ISSN 373 - 580 X

Bol. Soc. Argent. Bot. 34 (1-2): 85-99.1999

UNA APROXIMACIN A LA ARQUITECTURA VEGETAL: CONCEPTOS,

OBJETIVOS Y METODOLOGA
Por G. Monica TOURN' ; Daniel BARTHLMY* y Javier GROSFELD1*3
Sum m ary An approach to plant architecture: concepts, objectives and mei/iodo/ogy.A synthesis of concepts,
definitions and methods used in plant architectural studies is provided with a brief review of the field's
terminology and a comparison with the usual morphological terms. The concept of architecture (Hall &
Oldeman, 1970) involves the idea of plant form and its history. The concept of the architectural model and
reiteration, applies to the development of plant form along the life cycle. The tools and plant morphological traits
used in architectural studies are dealt with and the applications of plant architecture to other botanical fields are
discussed.
Key W ords: Architecture, Architectural analysis, Reiteration, Tree models.

INTRODUCCIN

Edelin, 1990; Costs, 1993; Edelin 1977; Sabatier &

Barthlmy, 1995; Temple, 1975), lianas (Cremers,
1973, 1974; Coudurier, 1992), especies herbceas
(Jeannoda-Robinson, 1977; Castro & Santos, 1981)
han sido estudiadas siguiendo esta metodologa,
que se ha aplicado tambin a sistemas radiculares
(Atger & Edelin, 1994 a y b; Kahn, 1983).
En la Argentina, algunos trabajos cientficos han
utilizado el mtodo y los conceptos del anlisis
arquitectural (Damascos et al., 1994; Grosfeld, 1994;
Grosfeld & Barthlmy, 1994, 1995; Grosfeld et al.,
1996; Pidal et al., 1997; Puntieri et al., 1994, 1995;
Torlosa et al., 1996; Tourn & Roitman, 1996; Tourn et
al., 1991,1992,1997,1998; Tourn & del Mastro, 1997).
Con esta revisin se persigue cubrir la falta de
un texto en espaol, donde se 1) expongan los
conceptos bsicos de la arquitectura vegetal, des
criban sus objetivos y mtodo, 2) especifiquen y
describan las caractersticas morfolgicas utiliza
das en el anlisis arquitectural y definan sus con
ceptos, citando, cuando es posible, ejemplos de la
flora argentina y sudamericana, 3) indiquen las
relaciones que tiene con otras disciplinas y 4) pun
tualice su utilidad en otros campos de la Botnica.

La estructura y la dinmica de crecimiento de las

plantas han interesado durante largo tiempo a los
botnicos (Goethe, 1790; Spath, 1912; Troll, 1937;
Rauh, 1939). La arquitectura vegetal, inspirada en
los trabajos de Crner (1949, 1953, 1954) sobre las
plantas tropicales, se ha convertido progresivamen
te en una verdadera disciplina con la publicacin de
los primeros trabajos de sntesis de Hall & Oldeman
(1970), Oldeman (1974) y Hall et al. (1978). Estos
autores resumieron y describieron los principales
modos de crecimiento encontrados en los rboles
tropicales y caracterizaron los procesos morfogenticos en los que se fundamenta su arquitectura.
Por su enfoque dinmico y global, el anlisis
arquitectural, dio un nuevo impulso a la morfolo
ga vegetal y se ha constituido en una nueva herra
mienta para el estudio de todas las plantas. En la
actualidad ms de 150 familias, incluyendo a espe
cies arbreas tropicales (Barthlmy, 1988; Costs,
1988; Edelin, 1984; Edelin y Hall, 1985; Hall, 1978;
Hall & Ng, 1981; Veillon, 1978, 1980) y de zonas
templadas (Barthlmy et al., 1995; Caraglio &

DEFINICIN DE LA ARQUITECTURA VEGETAL Y

DEL ANLISIS ARQUITECTURAL

1 Ctedra de Botnica, Facultad de Agronoma, Universidad de

Buenos Aires. Av. San Martin 4453.1417- Buenos Aires, Argenti
na. Fax: (54)01514-8730/514-8739 l;-mail:gintournmail.retina.ar
; Unit de modlisation des plantes, l.N.R.A./C.I.R.A.D./
K.l l.A.T.. ti l. 5035, 34032. Montpellier. Francia. Fax: (33)
671015W. L-mail: Iiarlhel0indy6.cirad.fr
3 Departamento de Botnica. Centro Regional Universitario
Bariloche. L:nivcrsidad Nacional del Comahuo. CC 1336,8400 S.
C. de Bariloche, Argentina. Fax (54) 944-22111. E-mail:
grosfel8imcmai.eJu.ar

La arquitectura vegetal se podra definir como la

morfologa dinmica que lleva a la "construccin"
de una planta (Bell, 1994). La morfologa es una
descripcin de las caractersticas de los rganos que
forman un vegetal. Pero la planta no es un objeto
esttico sino un organismo dinmico en constante
85

Bol. Soc. Argent. Bot. 34 (1-2) 1999

crecimiento, que cada vez se hace ms elaborado.

Esta continua construccin es el resultado del equili
brio entre los procesos endgenos de crecimiento y
las acciones exteriores ejercidas por el medio am
biente (Edelin, 1984) y se manifiesta por la disposi
cin relativa de los vastagos vegetativos areos y
subterrneos (Hall & Oldeman, 1970). El concepto
de arquitectura vegetal incluye la idea de "forma"
de una planta (Hall et ai, 1978; Bell, 1991) y su
objetivo es dar una aproximacin global y dinmica
de su crecimiento (Barthlmy et al., 1989).
La sucesin de estadios de "construccin" de
una planta son producidos por la actividad de las
yemas. El "anlisis arquitectural" consiste en la
observacin e identificacin detallada de la morfo
loga de los vstagos, considerados como la unidad
elemental ("shoot unit"; Beil, 1991) de la forma de
la planta.
MTODO DEL ANLISIS ARQUITECTURAL

La originalidad del anlisis arquitectural con res

pecto a otras disciplinas morfolgicas es el nivel al
cual se sita el anlisis. Cualquiera sea su compleji
dad, la planta es examinada en su totalidad, mos
trando los elementos bsicos que constituyen su
arquitectura.
Para cada especie y cada estadio de desarrollo
de una especie, las observaciones se realizan en
numerosos individuos, dependiendo de la comple
jidad y variabilidad de su estructura. Los indivi
duos elegidos deben crecer aislados y no estar afec
tados por otros individuos (rbol ideal). Los resul
tados se resumen en dibujos, esquemas y tablas
que representan o simbolizan las principales carac
tersticas morfolgicas y los sucesivos estadios de
crecimiento. La arquitectura de cualquier indivi
duo de una misma especie debe estar representada
por estos esquemas para que el anlisis sea consi
derado completo (Barthlmy et ai, 1989, 1991).
El anlisis arquitectural se basa en la observacin
de las siguientes caractersticas morfolgicas: el
modo de crecimiento, el modo de ramificacin, los
tipos de vstagos y la posicin de las estructuras
reproductivas (Hall & Oldeman, 1970; Hall et ai,
1978; Barthlmy et ai, 1989; Hall & Edelin, 1987).

resulta del meristema apical y el alargamiento es la

manifestacin observable del crecimiento prima
rio, es el resultado del alargamiento celular, que
comienza un poco ms abajo del pice
meristemtico.
El crecimiento se efecta segn varias modali
dades que dependen de su duracin en el tiempo y
de su ritmo.
Crecimiento indefinido o definido
Un meristema puede tener crecimiento definido a
corto o mediano plazo. La detencin de su funcio
namiento puede deberse a muerte, parenquimatizacin, transformacin en una estructura repro
ductiva o diferenciacin en zarcillo o espina.
En cambio, se dice que el crecimiento es indefi
nido o indeterminado cuando el meristema apical
posee la potencialidad de funcionar indefinidamen
te en el tiempo, como sucede, por ejemplo, en la
mayora de las especies del genero Pinus. En la
prctica, no siempre es fcil diferenciar estos dos
funcionamientos, dado que esta calificacin se re
fiere a una duracin relativa y depende, en una
gran medida, de la subjetividad del observador.
Crecimiento continuo o rtmico
Cuando el funcionamiento del meristema es ininte
rrumpido y el alargamiento y la formacin de los
entrenudos siguen sin detencin se dice que el cre
cimiento es continuo. El crecimiento continuo est
caracterizado por la ausencia de fase de reposo del
alargamiento (Fig. la). Ello implica un perfecto
sincronismo entre organognesis y alargamiento,
lo que se considera un fenmeno raro, que se pre
senta slo en algunas especies tropicales, como por
ejemplo en Rlzophora mangle. Carica papaya o en
algunas palmeras (Hall et ai, 1978).
El crecimiento es llamado rtmico cuando existe
una alternancia regular de fases de alargamiento y
de reposo (Hall & Martin, 1968; Caraglio &
Barthlmy, 1996). En este caso se puede definir la
unidad de crecimiento (uc), que corresponde a la
porcin de vstago que se desarrolla durante un
perodo de alargamiento ininterrumpido del tallo
(Fig. Ib). En general, dos unidades de crecimiento
sucesivas estn morfolgicamente separadas por
una zona de entrenudos cortos asociados a catfilos que protegen al meristema durante la fase de
reposo.

CARACTERSTICAS MORFOLGICAS UTILIZADAS

EN EL ANLISIS ARQUITECTURAL.

Modo de crecimiento
El crecimiento primario de un vstago es el resulta
do de dos procesos morogenticos diferentes, pero
coordinados: la organognesis y el alargamiento.
La formacin de nuevos rganos (organognesis)

Modo de ramificacin
La ramificacin, o su ausencia (como en Cocos
nucfera, Zyagrus yatay, etc.), es un factor importan86

G.M. Tourn et ni, Arquitectura vegetal

Fig. 1.- Esquemas de los modos de crecimiento. A: Crecimiento continuo, sin fase de reposo. B: Crecimiento rtmico; unidad
de crecimiento (uc) es la porcin del tallo que se alarga durante un perodo ininterrumpido (p) entre dos fases sucesivas de
reposo (adaptado de Halle ti ai, 1978). Referencias: c: cicatrices de los catafilos, p: perodo de tiempo, uc: unidad de
crecimiento.

te en la definicin de la arquitectura de una planta.

El modo de divisin del meristema apical de un eje,
su modo de crecimiento (definido o indefinido), y
el modo de distribucin de los ejes secundarios
sobre el vastago principal, permiten distinguir va
rios tipos de ramificacin (Caraglio & Barthlmy,
1996).
Las ramas que se tienen en cuenta en el anlisis
arquitectural son las estructurales, que forman el
esqueleto de la planta; pero muchas veces se origi
nan vastagos que no lo son (denominados "an
cillary shoots" por Bell en 1994), por ejemplo:
braquiblastos, espinas caulinares, flores, inflores
cencias, zarcillos, que pueden ser, algunos de ellos,
el soporte de las ramas estructurales (Tourn et at.,
1996).

tuales, habindose descripto en algunas especies de

las Monocotiledneas como: Hyphaene thebaica Arecnceae- (Schoute, 1909), Nypafruticans -Arecaceae(Tomlinson, 1971), Flagetlaria indica -Flagellariaceae(Tomlinson, 1970; Tomlinson & Posluszny, 1977),
Strelitzia regime -Musaceae- (Fisher, 1976) y muy
pocas Dicotiledneas como especies de Cactceas
del gnero Mammillaria (Boke, 1976) y en Asclepins
syriaca -Asclepiadaceae- (Nolan, 1969).
Ramificacin monopodial o simpodial
En la ramificacin monopodial, las ramas laterales
se desarrollan sin que haya una detencin definiti
va del funcionamiento del meristema del tallo prin
cipal; el conjunto ramificado que se origina es cali
ficado de monopodio (Fig. 2a). Por el contrario, la
ramificacin simpodial est dada por la sucesin
de vstagos con crecimiento definido, dando ori
gen a un simpodio (Fig. 2b). Ya que muchas veces
puede confundirse, es importante remarcar que el
trmino "monopodial" es una caracterstica que
califica a un tipo de ramificacin (opuesto a ramifi
cacin simpodial) y no al modo de crecimiento del
eje.
En un sistema simpodial, la planta se construye
por una sucesin de vstagos con crecimiento defi
nido, cualitativamente equivalentes. Dichos ejes se

Ramificacin dicotmica (terminal) o lateral

Cuando la ramificacin tiene su origen a partir de
yemas axilares es calificada como lateral. La ramifi
cacin lateral es la ms frecuente en las Gimnospermas y Angiospermas.
La ramificacin dicotmica o terminal (Bugnon,
1971) es el resultado de la particin o divisin del
meristema apical. La ramificacin terminal se en
cuentra en Pleridophyta, Briophyta y Thallophyte y es
muy rara en las plantas vasculares superiores ac
87

Bol. Soc. Argent. Bot. 34 (1-2) 1999

Ramificacin continua, difusa o rtmica

La ramificacin se llama continua cuando se desa
rrolla una rama en la axila de cada hoja (Fig. 2c),
Este tipo de ramificacin aparece en especies tropi
cales y no es frecuente en plantas de zonas templa
das (ejemplos: Coffea arabica, caf; Gossypium
hirsutum, algodonero). La ramificacin es califica
da de difusa cuando las ramas estn irregularmen
te espaciadas y nacen slo de algunas yemas
axilares sin un patrn aparente (Fig. 2d), como en
casi todas las Cupressaceae o Tamarix spp. Final
mente, es llamada rtmica cuando las ramas for
man grupos o pisos regularmente espaciados (Fig.
2e), como en Araucaria spp., Pimts spp.. Populas
spp. o Fraxinus spp.
Ramificacin inmediata (silptica) o diferida
(prolptica)
El momento de desarrollo de una rama a partir de
una yema axilar es una caracterstica importante en
la descripcin del modo de ramificacin. Una vez
que el meristema lateral est formado, ste se pue
de desarrollar en forma simultnea o conjunta con
el meristema apical que lo produce (Tomlinson,
1978) y la ramificacin se llama silptica (Spth,
1912) o inmediata (Caraglio & Barthlmy, 1996).
Cuando un meristema lateral entra en reposo luego
de su formacin y funciona despus de una fase de
latencia ms o menos larga, la ramificacin es cali
ficada de prolptica (Spth, 1912; Tomlinson &
Gill, 1973; Hall et n/.,1978) o diferida (Caraglio &
Barthlmy, 1996).
Otros investigadores como Mller-Doblies &
Weberling (1984), utilizan dichos trminos con
acepciones diferentes.
El funcionamiento inmediato o diferido en el
tiempo de los meristemas laterales est general
mente asociado a caractersticas morfolgicas pro
pias de cada tipo de eje (Tomlinson, 1978):
- una rama con desarrollo diferido, nacida de
una yema latente, posee en su base muchos catfilos
separados por entrenudos cortos (Fig. 2f).
- una rama con desarrollo inmediato, en cam
bio, carece de catfilos basales, y su primer entre
nudo (llamado hipopodio) es largo y sus primeras
hojas son frecuentemente nomofilos (Fig. 2g).

Fig. 2.- Esquemas de los tipos de ramificacin. A: Ramifica

cin monopodia!. B: Ramificacin simpodial: se construye
por una sucesin de ejes con crecimiento definido,
cualitativamente equivalentes, llamados mdulos, (adap
tado de Hall et ai, 1978). C: Ramificacin continua: se
desarrolla una rama en la axila de todas las hojas del eje. D:
Ramificacin difusa: las ramas estn irregularmente distri
buidas a lo largo del eje. E: Ramificacin rtmica: las ramas
forman grupos o pisos regularmente espaciados (por ejem
plo, dos ramassucesivascon espacio decua tro entrenudos).
F: Ramificacin inmediata (silptica): suele no presentar
catfilos; su primer entrenudo (hipopodio) es largo y las
primeras hojas que porta son generalmente nomofilos. G:
Ramificacin diferida (prolptica): en su base se observan
numerosos catafilos y sus primeros entrenudos son cortos;
la o las primeras hojas suelen ser ms pequeas que los
nomofilos (adaptado de Tomlinson, 1978). Referencias: h:
hipopodio, m: mdulos, t: transformacin o muerte del
meristema.

denominan mdulos (Hall et ai, 1978; Hall, 1986;

Barthlmy, 1988).
El trmino mdulo ha sido usado en sentido
amplio (Sachs, 1874; Harper, 1981, 1985; Barlow,
1989; Stone, 1975; White, 1984) con diferentes acep
ciones (metmero, fitmero, artculo, caulmero,
"ramet", etc.) pero nosotros lo utilizaremos como
un vstago simpodial (Prvost, 1967).

La nocin de orden de ramificacin

La posicin jerrquica de un eje en un sistema
ramificado corresponde a su nmero de orden. Por
convencin el tronco es calificado como eje de or
den 1 (a,), que lleva las ramas principales de orden
2 (a;), que a su vez pueden portar las ramitas de
88

G.M. Tourn et al., Arquitectura vegetal

orden tres (a3) y as sucesivamente (Hall et al.,
1978). Un orden dado puede mantener siempre las
mismas caractersticas morfolgicas (Araucaria
araucana; Grosfeld, 1994) o tener diferentes expre
siones (Fraximts spp.. Cedras spp.) segn el estadio
de desarrollo de la planta (Barthlmy et al., 1996),
las modificaciones producidas por el ambiente
(Brning, 1976), el sombreado entre individuos
(Sipe & Bazzaz, 1994) o entre diferentes zonas del
mismo individuo (Kellomki et al., 1986), la com
petencia por luz, agua y nutrientes entre indivi
duos y entre especies (Schmid & Harper, 1985; Bell,
1984; Tremmel & Bazzaz, 1993; Remphrey &
Davidson, 1996) y, las caractersticas del suelo don
de crecen (Del Tredici, 1991).
Tipos de vrstagos

Fig. 3.- Esquemas de los tipos de ejes. A: Eje orttropo con

crecimiento vertical y simetra radial. B: Ejeplagitropo con
disposicin horizontal y simetra bilateral.C: Ejeplagitropo
por aposicin: la parte distal de cada mdulo presenta una
disminucin abrupta de la longitud de los entrenudos, se
hace orttropo y el merlstema apical contina su crecimien
to vegetativo, generalmente como un braquiblasto con cre
cimiento indefinidoy estructuras reproductivas axilares (ej.
Terminalia spp.). D: Eje plagitropo por sustitucin: ocurre
generalmente por aborto o transformacin del meristema
apical de cada mdulo; el nuevo mdulo, originado a partir
de una yema axilar prxima al pice, presenta crecimiento
definido.

La diferencia entre vstagos vegetativos areos ho

rizontales y verticales recibi la atencin de los
botnicos ya desde el siglo pasado (Frank, 1868;
Sachs, 1874), siendo denominados, respectivamen
te, plagitropos y orttropos (Hall et al., 1978).
Plagiotropa u ortotropa determinan el modo
de ocupacin del espacio de los ejes vegetativos y
por consiguiente, su modo de captacin de la ener
ga lumnica. Constituyen dos aspectos fundamen
tales de la arquitectura vegetal y pueden ser defini
dos por un sndrome o serie de caractersticas
morfolgicas (Edelin, 1984).
Un eje se considera orttropo (Fig. 3a) cuando
su direccin de crecimiento es vertical y la disposi
cin de sus rganos laterales (hojas o ramas) le da
una simetra radial. En este caso la filotaxis es gene
ralmente espiralada u opuesta y decusada (verticilada) En cambio, un eje plagitropo (Fig. 3b) se
desarrolla de manera horizontal u oblicua, presen
tando una neta dorsiventralidad y simetra bilate
ral, con filotaxis dstica o sus hojas en un plano
-por reorientacin de las lminas, de los pecolos o
de los entrenudos- (Edelin, 1984; Caraglio &
Barthlmy, 1996).
Sin embargo, estas expresiones representan slo
los extremos de una serie de situaciones que se
encuentran en la realidad y que pueden hacer com
pleja la determinacin de la naturaleza de un eje
(Edelin, 1984).
Dos tipos de plagiotropa (Koriba, 1958) mere
cen una atencin especial ya que intervienen en la
definicin de ciertos modelos arquitecturales (Ha
ll et al., 1978), la plagiotropa por aposicin y la
plagiotropa por sustitucin. Estn caracterizadas
por ramas con ramificacin simpodial, en las cua
les la plagiotropa es obtenida por la sucesin de
las partes proximales horizontales de cada elemen-

to del simpodio. Las partes distales de estos ele

mentos son orttropas y pueden presentar un cre
cimiento indefinido -plagiotropa por aposicin- o
definido -plagiotropa por sustitucin-.
La plagiotropa por aposicin (Fig. 3c), es un
fenmeno tpico en especies tropicales, por ejem
plo en Terminalia cattapa (Combretaceae), donde hay
diferencias morfolgicas muy marcadas entre la
parte proximal (entrenudos largos, hojas peque
as) y la parte distal (entrenudos cortos -bra
quiblasto-, hojas grandes y zona de floracin) de
los elementos del simpodio (Comer, 1952; Fisher,
1978). Las estructuras reproductivas son axilares.
La plagiotropa por sustitucin (Fig. 3d) se obser
va, cuando ocurre aborto o transformacin del
meristema apical (de vegetativo a reproductivo) de
cada elemento del simpodio (Koriba, 1958).
Posicin de las estructuras reproductivas
La aparicin de las estructuras reproductivas influ
ye en la arquitectura del organismo vegetal segn
sea terminal o lateral. La primera conduce a la
construccin de un simpodio y la segunda no afec
ta el desarrollo del eje principal y es compatible con
la construccin de un monopodio.
89

Bol. Soc. A rgent. Bot. 34 (1-2) 1999

LOS CONCEPTOS DE LA ARQUITECTURA VEGETAL

Utilizando estas caractersticas morfolgicas, el

anlisis arquitectural se sustenta en tres conceptos
importantes: el modelo arquitectural, la unidad
arquitectural y la reiteracin.
EL MODELO ARQUITECTURAL

El modelo arquitectural representa una combina

cin particular de las caractersticas morfolgicas
antes descriptas que determina la manera en que la
planta elabora su forma (Bell, 1991) su arquitectu
ra (Hall & Oldeman, 1970; Barthlmy et ni., 1991).
Los modelos arquitecturales fueron definidos
por Hall & Oldeman (1970) y si bien el nmero
terico de combinaciones posibles es alto, en la
naturaleza slo parecen existir unos 20 modelos
arquitecturales, que se aplican indistintamente a
rboles y plantas herbceas, tanto tropicales como
de regiones templadas, y a taxones actuales o extin
tos. Cada modelo lleva el nombre de un botnico
que ha contribuido ampliamente al conocimiento
del modo de desarrollo de especies que exhiben
dicho modelo.
Los patrones de crecimiento que definen el mo
delo arquitectural estn genticamente determina
dos y slo bajo condiciones ecolgicas extremas su
expresin se ve afectada por el ambiente (Temple,
1975; Hall el al, 1978; Barthlmy et ni., 1989).
Como ejemplo se describe una seleccin 7 de
estos modelos arquitecturales (Hall et al., 1978)
que poseen combinaciones extremas de las caracte
rsticas morfolgicas descriptas con anterioridad,
que permite dar un amplio panorama.
El modelo de Comer (Fig. 4a) corresponde a
plantas que presentan un vstago vegetativo
orttropo no ramificado con crecimiento indefini
do y con floracin lateral. Ej.: Cocos nucfera
(Arecacene).
El modelo de Leeuwenberg (Fig. 4b) correspon
de a plantas que muestran una sucesin simpodial
y tridimensional de mdulos orttropos equivalen
tes y con floracin terminal. En este caso la ramifi
cacin es subterminal sobre los mdulos. Ej.: Mtilinum spnosum (Apiacene), Ricinus communis
(Euphorbiaceae).
El modelo de Rauh (Fig. 4c) reagrupa plantas
cuyos tronco y ramas, morfolgicamente idnticos,
son monopodios orttropos con crecimiento y ra
mificacin rtmicos. Las flores o inflorescencias son
siempre lateral. Ej.: Pintis spp. (Pinaceae), Ilex paraguarensis (Aqufoliaceae), Cccropia spp. (Moraceae).
El modelo de Aubrville (Fig. 4d) est represen
tado por plantas que tienen un tronco monopodial
orttropo con crecimiento y ramificacin rtmicos

y que lleva pisos de ramas plagitropas por aposi

cin. Las estructuras reproductivas son laterales.
Ej.: Terminnlia amazonia (Combretaceae).
El modelo de Massart (Fig. 4e) corresponde a
plantas que poseen un tronco monopodial y ort
tropo, con crecimiento y ramificacin rtmicos. Las
ramas son plagitropas. Las flores o inflorescencias
pueden ser laterales o terminales. Ej.: Abies spp.
(Pinaceae) Chorisia speciosa (Bombacaceae),
Symphonia globulifera (Clusiaceae).
El modelo de Roux (Fig. 4f) corresponde a plan
tas con tronco y ramas de crecimiento continuo. El
tronco es orttropo con ramificacin continua o di
fusa y lleva ramas plagitropas. Las estructuras
reproductivas son generalmente laterales. Ej.: Coffea
arabica (Rubiaceae), Paliurus spina-Cliristi (Rhamnaceae).
El modelo de Troll (Fig. 4g) reagrupa plantas
que se construyen por una superposicin de ejes
los cuales son todos plagitropos. Ej.: Fagus
sylvatica (Fagaceae), y muchas especies de Legumi
nosas (Fabaceae).
LA UNIDAD ARQUITECTURAL

La arquitectura elemental (unidad funcional y

morfolgica de una especie) de un modelo ha sido
llamada su "unidad arquitectural" (Edelin, 1977;
Barthlmy et ai, 1989). Es el conjunto de las dife
rentes categoras de ejes que presenta una especie
hasta el momento de aparicin de las estructuras
reproductivas (Barthlmy et al., 1991).
La identificacin de la unidad arquitectural de
una especie se realiza mediante el estudio de mu
chas plantas en diferentes estadios de desarrollo,
analizando los caracteres morfolgicos y funciona
les de todas las categoras de ejes que se pueden
reconocer en cada uno de estos estadios.
Por ejemplo, en Araucaria araucana, la arquitec
tura elemental est constituida por un tronco (eje
de orden 1, a,) orttropo con crecimiento rtmico e
indefinido y ramificacin rtmica, inmediata y
pseudoverticilada. En el rbol adulto, las ramas
(ejes de orden 2, a,) tienen crecimiento rtmico y
definido a largo plazo, con una orientacin oblicua
u horizontal y se agrupan en pisos de 6 u 8 por
unidad de crecimiento. Las ramitas (ejes de orden
3, a,), dispuestas de a pares en un mismo plano que
las ramas, les dan a stas una neta plagiotropa.
Estos ejes a, poseen crecimiento rtmico y definido
a corto plazo y son los nicos portadores de los
conos. Todos los ejes tienen filotaxis espiralada. En
los individuos estaminados, los amentos se ubican
de forma lateral. En cambio, en los rboles carpelados, los conos se insertan generalmente de for
ma terminal, por lo cual las ramitas (a3) tienen
90

G.M. Tourn el ai, Arquitectura vegetal

Fig. 4 - Esquemas de algunos modelos arquitecturales (adaptados de Hall el ai, 1978). A: Modelo de Crner: un eje
vegetativo orttropo no ramificado con crecimiento indefinido y floracin lateral [Ej.:Cocosnucfera(Arec<tcefle)].B: Modelo
de Leeuwenberg: se caracteriza por presentar una sucesin simpodial y tridimensional de mdulos orttropos equivalen
tes, con floracin terminal [Ej.Mulinumspinosum(Apiaccac),Ricinascommams {Euphorbiaceae)].C: Modelo de Rauh: el tronco
y las ramas, morfolgicamente idnticos, son monopodios orttropos con crecimiento y ramificacin rtmicos; las flores o
inflorescencias son siempre la terales(Ej.:Pmisspp. (Pinaceae),Cccropiaspp. (Momeen?)].D: Modelo d'Aubrville: un tronco
monopodial orttropo con crecimiento y ramificacin rtmicos, que lleva pisos de ramas plagitropas por aposicin; las
estructuras reproductivas son laterales [Ej.:Termma/iuamazonia (Combrelaceac)].E:Modelo de Massart: un tronco monopodial
y orttropo, con crecimiento y ramificacin rtmicos; las ramas son plagitropas; las flores o inflorescencias pueden ser
laterales o terminales [Ej.: Cliorisinspeciosa (Bombacaceac), Sxjmphoniaglobalfera (Clusiaceae)]. F: Modelo de Roux: el tronco y
las ramas presentan crecimiento continuo; el tronco es orttropo con ramificacin continua o difusa y lleva ramas
plagitropas; las estructuras reproductivas son generalmente laterales [Ej.:Coffeaarabica (Rubiaceae), Paliaras spina-Chrisli
(Rliamnaceae)]. G: Modelo de Troll (adaptado de Hall y Edelin, 1987): esta construido por ima superposicin de ejes, los
cuales son todos plagitropos [Ej.: Fagas s/li>atica (Fagaceae), y muchas especies de Leguminosas (Fabaccae)].

91

Bol. Soc. A rgent. Bot. 34 (1-2) 1999

ramificacin simpodial. Luego de la aparicin de

los conos, no se desarrolla otra categora de ejes en
la arquitectura de la planta y, como se ha mostrado
(Grosfeld, 1994; Grosfeld & Barthlmy, 1994,1996;
Grosfeld et ai, 1996) esta arquitectura se mantiene
estable en sus aspectos cualitativos en todos los
ambientes donde se desarrolla la especie. En este
estadio, el rbol maduro expresa su arquitectura
elemental especfica o sea su unidad arquitectural,
que puede ser representada por un esquema y una
tabla (Fig. 5).

Ilustrada con este ejemplo, la arquitectura de

una planta puede ser vista como un sistema jerr
quico de ramas en el que los vastagos pueden ser
agrupados en funcin de sus caractersticas morfo
lgicas, fisiolgicas, etc. La funcin y estructura de
cada categora de eje es caracterstica de su posi
cin en la arquitectura de la planta, y para cada
especie el nmero de categoras de ejes es finito.
Cualquiera sea la complejidad de una planta, los
resultados son resumidos en un esquema y una
tabla que describen la organizacin fundamental

a,

Individuos carpelados
TRONCO (a,)
Crecimiento rtmico e
indeterminado.

RAMAS (ai)
Crecimiento rtmico y
definido a largo plazo.

RAMITAS (a,)
Crecimiento rtmico y
definido a corto plazo.

Filotaxis espiralada.

Filotaxis espiralada.

Filotaxis espiralada.

Plagitropas con tendencia

a orttropas.

Plagitropas en un mismo
plano que las ramas.

Sin estructuras
reproductivas.

Sin estructuras
reproductivas.

Con estructuras
reproductivas laterales:
|
los amentos estaminados y |
terminales (rara vez
laterales): los conos
carpelados.

Ramificacin rtmica c
inmediata (silptica).
Presenta pisos de 6 a 8
j ramas dispuestas en
pseudoverticilos.

Ramificacin rtmica e
inmediata (silptica).
Llevan ramitas dispuestas
de a pares.

Sin ramificacin en los

individuos estaminados y
con ramificacin simpodial
despus del desarrollo del
cono en los individuos
carpelados.

1Orttropo.

Fig. 5.- La unidad arquitectural de Araucaria araucana. En el esquema se puede observar la disposicin relativa de las
categoras de ejes de los individuos estaminados y carpelados; en la tabla se resumen las caractersticas de las categoras
de ejes de la especie (adaptado de Grosfeld, 1994). Referencias: a,: tronco, a,: ramas; a,: ramitas.
92

G.M. Tourn et a i, Arquitectura vegetal

de la especie, y las caractersticas de todas las cate

goras, cualitativamente diferentes, de vstagos.

formar un eje que se endereza y toma las caracters

ticas morfolgicas del tronco (Fig. 6d); esta modifi
cacin en el funcionamiento del meristema da ori
gen a una reiteracin inmediata. Dependiendo de
que el desarrollo de un complejo reiterado es debi
do a un trauma (Tourn et al., 1998) o no, se habla
respectivamente de reiteracin traumtica (Fig. 6c,
d, e) o de reiteracin adaptativa (Fig. 6f).
El desarrollo de una planta conforme a su mo
delo arquitectural, implica una secuencia de fun
cionamiento de todos sus meristemas llamada "se
cuencia de diferenciacin" (Hall & Oldeman,
1970). Generalmente, la aparicin de un complejo
reiterado se manifiesta como un retorno de esa
secuencia (Edelin, 1984); como un rejuvenecimien
to (lifting), en apariencia pero no en su edad.
Inicialmente considerado como un fenmeno
oportunista (Oldeman, 1974; Grosfeld et al., 1996),
se ha demostrado que en muchas plantas, en espe
cial los rboles, la reiteracin es un evento autom
tico que ocurre despus de un cierto umbral de
diferenciacin durante el desarrollo "normal" de
un individuo, y es el mecanismo esencial por el
cual se construye la copa de la mayora de los
rboles (Edelin, 1977, 1984, 1986; Barthlmy &
Caraglio, 1991; Barthlmy, et al., 1989, 1991, 1996)
producindose una "metamorfosis arquitectural"
(Hall & Ng, 1981; Edelin, 1984) es decir un cambio
en el tipo de arquitectura. La construccin de la
copa por reiteracin puede ser ilustrada con la
descripcin del desarrollo de Fraxinus excelsior
(Barthlmy et al., 1992). En las primeras etapas de

LA REITERACIN Y EL DESAROLLO DE LA COPA

DEL ARBOL ADULTO

Algunas especies desarrollan slo una unidad

arquitectural durante toda su vida (algunas hierbas
anuales, algunos rboles), mientras que otras, en
especial muchos rboles o especies en las que mue
re la parte area durante pocas desfavorables y
que poseen algn rgano de perpetuacin subte
rrneo -rizoma (Tourn & Roitman, 1996), tubrcu
lo, raz gemfera (Tourn et ni., 1998)- repiten varias
veces dicha arquitectura elemental a lo largo de su
vida (Barthlmy et al., 1991). Oldeman (1974), de
fine la reiteracin como un proceso morfogentico
por el cual el organismo duplica total o parcial
mente su unidad arquitectural, y el resultado se
denomina un "complejo reiterado".
Cuando un eje distinto del tronco repite ntegra
mente toda la secuencia de diferenciacin del r
bol, desde la primera hasta la ltima categora de
ejes, se habla de reiteracin total (Fig. 6a). En cam
bio, una reiteracin que duplica slo una parte de
la secuencia de desarrollo, recibe el nombre de
reiteracin parcial (Fig. 6b).
Las reiteraciones pueden desarrollarse a partir
de yemas latentes, y tener desarrollo diferido (Fig.
6c) en cuyo caso son llamadas reiteraciones diferi
das (Tourn & Roitman, 1996). En algunos casos, el
meristema de una rama ya en crecimiento, puede

Fig. 6.- Distintos tipos de reiteraciones en Araucaria araucana. A: Reiteracin tota!. B: Reiteracin parcial. C: Reiteracin
prolptica. D: Reiteracin silptica. E: Reiteracin traumtica. F: Reiteracin adaptativa a partir de las races (adaptado de
Grosfeld, 1994).
93

Bol. Soc. Argent. Bot. 34 (1-2) 1999

Fig. 7.-Secuencia de desarrollo defmwntiscxce/sior en crecimiento aislado.A: El rboljovenexpresasu unidad arquitectural

presentando un tronco vertical (a,), con crecimiento rtmico y abundantemente ramificado. Las ramas (a2) tienen las mismas
caractersticas de crecimiento y ramificacin del tronco, pero estn constituidas por pulsos anuales ms cortos y son menos
ramificadas: solamente llevan uno o dos pares de ramas, de orden mayor (a3) por unidad de crecimiento. Las ramas a3no
estn ramificadas, tienen un desarrollo limitado y constan de una sucesin de unidades de crecimiento muy cortas. El rbol
presenta una forma piramidal. B: Arbol adulto. Las ramas superiores (a,) se enderezan, se vuelven ms vigorosas y
comienzan a competir con el tronco, cuyo pice puede morir (t). El rbol produce horquetas y aumenta el grado de
ramificacin (reiteraciones); as se establece la copa. C: El rbol adulto en una etapa ms avanzada: el fenmeno de
reiteracin se repite, las reiteraciones son cada vez mas pequeas (complejos reiterados) y aumentan hacia la periferia de
la copa la que se vuelve globosa. Las ramas basales mueren y caen naturalmente, mientras que, la parte superior de la copa
aumenta su volumen. Referencias: a, : tronco; a2: ramas; a3: ramas mas pequeas; t: muerte del meristema apical. Las flechas
indican el sentido de envejecimiento y muerte de las ramas.

desarrollo el tronco orttropo de crecimiento rtmi

co, lleva una serie de ramas cortas no ramificadas.
A medida que el rbol se desarrolla, el tamao de
las unidades de crecimiento (uc) del tronco y de las
ramas se incrementa. Las ramas se hacen ms vigo
rosas y abundantes, y a su vez pueden ramificarse
para llevar ramas mas pequeas. El rbol joven
(Fig. 7a) expresa su unidad arquitectural presen
tando un tronco vertical (a,), con crecimiento rtmi
co y abundantemente ramificado. Las ramas (a2)
tienen las mismas caractersticas de crecimiento y
ramificacin del tronco pero, sin embargo, estn
constituidas por pulsos anuales ms cortos y son
menos ramificadas. Solamente llevan uno o dos
pares de ramas, de orden mayor (a,) por unidad de
crecimiento, no ramificadas, con un desarrollo li
mitado y se construyen por una sucesin de unida
des de crecimiento muy cortas. A una edad ms
avanzada (Fig. 7b), las ramas superiores (a2) se
enderezan, se vuelven ms vigorosas y comienzan
a competir con el tronco, cuyo pice puede morir

(t). Este proceso lleva a la produccin de una hor

queta y a un aumento en el grado de ramificacin.
Este representa el inicio de la reiteracin, por el
cual se edifican las ramas principales y se establece
la copa del rbol. En el rbol adulto (Fig. 7c), el
fenmeno de reiteracin se sucede y se amplifica
hacia la periferia de la copa cuya forma se vuelve
esfrica. En este ejemplo (Fig. 7) se observa cmo, a
partir del desarrollo de la reiteracin, la arquitectu
ra del rbol joven, de forma piramidal y entera
mente jerarquizado alrededor de un tronco nico,
se transforma, a una edad ms avanzada, en una
estructura ms compleja donde la copa, redondea
da, est construida por una sucesin de numerosos
complejos reiterados.
Cada especie exhibe una estrategia propia de
reiteracin, siguiendo una progresiva y precisa se
cuencia de eventos (Edelin, 1984,1986), sin embar
go, conforme al estudio de muchas plantas arb
reas, se han definido tres etapas arquitecturales en
el desarrollo de un rbol (Oldeman, 1974):
94

G.M. Toum et ai, Arquitectura vegetal

tamaos y entre los cuales existe una fuerte compe
tencia selectiva (Torquebiau, 1979),
3)
el rbol del pasado (Fig. 8d), est caracteriza
do por la muerte parcial de la copa, la progresiva
cada de las ramas principales y por la formacin
de muchas reiteraciones prolpticas cada vez ms
pequeas. La ramas florferas son cada vez ms
escasas hasta que desaparecen, sealando la etapa
senescente del rbol.
RELACIONES CON OTRAS CIENCIAS YCAMPOS DE
APLICACIN DE LA ARQUITECTURA VEGETAL
La definicin de los conceptos de m odelo
arquitectural, unidad arquitectural y reiteracin ha
provisto a los botnicos de una metodologa efi
ciente para el estudio de la forma y estructura de
las plantas, tanto herbceas como arbreas, de zo
nas tropicales como templadas (Barthlmy el al.,
1989). El estudio de la arquitectura sigue en progre
so y nuevos conceptos estn en plena etapa de
investigacin: la arquitectura de los sistemas
radiculares (Atger & Edelin, 1994 a y b), la variabi
lidad arquitectural de una especie (Loup, 1983;
Masotti et al., 1995; Grosfeld et al., 1996), la
senescencia de los rboles (Barthlmy et al., 1992;
Drenou, 1994), el plan de organizacin (Edelin,
1991) y la edad fisiolgica (Robbins, 1957; Barth
lmy et al., 1996).
En la actualidad, el anlisis arquitectural contri
buye de manera significativa a la investigacin de
las diferentes interacciones entre plantas, como la
competencia intra e interespecfica (Gradziel &
Beres, 1993; Costs, 1988, 1993), o las relaciones
entre plantas y luz (Kuluuvainen, 1992; Toum &
del Mastro, 1997), agua o nutrientes (Remphrey &
Davidson, 1996; Reffye de et al., 1993; Bouchon,
1995). En el campo de la sistemtica y evolucin, el
conocimiento de la arquitectura de especies rela
cionadas, aporta nuevos datos en la interpretacin
de las relaciones filogenticas (Castro e Santos,
1981; Cremers, 1973 y 1974; Edelin, 1986; Edelin &
Hall, 1985; Keller, 1994; Loup, 1983; Sanoja, 1992;
Temple, 1975; Tourn el al. 1997,1998; Veillon, 1978,
1980) y los registros fsiles (Galtier, 1986). Tambin
contribuye al desarrollo de nuevas herramientas en
la toma de decisiones para el manejo, la gestin, o
la conservacin de bosques nativos y de especies
amenazadas (Pidal et al., 1997; Toum et al., 1998).
Si bien observando la arquitectura se puede rea
lizar un diagnstico cualitativo del estado morfo
lgico (Roloff, 1991) y fisiolgico de un individuo
(Robbins, 1957; Barthlmy et al., 1996; Kuluu
vainen, 1992), es insuficiente para estimar las varia
ciones cuantitativas de la arquitectura en el interior
de una poblacin o en ambientes diferentes. El

Fig. 8.- Etapas del desarrollo de un rbol en una selva

(adaptado de Edelin, 1984). Ay B: el rbol del futuro
conforme a su modelo y unidad arquitectural. C: el rbol
del presente alcanza el lmite superior del bosque y desa
rrolla una copa amplia por medio de reiteracin adaptativa
y/o traumtica. Es una yuxtaposicin y sucesin de com
plejos reiterados de todos los tamaos, entre los cuales
existe una fuerte competencia selectiva. D: rbol del pasa
do, marcado por la muerte parcial de la copa, la cada
progresiva de las ramas principales y por la formacin
abundante de pequeos complejos reiterados con desarro
llo diferido. Abreviaturas: cr: complejos reiterados.
1) el rbol del futuro (Fig. 8a y b), corresponde a
los primeros estadios de desarrollo cuando la plan
ta posee una arquitectura estrictamente conforme a
la unidad arquitectural especfica y expresa todas
sus categoras de vastagos diferentes.
2) el rbol del presente (Fig. 8c), alcanza el lmite
superior del bosque y desarrolla una copa amplia
por medio de la reiteracin adaptativa y /o trau
mtica. El rbol del presente es una yuxtaposicin
y sucesin de complejos reiterados de todos los
95

Bol. Soc. Argent. Bot. 34 (1-2) 1999

estudio cuantitativo de la arquitectura de las plan

tas ha permitido el desarrollo de modelos matem
ticos que posibilitan la modelizacin y simulacin
del desarrollo de una planta (Barthlmy & Caraglio, 1991), m ediante el uso de com putadoras
(Reffye de el al., 1993, 1995; Puntieri el ai, 1995).
Esto permite una mejor evaluacin, prediccin y
optimizacin del crecimiento de individuos, pobla
ciones o plantaciones, bajo distintas condiciones
ambientales.
En agronoma, el uso de modelos de simulacin
de la arquitectura permite estimar la densidad ideal
para obtener determinados tamaos de plantas y
grados de variacin entre individuos (Costes et ni,
1993) as como estimar la magnitud de las cosechas
y calidad de frutos (Smith et ai, 1992) o las res
puestas poblacionales a herbivora, heladas, inun
daciones, fuego, etc. o simular el desarrollo de plan
tas bajo distintas condiciones de crecimiento
(Reffye de et ai, 1989, 1993; Masotti, 1995). Actual
mente, las aplicaciones de la modelizacin y simu
lacin de la arquitectura de especies arbreas en las
ciencias forestales, permiten la estimacin de la
produccin y la calidad de la madera, la reaccin
de los individuos a la poda o raleo y estimar el
devenir de sistemas silvopastoriles o agroforestales
(Houllier et ai, 1991; Reffye de et ai, 1995).

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