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Miriam Izaguirre
Marzo 2015
En las plantas frutales existe una gran variacin en lo que respecta a la capacidad de extraccin
de agua del suelo, a la regulacin del ritmo transpiratorio y a la influencia de dficit hdrico sobre
el crecimiento y el rendimiento.
La cantidad de agua que fluye a travs de la planta o circula por unidad de superficie del monte
frutal depende de la oferta de agua del suelo, de las caractersticas estructurales, anatmicas y
funcionales de la planta y el cultivo, del IAF y de las condiciones atmosfricas.
El estudio de las relaciones hdricas de la planta en el cultivo debe hacerse en el contexto de un
continuum en que el agua fluye desde el suelo hacia la atmsfera, a travs de la planta. Por lo
tanto, para entender las relaciones hdricas de la planta frutal y del monte frutal de una
determinada especie es fundamental conocer el estado y la dinmica del agua en el suelo y en la
atmsfera.
a = o + p (2)
Los otros componentes son despreciables, salvo que el lugar que estemos considerando est a
una altura significativa, porque se trata de un rbol.
As, puede predecirse el movimiento del agua entre compartimento cercanos (por ejemplo de
clula a clula) que no difieren en la temperatura. Segn el gradiente de a el movimiento del
agua puede ir de un lado hacia el otro en un proceso reversible.
El componente de presin positiva dentro de la clula, que genera la turgencia, es el que est
directamente relacionado con la caracterizacin del estrs hdrico. As, el crecimiento, mediado
por expansin de las clulas, es uno de los procesos que se afecta a potenciales agua ms altos.
Por lo que es comn que la planta, en algunos momentos del da, est en estrs hdrico sin
sntomas aparentes, debido a que se ve afectado el crecimiento de hojas y /o frutos, en respuesta
a determinados valores de potencial agua.
El crecimiento de los tejidos, y por lo tanto de rganos como las hojas, depende de la divisin
celular seguida por la expansin irreversible de las clulas. La fase de expansin responde a la
siguiente ecuacin:
Crecimiento (Expansin) = M (P Y) (3)
Donde M es la extensibilidad de la pared celular y pendiente de la curva de crecimiento por
turgencia, P es la presin de turgencia e Y es la mnima presin de turgencia para el crecimiento,
o umbral de cedencia (Figura 12.5)(Taylor and Davies, 1985). La extensibilidad de la pared
depende del ablandamiento de la misma (o plasticidad) y es un proceso que responde a la accin
de fitohormonas (auxinas) y enzimas (ej. Expansinas).
En el sistema suelo-planta atmsfera existe movimiento de agua a gran distancia, entre
compartimentos que estn a diferente temperatura y donde el proceso no es reversible. Este es el
caso del flujo de agua en el xilema y el floema donde la fuerza motriz del movimiento del agua
es la presin hidrosttica. Esto implica que cuando el agua se mueve a travs de un conducto, por
donde los solutos se mueven libremente, el flujo es solamente funcin del gradiente de presin y
de la conductividad hidrulica, esta ltima depende fundamentalmente del dimetro del conducto
(vasos, traqueidas, etc.).
desde y por los poros de suelo con agua, a travs del apoplasto de la raz, hasta la membrana de las
clulas. Los factores del ambiente modulan este flujo.
La barrera de mayor importancia para el movimiento de agua en la raz se halla en las membranas
de la endodermis. No es extrao, entonces que los efectos de los factores ambientales sobre la
permeabilidad de la races sean los mismos que afectan la permeabilidad de las membranas en
general (temperatura, oxgeno, etc.).
El conocimiento de los factores que controlan la disponibilidad de agua en el suelo es
fundamental para entender el uso del agua por el rbol frutal y los requerimientos de riego. En la
ecuacin de absorcin de agua (4) tanto el potencial agua del suelo (generado en la interfase
agua-suelo-aire de los poros del suelo) como la resistencia o conductibilidad hidrulica del suelo
dependen directamente del contenido hdrico del suelo y del dimetro de los poros (determinado
por la textura del suelo).
El contenido hdrico del suelo depende de la cantidad de agua suministrada por precipitaciones o
riego, la cantidad que se pierde por evaporacin de la superficie del suelo, la cantidad que drena
profundamente en el suelo y la cantidad que es retenida por el suelo. Parte de esta ltima puede
estar disponible para las races, segn las variables que integran la ecuacin de absorcin (4).
Figura 1
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La informacin contenida en la presente gua terica es para uso exclusivo, como material de estudio, para los
alumnos que estn cursando materias en la Ctedra de Fruticultura, de la Facultad de Agronoma (UBA). Para
estos alumnos su difusin es libre y gratuita. Est terminantemente prohibido utilizar, sea en forma parcial o en su
totalidad, este material para otro fin.
(5)
La radiacin solar recibida por las hojas proporciona la energa necesaria para evaporar el agua,
adems de influir sobre la resistencia estomtica. Parte de la energa absorbida es utilizada para
evaporar el agua, convirtindose en calor latente. El resto se pierde por reirradiacin y por flujo
convectivo de calor sensible, y una mnima parte (1%) es consumida en el proceso fotosinttico.
La temperatura de la hoja quedar determinada por el balance de tres flujos: radiacin neta, calor
sensible, calor latente, y la capacidad calrica de la hoja (esta ltima resulta despreciable salvo
en estructuras muy carnosas).
Como los valores de presin de vapor de agua en la atmsfera son casi siempre mucho ms bajos
que los de la cmara subestomtica, esta claro que el vapor de agua tiende casi siempre a difundir
desde la hoja hasta el aire circundante. Las interacciones entre el gradiente de vapor de agua y
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las resistencias pueden ser complejas, complejidad que se incrementa por el hecho que la
temperatura puede afectar tanto a la resistencia foliar (directa e indirectamente a travs de su
efecto sobre el dpv (accin sobre gs) como al gradiente de vapor de agua entre la cmara
subestomtica y el aire que circunda la hoja (accin sobre la fuerza motriz).
Un aumento de la temperatura foliar, aumenta el dficit de presin de vapor en el aire de la
cmara subestomtica, dficit que rpidamente se cubre por evaporacin desde las paredes,
volviendo la presin de vapor a un valor cercano a la presin de saturacin (HR 100%). Por lo
tanto aumenta la concentracin de vapor de agua en la cmara subestomtica (Figura 3) y se
incrementa la transpiracin.
Figura 3
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Figura 4: Lismetro
Otro ndice til es la evaporacin medida en superficies libres de agua de dimensiones
conocidas (Figura 5).
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Para calcular la Evapotranspiracin del cultivo (ETc), y esto es vlido para un monte frutal, la
ETo se multiplica por un coheficiente de cultivo Kc:
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El cuadro 12.1 muestra valores estimados de Kc para un monte frutal de manzanos al principio,
en la mitad y al fin de la estacin de crecimiento, en una situacin donde se tiene en cuenta
solamente la evaporacin del suelo y en otra donde se cubri el suelo con vegetacin. Similares
resultados se observan en la figura 12.1.
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A partir de los procesos que intervienen en la economa del agua queda establecido un valor de
potencial agua en la planta en un determinado momento del da, que por supuesto vara entre
diferentes rganos entre los cuales hay flujo de agua (Figura 8). La variacin del potencial agua
durante el da (debido a las variaciones en la transpiracin, absorcin de agua y capacitancia, con
los cambios en las condiciones ambientales a lo largo del da), sigue la variacin de su
componente de presin (Figura 12.4). Este es el componente del potencial agua directamente
relacionado con los procesos de estrs, entre los cuales el crecimiento es uno de los primeros en
afectarse (ver ms arriba).
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Figura 8
Cuando se llega al mismo valor de potencial agua en todas las clulas de todos los tejidos de
todos los rganos de la planta, cesa el movimiento del agua (el flujo transpiratorio se equilibra
con el de absorcin de agua). En este momento el potencial agua de la planta es igual al del
suelo, esto ocurre en algn momento de la noche. Por lo tanto, a la madrugada el sistema sueloplanta atmsfera estara en equilibrio, este sera un momento apropiado para comparar el
potencial agua (llamado potencial agua base) en diferentes situaciones ambientales o de cultivo o
para distintos tratamientos de riego.
No obstante, el potencial agua mnimo permitira comparar especies en cuanto a su capacidad de
tolerar sequa, por ejemplo por tener diferente sensibilidad estomtica. En general esto ocurre a
la hora del da de mxima demanda atmosfrica. Esto permitira tambin caracterizar las especies
segn su eficiencia en el uso del agua. Por ejemplo, el damasco tiene mayor sensibilidad
estomtica que el peral y el manzano, lo que le permitira tolerar estrs hdrico ms severo
(Gariglio et al 2007) (Figura 9).
Figura 9
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En los rboles frutales la conductibilidad hidrulica del xilema puede afectar negativamente al
flujo del agua en la planta y ser la causa de los bajos valores de potencial agua que registran
(figuras 12.4 y figura 9), comparndolos con plantas herbceas en los mismos ambientes.
Adems, las embolias que pueden generarse por cavitacin en el xilema pueden contribuir a esta
respuesta.
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El tamao del fruto es considerablemente menor cuando la planta sufre estrs hdrico (Figura
8.9), fundamentalmente cuando el estrs ocurre en la etapa de expansin celular. La
consecuencia de este efecto se ve reflejada en la calidad de la fruta. Por otro lado, la cada de
frutos tambin aumenta en respuesta al estrs hdrico.
Cuadro 2
Especies Umbral de sensibilidad estomtica (MPa)
Manzano
-2,3
Peral
-2,1
Duraznero
-2,0
Vid
-0,9 a -1,5
Ctricos
-2,5
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estrs, y para obtener los ndices necesarios para llevar a cabo correctamente la tcnica de RDC.
La cmara de presin (Schlander 1965), a partir de la medicin de la tensin del agua en el
xilema, es el instrumento utilizado para evaluarlos.
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Figura 10: Evolucin del tamao de la baya de la vid para tres condiciones de
riego: TA riego que suministra el 100 % de la ETc. TB y TC dos condiciones de
riego deficitario controlado que suministran menor cantidad de agua que la que
se pierde por ETc. Fuente: Perez Pea 2000
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