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Las hojas, igual que el tallo, estn compuestas por los tres sistemas de tejidos:
drmico: constituido por la epidermis
fundamental donde el tejido ms importante es el parnquima clorofiliano, aunque
tambin se encuentran tejidos de sostn: colnquima y esclernquima
vascular: integrado por el xilema y el floema.
Esau 1972
Hoja
www.cuyamaca.net/
Robinia pseudoacacia
A, transcorte de raquis y corte longitudinal de pulvnulo
situado en el pecilulo. B, transcorte de pulvnulo
Esau 1972
LMINA FOLIAR
1) SISTEMA DRMICO
Normalmente la epidermis es el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las
prulas de algunas Dicotiledneas leosas pueden desarrollar una peridermis.
Maclura tinctoria, esquema de transcorte de lmina foliar y detalle
Las clulas epidrmicas
fundamentales de la mayora
de las especies carecen de
cloroplastos; sin embargo,
en las hidrfitas sumergidas
y en las higrfitas las clulas
tienen cloroplastos.
Se distingue la epidermis
adaxial y la epidermis
abaxial. La cutcula es
generalmente ms gruesa
en la epidermis adaxial. En
plantas de ambientes
hmedos la cutcula es
delgada, en cambio en las
xerfitas, puede ser muy
Dibujos de Dal Moln y Gonzalez
gruesa.
Simple en Camellia
Epidermis foliar
Mltiple en Nerium oleander
Mltiple en Peperomia
http://www.uoguelph.ca/botany/courses/BOT3410
En las hojas amplias de las dicotiledneas los estomas estn esparcidos. En plantas
mesfitas los estomas generalmente estn al mismo nivel que las dems clulas. En
plantas higrfitas los estomas estn elevados sobre las dems clulas. Los vegetales de
ambientes secos (xerfitos), tienen dispositivos que evitan la prdida de agua y al mismo
tiempo protegen contra la radiacin luminosa y calor demasiado intensos: la epidermis
con pared externa muy gruesa, cutcula gruesa, revestimientos creos, resinosos o
calcreos; estomas estrechos y hundidos. El nmero de estomas es elevado en las
xerfitas para favorecer el intercambio gaseoso cuando el suministro hdrico es favorable,
pero pueden estar cerrados permanentemente durante la estacin desfavorable.
A veces los estomas se encuentran en surcos o en criptas para evitar la evaporacin (Ej.:
Nerium oleander) con abundantes tricomas muertos que forman una capa protectora.
Criptas estomticas en Nerium oleander, laurel rosa
Vista superficial, MEB
www.mma.es/parques/ centasoc/mesenb.htm
Dibujo de http://www.uq.edu.au
En Calluna vulgaris (Ericaceae) las hojas son erectas y adpresas al tallo, y el parnquima
en empalizada est sobre la cara abaxial; los estomas estn restringidos a la cripta
estomtica, y protegidos por numerosos pelos. Lo mismo ocurre en Frankenia, planta en
cojn que vive en los Andes, y en Thymelaea y Tamarix.
Calluna vulgaris, hoja y transcorte
www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/l
isobilateral, cuando el tejido en empalizada se observa sobre las dos caras del limbo
foliar, y el parnquima lagunoso queda en el medio. Esta organizacin es caracterstica
de plantas con hojas erguidas o pndulas (Dianthus, Artemisia, Silene).
cntrico, modificacin que se encuentra en hojas muy angostas, casi cilndricas: el
parnquima en empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial
(Salsola). Esta organizacin es frecuente en xerfitos y plantas con hojas suculentas,
presentan el mesfilo con clulas pequeas, el parnquima en empalizada est ms
desarrollado que el esponjoso y frecuentemente est reforzado por esclernquima.
La capa ms interna del parnquima en empalizada a veces presenta clulas en forma de
embudo, cada una de las cuales est relacionada con 2 3 clulas de la capa externa y a
menudo con los haces vasculares. Se llaman clulas colectoras y se cree que recolectan
los carbohidratos elaborados por las clulas del parnquima en empalizada (Lindorf
1991).
Usualmente las clulas del mesfilo que se encuentran entre las venas son idnticas a las
clulas del parnquima esponjoso subyacente, pero en algunas especies de Leguminosas
como la soja (Glycine max) y especies de algunas otras familias (Russin & Evert 1984;
Lersten & Brubaker 1989) se diferencian formando una tercera capa llamada capa media
(Mittelschicht o paraveinal mesophyll). Dichas clulas son ramificadas, y se extienden
conectando venas menores y vnulas, formando a veces verdaderos puentes. Estn
especializadas en el transporte lateral de fotosintatos, y tambin sintetizan y almacenan
ciertas proteinas (Lersten & Curtis 1993).
Repase los temas relacionados: PARNQUIMA CLOROFILIANO
Foto de http://www-plb.ucdavis.edu
venas mayores.
Cuando las hojas caen al suelo, las partes blandas son digeridas por la accin de hongos
y bacterias, y entonces es posible ver el sistema vascular, que constituye el esqueleto de
la hoja.
Cuando la venacin es reticulada cerrada, es decir que las venas se anastomosan entre
s delimitando arolas, cada parte de la hoja es servida por diferentes rutas, de manera
que si alguna parte del sistema de venas es daado por animales hervboros, o es
rasgado por accin del viento, ninguna parte de la hoja queda aislada (Ingrouille 1992).
Las arolas delimitadas por las venas menores pueden presentar vnulas o
terminaciones libres en su interior. Las vnulas estn constitudas comnmente slo por
elementos del xilema: traqueidas cortas, envueltas por la vaina fascicular; a veces estn
formadas por xilema y floema (elementos cribosos cortos y angostos y clulas
acompaantes agrandadas). Pueden estar acompaadas por esclereidas, y en algunos
casos, las esclereidas son estrictamente terminales.
Sistema vascular de una hoja
www.ryanphotographic.com
asociadas con clulas subsidiarias; pueden haber clulas silcicas (cuerpos en forma de
cruz o de silla de montar), clulas suberosas y tricomas.
Epidermis abaxial de Andropogon
(Graminea) en vista superficial
Imagen de http://www.delta-intkey.com
Foto de http://www.virtualherbarium.org/palmresearch/
Foto de http://botweb.uwsp.edu/Anatomy/
www.botgard.ucla.edu/html/botany
A-B, Iris, vaina y lmina ensiforme; C-D, Canna, vaina y vena media;
E, Zea mays (Gramineae) vena media
Cada hacecillo est rodeado por una vaina. En las gramneas la vaina muestra
variaciones que son significativas taxonmicamente y son indicadoras del tipo de
fotosntesis caracterstico de las especies.
En muchas Gramineae se observan extensiones de la vaina: bandas de tejido que unen
los hacecillos con una (hacecillo semitrabado) o ambas epidermis (hacecillo trabado). Las
extensiones pueden estar constitudas solo por tejido parenquimtico o por tejido
esclerenquimtico. Cuando no hay extensiones los hacecillos son libres.
Transcorte de hoja de Ammophyla
(Gramnea) con haces trabados
En las hidrfitas sumergidas el mesfilo est formado apenas por unas pocas capas de
clulas. En las hidrfitas de hojas flotantes o emergentes predomina el aernquima, igual
que en las plantas palustres.
Las Cyperaceae tienen la vaina mestomtica por fuera de la vaina Kranz (Lindorf 390).El
metabolismo C4 tiene un costo energtico mayor, lo cual excluye a estas plantas de las
regiones fras y de los lugares sombreados. El maz, el sorgo, el pasto elefante, la caa
de azcar y muchas malezas muy agresivas de los gneros Cyperus, Echinochloa y
Rottboellia pertenecen a este grupo.
Cyperus, transcorte de hoja
Las clulas del mesfilo fijan el C02 (anhdrido carbnico) atmosfrico en un compuesto
que pasa a las clulas de la vaina, donde los cloroplastos realizan la segunda parte del
proceso fotosinttico. Hay una separacin espacial de los dos procesos.
Las clulas del mesfilo fijan el C02 atmosfrico en un compuesto tetracarbonado:
oxalacetato, que se convierte en aspartato o malato segn las especies; ste pasa a las
clulas de la vaina, donde se descompone en piruvato (tricarbonado) y C02 . El compuesto
tricarbonado vuelve al mesfilo, donde recomienza el ciclo, y el C0 2, que se acumula en
alta concentracin en el citoplasma, es procesado por los cloroplastos de la vaina a
travs del ciclo de Calvin.
Fotosntesis C4 en Zea mays, maz
Esquema de la separacin espacial
Observe la diferencia entre los cloroplastos
de los procesos de la fotosntesis C4
del mesfilo y de la vaina
Las plantas CAM (Crassulacean Acid Metabolism: metabolismo cido de las Crasulceas)
tienen fijacin nocturna de anhidrido carbnico (CO2) atmosfrico porque los estomas
estn cerrados durante el da y slo se abren durante la noche. Este tipo de metabolismo
se presenta en especies de Crassulaceae pero tambin en especies de Agavaceae,
Aizoaceae, Asclepiadaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Compositae, Cucurbitaceae,
Euphorbiaceae, Geraniaceae, Labiatae, Liliaceae, Orchidaceae, Oxalidaceae, Piperaceae,
Portulacaceae y Vitaceae, tambin en la Gimnosperma Welwitschia y en las Pteridofitas
en Isoetes y algunas Polypodiaceae.
Generalmente las plantas CAM son plantas suculentas, con relacin rea/volumen baja
en comparacin con las plantas C3 y C4. Las vacuolas tienen volumen considerable, all se
acumulan los cidos orgnicos (especialmente el cido mlico) en los que se fija el CO2
atmosfrico durante la noche, cuando se abren los estomas porque baja la temperatura y
no hay insolacin. Durante el da sus estomas se cierran para evitar la prdida de agua
por transpiracin, y se realiza la segunda parte del proceso (el cido mlico se
decarboxila liberando al citoplasma el CO2; ste es captado por los cloroplastos que
realizan el proceso fotosinttico a travs del ciclo de Calvin). Las dos partes del proceso
ocurren en la misma clula, pero con separacin temporal, la fijacin inicial del CO 2 es
nocturna, mientras la fotosntesis es diurna.
Transcorte de hoja de
Echeveria
(Crassulaceae)
La epidermis est formada por clulas con paredes gruesas, fuertemente cutinizadas, a
veces los lmenes estan completamente obliterados. Por debajo de la misma hay una
capa, la hipodermis, con clulas de paredes gruesas y lignificadas.
Los estomas estn distribudos siguiendo lneas paralelas al eje de la hoja. La hipodermis
se interrumpe a la altura de los estomas, de manera que en corte, stos se muestran
profundamente hundidos, las clulas oclusivas, situadas ms profundamente que las
clulas epidrmicas, estn en contacto con las del mesfilo.
Pinus: estoma en transcorte
El mesfilo est formado por parnquima clorofiliano homogneo. Las clulas tienen en
corte un aspecto singular debido a la presencia de crestas internas formadas por las
paredes. Se observan 2 a 6 canales resinferos esquizgenos situados en el mesfilo.
Pinus, transcorte de hoja acicular
Tejido de transfusin
.
Endodermis temprana
En las hojas aciculares de Pinus el tejido vascular est representado por dos hacecillos
con xilema hacia la cara adaxial y floema hacia abajo. Los haces estn rodeados por un
tejido particular, el tejido de transfusin, tpico de Gimnospermas, que comprende dos
clases de clulas: las parenquimticas, vivas, con paredes celulsicas, y las traqueidas de
transfusin, muertas, con paredes lignificadas con puntuaciones areoladas. Este tejido
puede observarse en la mayor parte de las gimnospermas, vara en cantidad y
disposicin.
El tejido de transfusin est separado del parnquima clorofiliano por una capa de clulas
con paredes muy gruesas: endodermis o vaina protectora. En estados tempranos
presenta banda de Caspary, y a la madurez tiene paredes secundarias lignificadas con la
suberina confinada a las paredes anticlinales. La endodermis est presente en Pinaceae,
Ginkgo y Cycas. En Sequoia sempervirens, Metasequoia glyptostroboides y Araucaria
excelsa los haces vasculares estn rodeados slo por una vaina parenquimtica.
Cycas revoluta, transcorte de hoja
Foto: facstaff.bloomu.edu/chamuris/.html
En algunas especies de Abies, Sequoia, Cycas y Ginkgo, con limbo laminar, el mesfilo
est diferenciado en parnquima en empalizada y lagunoso. En Araucaria y Podocarpus
el mesfilo es isobilateral, hay parnquima en empalizada a ambos lados. En Araucaria la
hipodermis es esclerosada de hasta 5 capas de espesor; est ausente en Taxus, Torreya
y Ginkgo. Los canales resinferos muestran disposicin y nmero variables, entre los
gneros uninervados slo Taxus carece de ellos.
Algunas especies de Isoetes de los Andes Peruanos no presentan estomas, obtienen CO2
para la fotosntesis del sustrato cenagoso donde viven.
alargamiento vertical; la joven hoja tiene ahora la forma de una lengeta o clavija angosta.
En Dicotiledneas la actividad meristemtica se localiza en el pice del primordio, y en las
Monocotiledneas y Gimnospermas, en su base.
A medida que ocurre el alargamiento vertical, comienza la formacin de la lmina en la
parte superior de la lengeta, por expansin lateral. Si la hoja es peciolada la parte basal
permanece angosta para constituir el pecolo.
Hojas de limbo simple. La parte superior de la lengeta se agranda formando una
costilla media y 2 paneles de lmina por la actividad de un meristema apical en el extremo
y dos meristemas marginales situados sobre ambos bordes de la lengeta. La funcin del
meristema marginal es el establecimiento de la estratificacin caracterstica en la lmina
foliar.
Ontogenia de hoja en Oenothera biennis
(Dicotilednea). A-E, esquemas tridimensionales;
F-G, esquemas en corte longitudinal.
La actividad meristemtica se indica con el punteado denso
La formacin de una lmina acicular, como la de las hojas de Pinus se produce por la falta
de crecimiento marginal. En las hojas ensiformes de Monocotiledneas (hojas unifaciales
aplanadas radialmente), se suprime la actividad de los meristemas marginales, en cambio
se acenta la actividad meristemtica adaxial que lleva a cabo la extensin radial de la
hoja
Ontogenia de la lmina
Las relaciones ontogenticas entre las clulas submarginales y las capas de clulas en la
lmina pueden ser muy variables.
El nmero de capas del mesfilo es constante (meristema en placa) y el aumento de
tamao de la hoja se produce por divisiones intercalares anticlinales que se distribuyen al
azar. La formacin de espacios intercelulares en el parnquima esponjoso precede a la
del tejido en empalizada; los estomas se diferencian en concomitancia. Los tejidos foliares
se diferencian y maduran en direccin baspeta, y esto es especialmente conspicuo en
monocotiledneas.
En el interior de la lmina comienza a diferenciarse el procambium donde estarn las
venas, en sentido acrpeto en la vena media, y desde all hacia los mrgenes en las
venas secundarias. En el procambium ocurren divisiones oblicuas y periclinales adems
de anticlinales. La formacin de los ltimos haces vasculares ocurre durante la totalidad
del crecimiento intercalar.
Las hojas pinnadas de las palmeras se inician como hojas simples: en el primordio la
lmina foliar se desarrolla sobre el raquis como dos paneles marginales, al principio lisos
(Fig. A). Pronto desarrollan plegamientos, que aparecen como una serie de dobleces en
zig-zag (Fig. B). En cada pliegue adaxial se desarrolla el tejido vascular, formndose la
vena media de cada fololo (Fig. C); los pliegues abaxiales se separan, y al madurar la
hoja el alargamiento del raquis separa los fololos entre s (Fig. D).
Ontogenia de una hoja pinnada de
palmera en Cocos nucifera
21.10. ABSCISIN
En las plantas anuales la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto
del cuerpo vegetal. Algunas de ellas pueden morir precozmente.
En las plantas leosas, la defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se
produce, en la mayora de las especies por un mecanismo de abscisin.
Siguiendo el ritmo y modo de defoliacin, se pueden distinguir los siguientes tipos:
1) plantas con defoliacin anual: las hojas viven solo algunos meses, generalmente
desde primavera a otoo. Entre ellas se reconocen:
1: las hojas amarillean, y mueren sin separarse del tallo, donde pueden quedar
por mucho tiempo (numerosas especies de encinos). Su cada es pasiva, generalmente
arrastradas por el viento.
1b) plantas con hojas caducas: la defoliacin es un fenmeno activo, ocurre a
travs de tejidos especializados que forman la zona de abscisin. La cada de las hojas es
precedida de una migracin de sustancias hacia el tallo. Las hojas amarillean y a veces
enrojecen por la acumulacin de antocianinas. Se separan del tallo todava vivas, mueren
despus de caer.
2) plantas con follaje persistente: los pinos tienen hojas que viven varios aos, 2-5, son
siempreverdes y sus hojas se renuevan parcialmente cada ao. La cada de las hojas en
este caso se debe tambin a la presencia de una zona de abscisin.
La abscisin es una adaptacin que sirve para eliminar hojas seniles, frutos maduros y
flores que no cuajaron. La regulacin de la abscisin se est volviendo indispensable en
conexin con la creciente mecanizacin de la agricultura, en prcticas tales como
defoliacin controlada, raleo de frutos y ajuste del momento de la cada de los frutos.
Quercus, encina, rbol y hojas marcescentes
Mecanismo de abscisin
La cada de las hojas antes de su muerte es debida a la intervencin de tejidos
especializados que constituyen una zona de abscisin localizada en la base de la hoja, a
menudo visible exteriormente como una constriccin anular.
Esta zona aparece en forma de un disco de pequeas clulas de paredes delgadas,
regularmente alineadas y sin ningn tejido de sostn. A este nivel los nicos elementos
diferenciados son los vasculares.
La zona de abscisin se diferencia despus en dos capas superpuestas: una capa de
abscisin o separacin hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo.
En la capa de abscisin o separacin las laminillas medias y a menudo las paredes
primarias de las clulas se gelifican, de manera que las clulas ya no estn soldadas
entre s y se separan. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares,
donde los vasos son obstrudos por tlides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o
por la accin del viento.
Prunus, base foliar en
Coleus, base foliar
Capas de la zona de abscisin
corte longitudinal
despus de la abscisin