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2008
Introduo
A taxonomia das gramneas baseada principalmente em caracteres morfolgicos das espiguetas e
inflorescncias. Porm, diferenas na anatomia foliar
tm se mostrado teis na definio de grupos,
especialmente subfamlias, onde vrios caracteres so
constantes e diagnsticos (Prat 1936; Brown 1958;
Metcalfe 1960; Ellis 1987). Uma das treze subfamlias
1
2
de Poaceae inclui os bambus (GPWG 2001; SanchezKen et al. 2007), gramneas essencialmente florestais
muito diversificadas nas reas tropicais das Amricas
e sia (Judziewicz et al. 1999). A maior parte das
espcies de bambus lenhosos monocrpica plurianual,
ou seja, as plantas apresentam crescimento vegetativo
durante muitos anos e florescem uma s vez. Isso torna
o uso de caracteres reprodutivos um fator limitante para
a sua identificao e, por isso, muitos autores tm
Oliveira, Longhi-Wagner & Leite: A contribuio da anatomia foliar para a taxonomia de Raddia Bertol. ...
Material e mtodos
Foi analisada a anatomia foliar de representantes
de todas as nove espcies de Raddia em corte
transversal, sob microscpio ptico, e a epiderme foliar,
em microscopia eletrnica de varredura (MEV). A
maior parte dos exemplares-testemunho est
depositada no herbrio da Universidade Estadual de
Feira de Santana (HUEFS), porm materiais de outros
herbrios tambm foram utilizados, discriminados na
Tab. 1 (acrnimos conforme Holmgren & Holmgren
1998). Foram tambm analisadas espcies de outros
nove gneros de bambus herbceos em corte
transversal, para fins de comparao, estando os
mesmos listados na Tab. 2.
Tipos de vegetao
Espcie
Palmira BA
Palmira BA
Brejo da Madre de Deus PE
Itaju do Colnia BA
Ubara BA
Maranguape CE
Nazar da Mata PE
Ubara BA
Maracs BA
Rio de Janeiro RJ
Ilhus BA
Itacar BA
So Felipe BA
Cachoeira BA
Guiana
Itaituba PA
Guaremales, Venezuela
Guiana Francesa
Guiana Francesa
Linhares ES
Linhares ES
Linhares ES
Linhares ES
Linhares ES
Linhares ES
Barra de So Francisco ES
Santa Ins BA
Itaet BA
Maracs BA
Igassu BA
Sanhar PE
Aurelino Leal BA
Maracs BA
Maracs BA
Palmira BA
Morro do Chapu BA
Jaguaquara BA
Linhares ES
Jussari BA
Jussari BA
Local de coleta
R.P. Oliveira 725*
R.P. Oliveira 1077
A.G. Silva 292
T.R. Soderstrom 2110
T.R. Soderstrom 2173
R.P. Oliveira 972*
R.P. Oliveira 973
T.R. Soderstrom 2245
K.R.B. leite 250
Riedel s.n. (P405001)
R.P. Oliveira 601*
T.S. Santos 3192
R.P. Oliveira 911*
R.P. Oliveira 993
Lepre s.n. (P405005)
J.A. Swallen 6947
H. Pittier 9102
J.J. Granville 7311
J.J. Granville 2126
R.P. Oliveira 980*
D.A. Folli 3308
R.P. Oliveira 967*
R.P. Oliveira 981
R.P. Oliveira 982
R.P. Oliveira 1045
L. Kollmann 3523
R.P. Oliveira 801*
R.P. Oliveira 710*
R.P. Oliveira 1042
C. Porto 1362
E.C Tenrio 66/125
R.P. Oliveira 978*
R.P. Oliveira 722*
R.P. Oliveira 230
R.P. Oliveira 1076
R.P. Oliveira 1014
R.P. Oliveira 1030
T.R. Soderstrom 1897
R.P. Oliveira 714*
R.P. Oliveira 1078
Testemunho
Tabela 1. Exemplares de Raddia Bertol. utilizados na anlise da anatomia foliar em corte transversal (*) e anlise da epiderme em MEV (sem asterisco).
HUEFS
HUEFS
HUEFS
CEPEC
CEPEC
HUEFS
HUEFS
CEPEC
HUEFS
P
HUEFS
CEPEC
HUEFS
HUEFS
P
INPA
CAY
K
CAY
HUEFS
CVRD
HUEFS
HUEFS
HUEFS
HUEFS
MBML
HUEFS
HUEFS
HUEFS
RB
HUEFS
HUEFS
HUEFS
HUEFS
HUEFS
HUEFS
HUEFS
RB
HUEFS
HUEFS
Herbrio
Oliveira, Longhi-Wagner & Leite: A contribuio da anatomia foliar para a taxonomia de Raddia Bertol. ...
Tabela 2. Exemplares de outros gneros da tribo Olyreae utilizados na anlise da anatomia foliar em corte transversal.
Espcie
Local de coleta
Testemunho
Herbrio
Barro Preto BA
Potiragu BA
Monte Pascoal BA
Jussari BA
Maranguape CE
Ilhus BA
Garotire PA
Palmira BA
Itanhm BA
Una BA
Santa Teresa ES
Porto Alegre RS
Jussari BA
Monte Pascoal BA
Manaus AM
Itacar BA
Santa Teresa ES
Colider PA
Lenis BA
Itacar BA
Mata de So Joo BA
Santa Teresa ES
Jussari BA
HUEFS
HUEFS
HUEFS
HUEFS
HUEFS
HUEFS
MG
HUEFS
HUEFS
HUEFS
HUEFS
HUEFS
HUEFS
HUEFS
INPA
HUEFS
HUEFS
INPA
HUEFS
HUEFS
HUEFS
HUEFS
HUEFS
Resultados e discusso
Nas espcies de Raddia (Fig. 1-6), as folhas so
pseudopecioladas, assim como na maior parte dos
bambus (GPWG 2001). So fortemente assimtricas
no pice e na base, caracteristicamente apiculadas, e
variam bastante em tamanho e forma, desde linearlanceoladas (R. angustifolia Soderstr. & Zuloaga e
R. guianensis (Brongn.) Hitchc.) at largamente ovais
(R. megaphylla R.P. Oliveira & Longhi-Wagner).
Raddia soderstromii R.P. Oliveira, Clark & Judz.
comumente apresenta folhas com colorao vincea,
especialmente na face abaxial, o que tambm foi
registrado raramente para R. brasiliensis. Essa
colorao comum a outros representantes de bambus
herbceos, dentre eles Diandrolyra bicolor Stapf, e
espcies de Eremitis Dll, Pariana Aubl. e
Cryptochloa Swallen (Soderstrom 1982). Soderstrom
(1982) observou, a partir de materiais de
R. soderstromii (citada como Raddia sp.), que esta
colorao ocorre em virtude da presena de
antocianinas confinadas face abaxial da lmina.
De acordo com a classificao de Ellis (1976), as
folhas de Raddia so expandidas e relativamente
planas, estando normalmente abertas em condies
favorveis. Entretanto, sob condies de estresse, a
maioria delas costuma se dobrar rapidamente ao longo
da nervura central, ou at mesmo se enrolar, por
exemplo, quando a planta retirada do solo ou quando
exposta ao calor intenso.
Os caracteres anatmicos analisados nas folhas
das nove espcies de Raddia, que demonstraram
importncia taxonmica, esto discriminados na
Tab. 3.
Epiderme A estrutura da epiderme foliar em vista
frontal (MEV) pode ser observada nas figuras 7-29.
As clulas epidrmicas so arranjadas em fileiras
longitudinais e esto distribudas em zonas costais
(sobre os feixes vasculares) e intercostais (entre eles),
conforme ocorre nas demais gramneas. A epiderme
apresenta clulas longas intercaladas por clulas
curtas. Todas as espcies de Raddia apresentam uma
cutcula espessa recobrindo a epiderme, alm de papilas
geralmente densas na face abaxial, dificultando a clara
visualizao das paredes anticlinais. Quando visveis,
as mesmas revelaram-se sinuosas (Fig. 11), conforme
anteriormente referido para Raddia brasiliensis
(Vieira et al. 2002).
As clulas curtas podem ser suberosas ou
silicificadas. Estas ltimas so abundantes nas duas
faces da epiderme e incluem os corpos silicosos. O
5
formato dos corpos silicosos tipicamente cruciforme
nas zonas costais e crenado nas zonas intercostais
(Fig. 18-19). Na face abaxial, muitas vezes so
obscurecidos pela grande densidade de papilas. Clulas
curtas com corpos silicosos crenados foram
classificadas por Caldern & Soderstrom (1967; 1973)
como clulas silicosas olirides, por serem tpicas
desta tribo, correspondendo ao tipo crenado-vertical
de Palmer & Tucker (1981). De acordo com Piperno
& Pearsal (1998), em Bambusoideae existe uma
grande variao no tipo de corpos silicosos diagnsticos
em nvel de tribo, subtribo e gnero, indicando para
Olyreae vrias formas que so verses irregulares de
complexos bilobados e cruciformes. Representantes
de Raddia no foram analisados por estes autores,
porm os corpos silicosos classificados no tipo
crenado-irregular e referidos por estes autores para
Maclurolyra tecta Caldern & Soderstr. so os que
mais se assemelham com aqueles que ocorrem em
Raddia (Fig. 9). Renvoize (1985) j havia referido este
tipo de corpo silicoso para estes dois gneros, e a
referida morfologia foi amplamente observada em todas
as espcies de Raddia aqui analisadas.
Papilas grandes e cnicas foram referidas para a
epiderme de Raddia por Caldern & Soderstrom
(1967). A presena, distribuio e morfologia destas
papilas constituem-se em importantes caracteres
taxonmicos neste gnero. As papilas esto localizadas
sobre as clulas longas, em geral de uma a trs em
cada clula, muitas vezes associadas aos estmatos
(Fig. 20, 23). Ocorrem na face abaxial de todas as
espcies analisadas, porm em R. angustifolia,
R. portoi Kuhlm e R. guianensis so encontradas
tambm na face adaxial (Fig. 7, 13). Podem ocorrer
apenas na regio epidrmica acima dos feixes
vasculares, ou em toda a superfcie, com variaes
entre as espcies (Tab. 3). Papilas deste tipo foram
anteriormente referidas para vrios bambus herbceos
(Soderstrom & Caldern 1973; Renvoize 1985;
Paisooksantivatana 1992), dentre eles Raddia
brasiliensis (Vieira et al. 2002), e tambm para alguns
bambus lenhosos (Clark et al. 1989). interessante
salientar que estas papilas epidrmicas esto ausentes
nas gramneas basais (GPWG 2001). O padro de
distribuio das papilas referido por Vieira et al. (2002)
para a face abaxial de R. brasiliensis, densamente
agrupadas em faixas laterais s zonas costais, foi
confirmado para esta espcie e tambm observado em
R. soderstromi, R. megaphylla, R. lancifolia R.P.
Oliveira & Longhi-Wagner. Em R. guianensis as
papilas esto densamente agrupadas entre si e so,
Oliveira, Longhi-Wagner & Leite: A contribuio da anatomia foliar para a taxonomia de Raddia Bertol. ...
Figuras 1-6. 1. Aspecto geral de Raddia angustifolia Soderstr. & Zuloaga crescendo em mata de cip (Palmira, Bahia). 2. Raddia
guianensis (Brongn.) Hitchc. em mata mesfila (Cachoeira, Bahia). 3. Raddia megaphylla R.P. Oliveira & Longhi-Wagner em mata de
tabuleiro (Itamaraju, Bahia). 4. Raddia portoi Kuhlm. crescendo em mata mesfila (Cachoeira, Bahia). 5. Raddia soderstromii R.P.
Oliveira, Clark & Judz. em mata mesfila (Corao de Maria, Bahia). 6. Raddia stolonifera R.P. Oliveira & Longhi-Wagner em mata
mesfila (Jussari, Bahia). Barras = 5 cm.
presentes
em toda a
superfcie
simples
1-2 (3)
ausentes
ausentes
ausentes
esparsos
5. Tipo de papila**
7. Tricomas unicelulares
microscpicos curtos e
silicificados (prickles)
na face adaxial*
8. Tricomas unicelulares
microscpicos curtos e
silicificados (prickles) na
face abaxial*
9. Tricomas unicelulares
macroscpicos na
epiderme adaxial*
conspcuas
R. angustifolia
Caracter/Espcie
simples
densas em
toda a
superfcie
em sulcos no
centro das
zonas
intercostais
presentes
inconspcuas
ausentes
ausentes
esparsos
esparsos
ausentes
ausentes
ausentes
ausentes
simples
densas em
faixas lateriais
adjacentes s
zonas costais
presentes
ausentes
presentes
ausentes ou
presentes
ausentes
ausentes
ausentes
lobadas
densas em
toda a
superfcie
ausentes
R. megaphylla
presentes
ausentes
R. lancifolia
em toda a
superfcie
presentes
conspcuas
R. portoi
presentes
ausentes
R. soderstromii
simples
simples
muito densos
em toda a
superfcie
1-2 (-3)
presentes ao
longo da nervura
central, ou ausentes
ausentes
ausentes
ausentes
ausentes
1-2 (-3)
simples
esparsos ou
ausentes
ausentes ou
esparsos
ausentes
ausentes
1-2 (-3)
simples
densas em
toda a
superfcie
ausentes
ausentes, ou
presentes ao
longo da nervura
central
densos na regio
intercostal
muito densos
em toda a
superfcie
continua
ausentes
ausentes
esparsos na
regio
intercostal
raros ou
ausentes
simples
presentes
inconspcuas
R. stolonifera
em sulcos no
centro das
zonas intercostais
densas em
densas sobre as densas em densas sobre as
faixas laterais
zonas costais,
toda a
zonas costais, em
adjacentes s em feixes laterais superfcie
feixes laterais
zonas costais (BA) adjacentes s
adjacentes s
ou ausentes (ES)
s zonas
zonas intercostais,
intercostais, e
e esparsas no
esparsas no centro
centro das regies
das regies intercostais
intercostais
presentes (BA) ou
ausentes (ES)
conspcuas (Lepre)
ou inconspcuas
(demais)
R. guianensis
em toda a
superfcie (Lepre),
ou em sulcos no
centro das zonas
intercostais (demais)
R. brasiliensis R. distichophylla
Tabela 3. Caracteres anatmicos analisados em Raddia Bertol. Os caracteres sem asterisco foram visualizados apenas em corte transversal. Um asterisco (*) representa os caracteres
visualizados apenas em MEV. Dois asteriscos (**), quando visualizados em MEV e corte transversal.
pouco
profundas
as da face
adaxial
mais altas
pouco
profundas
as da face
adaxial
ligeiramente
mais altas
central ou
subcentral
longas e
estreitas
subiguais nas
duas faces
central ou
subcentral
longas e
estreitas
abaixo e
associado ao
feixe central
interrompida
pelo
esclernquima
abaxial
at 5 camadas
de clulas
central ou
subcentral
dois
convexa nas
duas faces
alongada
densos
ausentes
na face adaxial
deslocado para
a faxe abaxial
longas e
estreitas
at 5 camadas
de clulas
interrompida
pelo
esclernquima
abaxial
at 5 camadas
de clulas
circundando
todo o feixe
acima e afastado
do feixe central
convexa nas
duas faces
convexa nas
duas faces
alongada
alongada
central ou
subcentral
dois
esparsos
densos
desviado para
a face abaxial
ausentes
esparsos
R. brasiliensis R. distichophylla
raros
R. angustifolia
Caracter/Espcie
Tabela 3 (continuao)
as da face
adaxial
mais altas
pouco
profundas
na face adaxial
interrompida
pelo
esclernquima
abaxial
6 ou mais
camadas
de clulas
deslocado para
a faxe abaxial
curtas e
estreitas
plana na abaxial
e convexa na
adaxial
desviado para
a face abaxial
ausentes
alongada
esparsos
esparsos
R. guianensis
as da face
adaxial
mais altas
pouco
profundas
na face adaxial
6 ou mais
camadas
de clulas
central ou
subcentral
longas e
estreitas
acima e
lateralmente ao
feixe central
circundando
todo o feixe
central ou
subcentral
trs
convexa nas
duas faces
alongada
esparsos
ausentes
R. megaphylla
quase no
nvel do
feixe central
interrompida
pelo
esclernquima
abaxial
at 5 camadas
de clulas
central ou
subcentral
dois
convexa nas
duas faces
alongada
raros
raros
R. portoi
acima e
afastado do
feixe central
circundando
todo o feixe
central ou
subcentral
dois e trs
convexa nas
duas faces
alongada
densos
esparsos
R. soderstromii
acima e
afastado do
feixe central
circundando
todo o feixe
central ou
subcentral
dois e trs
convexa nas
duas faces
capitada
esparsos
esparsos
R. stolonifera
de alturas
iguais ou
subiguais
pouco
profundas
de alturas
iguais ou
subiguais
muito
profundas
as da face
adaxial
mais altas
pouco ou muito
profundas
de alturas
iguais ou
subiguais
pouco
profundas
6 ou mais
at 5 camadas
camadas
de clulas
de clulas
central ou
deslocado para deslocado para
subcentral
a faxe abaxial
a faxe abaxial
curtas e
longas e estreitas
longas e
estreitas
ou curtas e
estreitas
estreitas
na face adaxial na face adaxial na face adaxial
subiguais nas
duas faces
quase no
nvel do
feixe central
interrompida
pelo
esclernquima
abaxial
6 ou mais
camadas
de clulas
deslocado para
a faxe abaxial
longas e
estreitas
central ou
subcentral
dois e trs
convexa nas
duas faces
alongada
densos
ausentes
R. lancifolia
8
Oliveira, Longhi-Wagner & Leite: A contribuio da anatomia foliar para a taxonomia de Raddia Bertol. ...
Figuras 7-17. Face adaxial da epiderme foliar de espcies de Raddia Bertol. 7. Raddia angustifolia Soderstr. & Zuloaga: papilas densas
recobrindo toda a epiderme. 8. Raddia brasiliensis Bertol.: tricomas unicelulares curtos e tricomas bicelulares tipo panicide; corpos
silicosos cruciformes sobre os feixes e crenados entre eles. 9-10. Raddia distichophylla (Schrad. ex Nees) Chase: 9. Corpo silicoso
crenado. 10. Epiderme lisa sem papilas. 11. Raddia megaphylla R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: paredes anticlinais sinuosas. 12. Raddia
lancifolia R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: cutcula espessa recobrindo a epiderme. 13-14. Raddia portoi Kuhlm.: 13. Papilas e tricoma
unicelular longo. 14. Estmatos e tricoma unicelular longo. 15-16. Raddia soderstromii R.P. Oliveira, Clark & Judz.: 15. Epiderme
recoberta por tricomas unicelulares curtos. 16. Tricomas bicelulares tipo panicide e tricomas unicelulares curtos. 17. Raddia stolonifera
R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: tricoma bicelular com clula apical capitada; corpo silicoso crenado.
10
Oliveira, Longhi-Wagner & Leite: A contribuio da anatomia foliar para a taxonomia de Raddia Bertol. ...
Figuras 18-29. Face abaxial da epiderme foliar de espcies de Raddia. 18. Raddia angustifolia Soderstr. & Zuloaga: corpos silicosos
cruciformes sobre os feixes e crenados entre eles. 19-20. Raddia brasiliensis Bertol.: 19. Papilas densas distribudas lateralmente s zonas
costais. 20. Estmato circundado por papilas; tricoma unicelular curto. 21. Raddia distichophylla (Schrad. ex Nees) Chase: epiderme
totalmente recoberta por papilas. 22-23. Raddia megaphylla R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: 22. Tricoma unicelular longo e flexvel.
23. Estmato circundado por papilas. 24-26. Raddia guianensis (Brongn.) Hitchc.: 24. Epiderme recoberta por papilas e numerosos
tricomas unicelulares longos e rgidos. 25. Detalhe dos tricomas longos e dos tricomas bicelulares tipo panicide. 26. Papilas lobadas
rodeando o estmato. 27. Raddia lancifolia R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: tricomas unicelulares curtos rodeados por papilas. 28. Raddia
soderstromii R.P. Oliveira, Clark & Judz.: vista geral da epiderme. 29. Raddia stolonifera R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: papilas e
tricomas (unicelular e bicelular).
11
Tricomas bicelulares microscpicos (microhairs)
esto presentes nas duas faces da epiderme, sendo
mais densos na face abaxial (Fig. 25, 28-29) do que na
adaxial (Fig. 16). Correspondem ao tipo panicide
de Prat (1936), e so amplamente registrados entre os
bambus (Caldern & Soderstrom 1973). Este tipo de
tricoma apresenta a clula basal menor que a apical,
ambas estreitas e alongadas, sendo a apical aguda.
Em Raddia stolonifera, entretanto, foram observados
tricomas com a clula basal muito mais longa que a
apical, e esta arredondada (Fig. 17), correspondendo
ao tipo Enneapogon citado por Amarasinghe &
Watson (1998) e referido para Pappophorum elegans
Nees ex Steud. (Chloridoideae) por Tateoka et al.
(1959). O registro deste tipo de tricoma representa
uma novidade tanto para Raddia, quanto para a
subfamlia Bambusoideae.
Em corte transversal da lmina foliar (Fig. 30-48),
a epiderme apresenta-se uniestratificada e com as
clulas da face adaxial ligeiramente mais altas do que
as da face abaxial (Fig. 34), ou de altura relativamente
semelhante nas duas faces (Fig. 36). Vieira et al. (2002)
no encontraram diferenas nestes caracteres entre as
espcies de Olyreae estudadas (Raddia brasiliensis e
Cryptochloa capillata (Trin.) Soderstr.). A anlise
anatmica de outros gneros dessa tribo, no presente
trabalho, demonstrou variao neste carter tambm
em representantes de Pariana Tutin e Parodiolyra
Soderstr. & Zuloaga, nos quais as clulas da face
adaxial so geralmente mais altas do que as da abaxial.
Na face adaxial da epiderme ocorrem grupos de clulas
buliformes distribudos ao longo de toda a extenso da
lmina foliar, entre os feixes vasculares (Fig. 30-33).
Estas clulas esto ausentes na face abaxial e na regio
da nervura central, e so caractersticas para vrios
outros grupos de gramneas (Ellis 1976). Todas as
espcies de Raddia apresentaram diferenciao
considervel entre as clulas buliformes e as demais
clulas epidrmicas (Fig. 30-34, 36-39). O formato
destas clulas pode variar, ocorrendo desde clulas
completamente ovais at tendendo forma
arredondada. O bordo foliar pode apresentar fibras
esclerenquimticas (Fig. 40-41), ou no (Fig. 42).
Mesofilo Em todas as espcies de Raddia, como
nas demais gramneas, o mesofilo no diferenciado
em parnquima palidico e lacunoso. O clornquima
nas espcies estudadas tipicamente bambuside
(Caldern & Soderstrom 1973; Renvoize 1985), com
clulas invaginantes (Fig. 34) e clulas fusides
associadas aos feixes vasculares de primeira e segunda
12
Oliveira, Longhi-Wagner & Leite: A contribuio da anatomia foliar para a taxonomia de Raddia Bertol. ...
30
31
32
33
Figuras 30-33. Lmina foliar em corte transversal. 30. Raddia stolonifera R.P. Oliveira & Longhi-Wagner (vista geral). 31-32. Raddia
guianensis (Brongn.) Hitchc.: 31. Feixe mediano fortemente deslocado para a face abaxial. 32. Feixes de primeira e segunda ordens
alternados por conjuntos de clulas buliformes na epiderme. 33. Raddia lancifolia R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: epiderme formando
sulcos na regio das clulas buliformes. Barras = 50 m.
13
Figuras 34-42. Lmina foliar em corte transversal. 34. Raddia soderstromii R.P. Oliveira, Clark & Judz.: clulas buliformes bem
desenvolvidas; clulas invaginantes e fusides. 35. Raddia megaphylla R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: estmatos na face abaxial da
epiderme. 36. Raddia portoi Kuhlm.: papilas nas duas faces epidrmicas. 37. Raddia guianensis (Brongn.) Hitchc.: clulas fusides curtas
associadas aos feixes secundrios. 38. Raddia megaphylla R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: clulas fusides longas e estreitas; clulas
braciformes. 39. Raddia lancifolia R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: clulas fusides retangulares. 40. Raddia angustifolia Soderstr. &
Zuloaga: Bordo da lmina foliar. 41. Raddia brasiliensis Bertol.: Bordo da lmina foliar. 42. Raddia guianensis (Brongn.) Hitchc.: Bordo
da lmina foliar. Barras = 50 m.
14
Oliveira, Longhi-Wagner & Leite: A contribuio da anatomia foliar para a taxonomia de Raddia Bertol. ...
43
44
45
46
47
48
Figuras 43-48. Regio da nervura central da lmina foliar em corte transversal. 43. Raddia guianensis (Brongn.) Hitchc.: nervura central
proeminente na face adaxial, sem feixes vasculares adjacentes. 44. Raddia brasiliensis Bertol.: nervura central convexa nas duas faces, com
dois feixes adjacentes. 45. Raddia lancifolia R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: esclernquima abaxial interrompendo a bainha do feixe
mediano, com dois feixes adjacentes. 46. Raddia megaphylla R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: feixe mediano com trs feixes adjacentes,
dois acima e um abaixo. 47. Raddia portoi Kuhlm.: parnquima incolor associado ao feixe mediano com menos de cinco camadas de clulas.
48. Raddia stolonifera R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: feixe mediano com trs feixes adjacentes laterais. Barras = 50 m.
15
pouca variao na posio em relao s faces adaxial
e abaxial da epiderme (Fig. 30). Apenas um feixe
vascular de segunda ordem est presente entre os de
primeira ordem (Fig. 31). Cordes de esclernquima
subepidrmicos ocorrem na face adaxial em direo
aos feixes de primeira e segunda ordens, interrompendo
as duas bainhas perivasculares. Na face abaxial, as
fibras esclerenquimticas interrompem as bainhas
apenas nos feixes de primeira ordem, em todas as
espcies. Isso difere do padro verificado nas espcies
de Sucrea Soderstr. (Olyreae), nas quais as bainhas
dos feixes no so interrompidas pelo esclernquima.
Regio da nervura central As espcies de Raddia
apresentam lminas foliares com nervura central bem
definida, em geral proeminente e convexa nas duas
faces (Fig. 43-48). Essa morfologia tambm foi
verificada em materiais analisados de Cryptochloa
capillata, Parodiolyra ramosissima (Trin.) Soderstr.
& Zuloaga, Olyra latifolia L., O. fasciculata Trin. e
Lithachne pauciflora (L.) P. Beauv. (Olyreae).
Porm, em Raddia guianensis a nervura central
mais proeminente na face adaxial (Fig. 43), conforme
observado tambm nos materiais analisados de Sucrea,
alm de Parodiolyra micrantha (Kunth) Zuloaga &
Davidse e vrias espcies de Olyra (O. bahiensis R.P.
Oliveira & Longhi-Wagner, O. ciliatifolia Raddi,
O. glaberrima Raddi, O. latispicula Soderstr. &
Zuloaga e O. loretensis Mez).
O feixe mediano da nervura central pode estar
deslocado para a face abaxial da epiderme, em maior
(Raddia guianensis) ou menor grau (demais
espcies). Nessa regio ocorrem em geral dois a trs
feixes vasculares de menor calibre, adjacentes ao feixe
mediano e posicionados lateralmente a este, ou ainda
dois laterais e um a dois abaixo do mesmo, em direo
face abaxial, como em R. megaphylla (Fig. 46).
Apenas R. angustifolia e R. guianensis (Fig. 43) no
apresentam esses feixes menores adjacentes.
A presena de dois feixes adjacentes ao mediano
foi referida para Raddia brasiliensis (sob Olyra
floribunda Raddi) por Brandis (1907), Vieira et al.
(2002), alm de Renvoize (1985), que indicou essa
condio como padro anatmico do gnero. Entretanto,
no presente trabalho, foi encontrada uma considervel
variao em relao a este padro (Tab. 3).
Variao no nmero de feixes adjacentes ao feixe
mediano entre espcies de um mesmo gnero de
bambus herbceos foi previamente citada para
Lithachne (Paisooksantivatana 1992). Dentre os
materiais aqui analisados, foi encontrada variao
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Oliveira, Longhi-Wagner & Leite: A contribuio da anatomia foliar para a taxonomia de Raddia Bertol. ...
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quantidade, tambm aumentam a capacidade
fotossinttica da planta.
As espcies analisadas e os demais bambus
herbceos ocorrem exclusivamente em ambientes
sombreados e so pouco tolerantes insolao e
baixa umidade. Uma vez retirada a cobertura florestal
original e ficando as plantas expostas ao sol, observa-se
uma diminuio considervel no porte das mesmas e
nas suas dimenses foliares. Alguns dos materiais
utilizados nesta anlise foram coletados nessas
condies ecolgicas consideradas extremas para o
grupo, em florestas altamente desmatadas, como os
exemplares de Raddia soderstromii Oliveira 978 e
Oliveira 722. Nessas populaes, foi verificado que
as plantas encontradas crescendo sombra de rvores
ou pequenos arbustos apresentavam maior porte e
lminas foliares maiores do que quelas que cresciam
totalmente ao sol, menores em todas as dimenses das
estruturas vegetativas.
Segundo Taiz & Zeiger (1998), plantas tpicas de
locais sombreados apresentam uma menor quantidade
de camadas de parnquima clorofiliano, o que foi
confirmado nas espcies estudadas. No entanto, as
plantas que foram coletadas em reas com maior
exposio ao sol no apresentaram diferenas
considerveis em relao ao padro anatmico
observado nas demais amostras, coletadas exclusivamente na sombra. Deste modo, embora secundariamente expostas a condies extremas, e ainda que
tenha sido observada uma evidente modificao
macromorfolgica nas plantas, especialmente no porte
e outras dimenses vegetativas, a estrutura anatmica
no foi alterada nos materiais analisados, quando
comparadas lminas de indivduos coletados sob as
duas diferentes condies.
Davila & Clark (1990) mencionaram que em
Sorgastrum Nash (Poaceae, Panicoideae), a presena
e a densidade de papilas nas clulas epidrmicas podem
estar correlacionadas com a distribuio geogrfica
das espcies. Diferentemente, em Raddia, estes
caracteres foram mais associados ao tipo florestal onde
as espcies ocorrem do que propriamente sua
distribuio. Papilas bem desenvolvidas e abundantes
na face adaxial da epiderme foram encontradas
exclusivamente nos espcimes ocorrentes em florestas
secas. Nas espcies ocorrentes em florestas midas,
ocorrem nessa face apenas papilas inconspcuas, ou
as mesmas esto ausentes. Com base na anlise
anatmica de materiais de Dactylis L. (Poaceae,
Pooideae), Wilson (1977 apud Sahuquillo & Lumaret
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Oliveira, Longhi-Wagner & Leite: A contribuio da anatomia foliar para a taxonomia de Raddia Bertol. ...
Agradecimentos
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento
Cientfico e Tecnolgico (CNPq), Fundao de
Amparo Pesquisa do Estado da Bahia (FAPESB) e
ASPT (American Society of Plant taxonomists), pelo
auxlio financeiro aos trabalhos de campo; ao CNPq,
pela bolsa de Doutorado concedida a Reyjane
P. Oliveira; ao CNPq e FAPESB, pelas bolsas de
Produtividade em Pesquisa concedidas a Hilda
M. Longhi-Wagner e Kelly R.B. Leite; a Marcos
C. Drea, pelo auxlio na reviso do texto e edio das
imagens.
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