Unidades da natureza ou processos em

escalas? O conceito de ecossistema em

75 anos
I. Um conceito organizacional
Ecologistas estudar locais em que milhares de espcies convivem com
dinmica catica e distrbios naturais reorganizar padres de produo em
intervalos irregulares e imprevisveis. Eles estudam os ambientes que vo
desde ter baixa de alterao humana extrema. Eles consideram escalas das
molculas ao continentes ao longo de perodos de tempo de segundos a
milhares de anos. Em praticamente qualquer escala que observar uma
riqueza de informaes. Diante dessa complexidade, os ecologistas buscar
princpios de organizao de base e as causas dessa organizao (Gleason,
1926; Odum, 1953). O ecossistema como um conceito organizacional
particularmente apropriado para uma reviso Tansley porque tanto a
terminologia e as idias centrais mais familiarizados hoje foram introduzidas
por Sir Arthur Tansley (1935), do qual esses comentrios so nomeados.

Uma das primeiras coisas a compreender sobre o conceito de ecossistema

que ele til e insuficientemente resolvido como uma estrutura formal. No
75 anos desde a sua introduo, tornou-se um conceito terico e aplicado
central nas cincias de ecologia, a mudana global, e os impactos
ambientais humanos (Odum, 1969;. Aberet al, 1989; Vitousek et al, 1997.).
Ao mesmo tempo, a sua utilizao atenua muitos
questes crticas que ou permanecem sem soluo, ou continuam a ser
debatido e reavaliado. No uso comum do conceito de ecossistema, a
vegetao dominante em uma localidade presume-se adaptado ao clima,
solos e regime de perturbao to
que a produo primria apresenta alguma regularidade e retorna
regularidade aps perturbao. Vegetao, atravs da produo primria,
fornece energia e compostos de carbono reduzidos para conduzir os
processos de vida de todas as espcies na cadeia alimentar. a
vegetao e animais comunidades, considerados em conjunto, so
geralmente assumido ter alguma estabilidade, mas tambm a
vulnerabilidade em face da mudana. Considere o uso de 'ameaada (ou
extino) do ecossistema ", que podem ser encontrados em publicaes to
diversas como uma extenso Manual agrcola em gramneas nativas
(Harperet al., 2004) e uma histria ScienceNews nas florestas de
Madagascar (Bohannon, 2010). A vegetao visto como apoio fauna
dependentes fornecendo alimentos e habitat. H tambm um senso de
equilbrio de longo prazo com o clima de perturbao e regimes (pradaria
nativa, por exemplo, requer fogo para ser mantido) e um sentido de

identidade ou singularidade regionais (os particulares conjuntos de

vegetao em vida selvagem nas florestas de Madagascar ocorrem em
nenhum outro lugar) .

Anlise do conceito de ecossistema entre os especialistas no contradiz o

uso comum, mas que continuam a questionar muitas suposies
subjacentes. A literatura especializada rica em debate em torno dos temas
de feedbacks e estabilidade, da biodiversidade e da estabilidade, holismo vs
reducionismo, ea importncia de se considerar escala ao estudar os
processos ecolgicos e interaes que regulam
populaes de plantas e animais (por exemplo, O'Neillet ai, 1986; ai.
Pomeroyet, 1988;. Allen & Hoekstra, 1992; Golley, 1993, Pickett &
Cadenasso, 1995; Jrgensen, 1997, Ulanowicz, 1997; Bergandi, 2000; Mayer
& Rietkerk, 2004). Este artigo continua esse debate, propondo que um
ecossistema difcil visualizar rigorosamente como uma entidade em uma
localidade, como ditames de uso comum, mas em vez disso deve ser visto
como um conjunto especfico de processos integrados em uma hierarquia
reconceived de processos. Concentro-me, como Tansley fez, em sistemas
terrestres. (O conceito muito utilizado no estudo de sistemas aquticos,
mas existem diferenas fundamentais relacionadas escala, limites, as
distribuies espaciais de comunidades ecolgicas e tcnicas de
observao.) Meus principais temas so de que o conceito de ecossistema
tem sido sempre imperfeita como um casamento da teoria de sistemas e
ecologia de comunidades; que, para o estudo cientfico, os conceitos de
ecossistemas precisam ser feitas operacional e testvel, e embora o
progresso avanou ainda existem limitaes importantes; que a teoria da
complexidade tem o potencial para rejuvenescer teoria ecossistema, mas
tem sido lenta para faz-lo; que os servios ecossistmicos so uma
importante rea aplicada da pesquisa, mas deve construir mais diretamente
em nossa compreenso integrada da cincia dos ecossistemas; e que a
hierarquia bitico deve ser re-concebido para se concentrar em processos,
em vez de entidades, com a paisagem processa paralelo e acoplados
sistemas scio-ecolgicos o prximo nvel acima, processos ecossistmicos.

II. Um casamento imperfeito

1. Conceitos derivados de termodinmica e teoria de sistemas Desde a sua
criao, o conceito de ecossistema tem representado um casamento de
ecologia populacional na comunidade com a energtica e sistemas de
teoria. Muitos dos conceitos relacionados com a energtica e sistemas de
teoria derivam em ltima instncia, de termodinmica, uma dvida
intelectual que foi comentado por muitos escritores (Golley, 1993;
Jrgensen, 1997; Ulanowicz, 1997; O'Neill, 2001). Nos meados do sculo 20,
o ecossistema forneceu um quadro de investigadores para estudar e

generalizar a estrutura biolgica e funo da natureza, incluindo as funes

metablicas, concentrando-se em taxas e quantidades em escala agregada,
sem necessariamente foco em organismos e espcies (Lindeman , 1942;
Odum, 1968; Hannon, 1973; Weigert, 1988). Um sucesso histrico
importante foi a organizao dos fluxos de energia e nveis trficos para
explicar a pirmide Eltonian (Hannon, 1973; Reiners, 1988). Fundamental
vista ecossistema tem sido tambm a idia de que inmeros processos
como a fotossntese e mineralizao de nutrientes, entre outros, no so
simplesmente biolgico, mas resultam de condies abiticas intimamente
conectados e funo bitica.

Os ecossistemas so termodinamicamente aberto, o que significa que eles

trocam matria e energia com o meio ambiente (Fig. 1). Considere os
processos que controlam o armazenamento de
de carbono (C) na vegetao. Na fotossntese, entra no sistema de energia
na forma de luz solar e de carbono entra como CO2. Respirao e
decomposio acompanhamento de produo
(Fig. 1), a exportao de carbono novamente como CO2and energia na
forma de calor sensvel, calor latente e radiao de onda longa, enquanto o
aumento da entropia. O fluxo contnuo e degradao
de energia atravs de um ecossistema so fundamentais, no s porque
eles so pr-requisitos para a prpria vida (Schrodinger, 1944; Morowitz,
1979), mas tambm porque as comunidades estruturas de fluxo de energia
(Hannon, 1973). Tansley (1935) escreveu que para o ecologista, agregados,
sistemas fsicos e biolgicos integrados tais so as "unidades bsicas da
natureza sobre a face da terra.

A perspectiva de sistemas recorreu amplamente aos ecologistas no final do

sculo 20. Ele emprestou-se ao formalismo matemtico (Shugart, 1998). Ele
tambm forneceu uma estrutura conceitual para conectar as funes dos
componentes ou variveis finescale, juntos em um esforo para entender
mecanicamente a dinmica de escala agregada, ou mais grossa,
variveis de nvel de sistema (Costanzaet al, 1993;. Jrgensen, 1997;
Bergandi, 2000). Interaes entre componentes pode ser fraca ou forte e
direta ou difusa. Eles podem ser lineares ou no lineares, a ltima incluindo
reaces positivas e negativas
e tempos de espera, proporcionando um meio com o qual a entender rica
dinmica de comportamento em nvel de sistema (Gleick, 1987).
importante notar que "componentes" podem ser vistos em um nmero de
maneiras. Ecologistas Populao comunidade poderiam visualizar
componentes do ecossistema como organismos, espcies, guildas ou nveis

trficos. Outros poderiam considerar os componentes do sistema a ser

tecidos, como folhagem, madeira, lixo, e assim por diante, aglomeradas
em todos os organismos e as espcies e referiu-se piscinas como
homogneas ou aes. Este ltimo uma abordagem utilizada em vrios
modelos de ecossistema para estudar o funcionamento do ecossistema e as
respostas s mudanas globais. Embora tais escolhas em como visualizar
componentes permitiu uma multiplicidade de abordagens teis, eles
tambm nos levam a questionar o quanto o conceito de ecossistema tem
realmente conseguido como uma idia sinttica unificada.

2. Os ecossistemas so um nvel imperfeito na hierarquia bitico A

hierarquia bitico foi popularizado por EP Odum (1953), como um princpio
de organizao em ecologia. Geralmente
apresentado como uma hierarquia de entidades, em que uma entidade a
um nvel, o chamado nvel central, tanto em entidades contm o prximo
nvel baixo e por si s um componente do nvel superior (Koestler, 1967,
1978; Ulanowicz, 1997). A hierarquia biticos podem ser listados como
celular, organismo, populao, comunidade, ecossistema, paisagem e
bioma. A idia de uma hierarquia bitico geralmente perspicaz, mas este
ponto de vista da comunidade e do ecossistema tem srias limitaes (Allen
& Hoekstra, 1992). Diferentes nveis da hierarquia de mostrar diferenas
fundamentais em seus graus e tipos de organizao. Um organismo uma
entidade altamente integrado e organizado. A sua estrutura e funo so
estritamente codificada no seu ADN. A populao ou metapopulao, da
mesma forma, uma entidade altamente integrado. Ela composta de
indivduos da mesma espcie; a compreenso de como a populao cresce,
declina, e persiste ao longo do tempo fcil e no ambgua. uma unidade
fundamental na evoluo porque os genes so selecionados e redistribudo
dentro de uma populao ou de metapopulao. Mas qualquer nvel mais
alto da hierarquia funcional bitico mostra muito menos organizao e
muito mais rudo. Por exemplo, ele tem sido um debate no estudo da
vegetao se as comunidades de plantas so melhor concebidos como
associaes de plantas ou como combinaes de espcies que respondem
de forma individualista de gradientes ambientais (Gleason, 1926; Verhoef &
Morin, 2010).

O ecossistema muitas vezes visto como uma comunidade bitica mais seu
ambiente abitico, incluindo o conjunto de interaes biticas-abitico que
ocorrem em uma localidade. Isto oferece uma grande quantidade de viso,
pois integra os fenmenos ecolgicos a nvel da comunidade de uma
maneira fundamental com processos abiticos e condutores ambientais.
Ciclagem de nutrientes oferece um exemplo. Absoro de nutrientes e
mineralizao dependem no s de crescimento e estequiometrias biticos

de organismos, mas tambm sobre a temperatura (se regulamentada pela

troca de radiao e temperatura do ar), umidade, textura do solo e qumica
do solo. A dificuldade com a hierarquia surge quando tentamos tratar de um
ecossistema como um sistema fechado, ou completa, bitico. Populaes de
plantas interagem um com o outro atravs de sombreamento e competio
por nutrientes, mas cada populao susceptvel de reproduzir durante um
intervalo espacial diferente ditada pelos movimentos do seu plen e
sementes. Populaes de animais interagem ecologicamente com
populaes de plantas (por exemplo, atravs de herbivoria) e um com o
outro (como em interaes predador-presa), mas no necessariamente
compartilham os mesmos intervalos espaciais, ou outras populaes
animais ou plantas (Fig. 2)

Os investigadores podem definir um limite em torno de uma rea de

delimitar um local para se estudar um ecossistema. um dos primeiros
exemplo o pequeno ecossistema da bacia hidrogrfica, criada a partir do
necessidade de uma abordagem vivel para quantificar as entradas e sadas
de gua juntamente com elementos dissolvidos (Likens et al.
1967). Hoje, o limite horizontal amplamente utilizado em estudos
dos oramentos de energia e de carbono a busca de um redemoinho-flux
torre (Wofsyet al, 1993;.. Yuanet al, 2009). Populaes de plantas estendemse atravs dessas reas, enquanto que as populaes de animais
pode forragem neste local, mas se reproduzem em outro lugar, ou
vice-versa. Se acreditamos que os fluxos de energia (por exemplo, a
herbivoria
e predao) so fundamentais para o crescimento do organismo e
sobrevivncia,
que a reproduo fundamental na regulao da populao, e que
interaes ecolgicas entre as populaes so fundamentais, ento, em
a grande maioria dos casos, seria extremamente difcil
estudar, ou mesmo para definir, um ecossistema completo.
Enquanto essa dificuldade tem sido reconhecido, ele continua a opor-se
definio de um ecossistema como um
nvel de organizao numa hierarquia bitico de uma maneira que

tanto rigorosa e observvel. Tansley visto o ecossistema

como um til 'isolado', que vagamente corresponde corrente
conceito de um nvel de organizao. Mas Tansley argumentou
contra o ecossistema concebida como um nvel hierrquico que
subsumido uma estrutura bem definida, comunidade bitica completa em
um
localidade. Ele escreveu que ele no podia aceitar tal idia
porque "as aves e os mamferos no variar livremente apenas atravs
toda uma comunidade de plantas, mas muito fora de seus limites "
(Tansley, 1935). Vou me referir a isso como o "problema da parcial
comunidades ". Uma dcada atrs, O'Neill (2001) props que
o conceito de ecossistema deve ser re-concebido para incluir
as gamas de disperso de todas as populaes de plantas e animais
em uma comunidade. Mas esta uma soluo incompleta para o
problema. A questo no apenas de disperso, mas tambm a aquisio
de energia para a reproduo e as interaes ecolgicas entre as
populaes. Com a possvel exceo de pequenas ilhas, algumas parte da
aquisio de energia
e subconjunto de interaes ecolgicas que ocorrem
fora praticamente qualquer limite que poderamos definir. Em um
continente, teramos a sobreposio contnua de todos os
gamas sobrepostas de populaes (Fig 2.) para as arestas de
biomas ou alm (aves migratrias neotropicais mover regularmente entre os
biomas tropicais e temperadas). Isto leva
o limite de medida geograficamente que perdem o conceito
do ecossistema como um nvel focal e certamente vo alm
qualquer local que se presta a estudo concreto no campo.

3 Um novo foco em processos ecossistmicos em vez de

ecossistemas como entidades
Uma primeira soluo para o problema das comunidades parciais

foi a espcie de grupo em nveis trficos de ligao da comunidade

padres com os fluxos de energia (Hannon, 1973). Se indivduo
organismos ou at mesmo espcies vm e vo, talvez o trfica
nvel permanece como uma agregao significativa para estudar dentro de
um
localidade. Isto , evidentemente, uma hiptese mas simplificando
serviu a um propsito til por dcadas. Na construo de um modelo de
estrutura e funo do ecossistema baseado em observaes,
esta abordagem assume que as interaces observadas em trficos
uma rea de estudo so representativas das interaces
governar populaes em toda as suas gamas inteiras. como ecologia
centrou-se mais ateno em patchiness espacial e heterogeneidade nos
ltimos 25 anos (Pickett & White, 1985; Levin,
1992; Pacala e Levin, 1997; Maurer, 1999), a cincia
superou esses pressupostos.
A soluo para o problema de que comunidades parciais
em largo uso hoje formular variveis que representam
ecossistema processesand conceber estes como distinta da (ainda
fortemente ligado) processos populao na comunidade e
processos da paisagem. Processos ecossistmicos fundamentais incluem
primrio
produo, evapotranspirao, respirao, decomposio,
produo secundria, formao do solo e troca catinica,
mineralizao de nutrientes e de imobilizao, e muitos
outros. O foco principal do estudo entre os cientistas de ecossistema hoje
esses processos e as causas e os efeitos da
sua dinmica, e no o estudo de ecossistemas como entidades.

O foco atual de processos pode ainda sofrem espacial

oversimplification se os processos quantificados em um experimental

rea (por exemplo, a busca de uma torre de fluxo de Foucault) so
assumido para representar, uma rea muito maior heterogeneidade. mas
investigadores conceitualmente e experimentalmente considerar
'variabilidade espacial em processos ecossistmicos. Vinculao
ecossistema
modelos de processos para um sistema de informao geogrfica (SIG) para
modelo tal heterogeneidade espacial tem sido um padro
tcnica por mais de uma dcada (Burke et al, 1991;. Currie &
Aber, 1997; Fanet al, 1998.; Jenkins et al., 1999). Spatial
variabilidade em variveis de conduo ou parmetros relevantes, criadas,
quer atravs de modelagem estatstica espacial a partir de observaes
groundbased (por exemplo Ollingeret al., 1993) ou diretamente a partir de
observaes de satlite (por exemplo, Asner et al., 1998) so utilizados
para produzir mapas de heterogeneidade espacial na produo ou
ciclagem de nutrientes (Rastetteret al., 2003). Assim, o ecossistema
processos podem ser considerados em uma variedade de escalas e pode
acomodar a heterogeneidade espacial. Isto completamente diferente
de ver um ecossistema como uma entidade que agrupa uma comunidade
discreta. Ela ilustra uma mudana dramtica conceitual.
Com a ascenso da ecologia da paisagem como um campo distinto,
investigadores agora considerar fenmenos diretamente relacionados
posio paisagem, heterogeneidade espacial e remendo geometrias e
adjacncias (por exemplo, Robinson et al., 2009) para ser
processos da paisagem, permitindo uma separao conceitual chave que
avanou a nossa capacidade de enfrentar problemas de escala (Pickett
& Cadenasso, 1995). Ao invs de ver um ecossistema como
uma entidade em escala mais fina do que uma paisagem, podemos ver os
processos dos ecossistemas e processos da paisagem to fortemente
conjuntos de interao de fenmenos distintos que cada um pode ocorrer
toda uma gama de escalas (O'Neillet al., 1986). Por exemplo,
na tundra rtica, seqncias topolgicas de plantas diferentes

comunidades e solos pode ocorrer em apenas dezenas a centenas

de metros cumes para streams. Pesquisadores descobriram
que adjacncia patch fundamental no controle de processos
ecossistmicos, tais como a ciclagem de nutrientes, porque flowpaths
conectar
os patches em seqncia (Shaver et al., 1991). Este um
exemplo de um processo de paisagem (a relao espacial
entre manchas heterogneas de solo e vegetao), que liga estreitamente a
processos ecossistmicos na escala de 100 m. A
exemplo semelhante o conceito de "pontos quentes". um ecossistema
processo tal como desnitrificao pode ser considerado em qualquer escala
em que um observador desenha um limite (de 10 m para
centenas de quilmetros), ainda dentro de qualquer limite
desnitrificao controlada pela adjacncia patch e posio paisagem em
escala mais fina (McClainet al., 2003).

A abordagem orientada a processos quadros processos ecossistmicos

como um subconjunto integrada dos processos operacionais atravs de
escalas,
mas no necessarilyallof dos processos que operam dentro de um
limite, para criar uma entidade chamada de ecossistema. no
mesmo tempo, os investigadores reconhecer que existem importantes
relaes causais entre ecossistema, comunidade e paisagem
processos (Turner, 1989; Levin, 1992; Pickett & Cadenasso,
1995; McGill, 2010). claro que isso diminui ainda mais o
concepo de ecossistemas, como entidades em uma hierarquia.
Para construir a abordagem orientada a processos no ecossistema
cincia, a melhor maneira de conceber a vrios nveis no
hierarquia bitico pode, assim, ser em termos ofprocessesas oposio

a entidades. Isto iria resolver problemas adicionais. para

exemplo, organismos existem em um nvel mais baixo do que os
ecossistemas em
a hierarquia das entidades, funes to ecofisiolgicos tais
como condutncia estomtica deve ser definido em uma escala mais fina
do que a de ecossistemas. No entanto, hoje em dia dinmica mundial
modelos de vegetao (DVGMs), instrumentos fundamentais para a
mudana global
e cincia de sistemas terrestres, empregam funes e parmetros
ecofisiolgicos em escalas de dezenas a centenas de
km. Ao mesmo tempo, estes modelos no necessariamente incluindo
processos tais como o ciclo dos nutrientes que so
associada ao nvel de ecossistema (Ostleet al., 2009). a
abordagem orientada para o processo fornece uma estrutura na qual
considerar se um modelo aplicado a uma determinada escala
inclui processos ecofisiolgicos, processos ecossistmicos,
processos da comunidade, e assim por diante - e se ele precisa
incluem vrios sub-grupos de processos dependendo da sua
finalidade. Na verdade, este o uso que domina no ecossistema e cincia
da mudana global neste momento, apesar de
ecologia introdutrio livros didticos comunidades presentes e
ecossistemas, como entidades em uma hierarquia (por exemplo, Ricklefs,
2008).
Outro problema importante resolvido por um processo orientadoabordagem o problema de incluir as sociedades humanas.
Alguns estudiosos tm argumentado que as complexas interaes em
sociedades humanas devem ser consideradas como elementos de
ecossistemas (Kay & Schneider, 1994). Esta uma posio em que estamos
forado a tomar se concebermos do ecossistema como uma entidade
composta por todos os fenmenos relevantes que ocorrem dentro
uma fronteira delimitada. Naturalmente, as alteraes humanas e

impactos esto presentes em unidades de paisagem. Mas dizer,

por exemplo, que a nova criao do agregado familiar atravs do casamento
(Anet al., 2005), ou os agricultores 'estilo de jogo de tomada de deciso
(Becu et al., 2003), ou os efeitos de taxas de desconto em um
funo do latifundirio net utilidade (Rodrigues et al., 2009) so
'processos ecossistmicos' parece lanar a rede muito ampla.
Estes diluiria o conceito de ecossistema alm do reconhecimento. Isso nos
obriga a resolver questes mal-formados, como
' uma parte do mercado econmico humano de um ecossistema?
Alternativamente, uma abordagem hierrquica orientada para o processo
nos permite estudar os processos sociais ou socioeconmicas
separadamente, ao ligar estes ao ecossistema processos em um maior
nvel na hierarquia. O nvel que combina estes acoplado sistemas sociaisecolgica. Com este quadro, podemos
considerar os efeitos das dinmicas sociais e de tomada de deciso
humana, por exemplo, a produo primria, o escoamento da gua,
e a reteno de nutrientes, em conjunto com os efeitos recprocos
estes processos tm sobre as sociedades humanas. as complexidades
decorrentes dessas interaes bidirecionais, e sua importncia, so
habilmente descrito por Kay e Schneider (1994).
Conceber uma hierarquia de processos ao invs de entidades
permite-nos fazer perguntas interdisciplinares de pesquisa em um
modo mais produtivo. Essa viso de ecossistema e paisagem
processos como parte de sistemas scio-ecolgicos um dos
a maioria dos desenvolvimentos significativos e importantes ecossistemas
cincia ao longo dos ltimos 10 anos. Voltarei a este tema abaixo
(seco IV).

III. Um tipo de sistema complexo adaptativo?

1 Teoria da Complexidade como uma estrutura conceitual para

ecossistemas
A teoria da complexidade tem o potencial de fornecer renovada
viso sobre muitos ramos da ecologia, incluindo a cincia do ecossistema
(verde & Sadedin, 2005). Este tem sido
previsto. (1973) a discusso de Simon de como os componentes
dentro de um nvel de uma hierarquia funcional tipicamente mostram
acoplamento horizontal solta, permitindo-lhes evoluir
independentemente um do outro, enquanto continua a encaixar
funcionalmente em conjunto com o nvel mais elevado, sugere fortemente
como se poderia estar se referindo a espcies dentro de um ecossistema.
Baket al. (1988) escreveu que as espcies em um ecossistema
'' 'apoio' uns aos outros de uma forma que no pode ser entendida
atravs do estudo dos constituintes individuais em isolamento ". mesmo
Tratamento de Tansley realizada as sementes do estudo da complexidade
em passagens ricamente visionrios como "H de fato um
tipo de seleo natural dos sistemas incipientes, e aqueles
que pode atingir o equilbrio mais estvel a sobreviver
mais longo '(Tansley, 1935).
Como um suporte quantitativo que fornece diretamente idias tericas,
organizacionais, a teoria da complexidade tem muito
em comum com a teoria dos sistemas, mas oferece algumas vantagens.
Ambos construir um agregado de compreenso reducionista e fornecer
teoria para a compreenso de causas da
dinmica do agregado em termos de conexes causais
entre os componentes. Sistemas teoria poderiam ser vistas como
trazendo a conotao de controle com um set point no
sentido de Ciberntica (O'Neill et al., 1986). complexidade
teoria, ao contrrio, enfatiza a auto-organizao e abraos
a idia de que no h controle central ou plano diretor;
padres de grande escala surgem da multa escala multitudinria
interaes entre componentes (Nicolis & Prigogine,

1989; Waldrop, 1992). A teoria dos sistemas, por agregando grande

nmero de indivduos e espcies em homognea,
piscinas bem misturado, milita contra uma melhor incorporao de
processos populao na comunidade. complexidade
teoria enfatiza componentes (como uma espcie, ou um nvel trfico) que
so compostos por mltiplos, heterogneos
elementos (Levin, 1998), proporcionando uma viso nova e mais sofisticada
de como podem surgir fenmenos em nvel agregado.
Outra diferena fundamental que a teoria da complexidade enfatiza
que as partes de um sistema adaptativo so; alguns meios de seleo ou
adaptao ocorre entre os elementos, proporcionando um
direcionalidade da mudana que afete a estrutura de todo o sistema
e funo (Holanda, 1995). Estudiosos em teoria da complexidade, muitas
vezes listar ecossistemas como exemplos de complexo
sistemas adaptativos (Costanzaet al, 1993;. Kauffman, 1993;
Holanda, 1995; Levin, 1998).

Para os ecossistemas terrestres, a idia de mudana direcional

chama a ateno para o exemplo utilizado de sucesso.
Talvez isso oferece um teste de quo bem a perspectiva da complexidade
pode contribuir para o ecossistema teoria. Em uma localidade,
espcies de plantas intolerantes sombra dominar no incio de sucesso,
enquanto indivduos de espcies que podem se reproduzir e crescer
sombra de ambos os indivduos da mesma espcie e heteroespecficos
ser diferencialmente sucesso (ou selecionado, no
linguagem da teoria da complexidade) com o aumento da biomassa da copa
e persiste. Este , de facto, um mecanismo que produz
ao nvel da comunidade sucesso de interaes competitivas
entre rvores individuais em uma classe amplamente utilizado de modelos
do ecossistema florestal, modelos de substituio gap (simplesmente
"lacuna" ou)

(Pastor & Post, 1986; Urban & Shugart, 1992). Modelos de hiato so um
subconjunto de modelos de base individual, uma classe maior
que eram vistos h dcadas como tendo o potencial para
unificar teoria ecolgica (Hustonet al., 1988). Modelos Individualbased
tambm so ferramentas-chave na teoria da complexidade, onde
eles so freqentemente chamados de modelos baseados em agentes. O
palco seria
parecem ter sido definido durante dcadas para a teoria da complexidade
para
informar a fundamentao terica para o estudo dos ecossistemas.
A teoria da complexidade tem sido abraada por ecossistema chave
estudiosos (COSTANZA et al, 1993;. Levin, 1998), mas a sua
abraar pela cincia ecossistema como um campo tem sido limitada. (
penetrou nas reas de ecologia da paisagem e do estudo
de sistemas scio-ecolgicos, discutidos abaixo na seo
IV.2, muito mais completa.) Uma das razes que os escritores em sistemas
adaptativos complexos, ao mencionar os ecossistemas, muitas vezes
escrever sobre a evoluo eo conjunto da comunidade (por exemplo,
Holanda, 1995), sem a devida considerao do que
ecologistas vem como processos ecossistmicos - ou seja, a produo,
respirao, decomposio, uso da gua, ciclagem de nutrientes e
assim por diante. Os efeitos dos mecanismos evolutivos sobre esses
processos seria uma rea interessante de pesquisa, mas no um
que historicamente tem sido um tema importante no estudo dos
ecossistemas. Da mesma forma, o conjunto da comunidade fala a parte
o ponto de vista do ecossistema, mas pra longe de resolver o
conjunto de processos que so fundamentais para a viso dos especialistas
da funo do ecossistema. Quando os escritores sobre meno
complexidade
ecossistemas como exemplos de sistemas adaptativos complexos,
normalmente as variveis de estado que descrevem so populaes de
plantas e animais. Este perde a ligao de bitico com

processos abiticos que necessrio entender agregado

taxas e quantidades, que so fundamentais para o ecossistema cincia.
Ele tambm no consegue resolver as dificuldades centrais fronteiras
e escala que surgem ou quando os ecossistemas so pensados para
subsumir comunidades completas ou quando os ecossistemas so
Estudou empiricamente.
A questo filosfica em aplicar a teoria da complexidade para
ecossistemas tambm diminuiu sua adoo: o conceito de
surgimento e sua relao com o holismo e reducionismo
(Pomeroyet al., 1988). Para compreender a emergncia, considere
um conjunto de elementos de agregados em que a dinmica de uma
propriedade
o agregado moldada por interaes no lineares entre a sua
elementos. Quando mltiplas interaes no lineares esto presentes,
padres complexos podem surgir, ou surgir, a partir de interaes simples. A
ciclagem de nutrientes no solo e na vegetao um
exemplo (. Fig 3). A ciclagem de nutrientes em uma localidade pode surgir
como
fenmeno em nvel de sistema que moldada por numerosas
interaes no lineares entre os processos individuais (mineralizao,
captao, etc) e as populaes ecologicamente interagindo.
Surgimento simplesmente se refere a fenmenos de nvel de sistema. a
estudo dos ecossistemas rica em tais fenmenos. Exemplos de ciclagem
de nutrientes incluem as observaes que um limitantes
nutriente tende a ser mantida em um ecossistema na ausncia
de perturbao, e que as entradas externas pode levar ao aumento
ciclismo ao longo do tempo (Magillet al., 2004), que o ciclismo interno
de um nutriente limitante entre produtores e heterotrficos
muitas vezes maior do que as entradas e sadas do nutriente
(Currieet al, 1996;. Odum, 1997;. Figura 1), e que uma grande

perturbao pode causar perdas de nutrientes do sistema

(Likenset al., 1978).
Alguns cientistas do ecossistema pode ver o conceito de emergncia como
sendo muito perto de holismo e holismo como uma rejeio
de compreenso reducionista. Enquanto alguns investigadores de
ecossistemas que equacionar a complexidade com o holismo (Jrgensen
et al., 1992), na minha opinio, isso incorreto. Longe de uma rejeio de
reducionismo, a teoria da complexidade tem o potencial de
oferecer melhorou significativamente percepes e explicaes
a respeito de como escala multa ou interaes entre pares, que
necessidade de ser compreendido por meio de pesquisa reducionista, se
combinam para produzir fenmenos de agregao. Este no holism
(Bergandi, 2000). No meu ponto de vista isso pode ser visto como uma
faceta da
escamao. Em vez de escala espacial, talvez ele poderia ser visto
como "escala interao".
2 A necessidade de trabalhos tericos e empricos
Investigadores todos podemos concordar que um ecossistema um tipo
organizado pelo quasi de sistema; pirmide Eltonian ilustra um tipo
de organizao. Mas para ir alm de um certo ponto em
explicando por qualquer organizao ocorre nos coloca em
debate. Existe seleo interna de auto-gerado e adaptao de componentes
que d origem a este organizado pelo quasi
natureza? Tais mecanismos so frequentemente assumido (Holland,
1995), uma suposio com uma longa histria que remonta a
Tansley (1935). Para o avano da cincia, conceitos como
surgimento, autocatlise e seleo (no no sentido evolutivo, mas no
sentido de vencedores e perdedores de
competio ecolgica) necessidade de estar operacionais no campo
estudos.
Trabalho observacional e experimental sobre os ecossistemas inteiros
difcil de conduzir (Likens, 1985; Carpenter,

1998). Os ecossistemas so grandes e individualista; o "mtodo cientfico"

classicamente ensinadas no se aplica bem
(Pomeroy et al., 1988). A pesquisa emprica com o ecossistema como
unidade experimental preciso criatividade, colaborao
equipes e longos perodos de tempo, incluindo frequentemente observaes
feitas durante anos, antes e depois de experincias so
conduzida (Likens, 1985). Na prxima dcada, um
aumentar em cyberinfrastructure baseada em campo, ou a coleo
de grandes quantidades de dados em finas escamas, dar um novo chave
ferramentas e uma riqueza de dados (Greenet al., 2005). para facilitar
o teste da teoria, esses aumentos de dados observacionais numa escala
precisa deve ser diretamente combinado com observaes e experimentos
ecosystemlevel, tais como estudos de campo em
locais o filtro US (Long-Term Ecological Research) e
outros sites com torres eddy-fluxo onde a energia, gua e
saldos de carbono pode ser quantificada. Ecologistas precisa trabalhar
diretamente com pesquisadores da complexidade de projetar experimentos
que pode fazer uso de observaes combinadas de fina a
escalas agregadas. Modelos de base individual que permitem a
heterogeneidade entre os indivduos e que representam numerosos
interaes de pares entre os indivduos, juntamente com interaes trficas
e fluxo de energia, devem ser concebidos e
usado para ligar as observaes com a teoria de tal escala cruz
experimentos. Um exemplo pode contribuir para uma nova compreenso
seria usar modelos baseados indivduo-a
representam estequiometrias elemento em nveis trficos e os seus
relao ao crescimento do indivduo e da reproduo, da energia
fluxo, eo fluxo de nutrientes atravs de redes trficas (Pen~uelas &
Sardans, 2009).
O teste para saber se a teoria da complexidade vai ajudar a rejuvenescer a
teoria ecossistema depender de se a complexidade
conceitos conduz a um aumento na nossa compreenso causal de

processos ecossistmicos (Fig. 4). Este um ponto central.

A cincia do ecossistema, como praticado hoje, no aborda os ecossistemas
como entidades biticas supostamente completos. Ele aborda um
determinado conjunto de processos biticos e abiticos integrados que
integram os fluxos de energia e ciclos biogeoqumicos e
intercmbio atravs das fronteiras, a produo e decomposio, o fluxo de
energia nas redes alimentares, e os oramentos de gua,
entre outros processos, a uma escala global. para complexidade
conceitos de contribuir para o ecossistema teoria, anlises ou
modelos que atendem emergncia, interao escala, auto-organizao, ou
adaptao precisa incluir os processos ecossistmicos acima mencionados.
At data, a incluso destas
processos tem sido muito pouco desenvolvida. Quando tiver sido
desenvolvido, tem contribudo para uma melhoria sinttica
compreenso. Um grande sucesso para os modelos 'gap' floresta era
sua capacidade de produzir sucesso como um processo populao na
comunidade decorrentes da competio individual de luz,
mas este foi apenas o primeiro passo; a integrao do uso da gua
e ciclo do nitrognio no modelo LIGAES gap (Pastor &
Post, 1986) foi mais um sucesso que se destaca como um marco
na anlise dos processos dos ecossistemas.
Mesmo com a melhoria dos dados e integrao conceitual, princpios de
complexidade ser difcil de avaliar
cientificamente nos ecossistemas. Por exemplo, se considerarmos
comunidade auto-organizao como uma seleo (na lngua
da teoria da complexidade) entre as populaes, que consideramos
suas faixas inteiras, e no consideramos montagem de regra tempo
escalas ou escalas de tempo evolutivo? Para testar hipteses em matria de
energia, carbono, gua e os fluxos de nutrientes, que
requerem uma abordagem operacionalmente definido que se refere a um
unidade especfica da superfcie terrestre - um divisor de guas, uma trama
de campo,

ou a busca de uma torre de eddy-fluxo. Isto limita a complexidade e

adaptabilidade, que podem ser estudadas para sistemas reais
porque estas unidades e os limites so arbitrrios, escolhido para
convenincia e viabilidade. Tambm provvel que perca ciclos
de perturbao e de recuperao, que so fundamentais na formao
estrutura e funo do ecossistema, mas s pode ser observado
em escalas de tempo muito longos (Carpenter, 1998).
Acredito que, com base-individual teoria da complexidade e
modelagem tm o potencial para resolver o problema de
comunidades parciais descrito acima. Um framework de modelagem
poderia abordar os fluxos de energia, disponibilidade de nutrientes e da
reproduo e mortalidade em grandes escalas, sobreposio de
populaes, ao mesmo tempo a sobreposio de uma pequena limite
arbitrrio destinada a delimitar uma rea de estudo na
Conjuntos maiores de intervalos (figura 2.). Anlises de modelagem poderia
analisar a forma como processa populao-comunidade ocorrendo
atravs de uma gama de escalas e de uma maneira espacialmente
distribudos
(Maurer, 1999; O'Neill, 2001) produzem ecossistema observado
processos dentro da rea de estudo menor. Esse trabalho poderia
ajudar a rejuvenescer o casamento da energtica e sistemas
teoria com a ecologia populacional na comunidade. Tambm poderia
ajudar a fornecer informaes sobre questes de biodiversidade e funo do
ecossistema, incluindo o debate da biodiversidade para a estabilidade
(Ives & Carpenter, 2007). Esse trabalho poderia ajudar a endereo,
por exemplo, a importncia da biodiversidade, no s numa
rea de estudo do ecossistema, mas no cenrio maior, eo
importncia que a sobreposio de faixas de populao muito grande
escalas pode ter para promover a estabilidade dos processos ecossistmicos
em um local muito menor.
IV. Um componente de sistemas scio-ecolgicos

1. sistemas dominado pelos humanos e servios ecossistmicos

A alegao de que os ecologistas devem estudar humano dominado
sistemas, em vez de se concentrar apenas em sistemas florestais, tem
foram feitas repetidamente ao longo de dcadas (Odum, 1969; Pomeroy
et al, 1988.; Costanza et al, 1993.; O'Neill, 2001). humano
impactos e alterao da paisagem no se limitam a
assentamentos ou campos agrcolas densamente povoada, mas so
agora quase onipresente, mesmo em escala continental
(Cardille & Lambois, 2010). Alguns pesquisadores afirmam que
que entramos em uma nova era, o Antropoceno, no qual
os seres humanos esto alterando o sistema de terra em uma escala
geolgica
(Clark et al, 2004;.. Steffen et al, 2007). Vitousek et al.
(1997) descreveu como atividades humanas fixar mais nitrognio
de toda a natureza e mais apropriada do que a metade do
de gua doce do mundo. Hobbs & Fowler (2008) descreveu como
seres humanos consomem 50% da produo de escamudo Pacfico,
em comparao com uma mdia de 1,3% por espcies de predadores
atravs
todas as 20 espcies de predadores Pollock. Kareiva et al. (2007)
sugeriu que h poucos lugares verdadeiramente selvagens deixados na
terra.
Ao fazer observaes e testar hipteses, terrestre
investigadores em cincia ecossistema enfatizou historicamente
sistemas florestais (Pickett & Cadenasso, 1995). nesta
Ponto A mudana significativa ocorreu na ltima de 10
20 anos. Agora fcil de folhear (ou percorrer) a
Jornal atual no campo e ver o tratamento substancial de
sistemas dominados pelo homem (por exemplo Kayeet al, 2006;. Pataki et
al, 2006;. Pickett et al, 2008;. Robinson et al, 2009.;

Churkinaet al., 2010). A rede norte-americana LTER, com 24

Sites focados principalmente nos ecossistemas florestais, tem sempre
sido uma rede de sites de crtica para o avano da
cincia ecossistema (Aberet al, 1989;. Burke & Lauenroth,
1993, Rastetteret al, 2003.; Harmon et al., 2009). este
rede adicionou duas paisagens humanas densamente povoadas,
em torno das cidades de Baltimore e Phoenix, a sua rede nos ltimos 10
anos. The National planejado
Observatrio Ambiental de rede de infra-estrutura (NEON) fornecer um
novo conjunto de ferramentas. Embora a sua permanente
torres de Foucault fluxo vai ser colocado em sistemas florestais, um certo
nmero de torres de fluxo de re-localizvel estaro disponveis (Pennisi,
2010). Os investigadores devem colocar algumas delas em reas
humandominated e paisagens fragmentadas. O facto
que ser re-localizvel permitiria torres para ser colocado em
reas que devero sofrer alterao pelos seres humanos e
em seguida, mudou-se de volta para medidas repetidas 10-20 yr
mais tarde.
Agora que a ecologia mais amplamente investigando locais
humandominated, como que esse esforo fazendo uso da
conceito de ecossistema? Um quadro que est crescendo rapidamente em
presente a de servios ecossistmicos. A estrutura de servios
aborda o fornecimento de alimentos e fibras para as sociedades humanas
e economias, o abastecimento de gua, bem como a regulao da
condies ambientais para o bem-estar humano (Reid
et al, 2005.; Carpenter et al., 2009). A ideia era presente
pelo menos 40 anos atrs na escrita de Odum (1969), mas a sua
desenvolvimento e aplicao subiram apenas no ltimo
dcada. Desde a publicao do Millennium Ecosystem
Relatrio de Avaliao (Reidet al., 2005), as categorias de servios dos
ecossistemas tipicamente tm sido descritas como provisionamento,

regulao, culturais e de apoio. Embora possa parecer

bvio, uma contribuio notvel foi o reconhecimento explcito de que h
conjuntos desejveis e menos desejveis de
estados do ecossistema para os seres humanos (Elmqvistet al., 2003).
Daqui para frente, os cientistas do ecossistema deve tornar-se mais
envolvidos com o estudo desenvolvimento dos servios dos ecossistemas
para
trs razes importantes: (1) a estrutura de servios requer
uma base cientfica melhorada para representar ecossistema
funo em algum ponto no tempo e no espao; (2) a questo da
integridade dos ecossistemas a longo prazo necessita de maior ateno; e
(3) os economistas esto desenvolvendo a estrutura de servios para
usar na tomada de deciso, mas com a entrada inadequada de
ecologistas. Vou abordar brevemente cada uma dessas questes.
Os investigadores que estudam os servios ecossistmicos notaram
que precisamos de uma maior compreenso ecolgica de como
conectar vrios servios (Bennett et al., 2009). recentes
avanos metodolgicos incluem o mapeamento espacial de servios em
paisagens heterogneas (Anderson et al.,
2009; Eigenbrodet al., 2010). Trocas e sobreposies em
servios combinados ('bundles' denominados) esto sendo avaliados
atravs das paisagens heterogneas (Raudsepp-Hearne et al.,
2010). fcil ver isso como relacionado com o mapeamento dos processos
dos ecossistemas ligados a um GIS descrito acima. no
mesmo tempo, a ligao dessas anlises para uma compreenso mais
profunda do funcionamento do ecossistema, com base na rica histria
da cincia dos ecossistemas, inexistente. O mapeamento de servios
tem enfatizado relaes estatsticas entre os dados GIS
camadas. Embora este seja um primeiro passo til, a pesquisa futura deve
incorporar uma maior compreenso causal de relaes funcionais. Por
exemplo, a produo primria lquida, a gua

oramentos e reteno de nutrientes no so simplesmente desligado

observaes que devemos visam correlacionar. Atravs da funo do
ecossistema, eles esto intimamente ligados de uma forma que
podemos entender. Um meio para incorporar melhor
compreenso mecanicista ser fazer mais clara, mais
tradues bem definida de ecosystemprocesses para ecosystemservices
(Carpenter & Folke, 2006;. Carpenteret al,
2009). Pesquisas futuras devem incorporar tais tradues
em modelos de processos do ecossistema. Modelos incorporam muito
do nosso entendimento sinttico das relaes causais
entre os processos do ecossistema; traduzi-las a servios
permitir sua extrapolao atravs das paisagens heterogneas e,
igualmente importante, uma capacidade de prever
mudanas nos servios atravs do tempo.
Sobre o tema da integridade do ecossistema a longo prazo, Kareiva
et al. (2007) sugeriu que preciso considerar como o uso
de um servio do ecossistema pode afetar a capacidade de resistncia de
um
ecossistema e, assim, sua capacidade de fornecer fluxos futuros de
servios. Esta uma rea crtica de investigao a que a cincia deve
contribuir ecossistema. Em ambos os seus comum
uso e seu uso entre os especialistas, o conceito de ecossistema
aborda a persistncia da organizao atravs do tempo. Se
h uma funo do ecossistema que vulnervel a perda ou a
uma mudana para um conjunto diferente de estados dinmicos, isso
precisa ser
compreendido e incorporado no processo de deciso sobre
utilizao de recursos, mudana no uso da terra e gesto ambiental (Kay &
Schneider, 1994;. Healet al, 2004; Mayer &
Rietkerk, 2004; Koch et al, 2009.; Norgaard, 2010).
Os servios dos ecossistemas so susceptveis de ser um marco importante

para tal tomada de deciso (por exemplo, Nyhus et al., 2007;

Raudsepp-Hearneet al., 2010). As decises precisam considerar
no apenas o estado atual dos servios dos ecossistemas, mas alteraes
para os fluxos futuros de longo prazo dos servios que so susceptveis
resultar de impactos humanos, como a mudana da cobertura da terra,
mudanas climticas, a fragmentao, as espcies invasoras, e
aproveitamento de recursos.
A estrutura de servios oferece uma oportunidade para os ecologistas se
envolver com economistas para promover ambiental
tomada de deciso que melhor informado. Economistas ver o
estrutura de servios como um importante meio para avaliar, muitas vezes
em termos monetrios, as ramificaes de vrias possvel
decises (Palmer & filoso, 2009). Valorizao Services fornece um meio para
estimar a utilidade de vrios projetos,
recursos cenrios de extrao, ou cenrios de conservao da terra. Se o
bem-estar de endereos servios do ecossistema humano (Reid
et ai., 2005), ento eles podem ser utilizados, praticamente por definio,
para estimar a utilidade. Nas prximas dcadas, se os ecologistas no
envolver-se em fornecer uma base cientfica melhorou
por servios ambientais, em seguida, economistas, gestores e
decisores polticos vo estimar os utilizando as suas prprias abordagens.
As decises resultantes podem deixar de apreciar muito tempo
horizontes, interconexes espaciais da paisagem, os papis
da biodiversidade, efeitos cumulativos de mltiplos impactos, ou
lag vezes entre causas e efeitos. Tudo isto importante
temas que ainda no foram abordados bem na estrutura de servios do
ecossistema, mas precisam ser incorporados. Se os ecologistas
se desenvolvem este quadro mais completo, ento as decises com
ramificaes de longo prazo para os ecossistemas e as paisagens podem
ser melhor informados por nossa compreenso ecolgica, facilitando uma
convivncia mais estvel para os seres humanos e natureza
(Kareivaet al., 2007).

2. sistemas socio-ecolgicos
A nova integrao interdisciplinar que tem sido
desenvolvimento (Odum, 1969;. Costanzaet al, 1993) comeou
para vir de idade nos ltimos anos (Carpenter et al.,
2009). Dez anos atrs, 'biocomplexidade' foi definido como o
estudo de "propriedades emergentes da interao de interaes fsicas e
sociais comportamentais, biolgicos, qumicos,
que afetam, sustentam, ou so modificados por organismos vivos,
incluindo os seres humanos "(Michener et al., 2001). Esta nova viso
para estudar as sociedades humanas e ecossistemas incorporava uma
perspectiva paisagem escala e ligaes includas terrestre para sistemas
aquticos. Este desenvolveu conceptualmente
para incluir interaes bidirecionais entre as sociedades humanas
(. Pickettet al, 2005) e os ecossistemas; enquanto os seres humanos
dependem
sobre os fluxos de bens e servios de ecossistemas, que
tambm alterar e impactar os sistemas, afetando o futuro
fluxos de bens e servios. A terminologia mudou
de biocomplexidade para o estudo de humano e acoplado
sistemas naturais (Liu et al, 2007;. Walsh & McGinnis,
2008) ou social-ecolgicos sistemas (Norberg & Cumming,
2008; Carpenteret al., 2009). Para o ecologista ecossistema,
considerando estes sistemas acoplados envolve um direito fundamental
deslocar no foco (Costanzaet al., 1993), enquanto que ao mesmo tempo
enfatizando alguns fenmenos que os ecologistas tm sempre
enfatizado. Produo primria e secundria, os principais processos
ecossistmicos, esto intimamente acoplados a biomassa extrao
na agricultura, silvicultura e pescas. Ciclagem de nutrientes e
reteno esto intimamente associada ao uso de fertilizantes, o
escoamento, e

a eutrofizao dos corpos receptores de gua doce, esturios e regies

costeiras (Galloway et al., 2008). o prprio
conceito de eutrofizao um conceito de nvel de ecossistema.
Sistemas scio-ecolgicos deve ser visto como o nvel hierrquico que
integra acima ecossistemas, particularmente em
paisagens dominadas pelo homem. Esta uma mudana a partir do
bitico hierarquia tradicional, que considera paisagens e
biomas como nveis que integram acima ecossistemas. mas humano
presena, impactos e alteraes esto presentes em todo o mundo
e crescente (Reidet al., 2005). Estrutura do ecossistema e
funo est cada vez mais ligada ao comportamento humano e
estruturas de tomada de deciso. Pesquisadores esto desenvolvendo
abordagens mais sofisticadas para estudar essas conexes,
incluindo abordagens de teoria dos jogos (Becu et al., 2003;
Janssen et al., 2010). Embora o comportamento social, regulamentar
mecanismos, e os mercados no deve ser pensado como os processos do
ecossistema, so explicitamente parte do quadro
dos sistemas sociais-ecolgico (Carpenteret al., 2009).
Um exemplo interessante de uma hierarquia de tais processos
fornecida pela "zona de interao" (conceito DeFries
et al., 2010), que foi feito para colocar uma rea protegida em
no contexto da sua paisagem envolvente (Fig. 5). Isto pode
ser aplicada a qualquer rea de estudo, incluindo um ecossistema como
normalmente delimitado para estudo no campo. As setas bidirecionais
entre os assentamentos humanos e da localidade em estudo
(Fig. 5) indicam interaes bidirecionais entre os processos ecolgicos no
local e da populao humana,
quer seja dentro ou fora da fronteira.
V. Concluses e pesquisas futuras
Em seus 75 anos de desenvolvimento, o conceito de ecossistema tem

serviu como um paradigma central na ecologia. Esta avaliao, em sua

brevidade, omite vrios sub-campos importantes. estes
incluir abordagens moleculares e microorganismos (Zak
et al., 2006) e gesto de ecossistemas e restaurao (Mayer & Rietkerk,
2004), entre outros. Outros temas que
foram os temas de livros inteiros esto aqui destiladas
at algumas frases, incluindo teoria da hierarquia, energtica,
biogeoqumica, teoria da complexidade, perturbao e
teoria de sucesso, e modelagem de ecossistemas.
Como uma convenincia de linguagem, os ecologistas dos ecossistemas
escrever
sobre os ecossistemas como sistemas biticos integrados como se
poderia ser cuidadosamente definidos. Eles reconhecem que a causal
conexes entre processos pode de fato dar origem a quasiorganized,
caractersticas persistentes e um grau de estabilidade
em variveis de estado biticos e abiticos em uma escala global.
Mas na grande maioria dos locais terrestres na natureza, este
nvel de organizao no possa ser visto como uma propriedade de um
completar comunidade bitica. Esse um ponto sobre o qual
abordagens cientficas atuais romper com a maior parte do trabalho
conceitual de dcadas anteriores.
Teoria precisa ser traduzida em termos operacionais para
que pode ser testado em estudos empricos. no ecossistema
cincia, a utilizao de um limite de tem sido uma tcnica operacional
importante, a partir do conceito de pequeno divisor na
1960 para a busca de uma torre de eddy-fluxo que amplamente utilizado
hoje. O trabalho futuro para compreender qualquer organizao que
vincula o processo de populao em comunidades de fluxos de carbono,
energia, gua e nutrientes devem reconhecer o problema fundamental que
tenho aqui referido como o problema da
comunidades parciais. Populaes de plantas e animais estudados

dentro de um limite pode ter bastante diferente ecolgico

interaes fora do limite. ecologia da Paisagem
abraa essa viso: manchas heterogneas em uma paisagem
podem funcionar como fontes de populao ou dissipadores em um
grosseiro
escala. O ponto-chave para entender aqui a ramificao
para o ecossistema como um conceito organizacional. ecossistema
cientistas de hoje no se concentrar em um ecossistema como uma
entidade ou
nvel organizacional que inclui uma bitico precisamente definido
comunidade. Em vez disso, os investigadores tratar processos
ecossistmicos
como um conjunto integrado de processos que ocorrem em uma localidade,
fortemente ligada aos processos ecofisiolgicos, da comunidade e da
paisagem. Cada um destes conjuntos de processos pode ser
estudados ao longo de uma gama de escalas e podem apresentar
dependncia escala. A escolha de uma dimenso e um limite muitas vezes
um
escolha operacional necessria para o trabalho emprico.
Teoria pode correr na frente de seus testes, o que aceitvel
quando se ajuda a levar os investigadores a desenvolver questes de
pesquisa que testam a teoria. Este tem sido um desafio difcil
para a teoria da complexidade e limitou a sua capacidade de contribuir para
o progresso da cincia ecossistema. complexidade conceitos
precisam ser feitas operacional para testes no campo, que
exigir maior ateno aos limites, para os fluxos de matria e energia, e as
mltiplas escalas de ecolgico
processos. A pergunta " um ecossistema um complexo adaptativo
sistema? "provavelmente precisa ser reformulada. Como j vimos,
'ecossistema' no um nvel organizacional rigoroso que pode
ser estudada empiricamente. Questes de pesquisa mais til precisa
a ser formulado. Espacial, modelagem baseado no indivduo

abordagens continuam a oferecer promessa. Modelos precisam ser

aplicado atravs de escalas ecologicamente relevantes do vizinho
interaes para manchas paisagem, ligada ao ecossistema
processos em escalas adequadas, e traduzido em variveis de estado e
fluxos que so empiricamente testveis simultaneamente
fina utilizando-escala e infra-estrutura de observao grande escala.
Futuras melhorias na aplicao de modelos para
traduzir a teoria susceptvel de produzir progresso em dois importantes
rumos na investigao ecossistema. As primeiras preocupaes ecolgicas
estequiometria. Uma pesquisa recente tem rendido novos insights sobre
como ndices de nutrientes se relacionam com as taxas de crescimento,
controlando, assim,
fluxos de energia ea estrutura trfica das teias alimentares (~uelas Pen
E Sardans de 2009). Modelos individuais baseados pode representar
estequiometria em diferentes nveis trficos e sua relao com
crescimento, reproduo e fluxos de energia e ciclagem de nutrientes.
A segunda rea diz respeito ao debate de longa data sobre a
relao entre a biodiversidade eo funcionamento do ecossistema
(por exemplo, Hooper et al., 2005), incluindo as propriedades de
estabilidade
e resilincia (Johnsonet al, 1996;. Holling & Gunderson,
2002). Mais uma vez, os modelos de base individual pode ajudar a vincular
a teoria com as observaes e experimentos. Mas, para ser til em
comparando os resultados do modelo com as observaes feitas no
campo, as abordagens de modelagem devem tratar explicitamente as
questes de
populao varia em relao aos limites do campo de estudo e
heterogeneidade da paisagem. Por exemplo, a estabilidade ou a resistncia
de produo ou outras funes do ecossistema dentro de um local
no pode surgir a partir de interaes na comunidade bitica residente na
localidade, mas a partir da variabilidade nas interaes

distribudos em uma paisagem heterognea.

As abordagens e conceitos de cincia ecossistema
tornaram-se elementos firmes no campo aplicado importante
pesquisa em mudanas globais. Recentes desenvolvimentos significativos
so
uma nfase crescente em estudar paisagens dominadas pelo homem e em
que caracterizam os servios dos ecossistemas, tanto de
que deve desenhar em maior medida nas prximas dcadas em
a base de conhecimento e ferramentas da cincia ecossistema. nosso
compreenso suado deve ser aplicada para auxiliar na tomada de deciso
que ir incluir a avaliao de longo prazo
persistncia ou vulnerabilidade dos processos dos ecossistemas em uma
localidade. Futuros modelos de processos ecossistmicos precisar
incluem no s a heterogeneidade espacial na populaoprocessos comunitrios. Eles tero de incluir continuar
alteraes humanas na biota e ambiente abitico e
deve incluir a traduo de processo ecossistema de servios
para as populaes humanas. No Antropoceno, natural ou
ecossistemas florestais so uma minoria encolhendo. espacialmente
paisagens complexas, que so fortemente acoplados ao humano
alterao, utilizao de recursos e as decises esto rapidamente se
tornando o
"unidades da natureza sobre a face da terra" dominantes.