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Es decir, utilizando slo sus reservas de glucgeno un animal slo tiene energa
para unas 16 a 18 horas. Las reservas a largo plazo como veremos ms adelante
estn representadas por los lpidos.
La biosntesis del glucgeno se realiza por un complejo enzimtico, donde debe
destacarse la accin de la glucgeno-sintetasa, enzima responsable de la
incorporacin de la forma activa de la glucosa a las cadenas preexistentes que
forman el glucgeno. Es necesario precisar que el glucgeno no se forma de
nuevo enteramente, sino que siempre existe una pequea cantidad de glucgeno
en la clula, lo que recibe el nombre de "semilla", el cual incrementa su volumen
en dependencia del aporte de glucosa o decrece si es necesario, en caso contrario
es necesario suministrar glucosa a la clula. Este ltimo proceso recibe el nombre
de glucogenlisis y ser estudiado a continuacin de este tema. Por ello debe
considerarse siempre la presencia de cierta cantidad de glucgeno formando
grnulos presentes en el citoplasma, que incluso presentan enzimas asociadas a
ellos, que se encuentran en constante metabolismo segn las condiciones
celulares.
La formacin de glucgeno se realiza a expensas de la glucosa, sin embargo,
todos los glcidos pueden ser convertidos en glucosa en las clulas, por ello todos
pueden, en la prctica, formar glucgeno. En el tema correspondiente a la va
colateral de oxidacin de la glucosa veremos como las triosas, tetrosas y pentosas
pueden ser convertidas en hexosas. Por otra parte, entre la fructosa y la glucosa
existe un equilibrio regular catalizado por una isomerasa, al igual que entre la
galactosa y la glucosa en este caso por una epimerasa.
El glucgeno heptico constituye una buena reserva de glcidos para las
necesidades de las clulas del organismo en general. Es responsable, entre otras
cosas, de mantener la glicemia normal que aporta la glucosa libre a todo el
organismo, principalmente al tejido muscular que requiere constantemente de ella
para formal sus propias reservas y, en especial, para mantener el aporte de
glucosa a la neurona:,
Por otra parte, niveles adecuados de glucgeno en el hgado hacen a este rgano
ms preparado para responder a los efectos txicos u otros productos nocivos. Es
necesario sealar que en el hgado a expensas del glucgeno se forma el cido
glucornico de gran importancia en los mecanismos normales de desintoxicacin
heptica. Al mismo tiempo niveles inadecuados de glucgeno impediran el uso de
la glucosa por los tejidos con la consecuente movilizacin de las grasas, las cuales
en su oxidacin tienden a incrementar los niveles de cuerpos cetnicos. Por ello la
existencia de adecuados niveles hepticos de glucgeno son sinnimos de un
buen funcionamiento del metabolismo en general.
2.3 Glucogenlisis
Por glucogenlisis se entiende el proceso mediante el cual a partir del glucgeno
se obtiene glucosa. Es por tanto la degradacin del glucgeno a glucosa el cual
ocurre como tal en el hgado pues en otros tejidos el producto final es la glucosa 6fosfato que se incorpora a la va de la gluclisis. La glucogenlisis pudiera
considerarse el proceso inverso de la gluconeognesis aunque los pasos no son
los mismos a la inversa, Es necesario sealar aqu en este caso, de manera
similar a la gluconeognesis, el glucgeno no se transforma totalmente en
glucosa, sino que, en dependencia de las necesidades de las clulas el mismo se
degrada parcialmente quedando siempre un resto que, cuando el aporte de
glucosa se restituye, es capaz de formar glucgeno otra vez.
A nivel celular, tanto en el hgado como en el msculo, el metabolismo del
glucgeno, que incluye su sntesis y su degradacin tiene que estar perfectamente
controlado. Se comprende, por ejemplo, que si una molcula de glucgeno
estuviese por un momento sometida a la accin de la fosforilasa activa, estara
degradndose y si en otra, por el contrario, el efecto lo estuviese realizando la
glucgeno sintetasa activa se estara sintetizando. El efecto para la clula en
cuestin sera en la prctica nulo. Por eso ambas enzimas estn sometidas a un
mismo control que depende a su vez de los niveles de AMP cclico y de la accin
hormonal y en muy estrecha relacin con los mecanismos reguladores de la
gluclisis y del ciclo de Krebs. Se comprende que un exceso de glucosa,
abundante suministro de cidos grasos, reflejado en niveles altos de ATP
estimulara la accin de la glucgeno sintetasa e inactivara la glucgeno
fosforilasa con lo que se almacena glucgeno. Por el contrario, niveles bajos de
glucosa por un intenso trabajo muscular u otra causa, con bajos niveles de ATP
(con el consecuente aumento del AMP y el ADP) produciran un efecto estimulador
sobre la fosforilasa e inhibiran la sintetasa.
Analizando el proceso integralmente, el mecanismo de la regulacin de la
glucogenognesis y la glucogenlisis depende en primer lugar de la activacin e
inactivacin de las enzimas glucgeno sintetasa y la glucgeno fosforilasa,
enzimas claves de ambos procesos por incorporacin de cido fosfrico a partir
del ATP. La incorporacin depende a su vez de dos quinasas o cinasas
inespecficas, las cuales podemos llamar glucgeno sintetasa quinasa y glucgeno
fosforilasa quinasa y que llamaremos simplemente cinasa. La accin de esta
cinasa es incorporar fsforo a la glucgeno sintetasa la cual se inactiva por este
medio y a la glucgeno fosforilasa que por ello es activada, quiere decir que el
efecto es contrario para ambas enzimas. Cuando cesa la accin de las cinasas se
produce por la accin de las fosfatasas la eliminacin del fsforo de la glucgeno
sintetasa, con lo cual se activa y de la glucgeno fosforilasa inactivndola.
2.4 Gluclisis
Gluclisis se entiende la degradacin de la glucosa. La gluclisis como tal est
constituida por una serie de reacciones mediante la cual la glucosa se convierte en
cido pirvico. Este proceso, hasta aqu es universal y se desarrolla de forma
similar en todos los organismos vivos, desde una bacteria hasta el hombre. La
degradacin de la glucosa hasta cido pirvico se conoce como la va de EmbdenMeyerhof. A partir de este punto, cido pirvico, se produce en dependencia de las
transformaciones que le ocurran a dicho cido, diferentes modalidades que varan
segn los organismos y tejidos analizados y que para ello dan un carcter
particular a cada gluclisis en cuestin
El ciclo se puede dividir en dos etapas:
1. Fase de inversin de energa: en esta etapa de preparacin (fase de 6carbonos) se activa la glucosa con el agregado de dos grupos fosfatos
provenientes del ATP, gasto neto = 2 Pi (o sea dos uniones de alta energa). La
molcula de glucosa se divide en dos molculas de tres carbonos:
El gliceraldehido-3-fosfato (G3P) y la dihidroxiacetona fosfato, sta ltima
luego se transforma en G3P.
2. Fase de produccin de energia: las dos molculas de G3P se convierten
finalmente a 2 molculas de cido pirvico o piruvato
En las reacciones que siguen los grupos fosfato de 1-3 difosfoglicrico son
cedidos (uno por vez) al ADP (adenosn difosfato) para formar ATP. Esto se
conoce como fosforilacin a nivel de sustrato.
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ==>2 Acido pirvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 Agua
En las clulas de los animales superiores el cido pirvico presenta dos destinos
principales. El primero y ms fundamental es su descarboxilacin a acetil CoA con
la incorporacin de este compuesto al ciclo de Krebs o ciclo tricarboxilico donde es
oxidado por completo a CO2. Esta gluclisis, que en verdad est formada por tres
procesos bien identificados; va de Embden-Meyerhof, descarboxilacin del
pirvico y ciclo de Krebs se acostumbra a llamar gluclisis aerobia y es clsica su
reaccin global. Esta secuencia se desarrolla, corno es lgico, en tejidos que
tengan un aporte adecuado de oxgeno, pues requiere de la cadena respiratoria
para aceptar los equivalentes de reduccin que se producen.
La segunda posibilidad del cido pirvico en los animales superiores es su
reduccin a cido lctico la cual es tpica en el tejido muscular en contraccin, los
eritrocitos y las clulas del cristalino del ojo. Esta reaccin, la cual se desarrolla en
un medio carente de oxgeno, es conocida como gluclisis anaerobia Otros
organismos, sobre todo las bacterias, presentan distintas variantes en cuanto al
metabolismo posterior del cido pirvico que caracteriza la forma propia de la
utilizacin de la glucosa. Muchas levaduras, por ejemplo, convierten el cido
pirvico en alcohol etlico, recibiendo este proceso el nombre genrico de
fermentacin alcohlica o fermentacin etlica. Algunas bacterias producen cido
actico, lctico, propinico, etctera, por lo que el proceso recibe entonces el
nombre de fermentacin actica, fermentacin lctica, propinica.
Va de Embden-Meyerhof
La va de Embden-Meyerhof como tal est constituida por una serie de 10
reacciones, que se desarrollan en el citoplasma de la clula, al final de la cual la
glucosa queda convertida en dos molculas de cido pirvico.
Para su estudio, dada la amplitud de la misma, es conveniente dividirla, de manera
didctica, dos etapas; una primera etapa que podemos llamar transformacin de la
glucosa en triosas mediante la cual la glucosa se prepara para su catabolismo
transformndose en 3 fosfogliceraldehido y una segunda etapa donde se producen
las reacciones de xido-reduccin y el 3 fosfogliceraldehdo se convierte en cido
pirvico y que llamaremos transformacin de las triosas en cido pirvico.
Pasemos a considerar la primera etapa de la gluclisis donde las hexosas
(glucosa) quedan convertidas en triosas. Esta etapa de la gluclisis se inicia en
verdad en la mayora de las clulas a partir de esta etapa de la gluclisis se inicia
en verdad en la mayora de las clulas a partir de la glucosa 6 fosfato liberada en
la glucogenlisis, sin embargo, para establecer un balance ms adecuado la
hemos iniciado a partir de la glucosa. En esta primera reaccin la glucosa es
fosforilada a glucosa 6 fosfato por accin de las hexoquinasa que requiere la
presencia de iones de Mg y el ATP como donador de radicales de fosfato
macroenergtico. Se puede considerar una reaccin activadora que permite a la
glucosa entrar en la secuencia de reacciones de la gluclisis. La hexoquinasa
1 La citrato sintetasa facilita la unin del oxalacetato con el resto aclico que lleva
la coenzima A. Para ello se necesita adicionalmente un H 2O y al final la coenzima
A queda libre.
2 y 3 La aconitasa cataliza la produccin de cis-aconitato quitndo un H 2O del
citrato. Despus incorpora un H2O al cis-aconitato para formar isocitrato.
4 La isocitrato deshidrogenasa oxida el isocitrato (y reduce al mismo tiempo NAD +,
produciendo NADH/H+). Como producto intermedio de este paso resulta
oxalosuccinato (no aparece en el esquema) que se convierte en alfa-cetoglutarato
mediante la descarboxilacin. Resulta que el producto de este paso contiene 5
tomos de carbono en vez de 6. El grupo carboxlico se libera en forma de dixido
de carbono (CO2).
5 El alfa-cetoglutarato se une con una coenzima A con la ayuda de la alfacetoglutarato-deshidrogenasa para formar succinil-CoA. En este paso se libera
otro CO2, lo que deja el producto con 4 tomos de carbono. Adems se genera un
NADH/H+.
6 Durante la reaccin 6 que es catalizada por la succinil-CoA-sintetasa, se genera
el succinato y una molcula de GTP (un compuesto rico en energa). La coenzima
A queda libre otra vez para reacciones siguientes.
7 La succinato-deshidrogenasa procede a la oxidacin del succinato formando el
fumarato. En la misma reaccin se obtiene un FADH 2, que a continuacin reduce a
la coenzima Q (ubiquinona), generando QH 2 (ubiquinol).
8 Sigue la hidratacin del fumarato por la fumarasa y se obtiene el malato.
9 Finalmente, la malato-deshidrogenasa permite la oxidacin del malato,
generando oxalacetato y otro NADH/H +. Regenerado, el oxalacetato puede
aceptar de nuevo un acetil-CoA y recorrer el ciclo, ganando ms energa en
forma de NADH/H+ y QH2 que puede ser utilizada en la cadena respiratoria.