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Retculo endoplasmtico:
Complejo de Golgi.
Endosomas.
Lisosomas.
Vacuolas (vegetales).
Liso.
Rugoso.
La envoltura nuclear tambin puede considerarse parte del sistema de endomembranas; ya que se
contina con el retculo endoplsmico, y es sitio de sntesis de protenas de membrana. Sin embargo, no es
un orgnulo citoplasmtico y su principal papel es regular el flujo de material entre el ncleo y citoplasma.
Considerados en conjunto estos orgnulos forman un sistema de endomembranas estructural y
funcionalmente interrelacionadas. Otros orgnulos membranosos del citoplasma son: mitocondrias,
peroxisomas y cloroplastos.
3. La compartimentalizacin del citoplasma
Aunque el microscopio electrnico puede suministrar imgenes muy detalladas de las partes de una
clula, son imgenes congeladas en el tiempo. Ya que las clulas realizan procesos dinmicos, debemos
poner en accin nuestra imaginacin. Muchos estudios muestran que casi todos los orgnulos
membranosos del citoplasma forman parte de una red dinmica integrada en la cual se intercambian
materiales de una parte a otra de la clula en ambos sentidos. En la mayora de los casos, los vehculos de
transporte entre orgnulos, p. ej., del retculo endoplsmico al complejo de Golgi, son minsculas vesculas
de transporte que se forman por gemacin a partir de un compartimiento membranoso. Estas vesculas se
mueven a travs del citoplasma de manera dirigida, con frecuencia a lo largo de vas formadas por
elementos del citoesqueleto, y luego se fusionan con la membrana de un compartimiento diferente que
acepta tanto la carga soluble de la vescula como su envoltura membranosa. Ciclos repetidos de gemacin
y de fusin desplazan materiales a lo largo de las vas a travs de la clula.
Se han identificado diversas vas en el citoplasma. Una va biosinttica en la que se sintetizan
materiales en el retculo endoplsmico o en el complejo de Golgi, se modifican durante su paso a travs del
complejo de Golgi y se transportan en el citoplasma a diferentes destinos, como la membrana plasmtica,
un lisosoma, o la vacuola de una clula vegetal. Esta ruta se conoce como va secretora (incluye flujo de
lpidos, carbohidratos y protenas), pues gran parte de los materiales sintetizados en el retculo
endoplsmico o en el complejo de Golgi estn destinados a ser descargados (secretados) hacia el medio
extracelular.
Las actividades secretoras de las clulas se dividen en dos tipos:
a) Secrecin constitutiva: se transportan materiales desde su sitio de sntesis y se descargan al espacio
extracelular de manera continua, no regulada. La mayor parte de las clulas realizan este tipo de
secrecin, proceso que contribuye no slo a la formacin de matriz extracelular, sino tambin de la
propia membrana plasmtica.
b) Secrecin regulada: se secretan y almacenan materiales en grnulos de secrecin rodeados de
membrana en las regiones perifricas del citoplasma y slo se descargan en respuesta a un estmulo
apropiado. Este tipo de secrecin ocurre p. ej., en clulas que producen y liberan hormonas o enzimas
digestivas y en clulas nerviosas que liberan neurotransmisores.
As como, la va secretora desplaza materiales hacia el exterior de la clula, la va endoctica funciona
en direccin opuesta llevando materiales del exterior de la clula y desde la superficie de la membrana
plasmtica a compartimientos como los endosomas y lisosomas del citoplasma celular.
El movimiento de vesculas y de los materiales encerrados en ellas a lo largo de diferentes vas
dentro de una clula es anlogo a los movimientos de vehculos que llevan diferentes tipos de carga a lo
largo de las calles de una ciudad. Ambos tipos de transporte requieren unas normas de trfico para
garantizar que los materiales destinados a diferentes localizaciones sean entregados con precisin en los
sitios apropiados. La clasificacin de las protenas con diferente direccin se facilita por receptores
residentes en las paredes de la vescula de transporte que reconocen protenas destinadas a sitios
particulares.
Como hemos visto, los primeros estudios con microscopa electrnica suministraron a los bilogos
una descripcin detallada del citoplasma de las clulas con muy poca atencin a las funciones de las
estructuras observadas. Para definir las funciones del sistema de endomembranas fue necesario desarrollar
nuevas tcnicas y efectuar experimentos innovadores.
As mediante la tcnica de autorradiografa (Jamieson y Palade) se pudo responder a la pregunta
de: dnde se sintetizan las protenas secretoras en las clulas y como llegan a la superficie celular dnde
sern descargadas?
Para determinar los sitios donde se sintetizan las protenas de secrecin se incuban durante un
breve periodo secciones de tejido en solucin con aminocidos radiactivos. Durante este tiempo los
aminocidos marcados fueron captados por las clulas vivas e incorporados a las protenas conforme se
ensamblan en los ribosomas. Los tejidos se fijaron y las protenas sintetizadas durante la incubacin con
aminocidos radiactivos se determinaron mediante autorradiografa. Esta tcnica revel que el retculo
endoplsmico es el sitio donde se sintetizan las protenas de secrecin.
Para determinar la va que siguen las protenas secretoras dentro de la clula desde su sitio de
sntesis hasta donde se descargan. Realizaron experimentos de seguimiento de pulsos; despus de
incubar el tejido durante un corto periodo con aminocidos radiactivos (pulso), lo transfirieron a un medio
con aminocidos no marcados (seguimiento), periodo durante el que las protenas sintetizadas no
incorporan radiactividad. Cuanto ms largo es el periodo de seguimiento ms lejos llegan las protenas
sintetizadas durante el periodo de pulso a partir del sitio de sntesis en la clula. Con esta tcnica se pueden
seguir los movimientos de molculas recin sintetizadas siguiendo una onda de material radiactivo que se
desplaza a travs de los compartimientos membranosos del citoplasma de la clula y que, por tanto, rene
a compartimientos membranosos aparentemente separados, en una unidad funcional integrada.
La microscopa electrnica y la autorradiografa proporcionan informacin sobre la estructura y
funcin de los orgnulos celulares, pero no suministra datos sobre la composicin bioqumica de estas
estructuras. Las tcnicas de fraccionamiento celular (Claude y De Duve) permiten fragmentar una clula por
homogeneizacin, rompindose las membranas citoplasmticas y los extremos de los fragmentos de
membrana se fusionan para formar vesculas esfricas menores de 100 nm de dimetro. Entre los
diferentes tipos de vesculas membranosas, las del sistema de endomembranas forman un grupo
heterogneo de vesculas de tamao similar conocidas como microsomas. Las vesculas aisladas de la
fraccin microsmica mantienen un notable grado de su actividad original en la clula. As, adems de su
composicin bioqumica, se pueden determinar muchas de sus capacidades funcionales, como su actividad
enzimtica o su capacidad de secrecin.
4. Retculo endoplsmico. Morfologa, distribucin y variedades
Todas las clulas eucariotas tienen retculo endoplsmico (RE). Normalmente, su membrana
constituye ms de la mitad del total de las membranas de la clula. Forma una red laxa y laberntica de
tbulos y sculos (o cisternas) aplanados y ramificados, que se anastomosan entre s; tendiendo a
disponerse paralelamente donde son abundantes. Existen evidencias de que se encuentra interconectados
entre s, extendindose por todo el citoplasma; de modo que la membrana del RE forma una lamina
continua que define un nico espacio interno; este espacio, altamente intrincado, se denomina lumen, o
espacio luminal o cisternal del RE y, a menudo, ocupa ms del 10% del volumen celular total. La
membrana del RE separa el lumen del RE del citoplasma, y media la transferencia selectiva de
determinados compuestos entre estos dos compartimientos. El RE es un sistema canalicular intracelular
cerrado, que no se abre normalmente en la superficie celular; sin embargo, se contina con la membrana
externa de la envoltura nuclear; as, el espacio situado entre las dos membranas que rodean al ncleo
puede considerarse como una cisterna, perinuclear, del RE.
El RE desempea un papel fundamental en la biosntesis celular. Su membrana es lugar de
produccin de todas las protenas de transmembrana y lpidos de la mayora de los orgnulos celulares:
incluido el propio RE, complejo de Golgi, lisosomas, endosomas, vesculas secretoras y membrana
plasmtica. La membrana del RE tambin contribuye de forma importante a la formacin de las
membranas de las mitocondrias y peroxisomas, ya que produce los lpidos de estos orgnulos. Adems,
todas las protenas de secrecin al exterior celular, y las que acabaran en el lumen del RE, en el complejo
de Golgi o en los lisosomas, son inicialmente transportadas al lumen del RE.
El RE se divide en dos categoras muy amplias: retculo endoplsmico rugoso (RER) y retculo
endoplsmico liso (REL). La distincin morfolgica entre RER y REL consiste en la presencia en el
primero de grnulos densos de ribonucleoprotena, ribosomas, que estn implicados en la sntesis de
protenas y que cuando estn presentes, siempre se encuentran en la superficie del espacio citoslico.
5. Retculo endoplsmico rugoso y liso: estructura, organizacin y significado funcional
5.1. Retculo endoplsmico rugoso
El RER aparece como un orgnulo membranoso extenso compuesto principalmente de sacos
aplanados o cisternas separados por un espacio citoslico. Las micrografas electrnicas muestran el
espacio cisternal del RER dividido en compartimientos separados, pero se cree que todas las cisternas de
RER se comunican entre s y que el espacio cisternal es continuo entre ellas.
La luz del RER vara mucho de 20-40 nm hasta 1 m cuando la luz de la cisterna queda muy
dilatada por el contenido. Las membranas del RER son ms delgadas que la plasmtica, miden unos 7 nm
en vez de los 10 nm que es el espesor habitual de la membrana plasmtica. La bicapa lipdica es tambin
ms delgada, pues las cadenas de fosfolpidos del RER son menos largas y estn menos saturadas que las
de la membrana plasmtica. Las membranas del RER constan de un 30% de lpidos y un 70% de protenas,
teniendo un mayor contenido en protenas que la membrana plasmtica.
Igual que en la membrana plasmtica, hay una asimetra en la distribucin de los fosfolpidos. As, la
capa lipdica interna (hemimembrana E o exoplasmtica) es ms rica en fosfatidil-colina y en
esfingomielina que la externa (hemimembrana P o protoplasmtica), la cual es ms rica en fosfatidiletanolamina y fosfatidil-serina que la interna.
Los ribosomas se fijan a la membrana del RER por la subunidad mayor. La fijacin ocurre en
protenas especficas del RER denominadas receptor del ribosoma, pero slo se unen a la membrana del
RER aquellas molculas de mRNA que codifican protenas con un pptido seal especfico para su
reconocimiento por dicha membrana.
Secrecin celular: Protenas sintetizadas en el RER pasan al complejo de Golgi y desde ste
se emiten en el interior de vesculas de secrecin que se unen a la membrana plasmtica,
vertiendo el contenido por exocitosis (secrecin constitutiva y regulada).
Hormonas esteroideas.
Lipoprotenas.
Quilomicrones intestinales.
cidos biliares.
Secuestro de iones calcio dentro del espacio cisternal: la liberacin regulada de Ca2+ por el REL
(retculo sarcoplsmico en clulas musculares) desencadena respuestas celulares especficas,
incluyendo la contraccin de las clulas musculares.