mart.
Varronia leucocephala
(Moric.) J. S. Mill.
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum caatingae
Plowman
CACTACEAE
Cereus jamacaru DC.
NYCTAGINACEAE
Guapira laxa (Netto) Furlan
SOLANACEAE
Solanum sp.
BIGNONIACEAE
Bignoniaceae 1
INDETERMINADA E
Indeterminada E
MYRTACEAE
Eugenia punicifolia DC.
VERBENACEAE
Lantana camara L.
TOTAL

HBITO

Componente
arbustivo-arbreo

Componente
regenerante

RV
ARB

Prximo
do crrego
4
4
3

Distante
do crrego
3
3
-

Prximo
do crrego
23

Distante
do crrego
30*

ARB

3
3

3
3

3
3

2
2
2
2
2
2
1619

2
2
5
5
1
1
1333

1
1
1
1
1
1
1
1
147

175

ARB
RV
ARB
-

ARB
ARB

Do total de 45 espcies amostradas no componente arbustivo-arbreo nos

ambientes prximo e distante do crrego, 41 foram registradas no ambiente prximo
do crrego e 36 no ambiente distante do crrego, com 32 compartilhadas o que
corresponde a 71 % do total (Tabela 2). Mais de 50% das espcies amostradas no
componente arbustivo-arbreo dos dois ambientes estiveram presentes no
componente regenerante, sendo nove exclusivas do ambiente prximo do crrego e
quatro do ambiente distante do crrego (Figura 8). A anlise de similaridade florstica
mostrou que os ambientes so muito semelhantes com ndice de similaridade de
Jaccard de 0,71 (Figura 8). Do total de espcies registradas nesse componente,
cinco foram consideradas indicadoras do ambiente prximo do crrego e quatro do
ambiente distante do crrego (Tabela 2). A similaridade florstica entre os estratos
(componente arbustivo-arbreo e regenerante) tambm foi alta em ambos os
ambientes (73% no ambiente prximo do crrego e 71% no ambiente distante do
crrego).

64

Independentemente do ambiente, as populaes mais abundantes foram de

Croton blanchetianus,

Croton rhamnifolioides,

Jatropha mollissima,

Manihot

epruinosa, Anadenanthera colubrina, Bauhinia cheilantha, Poincianella pyramidalis,

Aspidosperma pyrifolium e Rollinia leptopetala. Estas espcies representam cerca
de 60 % e 80% da densidade total dos ambientes prximo e distante do crrego,
respectivamente (Tabela 2). Dentre as espcies abundantes acima mencionadas
apenas Croton blanchetianus e Croton rhamnifolioides diferiram em nmero de
indivduos entre os ambientes, sendo que a primeira apresentou valor superior no
ambiente distante do crrego e a segunda maior valor no ambiente prximo do
crrego.
Entre as espcies mais abundantes apenas Croton rhamnifolioides, Jatropha
mollissima, Manihot epruinosa e Anadenanthera colubrina diferiram entre os
ambientes prximo e distante do crrego em termos de dimetros mdios, enquanto
Croton

blanchetianus,

Jatropha mollissima,

Bauhinia

cheilantha,

Poincianella

pyramidalis e Anadenanthera colubrina diferiram em altura mdia. Um fato que

merece destaque foi a elevada densidade de Aspidosperma cuspa no componente
arbustivo-arbreo do ambiente prximo do crrego (Tabela 2), diferindo do ambiente
distante do crrego tanto em nmero de indivduos como em altura mdia.
No geral, uma grande proporo da densidade total nos diferentes
ambientes correspondeu a um nmero reduzido de espcies. A hiptese de que o
ambiente com melhor disponibilidade hdrica apresentaria maior riqueza e
diversidade foi confirmada, uma vez que o ambiente prximo do crrego, apresentou
valores de riqueza e diversidade significativamente superiores ao ambiente distante
do crrego.

65

Distante do
crrego

Prximo do
crrego

N=41
E= 9

C=32

N=36

SJ= 0,71
E= 4

Distante do
crrego

Prximo do
crrego

N=32
E= 13

C=19

N=23

SJ= 0,62
E= 4

Figura 8: Diagramas de Venn com o nmero de espcies compartilhadas e o ndice

de similaridade de Jaccard (SJ) de 80 parcelas de 10 10 m para o
componente arbustivo-arbreo (A) e de 80 parcelas de 2 2 m para o
componente regenerante (B) na Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. E=
espcies exclusivas; C= espcies comuns entre os ambientes; N= nmero
total de espcies amostradas em cada ambiente
3.4 Estrutura do componente regenerante
No componente regenerante foram amostradas 36 espcies, sendo 32 no
ambiente prximo do crrego e 23 no ambiente distante do crrego (Tabela 2).
Cerca de 84% das espcies deste componente do ambiente prximo do crrego
ocorreram no componente arbustivo-arbreo do mesmo ambiente, contra 91% no
ambiente distante do crrego. Dentre as espcies registradas na regenerao dos
dois ambientes, 13 espcies foram exclusivas do ambiente prximo do crrego,
enquanto apenas quatro espcies (Senna macranthera, Prockia crucis, Ptilochaeta
bahiensis e Chloroleucon mangense) foram exclusivas do ambiente distante do
crrego, sendo 19 espcies (54%) comuns aos dois ambientes (Figura 8).

66

Os valores de riqueza e os ndices de diversidade de Shannon (H) e de

equabilidade (J) por parcela seguiram o mesmo padro observado para o
componente arbustivo-arbreo, com valores significativamente maiores no ambiente
prximo do crrego (Tabela1). Foi evidenciada uma alta similaridade florstica entre
os ambientes, com ndice de Jaccard de 0,62 (Figura 8). Das 36 espcies
registradas na regenerao, apenas quatro foram consideradas indicadoras do
ambiente distante do crrego, enquanto no ambiente prximo do crrego, no foi
verificada distribuio significativamente diferente. (Tabela 2).
Dentre as espcies presentes no componente regenerante dos diferentes
ambientes, Croton blanchetianus, Croton rhamnifolioides, Manihot epruinosa,
Bauhinia

cheilantha,

desertorum,

Poincianella

Combretum

pyramidalis,

pisonioides,

Rollinia

Commiphora

leptopetala,

leptophloeos

Ditaxis
Varronia

leucocephala, foram as mais abundantes, as quais juntas representando 64% da

densidade total do ambiente prximo do crrego e 85% do ambiente distante do
crrego (Tabela 2). Com exceo de Ditaxis desertorum e Varronia leucocephala, as
demais espcies tambm foram as mais representativas em abundncia no
componente arbustivo-arbreo dos diferentes ambientes.
Entre as populaes mais abundantes acima mencionadas no houve
diferenas em nmeros de indivduos entre os ambientes. Em termos de valores
mdios de dimetro e altura, Ditaxis desertorum e Varronia leucocephala
apresentaram valores mdios de dimetro e altura superiores no ambiente distante
do crrego, enquanto Commiphora leptophloeos e Combretum pisonioides diferiram
apenas em altura mdia, com valores superiores no ambiente prximo do crrego.
Em termos gerais, o componente regenerante respondeu de maneira similar
ao observado para o componente arbustivo-arbreo, com algumas diferenas
apenas em relao aos valores estruturais de algumas populaes.
3.5 Variveis ambientais e distribuio das espcies
A maioria das variveis dos solos no diferiu estatisticamente entre os
ambientes, com exceo dos teores de Al3+, e da pedregosidade que foram
significativamente maiores no ambiente prximo do crrego (Tabela 3).
No componente arbustivo-arbreo, os autovalores produzidos pela anlise
de correspondncia cannica para os dois primeiros eixos de ordenao foram
baixos 0,054 (eixo 1) e 0,025 (eixo 2) (< 0,5 sensu TER BRAAK, 1995). A varincia

67

total explicada foi de apenas 49,2%, indicando que h ainda muitos fatores no
considerados na anlise. Elevada varincia remanescente esperada na anlise de
ordenao de dados ecolgicos, devido complexidade dos fatores envolvidos na
determinao da composio florstica e estrutural das formaes vegetais
(DALANESI et al., 2004). Apesar disso, a significncia das relaes espcieambiente no foi comprometida, j que a CCA produziu elevadas correlaes
espcie-ambiente nos dois primeiros eixos (1,000 no eixo 1 e 1,000 no eixo 2). Alm
disso, o teste de permutao de Monte Carlo indicou que as correlaes da
abundncia das espcies e variveis ambientais foram altamente significativas
(p<0,01) para os dois primeiros eixos (Tabela 4).
A anlise de ordenao sugere claramente separao entre os mdulos dos
ambientes prximo e distante do crrego. As variveis ambientais mais fortemente
correlacionadas com o primeiro eixo foram, em ordem decrescente, pedregosidade,
declividade e argila e, com o segundo eixo, Ca2+ e distncia do crrego (Tabela 3).
Commiphora leptophloeos, Croton blanchetianus, Piptadenia stipulacea e Mimosa
tenuiflora estiveram mais correlacionadas com os mdulos distante do crrego. Por
outro lado, Croton rhamnifolioides, Sebastiana macrocarpa, Combretum pisonioides,
Parapiptadenia zehntneri e Guettarda angelica apresentaram maior correlao com
os mdulos do ambiente prximo do crrego (Figura 9A).
Na anlise de CCA do componente regenerante, os autovalores para os dois
primeiros eixos foram baixos 0,294 (eixo 1) e 0,202 (eixo 2) e a varincia total
explicada foi de apenas 58,4% (Tabela 4). No entanto, como observado para o
componente arbustivo-arbreo, isso no comprometeu os resultados, j que as
correlaes entre abundncias das espcies e as variveis ambientais foram altas
(0,999 no eixo 1 e 0,977 no eixo 2) e significativamente correlacionadas para os dois
primeiros eixos, pelo teste de permutao de Monte Carlo (Tabela 4). Sebastiana
macrocarpa, Croton rhamnifolioides, Combretum pisonioides, Bauhinia cheilantha e
Anadenanthera colubrina encontraram-se em um grupo relacionado aos mdulos do
ambiente prximo do crrego, indicando alta correlao com as variveis declividade
e argila. J Commiphora leptophloeos, Varronia leucocephala, Poincianella
pyramidalis, Croton blanchetianus, Manihot epruinosa e Cynophalla flexuosa,
tenderam a aumento de abundncia com o aumento da distncia do crrego (Figura
9B).

68

Tabela 3: Variveis ambientais amostradas nos ambientes prximo e distante do

crrego, com os valores das correlaes com os dois primeiros eixos da
anlise de correspondncia cannica (CCA), da Mata da Pimenteira,
Serra Talhada-PE. Os valores correspondem s mdias seguidas do
desvio padro, exceto para os valores de distncia do crrego, que
corresponde a distncia mnima.
Correlaes
Componente
Componente
arbustivo-arbreo
regenerante

Variveis

P Mehlich (mg.dm -3)

+
-3
K (cmolc.dm )
2+
-3
Ca (cmolc.dm )
2+
-3
Mg (cmolc.dm )
3+
-3
Al (cmolc.dm )
M.O (dag.kg-1)
Areia (%)
Silte (%)
Argila (%)
Pedregosidade (%)
Rochosidade (%)
Declividade (%)
Distncia do crrego
(m)

Prximo do
crrego

Distante do
crrego

6,592,41a
0,250,23a
2,420,95a
1,450,62a
0,150,06a
1,850,47a
69,2516,8a
13,012,88a
17,759,21a
3,875,11a
1,225,29a
109,60a
5,00

5,322,20a
0,330,13a
1,880,97a
1,421,20a
0,050,04b
1,700,67a
53,08,83a
31,7516,1a
15,2516,6a
1,470,87b
0,650,73a
8,257,70a
100,00

Eixo 1
0,294
-0,324
-0,683
-0,811
-0,703
0,482

Eixo 2
0,434
0,666
0,373
-0,168
-0,224
-0,665

Eixo 1
0,457
0,253
-0,354
-0,602
-0,101

Eixo 2
0,377
0,677
0,670
0,396
-0,666

*Mdias seguidas de letras diferentes representam diferena estatstica significativa (p 0,05)

entre os ambientes.

Tabela 4: Resumo da anlise de correspondncia cannica (CCA) da abundncia

das espcies amostradas nos mdulos do componente arbustivoarbreo e do componente regenerante da Mata da Pimenteira, Serra
Talhada-PE, em interao com as variveis ambientais e os testes de
Monte Carlo para os dois primeiros eixos de ordenao.

EIXOS
Autovalores
Varincia explicada (%)
Varincia percentual cumulativa (%)
Correlao de Pearson espcie x solo
Teste de permutao de Monte Carlo

Componente
arbustivo-arbreo
1
2
0,054
0,025
33,7
15,5
33,7
76,7
1,000
1,000
0,01
0,01

Componente
regenerante
1
2
0,294
0,202
34,6
23,8
34,6
58,4
0,999
0,977
0,01
0,05

69
Axis 2

Prximo do crrego
Distante do crrego

80

P4

P2

P3

Ca2+

Para zehAspi cusp

Al querc
Guet ang Jaca cor
ARGILA
Cynoflex Libi fer
cru
Pseu mar
40 Schi braProc
Eryt caat
Crot rha Mani dic Sapi gla
Anad colPoinc py
Asp pyri
Seba mac
Jatr Amb
mol cea
Comb pis Bau
Guap
lax
chei
Roll lep Mimo ten
PEDREGOS
Crot bla
DECLIVID Ptil bah40
Com lept
Myra uru Pipt sti
P1
P5
DIST

Axis 1

80
P7
P8

P6
0

80

Axis 2

Prximo do crrego

P4

Distante do crrego

Guet ang
Seba mac
60

Crot rha
pis
P3 Comb ARGILA
Dita des
DECLIVID
P2 P1
40
Bau chei
Anad col
0

Ca2+
Mimo ten
K+

Roll lep
Axis 1

Varr leu Crot bla 40

Poinc py
Cynoflex
20 Mani dic

80

DIST
Com lept
P6 P8 P5

P7

Figura 9: Diagramas de ordenao produzidos pela anlise de correspondncia

cannica (CCA), baseados na distribuio do nmero de indivduos das
espcies amostradas nos mdulos dos componentes arbustivo-arbreo
(A) e regenerante (B) nos ambientes prximo e distante do crrego da
Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE, e sua correlao com as variveis
ambientais do solo, nos dois primeiros eixos de ordenao.

70

4. DISCUSSO
4.1 Fisionomia dos componentes arbustivo-arbreo e regenerante
A densidade e a rea basal indicaram que ambientes prximos a cursos d
gua tm maior biomassa, semelhante ao relatado por Rodal; Costa; Lins-e-Silva
(2008a) em reas de caatinga analisando a mesma heterogeneidade de habitats.
Outra forma de disponibilidade hdrica em funo da altitude foi relatada por Ferraz;
Rodal; Sampaio (2003), com densidade variando de 3050 da rea mais seca a 6535
ind.ha-1 mais mida e rea basal de 30,6 a 56,7 m2. ha-1.
Valores de densidade e rea basal superiores e inferiores aos encontrados
neste estudo foram registrados em outras reas de caatinga (CAMACHO, 2001;
FERRAZ; RODAL; SAMPAIO, 2003; PEREIRA et al., 2001; ALCOFORADO-FILHO;
SAMPAIO; RODAL, 2003; SANTANA; SOUTO, 2006; RODAL; COSTA; LINS-eSILVA, 2008a; RODAL; MARTINS; SAMPAIO, 2008b). Todavia, a comparao entre
os estudos duvidosa pelo fato de existirem grandes variaes na disponibilidade
hdrica nos diferentes habitats e diferentes metodologias utilizadas. Alcoforado-Filho;
Sampaio; Rodal (2003) relataram que parte dessa amplitude encontrada nos
diversos estudos em rea de caatinga pode relacionar-se disponibilidade hdrica
nesses ambientes e que os maiores valores de densidade e rea basal, geralmente,
esto associados a maior disponibilidade de gua.
Assim como em outras reas de caatinga, os ambientes apresentaram maior
nmero de indivduos nas classes de menores dimetro e altura (para reviso ver
SAMPAIO, 1996; ALCOFORADO-FILHO; SAMPAIO; RODAL, 2003). Esse padro
tambm relatado em outras florestas tropicais, independente do estdio de
desenvolvimento da vegetao (CONDIT et al., 1998; DeWALT; SCHNITZER;
DENSLOW, 2000). O fato do ambiente prximo do crrego ter maior nmero de
indivduos nas classes de maior altura e maiores altura mdia e mxima que o
ambiente distante do crrego pode relacionar-se baixa disponibilidade de gua no
ambiente distante do crrego. O dficit hdrico restringe o desenvolvimento das
rvores, com alteraes na estrutura e composio da vegetao (POWERS et al.,
2009).
Pode-se ainda pensar que o efeito da elevada densidade do componente
arbustivo-arbreo no ambiente prximo do crrego, poderia ser responsvel pelo
maior crescimento em altura das rvores, possivelmente pela maior competio por

71

luz decorrente do maior fechamento das copas neste ambiente. Considerando que
existe uma correlao positiva entre dimetro do caule e dimetro da copa
(MATTEUCCI; COLMA, 1982) e que o ambiente prximo do crrego apresentou
maior densidade de lenhosas altas (rvores), pode-se supor que este ambiente teve
maior cobertura de copas.
Contrariamente ao esperado, no componente regenerante, houve maior
crescimento e densidade no ambiente distante do crrego, o que poderia ser
explicado pela maior disponibilidade de luminosidade neste ambiente, criando
ambientes favorveis para a germinao das sementes e o desenvolvimento das
plntulas, sobretudo em perodos com maior regularidade na distribuio das chuvas
ao longo do ano. provvel que a maior regularidade na distribuio das chuvas no
ano em que foi realizado o levantamento, aliada menor densidade de lenhosas
altas (rvores), e, possivelmente, maior entrada de luz, tenham contribudo para o
maior crescimento neste ambiente.
A disponibilidade de luz amplamente reconhecida como fator chave
influenciando o estabelecimento de indivduos em ambientes tropicais midos
(DENSLOW, 1987). Nestes ambientes, a abertura de copas torna o ambiente
favorvel para o crescimento e germinao das sementes de plantas lenhosas
(WIRTH; WEBER; RYEL, 2001). Ainda a esse respeito, Bianchini; Pimenta; Santos
(2001) relataram que as variaes da luminosidade podem influenciar indiretamente
os parmetros estruturais e fisionmicos da regenerao, causando alteraes
dentre outros fatores, na temperatura e na disponibilidade de gua.
Assim, em ambientes sazonalmente secos, como a caatinga, o menor
fechamento de copas poderia intensificar os efeitos da sazonalidade de precipitao.
Todavia, variaes podem ocorrer em funo da maior ou menor disponibilidade
hdrica (ARAUJO, 2005). Nesse sentido, Gerhardt (1996) comentaram que a
disponibilidade de luz durante o perodo chuvoso igualmente importante para o
crescimento de indivduos regenerantes, tanto em ambientes midos quanto secos.
Outro fato que, possivelmente, est associado maior entrada de luz para
regenerao do ambiente distante do crrego foi a grande quantidade de indivduos
perfilhados (aproximadamente sete vezes maior) comparando-se regenerao do
ambiente prximo do crrego.
No geral, os resultados das comparaes entre os parmetros fisionmicos

72

revelaram diferenas marcantes entre os ambientes, sendo possvel caracterizar o

ambiente prximo do crrego, como uma vegetao de caatinga de porte mais
elevado que a do ambiente distante do crrego. Entretanto, nos dois ambientes,
observou-se densidade elevada de indivduos de pequeno dimetro e altura. A esse
respeito, Alcoforado-Filho; Sampaio; Rodal (2003) e Rodal; Costa; Lins-e-Silva
(2008a) afirmaram que todos os levantamentos em caatinga apresentam elevada
abundncia de indivduos com pequenas alturas e dimetros.
A heterogeneidade espacial dos fatores ambientais explicaria parte da
variao fisionmica dentro de uma mesma unidade ambiental observada em reas
de caatinga, conforme tem sido relatado por autores como Alcoforado-Filho;
Sampaio; Rodal (2003), Amorim; Sampaio; Arajo (2005) e Rodal; Martins; Sampaio
(2008b).
4.2 Variveis ambientais e estrutura das populaes
O padro de distribuio do nmero de indivduos por espcie nos
ambientes estudados confirma o encontrado para os diferentes tipos de caatinga,
com elevada concentrao da densidade em poucas espcies. O nmero de
espcies do componente arbustivo-arbreo nos dois ambientes pode ser
considerado um dos mais elevados entre os levantamentos realizados em reas de
caatinga em Pernambuco (ARAJO; SAMPAIO; RODAL, 1995; FERRAZ; RODAL;
SAMPAIO, 2003; ANDRADE et al., 2009; CAVALCANTI et al., 2009).
A hiptese de que o ambiente prximo do crrego apresentaria maior
riqueza e diversidade foi confirmada. Muitos estudos em reas associadas corpos
d gua tm confirmado a elevada riqueza e diversidade como caracterstica dessas
formaes (OLIVEIRA-FILHO; RATTER; SHEPHERD, 1990; ARAJO et al., 2005;
LACERDA et al., 2005; LACERDA et al., 2010), como reflexo da heterogeneidade de
suas condies ecolgicas (RODRIGUES; NAVE, 2004). De acordo com Capon
(2005) e Stromberg et al. (2007), nestes ambientes, a heterogeneidade,
principalmente na disponibilidade e na distribuio de gua na superfcie, tem sido
apontada como principal fator ecolgico responsvel por governar os processos
envolvidos nos diferentes aspectos da vegetao. Os autores relataram que
variaes ao longo de gradientes de umidade, a medida que se afastam do curso d
gua podem gerar alteraes na riqueza e diversidade, principalmente, em

73

ambientes secos, pela importncia deste recurso como principal condicionante da

vegetao.
Ainda a esse respeito, Segura et al. (2002) observaram, ao longo de
gradientes de umidade em florestas secas no Mxico, declnio na riqueza e na
diversidade de espcies com a reduo da disponibilidade hdrica. Fato semelhante
foi relatado por Ferraz; Rodal; Sampaio (2003) ao longo de um gradiente de
umidade em funo da altitude, em rea de vegetao de caatinga. Balvanera;
Aguirre (2006) relataram que diferentes espcies ocupam diferentes partes da
heterogeneidade espacial observada ao longo de gradientes de disponibilidade
hdrica e, ainda, que muitas espcies podem ser excludas de locais excessivamente
secos onde a produtividade muito baixa.
O maior nmero de espcies exclusivas em ambos os estratos no ambiente
prximo do crrego pode estar relacionado com a maior disponibilidade de gua,
fato confirmado pela presena de espcies como Guettarda angelica, Allophylus
quercifolius, Aspidosperma cuspa e Paraptadenia zehntneri, geralmente associadas
a habitats mais midos (RODAL, 1992; RODAL, informao pessoal) e que foram
indicadoras daquele ambiente.
Fabaceae e Euphorbiaceae como famlias com maior nmero de espcies
tambm foram citadas em vrios levantamentos realizados em reas de caatinga
(PEREIRA et al., 2001; GOMES; RODAL; MELO, 2006; FABRICANTE; ANDRADE,
2007; ANDRADE et al., 2009). Um fato que merece ressalva foi representao da
famlia Cactaceae com poucos indivduos, contrastando com os resultados
encontrados por vrios autores (AMORIM; SAMPAIO; ARAJO, 2005; GOMES;
RODAL; MELO, 2006; CANTALICE et al., 2008).
De modo geral, as populaes mais abundantes no componente arbustivoarbreo tendem a ser bem representadas no componente regenerante (FELFILI,
1997). Esta tendncia foi encontrada para algumas populaes, o que pode ser
considerado um indicativo de ausncia de fatores que dificultem a renovao dessas
populaes por meios naturais. Por outro lado, outras mais abundantes no
componente arbustivo-arbreo dos dois ambientes foram representadas por poucos
indivduos (2 a 10 indivduos). Espcies com poucos indivduos adultos (componente
arbustivo-arbreo) como Ditaxis desertorum e Varronia leucocephala foram bem

74

representadas na regenerao, sugerindo que suas populaes adultas podem

aumentar no futuro.
As populaes arbreas com poucos indivduos, como Amburana cearensis,
Anadenanthera colubrina, Myracrodruon urundeuva, Commiphora leptophloeos e
Schinopsis brasiliensis, corroboram o padro demonstrado na literatura, em que tais
populaes tendem a apresentar baixa densidade em reas da depresso sertaneja
(Ferraz; Rodal; Sampaio, 2003; Rodal; Martins; Sampaio, 2008b) e maior porte e
densidade em reas com maior disponibilidade hdrica (PEREIRA et al., 2002).
Entretanto, com relao s populaes acima mencionadas apenas Schinopsis
brasiliensis e Myracrodruon urundeuva parecem responder a este padro.
A alta similaridade na composio de espcies entre as comunidades reflete
a pouca diferena encontrada nas variveis edficas entre os ambientes. A anlise
de correspondncia cannica, apesar de ter mostrado uma clara separao entre os
dois ambientes, indicou a existncia de um gradiente curto, ou seja, poucas
substituies de espcies entre os dois extremos e predominncia da variao nas
abundncias das espcies (TER BRAAK, 1995). Isto pode indicar que as variveis
ambientais medidas no foram suficientes para explicar a maior parte da variao da
abundncia das espcies. Entretanto, Ter Braak (1995) salientou que a presena de
rudo na anlise no compromete os resultados, j que as correlaes entre a
abundncia das espcies e as variveis ambientais foram altas e significativas para
os dois primeiros eixos, pelo teste de permutao de Monte Carlo. Balvanera et al.
(2002) e Poulos; Taylor; Beaty (2007) relataram que

fatores como elevao,

insolao, declividade e capacidade de reteno da umidade no solo so apontados

como fortemente relacionados com a disponibilidade hdrica, podendo esse conjunto
interferir significativamente nos padres de distribuio e organizao das
comunidades vegetais.
5. CONSIDERAES
As variaes ambientais encontradas na rea de estudo so claramente
refletidas no comportamento das caractersticas fisionmicas e estruturais da
vegetao. As correlaes significativas entre abundncia de espcies e as variveis
ambientais permitem identificar tendncias importantes, evidenciando a relevncia
do conhecimento das variaes nos fatores abiticos, em escala mais restrita para
se entender os padres da vegetao. No entanto, importante ressaltar que a

75

vegetao responde a uma grande variedade de fatores biticos e abiticos, os

quais atuam em diferentes escalas espao-temporais dificultando a determinao de
todos os processos que possam influenciar os padres de organizao de
assemblias de plantas.
6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
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CAPTULO III
INFLUNCIA DE VARIAES DE PEQUENA ESCALA NA DINMICA DA
VEGETAO LENHOSA DE CAATINGA
RESUMO

A dinmica e a estrutura da vegetao so reflexos da interao de uma ampla

gama de fatores. O distrbio, natural ou antrpico, tem sido apontado como fator
chave por alterar os padres espaciais e temporais da disponibilidade de recursos e
condies do habitat, mas ainda existem muitas lacunas de como as assemblias
vegetais mudam e interagem com as condies do ambiente. Em se tratando da
caatinga, esse conhecimento ainda mais limitado. A irregularidade na distribuio
das chuvas atua como fator de estresse (distrbio natural) adicional a sazonalidade
climtica, alterando a disponibilidade de gua no espao e no tempo. O objetivo
deste trabalho foi investigar como diferentes distncias do crrego e a variao na
precipitao influenciam a dinmica da vegetao lenhosa de caatinga. A
amostragem foi dividida em dois ambientes, um prximo do crrego e outro
distanciado cerca de 100 m do crrego. Em cada ambiente foram instaladas
parcelas onde foram medidos, anualmente, 2009, 2010 e 2011, os indivduos vivos
com dimetro do caule ao nvel do solo (DNS) a 3 cm e altura total a 1 m
(componente arbustivo-arbreo), e os indivduos com DNS entre 0,5 e 2,9 cm
(componente arbustivo-arbreo regenerante), trimestralmente durante dois anos
(2010 e 2011). Em cada ambiente foram coletadas trimestralmente amostras de solo
para determinar a umidade e o material depositado nos coletores de sementes para
determinao das variaes na deposio de sementes. Os ambientes no diferiram
quanto s taxas de dinmica em 2010 nos dois componentes (componentes
arbustivo-arbreo e regenerante). Padro oposto foi verificado em 2011, com taxas
significativamente superiores no ambiente prximo do crrego. Independentemente
do tempo, a deposio de sementes no diferiu entre os ambientes. De 2010 a
2011, houve reduo no nmero de sementes apenas no ambiente distante do
crrego, mas o padro de deposio foi o mesmo nos dois ambientes, com menor
nmero de sementes no perodo chuvoso e aumento com a reduo das chuvas.
Prevalecendo a anemocoria no perodo seco e a autocoria no perodo de chuvas. As
variaes nas taxas de dinmica tanto no componente arbustivo-arbreo quanto no
componente arbustivo-arbreo regenerante e na chuva de sementes ocorreram mais
em funo das mudanas na distribuio das chuvas entre os anos do que da
distncia do crrego.
Palavras-chave: dinmica de plantas, heterogeneidade ambiental, chuva de
sementes.

82

INFLUENCE OF CHANGES IN SMALL SCALE DYNAMICS OF WOODY PLANT

CAATINGA

ABSTRACT

The dynamics and structure of vegetation are reflections of the interaction of a wide
variety of factors. The disturbance, natural or anthropic, has been appointed as a key
factor for changing the spatial and temporal patterns of availability of the resource
and habitat conditions. Even more so, there are still many gaps as plant
assemblages change and interact with the environmental conditions. When dealing
of caatinga, this knowledge is even more limited. Irregularity in the distribution of
rainfall acts as a stress factor (natural disturbance) additional climatic seasonality,
changing water availability in space and time. The objective of this study was to
investigate how different distances from the stream and the variation in precipitation
influence the dynamics of woody vegetation of caatinga. The sample was divided into
two sites, one near to the stream and other distanced approximately 100 m of the
stream. In each site were installed plots where were measured annually in 2009,
2010 and 2011, individuals living with stem diameter at soil level (DNS) 3 cm and
the total height 1 m (shrub-arboreal component), and individuals with DNS between
0.5 and 2.9 cm (shrub-arboreal component), quarterly for two years (2010 and 2011.
In each site were collected quarterly samples of soil to determine the moisture and
the material deposited in the seed collectors to determine the variations in seed
deposition. Sites did not differ in the rates of dynamics in 2010 in two components
(shrub-arboreal component). Opposite pattern was observed in 2011, with
significantly higher rates in sites near the stream. Regardless of time, the deposition
of seeds did not differ among sites. From 2010 to 2011, there was a reduction in the
number of seeds only in sites far to the stream, but the deposition pattern was the
same in both environments, with fewer seeds in the rainy season and increase with
reduction of rainfall. Prevailing anemochory in the dry period and autocory in the
period of rain. The variations in the rates of dynamics both in the shrub-arboreal
component as in regenerant shrub-arboreal component and in rain of seeds
occurred more in according of changes in the distribution of rainfall among years than
the distance from the stream.
Keywords: dynamics of plants, environmental heterogeneity, seed rain.

83

1. INTRODUO
A dinmica e a estrutura da vegetao tropical so reflexos da complexa
interao de distrbios e processos de regenerao que ocorrem ao longo do tempo
e do espao (GLENN-LEWIN; VAN DER MAAREL, 1992; CHAZDON et al., 2007;
PICKETT; CADENASSO; MEINERS, 2008; RUSCHEL et al., 2009). O distrbio
considerado aspecto chave em todos os ecossistemas por influenciar os diferentes
nveis de organizao biolgica e atuar nas mais variadas escalas espaciais e
temporais (FRATERRIGO; RUSAK, 2008), podendo alterar a disponibilidade de
recursos, substrato ou condies do ambiente (WHITE; PICKETT, 1985).
A compreenso de como as diversas assemblias de plantas mudam e
interagem com condies ambientais ainda permanece como desafio para a
comunidade cientfica (BOHN et al., 2011). Partindo-se da premissa de que as
espcies possuem requerimentos ecolgicos distintos, descritos como tolerncias a
fatores biticos e abiticos, sabe-se que desde que um determinado local apresente
condies dentro de limites plausveis e recursos necessrios para reproduo e
sobrevivncia da espcie, esta pode potencialmente nele ocorrer e persistir
(BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). Considerando essa premissa, o padro de
composio de espcies e a organizao de assemblias podem ser influenciados
por uma ampla gama de fatores, dentre eles, condies e variaes ambientais
locais e caractersticas inerentes s espcies.
Nessa

perspectiva,

diferentes

padres

espaciais

temporais

na

disponibilidade de recursos podem se refletir na capacidade de sobrevivncia e

interaes competitivas ao longo do processo de dinmica (GETZIN et al., 2006;
PICKETT; CADENASSO; MEINERS, 2008). Pickett; Cadenasso; Meiners (2008)
afirmaram que em ambientes com maior disponibilidade de recursos, a excluso
competitiva tende a ser mais rpida e, conseqentemente, haveria maior dinmica
na comunidade, ao contrrio do esperado em ambientes com menor suprimento de
recursos, no qual a dinmica tende a ser mais lenta em decorrncia da menor
excluso competitiva.
Diferentes padres de distribuio e abundncias de espcies no espao e
no tempo podem ocorrer em funo das variaes nos fatores inerentes s
assemblias, tais como produo e disperso de sementes (chuva de sementes),
crescimento, regenerao e mecanismos de competio associados s condies

84

ambientais (PILLAR; BOLDRINI; LANGE, 2002; GETZIN et al., 2008). Dentre estes
fatores, a disperso de sementes e a disponibilidade de recursos esto entre os
principais mecanismos citados por Pickett; Cadenasso; Meiners (2008) que atuam
sobre as mudanas na composio e estrutura de assemblias de plantas.
A esse respeito, diferentes autores tm observado que a disponibilidade de
recursos atua diretamente sobre os padres de produo de sementes e,
consequentemente, determina a variao no fluxo de propgulos, sendo este
fundamental na definio do potencial populacional do habitat e sua ausncia limita
o recrutamento de novos indivduos (KHURANA; SINGH, 2001; GROMBONEGUARATINI; RODRIGUES, 2002; VIEIRA; SCARIOT, 2006).
Os ambientes de caatinga so marcados por forte sazonalidade climtica, o
que os torna temporalmente variveis (SAMPAIO, 2003; ARAJO, 2005). Aliado a
isso, a irregularidade na distribuio das chuvas, tanto no perodo chuvoso quanto
no perodo seco e a imprevisibilidade de ocorrncia dessas variaes podem ser
considerados um distrbio (ARAJO, 2005) que altera a disponibilidade de gua, um
recurso essencial na caatinga.
Neste captulo, pretende-se investigar como a heterogeneidade espacial
(diferentes distncias do crrego) e a variao temporal no padro de precipitao,
influenciam a dinmica da vegetao lenhosa de caatinga. Deste modo, este
trabalho pretende responder as seguintes questes:
1- As variaes espaciais e temporais na disponibilidade de recursos influenciam a
dinmica da vegetao lenhosa de caatinga?
Expectativa: Assumindo-se que o desempenho de espcies varia ao longo de
gradientes ambientais associado s variaes temporais, em funo da competio
assimtrica (GETZIN et al., 2008; PICKETT; CADENASSO; MEINERS, 2008;), pode
se esperar que em anos com maior precipitao plantas de sitios com maior
disponibilidade de recursos, como o que ocorre prximo do crrego apresentem uma
dinmica mais acentuada que plantas mais distantes do crrego.
2- Qual a influncia de variaes espaciais e temporais na deposio de sementes e
como essas variaes esto relacionadas com a dinmica da regenerao?

85

Expectativa: Sabe-se que o sucesso no processo de regenerao natural envolve

diferentes estgios do ciclo de vida da planta, desde a produo de sementes, ao
estabelecimento e sobrevivncia de plantas (Du et al., 2007). Assim, espera-se que
em anos com maior precipitao um ambiente prximo do crrego apresente maior
produo de sementes, estabelecimento e sobrevivncia de plantas, refletidos em
uma dinmica mais acelerada que em um ambiente mais afastado do crrego.
2. MATERIAL E MTODOS
2.1 Caracterizao fsica e localizao da rea de estudo
Ver Captulo II, item 2.1
2.2 Coleta e anlise dos dados de vegetao
Em um primeiro levantamento, em 2009, foi feita uma amostragem dividida
em dois ambientes. Em cada ambiente, foram instalados quatro mdulos com
dimenses de 20 50 m, subdivididas em 10 parcelas de 10 10 m, onde foram
amostrados, identificados e medidos todos os indivduos lenhosos vivos com
dimetro do caule ao nvel (DNS) do solo a 3 cm e altura total 1 m (componente
arbustivo-arbreo). Em um dos vrtices de cada parcela foi instalada uma subparcela de 2 2 m, onde foram mensurados altura e dimetro dos indivduos das
espcies do componente arbustivo-arbreo regenerante (chamado no texto de
componente regenerante) com DNS (dimetro do caule ao nvel do solo) entre 0,5 e
2,9 cm.
Para o estudo da dinmica da comunidade, os indivduos vivos do
componente arbustivo-arbreo foram novamente medidos em 2010 e 2011,
enquanto as medidas do componente regenerante foram trimestrais durante dois
anos. Foram considerados como recrutados os indivduos que atingiram o critrio de
incluso adotado no levantamento seguinte e mortos os que foram marcados em
2009 e que no estavam mais vivos ou no foram encontrados em 2010 e 2011.
Para os dois estratos (componentes arbustivo-arbreo e regenerante), os
valores de nmero de indivduos, rea basal, nmero de sobreviventes, recrutados e
mortos foram calculados por parcela entre e dentro de cada ambiente, nos diferentes
tempos (2010 e 2011).
A partir dos dados obtidos em 2009, 2010 e 2011 foram calculadas as taxas
de mortalidade (M), recrutamento (R) e crescimento mdio anual em dimetro (C)

86

utilizando formulao algbrica de taxas anuais, como indicado por Sheil et al.
(1995). Estas taxas foram calculadas tanto para a comunidade como para as
populaes mais abundantes (as populaes que juntas representavam cerca de 7080% da densidade em p da comunidade) nos diferentes ambientes, sendo
calculados tambm os valores absolutos dessas variaes. Para o componente
regenerante foram calculadas tanto taxas anuais quanto trimestrais. Para taxas
anuais o intervalo de um ano, indicado nas frmulas citadas por Sheil; Burslem;
Alder (1995) foi igual a um, enquanto nos intervalos menores de um ano foram
utilizados fraes dentro de um ano.
Para indicar se houve diferena na distribuio dos indivduos nas classes
diamtricas, entre os levantamentos, foi realizado o teste de qui-quadrado
(APPOLINARIO; OLIVEIRA-FILHO; GUILHERME, 2005). Foram calculadas ainda,
as taxas de perda e ganho em rea basal para os ambientes nos diferentes tempos
(2010 e 2011) por meio de equaes algbricas sugeridas por Sheil; Jennings; Savill
(2000). A partir dos dados de taxas de mortalidade, recrutamento, perda e ganho em
rea basal foram obtidas as taxas de rotatividade (turnover) em nmero de
indivduos e rea basal por ambiente nos dois tempos, utilizando-se equaes
indicadas por Oliveira-Filho; Mello; Scolforo (1997).
Os dados de densidade, riqueza, ndices de diversidade de Shannon (H, em
nats./ind.) foram calculados com o uso do programa Mata Nativa 2.0 (SOUZA et al.,
2006). Os ndices de diversidade de Shannon entre os ambientes, nos diferentes
tempos foram comparados pelo teste de t de Hutcheson (ZAR, 1999).
Para tratamento estatstico dos dados de densidade, rea basal, nmero de
sobreviventes, recrutados, mortos e taxa de crescimento mdio anual em dimetro,
inicialmente foi verificado a normalidade pelo teste de Kolmogorov-Smirnov. As
comparaes entre e dentro de cada ambiente, nos diferentes tempos foram
avaliadas considerando as parcelas como repeties e empregando-se nos dados
com

distribuio

normal,

anlise

de

varincia

(ANOVA)

de

um

critrio,

complementada pelo teste de Tukey (ZAR, 1999). Dados sem distribuio normal
foram analisados pelo teste no-paramtrico de Kruskal-Wallis e completados pelo
teste Dunn, exceto para nmero de indivduos sobreviventes, recrutados, mortos e
crescimento dentro dos ambientes, para os quais foi utilizado o teste t de Student

87

para amostras relacionadas, quando as distribuies foram normais e o teste de

Wilcoxon (teste no paramtrico), quando no foram normais.
Para avaliar as diferenas nas taxas de mortalidade, recrutamento, taxa de
perda, ganho, rotatividade em rea basal e rotatividade em nmero de indivduos, os
valores das taxas expressas em percentual foram transformados em arco seno para
que se procedesse a anlises de comparaes entre e dentre ambientes nos
diferentes tempos (ZAR, 1999). Para estas anlises foram utilizados os mesmos
procedimentos e testes utilizados para comparao dos parmetros citados
anteriormente. Os resultados destas variveis representados em tabelas e grficos
correspondem aos valores sem a transformao dos dados.
A anlise de Pearson (para dados com distribuio normal) foi utilizada para
correlacionar densidade e mortalidade das espcies mais abundantes nos diferentes
ambientes e tempos (tanto para o componente arbustivo-arbreo quanto para o
componente regenerante). Este mesmo procedimento foi utilizado para avaliar as
relaes entre variveis abiticas (umidade do solo e precipitao) e as variaes
trimestrais nas taxas de mortalidade, recrutamento e crescimento mdio em
dimetro do componente regenerante.
2.3 Umidade do solo e precipitao
Em cada ambiente foram coletadas trimestralmente (na mesma data das
medies do componente regenerante) quatro amostras de solo, na camada de 0 a
20 cm de profundidade, com um cilindro oco de ferro de 2,5 cm de dimetro. As
amostras foram acondicionadas em sacos plsticos, que foram lacrados e levados
ao laboratrio para determinao da umidade no solo. A umidade do solo foi
determinada pelo mtodo gravimtrico, utilizando-se balana digital de preciso (0,
005 g), conforme adotado por Lima (2010). Os dados de precipitao mensal nos
anos de 2009, 2010 e 2011 foram obtidos a partir do site do Instituto Nacional de
Pesquisas Espaciais (http://www6.cptec.inpe.br/proclima/). Para analisar a relao
entre precipitao e umidade do solo utilizou-se a correlao de Spearman (para
dados sem distribuio normal) (ZAR, 1999).
2.4 Amostragem e anlise dos dados de chuva de sementes
Para avaliar a chuva de sementes foram instalados 20 coletores por
ambiente (cinco em cada mdulo de 20 50 m), com superfcie de 0,19625 m2 (50

88

cm de dimetro), que foram distribudos no centro das parcelas de 10 10 m. Os

coletores foram construdos com uma estrutura circular de arame e revestidos com
tela de sombrite (malha de 1 mm x 1 mm) e foram amarrados a troncos de rvores
com fio de nylon e dispostos a 50 cm do solo.
Os coletores foram esvaziados a cada trs meses durante o perodo de dois
anos. Todo o material recolhido foi acondicionado em sacos plsticos, levado a
laboratrio, onde foi triado, com auxlio de lupa estereomicroscpica, separando-se
as sementes das demais fraes de folhas, galhos, flores, frutos e miscelnea, de
acordo com a metodologia usual (HARDESTY; PARKER, 2002). Os frutos e as
sementes presentes nas amostras foram observados quanto morfologia externa
para determinao dos modos de disperso, conforme Van Der Pijl (1982). Os frutos
ainda fechados foram abertos para a retirada das sementes que foram contadas,
identificadas e/ou separadas em morfotipos.
As

sementes

foram identificadas

por

comparao

com outras

identificadas, recolhidas de duplicatas de espcimes da coleo de Serra Talhada

que se encontra depositada no Herbrio Srgio Tavares da Universidade Federal
Rural de Pernambuco (UFRPE), com auxlio de frutos in vivo coletados durante as
idas ao campo, alm de consultas a bibliografias (LORENZI, 1992; MAIA, 2004). As
sementes identificadas como herbceas ou lianas foram descartadas da anlise. O
material botnico identificado foi organizado adotado-se o APG III (2009) para
famlias. Os autores das espcies foram confirmados consultando-se o stio The
International Plant Names Index (http://www.ipni.org/).
Para comparaes entre e dentro de cada ambiente, nos diferentes tempos,
os dados trimestrais dos cinco coletores de cada mdulo (20 50 m) foram
agrupados para produzir o total por mdulo. Com estes dados foram calculados o
nmero de sementes e espcies por mdulo, em cada ambiente. Estes valores
foram comparados considerando os mdulos como repeties e empregando-se o
teste t de Student (para amostras relacionadas nas comparaes dentro de cada
ambiente e amostras independentes nas comparaes entre ambientes). A
similaridade florstica entre os ambientes foi analisada pelo ndice de Jaccard.
A relao entre a chuva de sementes e a precipitao mensal foi analisada
pelo teste de correlao de Spearman (ZAR, 1999). Todas as anlises estatsticas
foram realizadas com o auxilio do programa Bioestat 2.0 (AYRES et al., 2000).

89

3. RESULTADOS
3.1 Dinmica do componente arbustivo-arbreo
A taxa de mortalidade foi superior de recrutamento tanto na amostra total,
como nos ambientes nos diferentes tempos. O nmero absoluto de mortos no
ambiente prximo do crrego, em 2011, representou 2,7% (taxa de mortalidade de
2,563 %.ano-1) dos indivduos amostrados, aproximadamente trs vezes maior que a
do ambiente distante do crrego (Tabela 5). Das espcies mais abundantes, as que
mais contriburam para maior taxa de mortalidade e reduo do crescimento (0,266
cm.ano-1) neste perodo, foram Croton rhamnifolioides, C. blanchetianus, Jatropha
molissima, Manihot epruinosa, Poincianella pyramidalis e Aspidosperma cuspa. Com
exceo de C. blanchetianus e J. molissima, os indivduos das demais espcies
morreram apenas no ambiente prximo do crrego.
A dinmica expressa pelas taxas de crescimento, recrutamento, mortalidade,
rotatividade em nmero de indivduos, perda e ganho em rea basal e rotatividade
em rea basal, no diferiu entre os ambientes de 2009 a 2010 (Tabela 5). Padro
oposto foi verificado de 2010 a 2011, para todas as taxas de dinmica, com valores
significativamente superiores no ambiente prximo do crrego. As mudanas neste
intervalo, entre os ambientes, devem-se maior mortalidade e menor crescimento
no ambiente prximo do crrego, tendo como conseqncias reduo na densidade
e maior perda de rea basal.

90

Tabela 5: Parmetros gerais e taxas da dinmica do componente arbustivo-arbreo

e do componente regenerante, nos ambientes prximo e distante do
crrego. Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE.

Nmero de indivduos
-1
Densidade (ind. ha )
2
-1
rea basal (m .ha )
N de sobreviventes
N de recrutas
N de mortos
-1
Taxa de crescimento (cm.ano )
-1
Taxa de recrutamento (%.ano )
Taxa de mortalidade (%.ano-1)
Taxa de rotatividade em n de
indivduo (%.ano-1)
Taxa de perda de rea basal
(%.ano-1)
Taxa de ganho de rea basal
(%.ano-1)
Taxa de rotatividade em rea
basal (%.ano-1)
Riqueza (n sp.)
ndice de Shannon-Wiener (H)

Nmero de indivduos
-1
Densidade (ind. ha )
2
-1
rea basal (m .ha )
N de sobreviventes
N de recrutas
N de mortos
Taxa de crescimento (cm.ano-1)
-1
Taxa de recrutamento (%.ano )
-1
Taxa de mortalidade (%.ano )
Taxa de rotatividade em n de
-1
indivduo (%.ano )
Taxa de perda de rea basal
(%.ano-1)
Taxa de ganho de rea basal
(%.ano-1)
Taxa de rotatividade em rea
-1
basal (%.ano )
Riqueza (n sp.)
ndice de Shannon-Wiener (H)

Componente arbustivo-arbreo
Prximo do crrego
Distante do crrego
2009
2010
2011
2009
2010
2011
1619
1614
1594
1333
1326
1313
4047,5Aa
4035Aa
3985Ab
3332,5Ba
3315Bb
3282,5Bc
23,6Ac
26,02 Ab
27 Aa
17,6Bc
19Bb
19,23Ba
1601 Aa 1571 Ab
1324 Ba
1313 Bb
13 Aa
23 Aa
2 Ba
0 Ba
18 Ab
43 Aa
9 Aa
13 Ba
0,439 Aa 0,266 Ab
0,481 Aa
0,064 Bb
0,835 Aa 1,417 Aa
0,212 Aa
0 Ba
1,032 Ab 2,563 Aa
0,631 Ab
1,378 Ba
-

0,934 Ab

1,990 Aa

0,422 Aa

0,689 Ba

0,491 Ab

2,923 Aa

1,337 Aa

0,551 Ba

9,925 Aa

5,228 Ab

11,034 Aa

1,367 Bb

5,208 Aa

4,075 Ab

6,185 Aa

0,959 Bb

41Aa
2,80Aa

41Aa
2,79Aa

41Aa
2,80Aa

36Ba
2,53Ba

36Ba
2,53Ba

36Ba
2,53Ba

Componente regenerante
Prximo do crrego
Distante do crrego
2009
2010
2011
2009
2010
2011
147
145
143
175
169
166
9187,5Ba 9062,5Bb 8937,5Bc 10937,5Aa
10562,5Ab
10375Ac
2Aa
2,3 Aa
3,1Aa
3,1Aa
1,9Aa
2,5Aa
137 Aa
142 Aa
161 Bb
166 Bb
8 Aa
1 Ab
8Aa
0Ab
10 Aa
3 Ab
14Aa
3Ab
0,1Aa
0,13Aa
0,16Aa
0,07Aa
5,4 Aa
2,5 Ab
4,3Aa
0Bb
6,8Aa
1,34Ab
8,26Aa
2,02Ab
-

6,10Aa

1,92Ab

6,28Aa

1,01Ab

7,015 Aa

3,892 Bb

7,857 Aa

9,501Aa

19,699 Aa 17,166 Aa

22,354Aa

7,522Bb

13,357Aa 10,529 Ab

15,106Aa

8,541Bb

23Ba
2,46Ba

24Ba
2,51Ba

23Ba
2,41Ba

32Aa
2,96Aa

30Aa
2,94Aa

30Aa
2,92Aa

*As letras maisculas representam diferena estatstica significativa entre ambientes, em cada tempo e
as minsculas entre tempos, dentro de cada ambiente (p0,05).

91

A anlise da distribuio do nmero de indivduos em classes de dimetro

apontou reduo significativa na classe de 3-6 cm, como resultado do maior nmero
de mortos nos ambientes prximo (88,9% versus 56%) e distante do crrego (88,7%
versus 85%), em 2010 e 2011, respectivamente, o que justificaria essa reduo na
densidade ao longo do tempo, uma vez que esta classe apresenta o maior nmero
de indivduos (Figura 10 A e B). A reduo da mortalidade na classe de menores
dimetros e o aumento da mortalidade de indivduos de maior porte em 2011, no
ambiente prximo do crrego (t=2,54; p=0,03), explica a maior perda de rea basal
neste perodo.
De modo geral, os maiores nmeros de mortos e recrutados ocorreram nas
populaes mais abundantes, reduzindo-se em direo s menos abundantes. No
entanto, apenas a mortalidade no ambiente prximo do crrego, em 2011, foi
correlacionada densidade (r2=0,63, p=0,003). Neste ambiente, tanto recrutados
quanto mortos foram distribudos em maior nmero de espcies (10 spp.), que no
ambiente distante do crrego (4 spp.).
Riqueza e diversidade no variaram nos ambientes nos diferentes tempos
(Tabela 5). Variaes foram observadas apenas no nmero de indivduos de cada
espcie, no entanto, no influenciaram na diversidade. O fato de no haver entrada
ou sada de espcies mostra que a composio no variou nos tempos, salientando
que no espao (no primeiro levantamento 2009) a similaridade florstica entre
ambientes foi de 71%.

92

2011

30

AI
1000

25

800

20

600

15

400

10

200

0
3-6*

>6-9*

>9-12

>12-15 >15-18

2011

2010

2011

Nmero de indivduos vivos

4.5
4
3.5
3
2.5

30
2
1.5

1
10
0.5
0

8
600
6
400
4
200

60

2
0
>6-9*

>9-12

>12-15 >15-18

>18

2009

2010

2011

2010

2011

D II

Classes de dimetros (cm)

50
6
40
30

20
2
10
0

Classes de dimetros (cm)

Figura 10: Distribuio em classes de dimetros do nmero de indivduos vivos e

mortos do componente arbustivo-arbreo dos ambientes prximo do
crrego (A) e distante do crrego (B), e do componente regenerante (C)
(D), nos mesmos ambientes. Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. A
linha corresponde ao nmero de indivduos mortos nos diferentes
tempos. Colunas com * na mesma classe diamtrica difere entre si
quanto ao nmero de indivduos vivos nos diferentes tempos p0,05.
3.2 Dinmica do componente regenerante
O padro de dinmica observado para o componente regenerante indica que
as mudanas ocorreram mais em funo do tempo do que das caractersticas do
ambiente. Os ambientes no diferiram quanto as taxas de dinmica em 2010
(Tabela 5). No entanto, em 2011 houve maior ganho de rea basal, menor perda e,
conseqentemente, maior taxa de rotatividade de rea basal no ambiente prximo
do crrego.

12
10

3-6*

50

20

2011

Classes de dimetro (cm)

CI

40

2010

800

>18

Nmero de indivduos vivos

2010

2011

Nmero de indivduos mortos

2009

2010

B II

Classes de dimetro (cm)

60

2009

1000

Nmero de indivduos mortos

2010

Nmero de indivduos mortos

2011

Nmero de indivduos vivos

Nmero de indivduos vivos

2010

Nmero de indivduos mortos

2009

1200

93

O maior nmero de mortos e recrutados nos ambientes prximo e distante

do crrego, em 2010, acarretou maior rotatividade em nmero de indivduos e rea
basal. O fato de no haver indivduos recrutados em 2011 no ambiente distante do
crrego, resultou em menores taxas de ganho em rea basal neste perodo (Tabela
5). Mesmo com menor ganho, a rea basal no diferiu entre os ambientes.
Independentemente do ambiente e do tempo, houve reduo no nmero de
indivduos na classe de dimetro de 0,5-0,9 cm, possivelmente devido maior
mortalidade (70%) nesta classe (Figura 10 C e D). No entanto, apesar da reduo no
nmero de indivduos nas classes de menores dimetros, no houve mudana no
padro de distribuio diamtrica dos indivduos entre os tempos. O fato de ter
havido maior mortalidade de indivduos de menores dimetros nos diferentes tempos
e ambientes explica a reduo na densidade em funo do tempo, uma vez que o
maior nmero de indivduos foi amostrado nestas classes (Figura 10 C e D, Tabela
5). De forma geral, independentemente do ambiente, o componente regenerante
teve maior dinmica em 2010.
3.2.1 Influncia da precipitao e umidade do solo na dinmica do componente
regenerante
A umidade do solo de novembro de 2009 a novembro de 2011 nos
ambientes prximo e distante do crrego variou de acordo com a precipitao (rs=
0,70; p=0,01 e rs=0,65; p=0,02, respectivamente), alcanando valores inferiores a
4% do peso seco do solo nos meses menos chuvosos (Figura 11A). A precipitao
total acumulada no primeiro ano (734,46 mm) foi inferior do segundo ano (939,04
mm) (Figura 11B).
A distribuio das chuvas tanto no perodo chuvoso quanto no perodo seco
foi mais uniforme (regular) no segundo ano. No entanto, no primeiro ano, houve
picos mais altos distribudos mais regularmente, incluindo picos na poca seca
(Figura 11B). No primeiro ano, 60% das chuvas concentraram-se entre janeiro e
maio. No ano seguinte, no mesmo perodo, a concentrao foi de 75%, seguida de
longa estao seca, que se estendeu de junho a dezembro, correspondendo a
apenas 166 mm.

94

200
Pximo do crrego

Distante do crrego

B
Precipitao (mm)

14

12
10
8
6
4

150

100

50

2009

2010

2011

nov

ago

mai

fev

nov

ago

mai

fev

nov

Proporo de gua no solo

16

ND J FMAM J J A SOND J FMAM J J A SOND

2009
2010
2011

Figura 11: Proporo trimestral de gua armazenada no solo nos ambientes

prximo do crrego e distante do crrego, a profundidade de 20 cm (A) e
precipitao mensal (B). Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE.
A maior irregularidade na distribuio das chuvas ao longo de 2010 parece
ter tido maior influncia na dinmica do ambiente distante do crrego, uma vez que,
durante os meses de maior precipitao (janeiro a junho/2010), foram observadas
maiores taxas de recrutamento (10,7%), seguida por reduo no recrutamento e
aumento nas taxas de mortalidade (9,18%) e crescimento (0,084 cm) com a queda
da precipitao nos meses seguintes. No ambiente prximo do crrego, foram
observadas poucas mudanas no recrutamento e no crescimento com as oscilaes
na precipitao (Figuras 12 A, B e C; e 13 A e B). Em 2011, o fato de ter ocorrido
recrutamento apenas no ambiente prximo do crrego e menor taxa de mortalidade
acarretou em maior ganho e menor perda de rea basal que no ambiente distante do
crrego (Tabela 5).
No geral, as populaes mais abundantes nos dois ambientes foram as
mesmas nos diferentes tempos. Alm disso, essas espcies no apresentaram
diferenas quanto a dinmica (taxas trimestrais) entre os ambientes. No ambiente
distante do crrego, as espcies que contriburam com maior recrutamento durante
os meses de maior precipitao foram Commiphora leptophloeos (14,47%), Varronia
leucocephala (5,27%), Bauhinia cheilantha (3,91%) e Croton blanchetianus (1,31%).
So espcies que apresentaram alta mortalidade (2,13%, 2,94%, 1,50% e 4,01%,
respectivamente) com a diminuio da precipitao. No entanto, esta alta

95

mortalidade no foi ocasionada pela morte dos mesmos indivduos recrutados

durante os meses de chuvas.
Padro semelhante foi observado no ambiente prximo do crrego, sendo
recrutados durante o perodo chuvoso (janeiro a junho/2010) indivduos de
Aspidosperma pyrifolium (11,87%), Manihot epruinosa (7,72%), Rollinia leptopetala
(5,27%), Croton blanchetianus (4,89%), C. rhamnifolioides (4,55%) e Bauhinia
cheilantha (2,17%). Exceto para M. epruinosa e C. blanchetianus, as demais
espcies foram responsveis pela maior taxa de mortalidade no perodo com menor
precipitao (5,01%, 1,69%, 10,61% e 6,27%, respectivamente). Neste perodo
foram recrutados apenas indivduos de Bauhinia cheilantha e Manihot epruinosa,
que recrutaram tanto no perodo seco quanto no chuvoso.

96

Prximo do crrego

Distante do crrego

Taxa de recrutamento (%)

12
A

10
8
6

4
2
0
f ev

mai

ago

nov

2010 do crrego
Prximo

f ev

mai

ago

nov

2011 do crrego
Distante

Taxa de mortalidade (%)

10
B

8
6
4
2
0
f ev

mai

ago

nov

2010

f ev

mai

ago

nov

2011

200

Precipitao (mm)

C
150

100

50

0
ND J F MAM J J A SO ND J F MAM J J A SO N
2009

2010

2011

Figura 12: Taxas trimestrais de recrutamento (A) e mortalidade (B) do componente

regenerante nos ambientes prximo e distante do crrego e precipitao
mensal (C). Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. O primeiro
levantamento dos indivduos do componente regenerante foi realizado em
novembro de 2009.

97

Prximo do crrego

Distante do crrego

Taxa de crescimento (cm)

0.1
A

0.08
0.06
0.04
0.02
0
f ev

mai

ago

nov

f ev

2010

mai

ago

nov

2011

200

Precipitao (mm)

B
150

100

50

0
ND J F MAM J J A SO ND J F MAM J J A SO N
2009

2010

2011

Figura 13: Taxa trimestral de crescimento (A) do componente regenerante nos

ambientes prximo e distante do crrego e precipitao mensal (B). Mata
da Pimenteira, Serra Talhada-PE. O primeiro levantamento dos indivduos
do componente regenerante foi realizado em novembro de 2009.
De modo geral, houve maior mortalidade de indivduos das espcies mais
abundantes, decrescendo em direo s menos abundantes; no entanto, no houve
relao significativa entre densidade e mortalidade nos dois ambientes (r 2=0,42;
p=0,35 e r2=0,40; p=0,37). Independentemente do ambiente, a maior mortalidade
dos indivduos dessas espcies ocorreu na classe de menor dimetro (0,5-0,9 cm), o
que justifica a reduo observada nos nmeros de indivduos de menores dimetros
nos dois anos (2010 e 2011) (Figura 10 C e D).
Mesmo havendo variaes na mortalidade e recrutamento de indivduos ao
longo dos anos, poucas mudanas foram observadas na composio e no nmero
de espcies em funo do tempo. No ambiente prximo do crrego, populaes

98

amostradas com apenas um indivduo em 2009 desapareceram como Fabaceae 2 e

Guapira laxa, enquanto no ambiente distante do crrego, surgiu Aspidosperma
cuspa e desapareceu Mimosa tenuiflora, no entanto, estas mudanas no
influenciaram na diversidade.
Apesar das aparentes relaes apresentadas, a anlise de correlao de
Pearson no aponta influncia das variveis ambientais (precipitao e umidade do
solo) sobre as taxas de dinmica (mortalidade, recrutamento e crescimento) do
componente regenerante nos dois ambientes, uma vez que os valores de r2 foram
baixos no significativos em todas as anlises (p> 0.05).
3.3 Quantificao e composio da chuva de sementes
As variaes na deposio de sementes foram mais relacionadas com as
mudanas nas distribuies anuais de precipitao do que com a distncia do
crrego. Mesmo com reduo no nmero de sementes no ambiente distante do
crrego, em 2011 (t=2,65; p=0,03), os ambientes no diferiram nos dois tempos.
A deposio de sementes seguiu o mesmo padro nos ambientes prximo e
distante do crrego, com menor nmero de sementes no perodo chuvoso, de
janeiro a junho (42,54 sementes.m-2), e aumento com a reduo das chuvas, de
julho a novembro (130,44 sementes.m-2) p=0,001 (Figura 14 A e B). A anlise de
correlao de Spearman mostrou que estas variveis esto negativamente
correlacionas (rs=-2,33; rs=-2,20 e p=0,05, nos ambientes prximo e distante do
crrego, respectivamente).

99

Prximo do crrego

Distante do crrego

300

Nmero de sementes

250
200
150

100
50
0
f ev

mai

ago

nov

2010

f ev

mai

ago

nov

2011

200

Precipitao (mm)

B
150

100

50

0
ND J F MAM J J A SO ND J F MAM J J A SO N
2009

2010

2011

Figura 14: Deposio trimestral de sementes (excluindo Croton rhamnifolioides) nos

ambientes prximo e distante do crrego (A), e, precipitao mensal (B)
durante o perodo de dois anos. Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE.
Os coletores foram instalados em novembro de 2009 e a primeira coleta
foi realizada em fevereiro de 2010.
Foram amostradas sementes de 26 espcies (incluindo sete morfoespcies)
e oito famlias, tendo Fabaceae e Euphorbiaceae maior nmero de espcies e
sementes (Tabela 6). Desse total, 17 espcies foram comuns aos dois ambientes
(que corresponde a 65% das espcies), sendo oito exclusivas do ambiente prximo
do crrego e apenas uma do ambiente distante do crrego. No ambiente prximo do
crrego, com exceo das sementes das morfoespcies, as demais so de espcies
que tinham plantas na rea, denominadas de espcies autctones. Padro
semelhante foi registrado no ambiente distante do crrego, onde todas as espcies
so autctones, com exceo de Mimosa ophtalmocentra e Lutzelburgia auriculata

100

(juntas representaram 26,3% do nmero de sementes neste ambiente) (ver Tabela

2, Captulo II).
O nmero de espcies variou nos ambiente prximo e distante do crrego,
em funo do tempo, com maiores mudanas no ambiente prximo do crrego
(Tabela 6), onde o nmero de espcies quase dobrou de 2010 (13 espcies) a 2011
(22 espcies.), enquanto no ambiente distante do crrego, houve acrscimo de
apenas 5 espcies, o que resultou em diferenas entre os ambientes neste perodo
(p=0,05). No entanto, os ambientes apresentaram alta similaridade de espcies nos
dois tempos: 77% e 70%, respectivamente. O aumento da riqueza no ambiente
prximo do crrego no se refletiu no aumento da densidade, possivelmente pelo
fato das espcies terem sido amostradas com baixa quantidade de sementes
(Tabela 6).
Das espcies amostradas na chuva de sementes destaca-se Croton
rhamnifolioides que contribuiu mais de 60% das sementes nos dois ambientes,
sendo que mais de 90% de suas sementes foram depositadas no perodo chuvoso.
Apesar de algumas espcies liberarem sementes tanto no perodo seco quanto no
chuvoso, no geral, a deposio de sementes parece ser contnua, variando apenas
em funo dos modos de disperso, com predomnio de espcies autocricas no
perodo chuvoso e anemocricas no perodo seco (Tabela 6).
A abundncia das espcies variou entre os ambientes nos diferentes
tempos. Dentre as espcies comuns aos dois ambientes, Commiphora leptophloeos,
Schinopsis

brasiliensis,

Aspidosperma

cuspa,

Mimosa

tenuiflora

Croton

rhamnifolioides foram mais abundantes no ambiente distante do crrego, em 2010, e

apenas Myracrodruon urundeuva no ambiente prximo do crrego, enquanto em
2011, a maior deposio destas espcies ocorreu no ambiente prximo do crrego,
com exceo de M. urundeuva que permaneceu mais abundante neste ambiente
(Tabela 6). No geral, em 2010, o nmero de sementes depositadas foi melhor
distribuda entre as espcies nos dois ambientes. A reduo no nmero de
sementes no ambiente distante do crrego, em 2011, pode ser explicada pela
reduo na deposio de sementes das espcies mais abundantes, excluindo C.
rhamnifolioides, M. tenuiflora, S. brasiliensis e C. leptophloeos contriburam com
74%, 46% e 18%, do total de perdas, respectivamente.

101

Tabela 6: Lista de espcies com suas respectivas famlias amostradas nos ambientes prximo e distante do crrego com
densidades de deposio trimestrais e totais (DT), em sementes.m-2, densidades relativas (DR) e modos de disperso
(MD) (Anemo=anemocrica; auto=autocrica; zoo=zoocrica e no determinada=nd), em ordem decrescente de
deposio por famlia. Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE.
2010
ESPCIES/FAMLIAS
Fev
EUPHORBIACEAE
Croton blanchetianus Baill
Croton rhamnifolioides Pax. & K.
Hoffm.
Jatropha mollissima (Pohl.) Baill.
FABACEAE
Anadenanthera colubrina (Vell.)
Brenan.
Libidibia ferrea (Mart. ex. Tul.) L.
P. Queiroz
Lutzelburgia auriculata (Allemo)
Ducke
Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir.
Poincianella pyramidalis (Tul.) L.
P. Queiroz
ANACARDIACEAE
Myracrodruon urundeuva
Allemao
Schinopsis brasiliensis Engl.
BURSERACEAE
Commiphora leptophloeos (Mart.)
J. B. Gillet
APOCYNACEAE
Aspidosperma pyrifolium Mart.
Aspidosperma cuspa S. F. Blake
ex Pittier
INDETERMINADA

Prximo do crrego
Mai
Ago
Nov
DT

-2

DR

(sem.m )

(%)

Fev

Distante do crrego
Mai
Ago Nov
DT

-2

DR

(sem.m )

(%)

MD

121,5

0,5
-

0,5
-

1,0
121,5

0,47
57,4

115,9

1,5
20,1

19,6

1,5
155,6

0,6
63,1

Auto
Auto

18,6

18,3

36,9

17,4

Auto

1,0

1,3

6,6

8,9

4,2

2,3

2,0

4,3

8,6

3.5

Auto

1,3

1,3

0,6

0,8

0,8

0,2

1,8

0,7

Auto

4,1

4,1

1,7

Anemo

0,8
-

0,8
-

0,4
-

1,5
0,2

1,3
0,2

21,4
0,2

24,2
0,6

9,8
0,2

Auto
Auto

8,4

1,5

1,5

18,6

30

14,2

22,4

22,4

9,1

Anemo

2,6

3,6

6,2

2,9

0,8

11,2

12

4,9

Anemo

0,8

0,5

0,5

1,8

0,8

2,8

2,8

5,6

2,3

Zoo

1,8

1,8

0,8

0,2
-

9,4

0,2
9,4

0,1
3,8

Anemo
Anemo

102

Tabela 6: Continuao
2010
ESPCIES/FAMLIAS
Fev
Morfoespcie 1
COMBRETACEAE
Combretum pisonioides Taub.
ANNONACEAE
Rollinia leptopetala R. E. Fr.
EUPHORBIACEAE
Croton blanchetianus Baill
Croton rhamnifolioides Pax. & K.
Hoffm.
Jatropha mollissima (Pohl.) Baill.
Sebastiana macrocarpa Mull. Arg.
FABACEAE
Bauhinia cheilantha (Bong) D.
Dietr.
Libidibia ferrea (Mart. ex. Tul.) L.
P. Queiroz
Lutzelburgia auriculata (Allemo)
Ducke
Mimosa ophtalmocentra Mart. ex.
Benth
Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir.
Piptadenia stipulacea (Benth.)
Ducke
Poincianella pyramidalis (Tul.) L.
P. Queiroz
ANACARDIACEAE

Mai

Prximo do crrego
Ago
Nov
DT

-2

DR

(sem.m )

(%)

Fev

Distante do crrego
Mai
Ago Nov
DT

-2

DR

(sem.m )

(%)

MD

0,2

0,2

0,1

Nd

0,5

0,2

0,2

0,9

0,4

0,2

0,5

0,7

0,3

Anemo

0,2

0,2

0,1
2011

Zoo

184,9

2,3
10,7

0,5
1,3

2,8
196,9

0,9
66,2

126,9

1,5
7,6

3,6

1,0

1,5
139,1

0,7
68,7

Auto
Auto

0,2
1,8

0,5
-

0,7
1,8

0,2
0,6

Auto
Auto

1,3

1,3

0,4

0,2

0,2

0,1

Auto

6,9

6,9

2,3

0,5

1,0

1,5

3,0

1,5

Auto

2,0

2,0

0,7

1,3

1,3

0,6

Anemo

32,3

3,6

35,9

12,1

34,1

1,5

35,6

17,6

Auto

7,1

10,2
0,2

10,2
7,3

3,4
2,4

9,2

3,6
2,8

3,6
12

1,8
5,9

Auto
Auto

1,8

0,5

2,3

0,8

0,2

2,3

0,2

2,7

1,3

Auto

103

Tabela 6: Concluso
2011
ESPCIES/FAMLIAS
Fev
Myracrodruon urundeuva Allemao
Schinopsis brasiliensis Engl.
BURSERACEAE
Commiphora leptophloeos (Mart.)
J. B. Gillet
APOCYNACEAE
Aspidosperma pyrifolium Mart.
Aspidosperma cuspa S. F. Blake
ex Pittier
INDETERMINADA
Morfoespcie 2
Morfoespcie 3
Morfoespcie 4
Morfoespcie 5
Morfoespcie 6
COMBRETACEAE
Combretum pisonioides Taub.
SAPINDACEAE
Allophylus quercifolius Radlk.
ANNONACEAE
Rollinia leptopetala R. E. Fr.

Mai

Prximo do crrego
Ago
Nov
DT

-2

DR

(sem.m )

(%)

Fev

Mai

Distante do crrego
Ago Nov
DT

-2

DR

(sem.m )

(%)

MD

14.8
4,1

14,8
4,1

4,9
1,4

0,2

0,2

0,1

Anemo
Anemo

0,8

0,8

0,3

0,5

0,5

0,2

Zoo

1,0

1,8
1,3

1,8
2,3

0,6
0,8

0,5
-

0,2
-

0,7
-

0,3
-

Anemo
Anemo

1,3
-

0,5
1,8
0,2

1,3
0,5
1,8
0,2

0,4
0,2
0,6
0,1

0,5
-

0,5
-

0,2
-

Nd
Nd
Nd
Nd
Nd

0,5

0,2

0,7

0,2

0,5

0,8

1,3

0,6

Anemo

1,0

1,0

0,3

Zoo

0,2

0,2

0,1

Zoo

104

4. DISCUSSO
4.1 Dinmica do componente arbustivo-arbreo
A expectativa de maior dinmica no ambiente prximo do crrego foi
confirmada em parte, uma vez que ocorreu apenas no segundo ano, no qual houve
maior concentrao das chuvas durante o perodo chuvoso.
A distribuio das chuvas na caatinga irregular no espao e principalmente
no tempo e expressa-se nas variaes na distribuio das chuvas e nos totais
pluviomtricos. Em stios prximos aos cursos de gua, a disponibilidade hdrica
estende-se por maior perodo do ano (SAMPAIO, 2010), tornando as condies
diferenciadas em relao aos stios mais distantes. Na primeira situao,
geralmente, ocorrem plantas de maiores altura e dimetro (AMORIM; SAMPAIO;
ARAJO, 2005; RODAL; COSTA; LINS-e-SILVA, 2008a; RODAL; MARTINS;
SAMPAIO, 2008b) e copas de maiores dimetros, uma vez que esses atributos tem
alta

correlao

(MATTEUCCI;

COLMA,

1982),

promovendo

caractersticas

estruturais diferenciadas conforme a distncia do curso d gua, a exemplo do

observado neste estudo (captulo II).
A ausncia de diferenas entre os ambientes, em 2010 (quando houve
menor precipitao e maior irregularidade na distribuio mensal) ao contrrio de
2011 (maior precipitao e menor irregularidade na distribuio mensal), sugere que
mudanas nas distribuies anuais de precipitao, mais que o total de precipitao,
tem maior influncia na dinmica. Este efeito foi mais pronunciado no ambiente
distante do crrego em 2011, onde teve uma reduo no crescimento (mais que o
dobro), resultante da maior taxa de mortalidade, menor crescimento e o no
recrutamento.
A menor densidade de lenhosas altas (rvores) no ambiente distante do
crrego (ver captulo II), pode ter resultado em menor capacidade de reteno de
gua no solo, em funo das perdas por escoamento superficial e evaporao,
resultando em mudanas mais evidentes neste ambiente. Travis et al. (2006) e
Brooker et al. (2008) observaram que a vegetao atua sobre as caractersticas
fsicas do ambiente e afeta a sobrevivncia, o crescimento e o estabelecimento das
plantas.
Em regies ridas, a proximidade de ambientes mais favorveis em termos
de disponibilidade de gua, como reas de vrzea ou corpos d gua, propicia s

105

plantas o acesso a gua subterrnea durante boa parte do ano enquanto aquelas de
ambientes mais distantes so sustentadas por chuvas eventuais que ocorrem ao
longo do ano (STROMBERG et al., 2007). O fato da vegetao do ambiente prximo
do crrego apresentar rvores com maiores alturas e dimetros do que o ambiente
distante do crrego (ver captulo II) ocorre devido s espcies apresentarem
sistemas radiculares bem desenvolvidos permitindo a explorao de camadas mais
profundas. Assume-se que no foram encontradas diferenas na umidade do solo
com a distncia do crrego por terem sido retiradas amostras apenas na camada
superficial (0-20 cm).
Em ambientes secos, alteraes na precipitao e na irregularidade na
distribuio das chuvas, aliados a ocorrncia de veranicos, so os principais
condicionantes de diversos atributos da vegetao, como composio, diversidade
de

espcies,

sobrevivncia e

crescimento

(ARAJO,

2005;

BALVANERA;

AGUIRRE, 2006; VIEIRA; SCARIOT, 2006; WILLIAMS-LINERA; LOREA, 2009).

Como j foi dito, na caatinga, estas variveis so altamente imprevisveis, atuando
como um fator de estresse adicional sazonalidade climtica, influenciando nas
taxas demogrficas das populaes (ARAJO, 2005) e, consequentemente, na
dinmica de assemblias de plantas. Todavia, vale ressaltar que o efeito daquelas
variveis pode ser modulado pelas condies do ambiente.
Variaes texturais do solo entre ambientes podem ocasionar alteraes na
infiltrao de gua no perfil do solo e, consequentemente, na disponibilidade de
gua e nutrientes para plantas (GERHARDT, 1996). Deste modo, embora o solo do
ambiente distante do crrego apresente maior capacidade de armazenamento de
gua, pela maior quantidade de partculas de menores dimenses como argila e silte
(SAMPAIO, 2003) (ver captulo II), pode-se esperar que tenha menor capacidade de
infiltrao (infiltrao lenta) que aliada a menor densidade de plantas, justificaria a
maior perda de gua em perodos de ocorrncia de chuvas mais intensas, e assim,
menor disponibilidade hdrica para plantas. provvel que as condies do
ambiente distante do crrego tenham contribudo para intensificar os efeitos das
variaes na distribuio das chuvas entre os anos, o que explicaria as mudanas
mais drsticas neste ambiente.
Como padro comum aos dois ambientes, nota-se que houve reduo da
densidade e aumento da rea basal. Phillips et al. (2002) e Higuchi et al. (2008)

106

relataram comportamento

comum em florestas tropicais em processo de

recuperao ps-distrbio e em estdio avanado de desenvolvimento.

A superioridade na mortalidade em relao ao recrutamento observada nos
ambientes nos diferentes tempos, pode ocorrer, segundo Higuchi et al. (2008), em
funo das interaes interespecficas entre as plantas. O efeito dessas interaes
parece ser mais intenso nas rvores de menores dimetros, uma vez que a maior
mortalidade ocorreu nas classes de menores dimetros. Os autores explicaram que
esta uma tendncia global, uma vez que rvores de menores dimetros
apresentam menor capacidade competitiva por espao e recurso que rvores de
maiores

dimenses

(CONDIT;

HUBBELL;

FOSTER,

1995;

APPOLINRIO;

OLIVEIRA-FILHO; GUILHERME, 2005; CARVALHO; FAGG; FELFILI, 2010).

Finalmente, aliado s mudanas nas distribuies anuais das chuvas que
pode ter se refletido em elevada mortalidade no ambiente prximo do crrego em
2011 possvel que um evento estocstico, a queda de uma rvore de maior porte,
tenha contribudo para morte de outras rvores vizinhas. Este fato pode ter
contribudo para a relao positiva entre densidade e mortalidade observada neste
perodo. Esta parece ser uma explicao mais coerente, pois no ano anterior (2010),
quando no foi registrado queda de rvores, a mortalidade no apresentou
correlao significativa com a densidade.
4.2 Dinmica do componente regenerante
As variaes nas taxas de dinmica apoiaram em parte o esperado, uma vez
que as mudanas ocorreram mais em funo das variaes nos padres interanuais
de precipitao do que com a proximidade do crrego. Diferenas entre os
ambientes ocorreram apenas no segundo ano (2011- maior precipitao e menor
irregularidade na distribuio mensal), semelhante ao observado para o componente
arbustivo-arbreo.
Os picos de recrutamento e crescimento no ambiente distante do crrego,
durante os meses de maior precipitao e mortalidade nos meses menos chuvosos,
confirmam que a disponibilidade de gua em ambientes sazonalmente secos,
sobretudo em ambiente menos favorveis (como o ambiente distante do crrego),
fundamental para recrutamento, sobrevivncia e crescimento dos indivduos em
qualquer formao vegetacional, conforme relatado por Arajo (2005) e Arajo;

107

Martins; Santos (2005), em caatinga, e por Marod et al. (2002), em floresta tropical
sazonal.
Arajo; Martins; Santos (2005) observaram que o estabelecimento de
indivduos

de

Croton

blanchetianus

Poincianella

pyramidalis

foi

predominantemente sazonal, com crescimento e recrutamento mais elevado durante

o perodo chuvoso e menos acentuado na seca. De acordo com Marod et al. (2002),
provvel que o maior recrutamento no incio das chuvas, sobretudo em ambientes
secos, seja uma caractersticas evolutivamente selecionada, o que permitiria
potencializar o uso de gua, aumentando as chances de estabelecimento e
sobrevivncia dos indivduos nas estao seca seguinte (KHURANA; SINGH, 2001).
Em uma comunidade de floresta mida, Comita; Engelbrecht (2009)
observaram maiores taxas de mortalidade e menor crescimento de plntulas na
estao seca do que na chuvosa. Este mesmo padro foi mencionado por Gerhardt
(1996) e Marod et al. (2002), avaliando o efeito da limitao hdrica sazonal no
desenvolvimento de plntulas lenhosas em ambientes sazonalmente secos.
Padro comum aos dois ambientes foi a alta mortalidade nos meses menos
chuvosos de indivduos das mesmas espcies que haviam apresentado alto
recrutamento durante os meses de maior precipitao. O fato dos indivduos mortos
no serem os mesmos que haviam sido recrutados no perodo anterior sugere que
interaes biticas entre indivduos da mesma espcie tenham sido um fator
importante de mortalidade.
O maior recrutamento e a maior mortalidade de indivduos na classe de
menores dimetros (0,5-0,9 cm) reforam a possibilidade da competio
intraespecfica mais acirrada ter resultado na elevada mortalidade de indivduos de
espcies com alto recrutamento, contribuindo para o equilbrio na abundncia
dessas populaes. Embora o nmero de recrutados tenha sido alto nesta classe
diamtrica, a mortalidade superou o recrutamento, o que justifica a reduo na
densidade. Este mesmo padro tem sido encontrado em diferentes formaes
vegetacionais e em diferentes fases do ciclo de vida da planta (SWAINE;
LIEBERMAN; HALL, 1990; GERHARDT, 1996; APPOLINRIO; OLIVEIRA-FILHO;
GUILHERME, 2005).
Alm disso, a menor capacidade de desenvolvimento de razes, e
consequentemente, a menor tolerncia limitao hdrica nas camadas superficiais

108

do solo, conforme relatado por Wright (1992) e Comita; Engelbrecht (2009), pode ser
outro fator que explicaria a maior mortalidade dos indivduos de menores dimetros,
coincidindo com os meses menos chuvosos.
4.3 Deposio de sementes versus dinmica do componente regenerante
Contrariando as expectativas, a deposio trimestral de sementes no diferiu
entre os ambientes. No geral, em 2010 (menor precipitao e maior irregularidade
na distribuio mensal) o nmero de sementes depositadas foi melhor distribudo
entre as espcies nos dois ambientes que em 2011 (maior precipitao e menor
irregularidade na distribuio mensal). Este resultado indica que as diferenas na
irregularidade de distribuio da precipitao entre os anos mais do que os totais
pluviomtricos tem maior influncia na produo de sementes e confirmam a
influncia das variaes interanuais e sazonais de precipitao nos aspectos
reprodutivos de plantas lenhosas em ambientes secos (MACHADO; BARROS;
SAMPAIO, 1997; JUSTINIANO; FREDERICKSEN, 2000; KHURANA; SINGH, 2001;
LIMA; RODAL, 2010).
O efeito da irregularidade na distribuio da precipitao foi mais evidente no
ambiente distante do crrego, uma vez que apenas nele houve reduo significativa
na deposio total de sementes, especialmente em populaes mais abundantes
como Commiphora leptophloeos, Schinopsis brasiliensis, Aspidosperma cuspa,
Mimosa tenuiflora e Croton rhamnifolioides. Arajo (2005) mencionou que diferenas
nas condies do habitat podem contribuir para intensificar ou minimizar os efeitos
das variaes nos padres de precipitao na caatinga. Assim, pode-se supor que
as condies do ambiente prximo do crrego tenham contribudo para reduzir os
efeitos das mudanas nas distribuies anuais de precipitao.
O padro relativamente contnuo de deposio de sementes, mas com picos
no perodo seco, observado nos dois ambientes, pode estar relacionado aos
diferentes modelos fenolgicos de florao e frrutificao j registrados na caatinga,
com espcies que florescem e liberam sementes no perodo chuvoso; outras
florescem em meados do perodo chuvoso e liberam sementes at o incio da
estao seca e outras que florescem quase o ano inteiro (MACHADO; BARROS;
SAMPAIO, 1997). No entanto, este padro geral foi fortemente influenciado pelos
modos de disperso, prevalecendo a anemocoria no perodo seco e a autocoria no

109

perodo de chuvas. Este mesmo comportamento tem sido encontrado em outras

reas sazonalmente secas (JUSTINIANO; FREDERICKSEN, 2000; TEEGALAPALLI;
HIREMATH; JATHANNA, 2010), sendo considerada uma adaptao s melhores
condies de disperso dos disporos (MACHADO; BARROS; SAMPAIO, 1997;
GRIZ; MACHADO, 2001).
Como a disponibilidade de sementes foi contnua ao longo do ano, seria
esperado que houvesse um recrutamento contnuo de indivduos, o que no ocorreu.
Araujo (2005) relatou que o efeito da forte estacionalidade hdrica limita o
recrutamento de indivduos podendo ocasionar alta mortalidade de plntulas e
sementes por dessecao, com recrutamento concentrando-se no perodo chuvoso,
com exceo de stios mais favorveis como os que ocorrem prximo aos cursos d
gua. Esta observao corrobora os resultados deste estudo, nos quais o
recrutamento e o crescimento no ambiente prximo do crrego sofreram poucas
mudanas ao longo do ano.
Muitos trabalhos em florestas tropicais apontam a disponibilidade de
sementes como um dos principais fatores limitantes do recrutamento de novos
indivduos em assemblias de plantas (NATHAN; MULLER-LANDAU, 2000;
SVENNING; WRIGHT, 2005). No entanto, os resultados deste estudo sugerem que
a disponibilidade de sementes, no foi o principal limitante do recrutamento de
indivduos nos dois ambientes em 2011, corroborando as ideias apresentadas por
Arajo (2005).
Pode-se concluir que o estresse ocasionado pelas mudanas nas
distribuies anuais de precipitao, mais do que a limitao de sementes, pode ter
contribudo para menores taxas de recrutamento nos dois ambientes, em 2011 uma
vez que independentemente de haver alterao no nmero de sementes
depositadas, houve reduo significativa no nmero de indivduos recrutados em
2011 (maior precipitao e menor irregularidade na distribuio mensal), em ambos
os ambientes (ver item 3.1). Assim, pode-se pensar que essas alteraes tenham
contribudo para mortalidade de sementes e plntulas logo aps a emergncia,
antes que as plntulas tivessem atingido o nvel de incluso adotado.

110

5. CONSIDERAES
De uma forma geral, as variaes observadas nas taxas de dinmica tanto
no componente arbustivo-arbreo quanto no regenerante e na chuva de sementes
sugerem que as mudanas na distribuio das chuvas em anos consecutivos, mais
do que os totais pluviomtricos, podem ter fortes implicaes na dinmica e
organizao de assemblias de plantas na caatinga. Contudo, tais alteraes
parecem variar em funo das condies do habitat (como a proximidade do
crrego).
As anlises das mudanas na vegetao lenhosa (nos dois ambientes)
indicam que ela est em fase de mudana estrutural, uma vez que houve reduo
no nmero de indivduos e aumento de rea basal (com tendncia a estabilidade). A
maior mortalidade nas classes de menores dimetros corrobora esta ideia, uma vez
que o esperado em floretas maduras a ocorrncia de mortalidade independente da
classe de dimetro. As poucas variaes na composio e diversidade de espcies
sugerem bom estado de conservao da rea.
6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
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7. CONSIDERAES FINAS
Embora seja comum afirmar que a estrutura da vegetao de caatinga varia
no espao, a maior parte dos estudos destaca essa heterogeneidade em escala
regional, pouco se sabe em escala local, havendo apenas indicaes que a
disponibilidade hdrica no pediplano sertanejo, altera a estrutura da vegetao, o que
foi comprovado neste estudo (ver captulo II).
Na perspectiva de testar isso foram amostradas duas reas a diferentes
distncias do crrego. A vegetao do ambiente mais prximo do crrego
apresentou maior densidade de lenhosas altas (rvores), ao contrrio do ambiente
mais distante do crrego, no qual houve maior densidade de lenhosas baixas
(arbustos) (ver captulo II), provavelmente, pelo fato do stio mais prximo do crrego
ter maior disponibilidade hdrica por um maior perodo do ano, tornando sua
condio diferenciada em relao ao stio mais distante. Aliado a isso, as
caractersticas texturais do solo e a possvel maior cobertura de copas do ambiente
prximo do crrego, justificaria a menor perda de gua por escoamento superficial e
evaporao, em anos com chuvas mais concentradas, e, consequentemente, maior
disponibilidade de gua para plantas.
Ao contrrio do esperado, as variaes nas taxas de dinmica e deposio
de sementes observadas entre os ambientes nos diferentes tempos ocorreram mais
em funo das mudanas nos padres de distribuio das chuvas do que com as
caractersticas do ambiente. As diferenas estruturais (maior densidade de lenhosas
altas no ambiente prximo do crrego) e pedolgicas (menor quantidade de
partculas de menores dimenses) parecem ter contribudo para atenuar os efeitos
da irregularidade da precipitao na dinmica.
Os resultados indicam que a limitao de sementes no foi o principal fator
limitante do recrutamento de novos indivduos, uma vez que independentemente de
haver alteraes nos totais de deposio de sementes, houve reduo significativa
do recrutamento com as mudanas anuais na distribuio das chuvas. Alm da
importncia dessas alteraes como fator de mortalidade, interaes biticas entre
indivduos da mesma espcie parecem ter sido outro importante fator.
Vale ressaltar, que apesar da importncia das informaes obtidas neste
estudo, ainda existem muitas lacunas, sobre o papel dos fatores abiticos e biticos
na organizao da vegetao lenhosa da caatinga, sobretudo, envolvendo uma

116

anlise mais detalhada do componente arbustivo-arbreo e de sua regenerao.

Essa falta de conhecimento das interaes entre vegetao e ambiente, dificulta a
tomada de decises de medidas de manejo dessa vegetao, sendo recomendado
cautela nas generalizaes sobre a dinmica da vegetao lenhosa de caatinga,
tendo em vista: 1) a elevada heterogeneidade espacial e temporal na distribuio
das chuvas e condies ambientais dos diferentes stios com vegetao de caatinga;
2) e as complexas interaes entre o meio bitico e abitico, o que implica na
necessidade da realizao de estudos temporais com intervalos curtos entre
avaliaes e perodos longos de observao.