Grandes cientficos: Watson & Crick

Grandes-cientficos-Watson-Crick.jpgDORLING KINDERSLEY RF
De todos los descubrimientos cientficos del siglo XX, el de la molcula de
ADN fue sin lugar a dudas, uno de los diez ms trascendentales. Detrs del
hallazgo de la estructura molecular del ADN se encuentran los nombres de
dos grandes cientficos, uno an con nosotros y otro, lamentablemente
fallecido hace poco tiempo atrs.

Se trata de James Watson y Francis Crick, quienes descubrieron la famosa

estructura de doble hlice o escalera en espiral, modelo del ADN que
conocemos y manejamos en la actualidad. Nada ms y nada menos que por
esto, merece la pena que hoy recordemos y conozcamos en profundidad a
estos dos hombres, ambos Premios Nobel, a pesar de algunas cosas que
quizs no conocas sobre el descubrimiento y la personalidad de Watson.

Vida y obra de Watson y Crick

La dupla de estos cientficos famosos, ocupa un lugar de honor entre las

ciencias, en especial en la biologa molecular. Su descubrimiento dio lugar a
un desarrollo exponencial e impresionante de esta disciplina y su aporte a la
ciencia es equiparable al de los ms destacados investigadores. Repasamos
algunos datos biogrficos de ambos, y luego nos metemos de lleno en su
trabajo sobre esta molcula, tan fructfero e interesante en nuestros das
como lo fue en el ao de su descubrimiento: 1953.

James Dewey Watson

Grandes-cientficos-Watson-Crick-2.jpg POR JURVETSON

(Sobre la derecha: James Watson)

James Dewey Watson naci en 1928 en Estados Unidos, donde se gradu en

la Universidad de Indiana con el ttulo de zologo. Su trabajo alcanz su

punto ms alto en en el ao 1953 al descubrir la molcula de ADN junto al

biofsico Francis Crick y aos ms tarde, particip en el proyecto Genoma
Humano.

Watson es un reconocido conservador radical y ha realizado declaraciones

controversiales y repudiadas por la comunidad cientfica, algunas de ellas
durante la dcada de los noventas en cuanto a los homosexuales y otras
mucho ms recientes (2007) sobre el racismo. Fue Premio Nobel de Medicina
en 1962 y por estas mismas declaraciones, su premiacin fue fuertemente
cuestionada durante muchos aos.

Francis Harry Compton Crick

Por otro lado, Francis Crick, naci en el ao 1916 y falleci en el 2004. Fue
fsico, bilogo molecular y neurocientfico. Francis naci en Gran Bretaa,
trabaj en diversos campos de la fsica y particularmente, en las propiedades
fsicas del citoplasma de la clula.

En la dcada de 1950 comenz sus trabajos con el ADN y tres aos ms tarde
materializ su nombre junto al de Watson en el hallazgo de la molcula de
cido desoxirribonucleico. Por ende, el seor Crick tambin es Premio Nobel
de Medicina, reconocimiento que le fue otorgado en 1962.

Grandes-cientficos-Watson-Crick-3.jpg POR DAWARWICKPHOTOGRAPHY

(Monumento en honor a Francis Crick y su descubrimiento)

El descubrimiento de la estructura del ADN

El descubrimiento de la estructura del ADN involucr no obstante, ms

nombres que los de James Watson y Francis Crick. Otros dos Premios Nobel, el
estadounidense Linus Pauling (que para entonces estaba trabajando en ello)
y Maurice Wilkins, que junto a Rosalind Franklin haban captado imgenes de
rayos X de la molcula, constituyeron una buena parte del descubrimiento.

Esas imgenes de rayos X abrieron paso al descubrimiento de la molcula,

pues Wilkins se las mostr a Watson iluminando la mente del investigador. El
gran mrito se lo llevaron Watson y Crick en primer lugar y luego Pauling y
Wilkins, sin embargo, la pobre Franklin, quizs y tristemente por la hipocresa
de entonces, tan solo tuvo un pequeo reconocimiento.

Grandes-cientficos-Watson-Crick-1.jpg ISTOCKPHOTO
Volviendo a los aspectos tcnicos del descubrimiento, para entonces se saba
que la composicin qumica de la molcula estaba conformada de bases de
cuatro clases: timina (T), guanina (G), citosina (C) y adenina (A). Las mismas,
estaban vinculadas por dbiles enlaces de fosfato-azcar, pero su estructura
era desconocida, de hecho la forma en la que se unan estas bases tambin
era desconocida.

Al ver las fotografas de Wilkins, Watson observ que los patrones que se
vean en cruz deban, tridimensionalmente, estar construidos en forma de
doble hlice. Junto a Crick confeccionaron entonces un modelo con metales,
en el que la doble hlice de ADN se construa por pares de cuatro molculas y
lo publicaron en la revista cientfica Nature en el ao 1953.

La estructura del ADN

Grandes-cientficos-Watson-Crick-4.jpg HEMERA
Las implicaciones de su trabajo fueron esenciales para el desarrollo posterior
de la biologa y la gentica. El ADN, ya comprendido y modelado, poda
integrarse ahora al estudio del funcionamiento celular y al proceso de
transmisin hereditaria.

En el interior de las clulas, el ADN se encuentra en los cromosomas, los

cuales se duplican antes de que ocurra la divisin celular. La replicacin del
ADN ocurre a partir de la accin de las enzimas, en un proceso complejo y
estndar que se explica de forma sencilla en el vdeo que mostramos a
continuacin:

Desde un punto de vista ms subjetivo y ms bien artstico, estas

visualizaciones de la replicacin de la molcula son bastante ilustrativas y
entretenidas:

El genoma es un concepto que se erige sobre la molcula de ADN. El genoma

es la totalidad de la informacin gentica que tiene un organismo y el mismo
es comn (con pequeas variaciones genticas) para todos los miembros de
una misma especie.

Volviendo a la obra de Watson y Crick, en el caso del primero su retiro de la

actividad cientfica fue infeliz y muy controversial. Tras dar a entender con
polmicas declaraciones que frica era un continente genticamente inferior,
dimiti como presidente del Laboratorio Cold Spring Harbor, institucin en la
que junto a Crick realizaron su famoso descubrimiento y retirndose
definitivamente de la actividad cientfica.

En el caso de Crick, se retir de las ciencias en 1995 y falleci en el ao 2004

a los 88 aos de edad por un agravado cncer de colon.

A fin de cuentas, Watson fue una eminencia en las ciencias y un imbcil en

todo lo dems. Qu opinas t sobre sus declaraciones y la forma en la que lo
relacion con sus descubrimientos?
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Gentica
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por uno ms especfico.

El ADN es la molcula que contiene la informacin gentica.

La gentica (del griego antiguo /guennetiks/, genetivo, y este de
/gunesis/, origen)1 2 3 es la rama y estudio de la biologa que
busca comprender la herencia biolgica que se refleja de generacin en
generacin.

El estudio de la gentica permite conocer qu es lo que exactamente ocurre

en el ciclo celular, (replicar nuestras clulas) y reproduccin, (meiosis) de los
seres vivos y cmo puede ser que, por ejemplo, entre seres humanos se
transmiten caractersticas biolgicas genotipo (contenido del genoma
especfico de un individuo en forma de ADN), caractersticas fsicas fenotipo,
de apariencia y hasta de personalidad.

El principal objeto de estudio de la gentica son los genes, formados por

segmentos de ADN (doble hebra) y ARN (hebra simple), tras la transcripcin
de ARN mensajero, ARN ribosmico y ARN de transferencia, los cuales se
sintetizan a partir de ADN. El ADN controla la estructura y el funcionamiento
de cada clula, con la capacidad de crear copias exactas de s mismo, tras un
proceso llamado replicacin, en el cual el ADN se replica.

En 1865 un monje cientfico checo-alemn llamado Gregor Mendel observ

que los organismos heredan caracteres de manera diferenciada. Estas
unidades bsicas de la herencia son actualmente denominadas genes.

Fue William Bateson quien, en 1905, utiliz el trmino "Genetics" por primera
vez.4

En 1941 Edward Lawrie Tatum y George Wells Beadle demuestran que los

genes [ARN-mensajero] codifican protenas; luego en 1953 James D. Watson y

Francis Crick determinan que la estructura del ADN es una doble hlice en
direcciones antiparalelas, polimerizadas en direccin 5' a 3', para el ao 1977
Fred Sanger, Walter Gilbert, y Allan Maxam secuencian ADN completo del
genoma del bacterifago y en 1990 se funda el Proyecto Genoma Humano.

ndice [ocultar]
1 La ciencia de la gentica
1.1 Subdivisiones de la gentica
1.2 Ingeniera gentica
2 Historia de la gentica
2.1 Cronologa de descubrimientos notables
3 Importancia de la gentica
4 Vase tambin
5 Referencias
6 Bibliografa
7 Enlaces externos
La ciencia de la gentica[editar]
Aunque la gentica juega un papel muy significativo en la apariencia y el
comportamiento de los organismos, es la combinacin de la gentica
replicacin, transcripcin, procesamiento (maduracin del ARN) con las
experiencias del organismo la que determina el resultado final.

Los genes corresponden a regiones del ADN o ARN, dos molculas

compuestas de una cadena de cuatro tipos diferentes de bases nitrogenadas
(adenina, timina, citosina y guanina en ADN), en las cuales tras la
transcripcin (sntesis de ARN) se cambia la timina por uracilo la secuencia
de estos nucletidos es la informacin gentica que heredan los organismos.
El ADN existe naturalmente en forma bicatenaria, es decir, en dos cadenas en
que los nucletidos de una cadena complementan los de la otra.

La secuencia de nucletidos de un gen es traducida por las clulas para

producir una cadena de aminocidos, creando protenas el orden de los
aminocidos en una protena corresponde con el orden de los nucletidos del
gen. Esto recibe el nombre de cdigo gentico. Los aminocidos de una
protena determinan cmo se pliega en una forma tridimensional y
responsable del funcionamiento de la protena. Las protenas ejecutan casi
todas las funciones que las clulas necesitan para vivir.

El genoma es la totalidad de la informacin gentica que posee un organismo

en particular. Por lo general, al hablar de genoma en los seres eucariticos
nos referimos solo al ADN contenido en el ncleo, organizado en
cromosomas. Pero no debemos olvidar que tambin la mitocondria contiene
genes llamado genoma mitocondrial.

Subdivisiones de la gentica[editar]
La gentica se subdivide en varias ramas, como:

Clsica o [Gentica mendeliana| mendeliana]: Se basa en las leyes de Mendel

para predecir la herencia de ciertos caracteres o enfermedades. La gentica
clsica tambin analiza como el fenmeno de la recombinacin o el
ligamento alteran los resultados esperados segn las leyes de Mendel.
Citogentica: El eje central de esta disciplina es el estudio del cromosoma y
su dinmica, as como el estudio del ciclo celular y su repercusin en la
herencia. Est muy vinculada a la biologa de la reproduccin y a la biologa
celular.
Gentica del desarrollo: Estudia como los genes son regulados para formar un
organismo completo a partir de una clula inicial.
Cuantitativa: Analiza el impacto de mltiples genes sobre el fenotipo, muy
especialmente cuando estos tienen efectos de pequea escala.
Molecular: Estudia el ADN, su composicin y la manera en que se duplica. As
mismo, estudia la funcin de los genes desde el punto de vista molecular:
Como transmiten su informacin hasta legar a sintetizar protenas.
Evolutiva y de poblaciones: Se preocupa del comportamiento de los genes en
una poblacin y de cmo esto determina la evolucin de los organismos.
Mutagnesis: Estudia el origen y las repercusiones de las mutaciones en los

diferentes niveles del material gentico.

Ingeniera gentica[editar]
Artculos principales: Ingeniera gentica e Ingeniera gentica humana.
La ingeniera gentica es la especialidad que utiliza tecnologa de la
manipulacin y trasferencia del ADN de unos organismos a otros, permitiendo
controlar algunas de sus propiedades genticas. Mediante la ingeniera
gentica se pueden potenciar y eliminar cualidades de organismos en el
laboratorio (vase Organismo genticamente modificado). Por ejemplo, se
pueden corregir defectos genticos (terapia gnica), fabricar antibiticos en
las glndulas mamarias de vacas de granja o clonar animales como la oveja
Dolly.

Algunas de las formas de controlar esto es mediante transfeccin (lisar

clulas y usar material gentico libre), conjugacin (plsmidos) y
transduccin (uso de fagos o virus), entre otras formas. Adems se puede ver
la manera de regular esta expresin gentica en los organismos.

Respecto a la terapia gnica, antes mencionada, hay que decir que todava
no se ha conseguido llevar a cabo un tratamiento, con xito, en humanos
para curar alguna enfermedad. Todas las investigaciones se encuentran en la
fase experimental. Debido a que an no se ha descubierto la forma de que la
terapia funcione (tal vez, aplicando distintos mtodos para introducir el ADN),
cada vez son menos los fondos dedicados a este tipo de investigaciones. Por
otro lado, este es un campo que puede generar muchos beneficios
econmicos, ya que este tipo de terapias son muy costosas, por lo que, en
cuanto se consiga mejorar la tcnica, es de suponer que las inversiones
subirn.

Historia de la gentica[editar]
Artculo principal: Historia de la gentica
Usualmente se considera que la historia de la Gentica comienza con el
trabajo del monje agustino Gregor Mendel. Su investigacin sobre hibridacin
en guisantes, publicada en 1866, describe lo que ms tarde se conocera
como las leyes de Mendel.

Pero su desarrollo vertiginoso se puede observar en la siguiente tabla

cronolgica.

Cronologa de descubrimientos notables[editar]

Ao
Acontecimiento
1865 Se publica el trabajo de Gregor Mendel
1900 Los botnicos Hugo de Vries, Carl Correns y Erich von Tschermak
redescubren el trabajo de Gregor Mendel
1903 Se descubre la implicacin de los cromosomas en la herencia
1905 El bilogo britnico William Bateson acua el trmino "Genetics".4
1910 Thomas Hunt Morgan demuestra que los genes residen en los
cromosomas. Adems, gracias al fenmeno de recombinacin gentica
consigui describir la posicin de diversos genes en los cromosomas.
1913 Alfred Sturtevant crea el primer mapa gentico de un cromosoma
1918 Ronald Fisher publica On the correlation between relatives on the
supposition of Mendelian inheritance la sntesis moderna comienza.
1923 Los mapas genticos demuestran la disposicin lineal de los genes en
los cromosomas
1928 Se denomina mutacin a cualquier cambio en la secuencia nucleotdica
de un gen, sea esta evidente o no en el fenotipo
1928 Fred Griffith descubre una molcula hereditaria transmisible entre
bacterias (vase Experimento de Griffith)
1931 El entrecruzamiento es la causa de la recombinacin
1941 Edward Lawrie Tatum y George Wells Beadle demuestran que los genes
codifican protenas; vase el dogma central de la Biologa
1944 Oswald Theodore Avery, Colin McLeod y Maclyn McCarty demuestran
que el ADN es el material gentico (denominado entonces principio
transformante)
1950 Erwin Chargaff demuestra que las proporciones de cada nucletido
siguen algunas reglas (por ejemplo, que la cantidad de adenina, A, tiende a

ser igual a la cantidad de timina, T). Barbara McClintock descubre los

transposones en el maz
1952 El experimento de Hershey y Chase demuestra que la informacin
gentica de los fagos reside en el ADN
1953 James D. Watson y Francis Crick determinan que la estructura del ADN
es una doble hlice
1956 Jo Hin Tjio y Albert Levan establecen que, en la especie humana, el
nmero de cromosomas es 46
1958 El experimento de Meselson y Stahl demuestra que la replicacin del
ADN es replicacin semiconservativa
1961 El cdigo gentico est organizado en tripletes
1964 Howard Temin demuestra, empleando virus de ARN, excepciones al
dogma central de Watson
1970 Se descubren las enzimas de restriccin en la bacteria Haemophilius
influenzae, lo que permite a los cientficos manipular el ADN
1973 El estudio de linajes celulares mediante anlisis clonal y el estudio de
mutaciones hometicas condujeron a la teora de los compartimentos
propuesta por Antonio Garca-Bellido et l. Segn esta teora, el organismo
est constituido por compartimentos o unidades definidas por la accin de
genes maestros que ejecutan decisiones que conducen a varios clones de
clulas hacia una lnea de desarrollo.
1977 Fred Sanger, Walter Gilbert, y Allan Maxam, secuencian ADN por
primera vez trabajando independientemente. El laboratorio de Sanger
completa la secuencia del genoma del bacterifago -X174
1983 Kary Banks Mullis descubre la reaccin en cadena de la polimerasa,
que posibilita la amplificacin del ADN
1989 Francis Collins y Lap-Chee Tsui secuencian un gen humano por primera
vez. El gen codifica la protena CFTR, cuyo defecto causa fibrosis qustica
1990 Se funda el Proyecto Genoma Humano por parte del Departamento de
Energa y los Institutos de la Salud de los Estados Unidos
1995 El genoma de Haemophilus influenzae es el primer genoma
secuenciado de un organismo de vida libre
1996 Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un
eucariota, la levadura Saccharomyces cerevisiae

1998 Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un

eucariota pluricelular, el nematodo Caenorhabditis elegans
2001 El Proyecto Genoma Humano y Celera Genomics presentan el primer
borrador de la secuencia del genoma humano
2003 (14 de abril) Se completa con xito el Proyecto Genoma Humano con el
99 % del genoma secuenciado con una precisin del 99,99 %5
http://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica

Alfred Nobel

La mayora de los Premios Nobel que figuran en la siguiente lista son de

Fisiologa y Medicina, salvo algunos de Qumica y de la Paz que se indican de
forma expresa en la tabla.

1910
Albrecht Kossel

Por sus trabajos sobre las sustancias albuminoides, incluyendo las nuclenas,
que han contribuido al conocimiento de la qumica de las clulas.

1930
Karl Landsteiner

Por sus descubrimientos de los grupos sanguneos de la especie humana.

1933
Thomas H. Morgan

Por su descubrimiento sobre la funcin de los cromosomas como portadores

de la herencia.
1946
Hermann J. Muller

Por su descubrimiento de la induccin de mutaciones mediante radiacin con

rayos X.
1954
Linus Carl Pauling

Por sus investigaciones sobre la naturaleza de los enlaces qumicos y su

aplicacin en la elucidacin de la estructura de las sustancias complejas.

Tambin recibi el Premio Nobel de la Paz en 1962 por su lucha contra el

desarrollo de las armas nucleares.

1958
George W. Beadle

Edward L. Tatum

Por su descubrimiento de que los genes actan regulando sucesos qumicos

definidos.
1958
Joshua Lederberg

Por sus descubrimientos relacionados con la recombinacin gentica y la

organizacin del material gentico en las bacterias.
1958
Frederick Sanger

Por sus trabajos sobre la estructura de las protenas, especialmente de la

insulina.
1959
Severo Ochoa

Arthur Kornberg

Por su descubrimiento de los mecanismos de la sntesis biolgica de los

cidos ribonucleco y desoxirribonucleco.
1960
Peter Medawar

Frank Macfarlane Burnet

Por su descubrimiento de la tolerancia inmunolgica adquirida.

1962
James D. Watson Francis H. C. Crick Maurice H. F. Wilkins

Por sus descubrimientos en relacin con la estructura molecular de los cidos

nuclecos y su significacin para la transmisin de la informacin en la
materia viva.
1965
Francois Jacob

Jacques Monod

Andre Lwoff

Por sus descubrimientos en relacin con el control gentico de la sntesis de

enzimas y virus.
1968
Robert W. Holley Har Godino Khorana Marshall W.Nirenberg

Por su interpretacin del cdigo gentico y su funcin en la sntesis de

protenas.
1969
Max Delbrck

Salvadore E. Luria

Alfred D. Hershey

Por sus descubrimientos sobre el ciclo de reproduccin de los virus y el papel

del material gentico en las bacterias y los virus.
1970
Norman E. Borlaugh

Nobel de la Paz
Por su contribucin a la revolucin verde.

1972
Rodney R. Porter

Gerald M. Edelman

Nobel de Qumica
Por sus descubrimientos de la estructura qumica de los anticuerpos.

1975

Renato Dulbeco

David Baltimore

Howard M. Temin

Por sus descubrimientos en relacin con la interaccin entre los virus

tumorales y el material gentico en la clula.
1978
Werner Arber

Hamilton O. Smith

Daniel Nathans

Por su descubrimiento de las endonucleasas de restriccin y su aplicacin en

la gentica molecular.
1980
George Snell

Baruj Benacerraf

Jean Dausset

Por sus descubrimientos sobre las estructuras de las superficies celulares

genticamente determinadas que rigen las reacciones inmunolgicas.
1980
Paul Berg

Nobel de Qumica
Por sus estudios fundamentales de bioqumica de los cidos nuclecos, en
particular el ADN recombinante.

1980
Walter Gilbert

Frederick Sanger

Nobel de Qumica
Por sus contribuciones a la determinacin de las secuencias de bases en los
cidos nuclecos.

1982
Aaron Klug

Nobel de Qumica
Por su desarrollo de la microscopa electrnica cristalogrficas sus
descubrimientos sobre la estructura de complejos de cidos nuclecosprotenas biolgicamente importantes.

1983
Barbara McClintock

Por su descubrimiento de estructuras mviles en la masa gentica.

1984

Niels K. Jerne

Por sus teoras sobre la especificidad en el desarrollo y control de los

sistemas de inmunidad.
1984
George J.F. Khler

Cesar Milstein

Por su descubrimiento del principio que rige la produccin de anticuerpos

monoclonales.
1987
Susumu Tonegawa

Por su descubrimiento del fundamento gentico de la formacin de una rica

variedad de anticuerpos.
1989
J. Michael Bishop

Harold E. Varmus

Por sus descubrimientos sobre el origen celular de los oncogenes retrovirales.

1989

Sidney Altman

Thomas R. Cech

Nobel de Qumica
Por su descubrimiento de las propiedades catalticas del cido ribonucleco.

1993
Richard J. Roberts

Phillip A. Sharp

Por el descubrimiento de los genes discontinuos.

1993
Kary B. Mullis

Nobel de Qumica
Por su invencin del mtodo de reaccin en cadena de la polimerasa.

1993
Michael Smith

Nobel de Qumica
Por su contribucin fundamental al establecimiento de la mutagnesis
dirigida mediante oligonucletidos y su desarrollo para estudios de protenas.

1995
Edward B. Lewis C. Nsslein-Volhard Erick F. Wieschaus

Por sus descubrimientos sobre el control gentico del desarrollo temprano del
embrin.
1996
Peter C. Doherty

Rolf M. Zinkernagel

Por sus descubrimientos sobre la respuesta inmunitaria de las clulas frente

al ataque de organismos infecciosos.
1997
Stanley B. Prusiner

Por su descubrimiento de los Priones - un nuevo principio biolgico de

infeccin.
2001

Leland H. Hartwell R. Timothy Hunt

Paul M. Nurse

Por sus descubrimientos sobre los reguladores clave del ciclo celular
(ciclinas).
2002
Sydney Brenner

John E. Sulston H. Robert Horvitz

Por sus descubrimientos sobre la regulacin gentica del desarrollo de los

rganos y la muerte celular programada.

AVG
http://pendientedemigracion.ucm.es/info/genetica/AVG/nobel/nobel.htm

... los Premios Nobel que hicieron importantes aportes para el desarrollo del
campo de la gentica y los mecanismos moleculares de transferencia de
informacin gnica ...

K. Landsteiner

T. H. Morgan

Grupos sanguneos (1930)

H. Muller

Cromosomas y herencia (1933)

L. Pauling

Mutacin por rayos X (1946)

HbS. Enfermedad Molecular (1954)

G. W. Beadle J. Lederberg E. L. Tatum

Recombinacin gentica bacteriana (1958)

S. Ochoa - A. Kornberg
Sntesis DNA y RNA (1959)

J. Watson - F. Crick F. Jacob - J. Monod - A. Lwoff

Modelo DNA (1962)Control Gentico Enzimtico (1965)

N. Niremberg - H. Khorana - R. Holley

D. Baltimore - R. Dubecco - H. Temin

Estructura gentica de virus (1968)

Virus, clulas y tumores (1975)

B. S. Blumberg - D. C. Gajdusek D. Nathans - W. Arber - H. O. Smith

Antgeno Australia, virus lentos (1976) Enzima de restriccin (1978)

J. Dausset - G. Snell - B. Benacerraf

B. Mc Clintock

Control Gentico HLA (1980)

Movilidad del material hereditario (1983)

M. S. Brown - J. L. Golstein

S. Tonegawa

Genes del colesterol (1985)

Bases genticas, anticuerpos (1987)

M. J. Bishop - H. Varmus

R. J. Roberts - P. A. Sharp

Oncogenes, transcriptasa reversa (1989)

(1993)

K. Mullis

Evolucin y origen del cncer

C. Nusslein - E. F. Wieschaus - E. B. Lewis

PCR, amplificacin gentica (1993)

S. B. Prusiner

Genes embrionarios (1995)

L. Hartwell - P. Nurse - R. Hunt

Priones, protenas, genes (1997)Reguladores del ciclo celular (2001)

S. Brenner - R. Hortvitz - J. Sulston

Desarrollo de los rganos y su regulacin gentica (2002)

R. Axel - L. Buck
Olfato (2004)

Roger Komberg
Estudios de las bases moleculares de la transcripcin en eucariotas (Qumica
2006)

Andrew Z. Fire - Craig C. Mello

Descubrimiento del RNA de interferencia - silenciamiento gnico por RNA
doble cadena (Medicina 2006)