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Boletfn de Informaci6n r'cnica 9 -

Nematodos del Quiste


de la Papa
Globodera spp.
Javier Franco

44

Nemato los del quiste de lapapa: hembras en desarrollo


(formas esfericas) sobre raices de papa (4x)

CENTD

INrERNACIONL DE LA PAPI

Lima, Perb
1986

Boletines de Informaci6n Tkcnica del CIP (TIBs)


Los Boletines de Informaci6n T6cnica del CIP (TI Bs) contienen informaci6n que
es 6til para la producci6n de papa y la investigaci6n aplicada. Aunque la infor
maci6n est6 dirigida a un nivel profesional intermedio, es adaptable al nivel del
agricultor.
Los TIBs pueden ser usados para el estudio, la producci6n de papa, experimenta
ci6n, capacitaci6n, y elaboiaci6n de mensajes para los agricultores.

ISSN 0256-8667
Franco, J. Nematodos del quiste de la papa; Globodera spp. 2a ed. Lima,
Centro Internacional de la Papa, 1986. 19 pp. (Boletin de Informaci6n T6c
nica 9.)

Boletfn de Informaci6n Tbcnica 9

.,

Nematodos del Quiste


de la Papa
Globodera spp.

Javier Franco

Centro Internacional de la Papa


Apartado 5969

Tel.
T6iex

Lima, Per6

Cable

366920
25672 PE
CIPAPA-Lima
I,

El CIP autoriza la re-

produccifn no comer
cial de este bolet(n

Bolet(n de Informaci6n Tknica 9

Nematodos del Quiste


de la Papa

Globodera spp.

Objetivos. El estudio de este boletfn le permitir6:


* discutir el daho causado en la papa por los nematodos del quiste de la papa,
* describir los s(ntomas,
* explicar la clasificaci6n taxon6mica,
* describir la morfologia,
* explicar el ciclo de vida y la biolog(a,

*
discutir la relaci6n entre la planta de papa y los nematodos del quiste,

*
explicar m6todos para determinar la densidad de poblaciones de nematodos,
* listar y discutir m~todos de prEvenci6n y control.

Materiales de estudio
* Plantas infestadas con hembras 2n desarrollc y quistes de Globodera.
* Ilustraciones que muestran dahos y sfntomas.

Ejercicios

* Observar en el campo dahos y sfntomas de los nematodos del quiste y discu


tirlos.
* Estimar la infestaci6n en el (ampo, mediante los dos m~todos de campo
descritos en la Secci6n 7.
* Colectar algunos quistes, colocarlos en una placa de vidrio, abrirlos por
presi6n con una aguja y observar el contenido (huevos y estados juveniles)
con un microscopio comzn o usa lupa potente.

Cuestionario
1
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20

.C6mo es la gama de hospedantes de los nematodos del quiste?


.C6mo est~n distribuidos los nematodos del quiste en el mund3? .En su
pafs?
ZPor qu6 el dahio causado por el nematodo del quiste de [a papa pasa a
menudo inadvertido?
ZQu6 sintomas producen en la papa los nematodos del quiste?
Nombre las dos especies de los nematodos del quiste de la papa.
iCu~l es la diferencia ms clara entre las dos especies?
Describa en general la morfologfa de un nematodo en su segundo estado
juvenil y de una hembra en maduraci6n.
Qu, fase de los nematodos emerge de los huevos?
C6mo estimulan las ra(ces de la papa la emergencia de nematodos?

C6mo se desarrollan las hembras?

Por cu~nto tiempo los huevos permanecen viables dentro de los quis
tes?
ZEn qu& propcrci6n por ahio puede aumentar una poblaci6n de los nema
todos del quiste de la papa?
Describa dos principios que demuestran la adaptaci6n de los nematodos
del quiste a la planta de papa.
C6mo se determina la resistencia?
.A cules dos factores se atribuye el mecanismo de [a resistencia?
Qu6 es el principic de tolerancia?
Qu6 son patotipos?
Describa dos m~todos sencillos de campo para estimar en forma aproxi
mada la infestaci6n de nematodos.
Describa el m6todo de bioensayo para determinar la infestacibn en el
suelo.
c.Qu6 componentes debe incluir un programa de manejo integrado de numa
tdos?

El CIP autoriza la re-

producci6n no comer
cial de este bolet(n

Boletfn de Informaci6n T6cnica 9

Nematodos del Quiste


de la Papa
Globodera spp.

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9

Importancia
Sfntomas
Taxonomia
Morfologia
Ciclo de vida y biologfa
Relaci6n entre la planta y los nematodos
Determinaci6n de la densidad de poblaciones
Prevenci6n y control
Lecturas adicionples

Los r,2matodos son animales microsc6picos (conocidos tambi~n como gusanos


redondos, gusanos filiformes, o angu'lulas) que se encuentran en una amplia
gama de h~bitats, especialmente en el suelo y el agua. La mayorfa son saprofitos
(se alimentan de materia orgnica descompuesta o en descomposicion) pero unos
pocos son parasitos de animales o de plantas. Dos especies do los nematodos del
quiste de la papa, Globodera rostochiensis y G. pallida, daian las rafces de la
papa y causan perdidas severas en algunas zonas productoras de papa. Hay otras
zonas productoras quo hasta el presente est~n libres de esos nematodos. Para
controlar esta peste es necesario conocer su ciclo do vida y manejar adecuada
mente el cultivo.

IMPORTANCIA

La papa, el tomate y la berenjena son los princip&les cultivos comerciales


afectados por los nematodos del quiste de la papa. C mo hospedantes sirven
otras pocas solaniceas y algunas familias que incluyen verias malezas. En con
secuencia, la gama de hospedantes es relativamente reducida.
Los nematodos del quiste probablemente se originaron en tierras elevadas de
los Andes, donde evolucionaron para'elamente con la papa, su hospedante prin
cipal. A Europa Ilegaron entre 1850 y 1900, y de alli se distribuyeron a los
paises septentrionales y a regiones elevadas en los pai.-!s de la zona t6rrida.
Los nematodos del quiste causan danios que a menudo pasan inadvertidos. En
muchas ocasiones sus niveles de poblaci6n estin enmascarados. Er el suclo,
una poblaci6n de nematodos puede incrementarse diez veces en un ahio, mien
tras que los dahos s6lo se hacen visibles a cierto nivel de infestaci6n, que de
pende de condiciones locales corno fertilidad del suelo y suministro adecuado de
agua. En suelos de baja fertilidad, los dahios pueden Ilegar a ser visibles cuando la
infestaci6n est6 entre 10 y 20 huevos por gramo de suelo. Pero un suelo f6rtil
con contenido adecuado de humedad puede enmascarar una infestaci6n de
mayores proporciones.
Hay dos tipos de p6rdidas relacionadas con infestaciones de nematodos:
-

directas, debidas a p&didas de rendimiento,

indirectas, debidas a gastos de control y cuarentena.

Prdidas directas. Pueden ser grandes aun sin que se vean signos de infestaci6n
con nematodos del quiste. Pueden ocurrir p~rdidas de hasta 15 %/o en cultivos
que no muestran sintomas a6reos. El rendimiento puede reducirse en dos
toneladas por hect~rea cuando la infestaci6n se aumenta en 20 huevos por gramo
de suelo. Podria Ilegarse al caso de cosechar menos tub6rculos que los sem
brados.
P~rdidas indirectas. Es muy dificil erradicar los nematodo. del quiste que se
establezcan en un 6rea. La rotaci6n de cultivos para reducir las poblaciones de
nematodos son prolongadas y equivalen a no cultivar papa durante varios ahios en
el mismo terreno. El control quimico es costoso, peligroso y no es completa
mente efectivo. Las cuarentenas nacionales para controlar la dispersi6n de la
peste se convierten a menudo en una restricci6n de la producci6n tanto de papa
para consumo como para semilla.

SINTOMAS

Los nematodos del quiste de la papa no causan inmediatamente sfntomas a6reos,


y pueden permanecer por aios en el suelo sin que se detecte su presencia. El
primer sintoma es un crecimiento retardado de la planta en uno o m~s puntos
del campo, los cuales se agrandan cada vez que se cultiva papa en ese campo. Se
puede presentai una reduccibn en el crecimiento de las raices. Las plantas
atacadas pierden su color natural, se yen achaparradas, enfermas, y se marchitan
f~cilmente durante las horas m~s calurosas y secas del dia. Como estas plantas
infestadas no pueden competir bien, las malezas se desarrollan con rapidez. Los
tubrculos son mis pequeios que los de plantas sanas y el rendimiento se reduce.
Un examen cuidadoso de las ra.ces revela la presencia de cuerpos pequeios y
esf6ricos que miden entre 0,5 y 1 mm de dimetro y tienen color blanco, ama
rillo o marr6n. El color depende de la especie de nematodo y del grado de
madurez de las hembras que forman los quistes. Estos se desprenden fcilmente
de las raices.

k%

Un analisis cuidadoso de las raices permite observar pequenos cuerpos esf6ricos


de 0,5 a 1 mm de di~metro, y color blanco, amarillo o marr6n. El color depende
de la especie y del grado de madurez de la hembra. (En la parte izquierda se
observa G. pallida, en la derecha G. rostochiensis).

TAXONOMIA

Los nenatodos del quiste do la papa pertenecen a la clase Nematoda. Reciente


mente fueron asignados al g6nero Globodera a causa de la forma redonda,
globular, de sus quistes. (Antes pertenecfan al g~nero Heterodera, cuyos quistes
tienen, caracteristicamente, forma de lim6n.) Once especies de Globodera
afectan p.untas de diversas familias. A la papa la atacan dos especios de Globo
dera: G. rostochiensis y G. pallida. Ambas aspecies se conocen comt~nmente
como nematodo dorado de la papa, anqullulas de las raices de la papa, o nema
todos del quiste de la papa.
La diferencia rn)s obvia entre ambas especies es el color do las hembras inma
duras. Las do G. rostochiensis son arnarillas o doradas y de ahi el nombre de
nematodo dorado. Las hembras inmaduras do G. pallida son de color blanco o
crema. Unas y otras forman quistes de color rnarr6n, pero las de G. pallida no
pasan po la fast) dorada.
Entre otras caracteristicas taxon6rnicas esta la pbosencia de un esthete que tiene
protubeancias en su parte posterior, asi':
G. rostochiensis: estilete de 19 a 21 micras (,um) de longitud con protube
rancias q(ue apuntan hacia atrrs.
G. pallida: estilete de 23 a 24 rnicras (/um) de longitud con protuberancias
que apuntan hac' adelante.
Ambas especies se encuentran en los paises andinos, pero G. rostochiensis
predomina on los pa'ses fuera de Suram6rica.

MORFOLOGIA

El segundo estado juvenil es caracterfstico para la morfologfa de los nematodos.


En ese estado el nematodo es semejante a un gusano redondo y elongado y s6lo
puede ser estudiadc con microscopio. El canal digestivo consta de boca, es6fago,
intestino, recto y ano.
Es carzoteristico un esti'ete dentro de la boca, el cual consiste en una estructura
fuerte, tubular y m6vil que sirve para perforar la pared celular y absorber el
alimento. Por el estilete los alimentos pasan al tubo esof~gico que contiene el
bulbo media.

Extremidad

Bulbo medio Glhndulas


del es6fago

Ano
RectoBoca-

Esbfago
Inte,,tino

Nematodo en su segundo estado juvenil. Est,- estado es caracteristico de [a


morfologia de los nematodos del quiste de [a papa.

Con la ayuda de mtsculos y de una v~lvula, el bulbo medio funciona como una
estaci6n de bombeo que impulsa al alimento hacia el intestino. Despu~s del
bulbo medio hay tres glIndulas del es6fago que forman un bulbo terminal.
El intestino es un 6rgano de almacenamiento, normalmente Ileno de gl6bulos
de una sustancia grasosa. El intestino se estrecha para formar el recto y termina
en el ano.
Los machos conservan la forma de gusano redondo y elongado. Cuando han ma
durado miden m~s o menos un milfrmetro de longitud.
El cuerpo de la hembra, al madurar, se ensancha y despu~s de la muerte se
convierte en un quiste duro, de la consistencia d21 cuero. Los quistes tienen
forma esfrica o globular, miden entre 0,5 y 1 mm de di~metro, y presentan una
pequeha prominencia que corresponde a Io que era la cabeza, la cual estaba
adherida a las rafces.

boca

estilete

del estilete
protulberancias

El estilete dentro de la boca es un 6rgano obvio de los nematodos del quiste y se


observa claramente cuando se examina el estado juvenil al microscopio. El
estilete es una estructura m6vil, fuerte y con un conducto como el de una aguja
hipod~rmica. Unos msculos ligados a las prouberancias posteriores del estilete
Io hacen desplazar hacia atr~s y hacia adelante para perforar las c~lulas de la raiz.

CICLO DE VIDA Y BIOLOGIA

A diferencia de los insectos, las "larvas" de los nematodos pasan por las diferen
tes fases de desarrollo sin presentar cambios en el aspecto exterior. A estas fases
se les llama estados juveniles para distinguirlas de la fase adulta de los nemato
dos, y de las larvas de los insectos.
El ciclo de vida empieza cuando los nematodos est~n en su segundo estado
juvenil y emergen de los nuevos, dentro de los quistes bajo el estimulo de una
sustancia que exudan las rafces en crecimiento. Algunos huevos permanecen en
el quiste y de ellos emergen estados juveniles en las temporadas siguientes.
Atraldos por exudados radiculares, los nematodos en el segundo estado juve
nil punzan las ra-ces, penetran en ellas, y allf viven y se alimentan durante dos
mudas o cambios adicionales.
En el tercer estado juvenil de desarrollo de los nematodos del quiste se define el
sexo, en funci6n de la cantidad de alimento que haya disponible. Si hay pocos
nematodos y abundante alimento la poblaci6n est6 predominantemente cons
tituida por hembras. Si la poblacidn es abundante y hay poco alimento disponi
ble, predominan los machos.
Las hembras se vuelven sedentarias y se adhieren a la raiz dentro del tejido de la
corteza. Su cuerpo so ensancha, rompe las c6lulas de la rafz, y Ilega a ser visible
fuera de 6sta, aunque la cabeza y el cuello permanecen dentro del tejido.
Los machos conservan su forma elongada como de gusano, abandonan la rafz,
localizan hembras que est~n rompiendo la superficie radicular y se aparean
en ellas.
Despu6s de que la hembra muere, la cuticula de su cuerpo esf6rico cambia
quimicamente y el color que era blanco a amarillo se torna marr6n, o broncfneo.
La hembra muerta se convierte en un quiste marr6n y duro, resistente a las
condiciones ambientales desfavorables.
Los quistes se desprenden f~cilmente de las raices. Cada uno contiene y protege
desde unos pocos hasta 600 huevos. Cada huevo est6 protegido, adem~s, por su
propia cscara, y alcanza a permanecer viable por 20 ahos o m~s. Los huevos se
pueden activar cuando quiera clue se siembre papa.
Todavia bajo la doble protecci6n de la pared del quiste y la cascara del huevo, se
desarrolla dentro de 6ste el primer estado juvenil. El segundo estado juvenil
emerge cuando se presente como estimulo el exudado de las raices.
En una temporada ocurre una generaci6n, esto es un ciclo de vida, lo cual
toma de 6 a 10 semanas. En ese tiempo, y si no hay competencia por a~i
mento, la poblaci6n do nematodos se puede multiplicar en proporciones hasta de
I a 50.

10

el segundo estado juveni,


emerge de los huevos,
sale de los quistes..

(el

B
..y penetra on las reices

01

primer estado juvenil se

desarrolla dentro del huevo

.' ('

lOs quistes permanecen


)'-'Q
Vviables en el suelo

apareamiento

las hembras se enquistan

Un ciclo de vida, que es una generaci6n, ocurre en una temporada y dura de


6 a 10 semanas. Bajo el estimulo de exudados de la raiz, el segundo estado
juvenil emerge de los huevos dentro de los quistes (A). Penetra en las rafces (B).
Cuerpos de hembrds que sobresalen en la superficie de las raices. Los machos
abandonan las raices y se aparean con las hembras (C). Cuerpos de hembras
muertas que se convierten en quistes (D). Los quistes se pueden despegar con
facilidad de las raicrs y permanecer viables en el suelo por mis de 20 afios (E).
El primer estado juvenil se desarrolla dentro del huevo, protegido por la cascara
del huevo y la pared del quiste (F).

11

RELACION ENTRE LA PANTA Y LOS NEMATODOS

Los nematodos del quiste de la papa son par~sitos de las raices que est~n muy
bien adaptados. El efecto estimulante de un exudado de la ra(z de la planta
hospedera asegura que los nematodos emergen s6lo cuando las condiciones son
favorables y con seguridad encontrar~n raices de papa. El segundo estado
juvenil de los nematodos perfora con su estilete las paredes celulares y entra en la
raiz dejando atrs una agrupaci6n de c6lulas perforadas.
La saliva que excretan las glndulas del es6fago hace que las c6lulas radiculares
ubicadas cerca de la cabeza de la hembra se agranden y se unan. Estas c6lulas
agrandadas y unidas, que se Ilaman sincitos o clulas de transferencia, le suminis
tran a la hembra alimento permanente y son necesarias para el desarrollo de los
nematodos. De otro lado, el desarrollo y el sustento de los sfncitos compite con
el crecimiento de ]a planta.
Adomrs, el dahio que hacen los nematodos caus; ,-.trs debido a falta de agua
y disturba el metabolismo de los nutrimentos.

cilindro central

sincito

corteza

A\
hembra

C6lulas agrandadas, Ilamadas sincitos o c6Iu/as de transferencia las cuales cons


tituyen una fuente permanente de alimento para las hembras.

12

La relaci6n entre la planta de papa -' los nematodus del quiste est6 gobernada
por:
-

la resistencia que posea la variedad de papa,


la tolerancia que pos,,a la variedad de papa,
la patogenicidad del nematodc.

Esta relaci6n puede ser alterada por factores ambientales, tales como la fertilidad
del suelo y otras condiciones de crecimiento.
Resistencia. Segn su grado de resistencia, una planta de papa puede con
tribuir a la multiplicaci6n do los nematodos o a su disrninuci6n. La resistencia
est6 determinada por la relaci5n entre la densidad de poblaci6n de los nematodos
antes de la siembra y su densidad de poblaci6n al final, esto es, cuando termina
la temporada de cultivo. Esa relaci6n permite calcular la tasa de multiplicaci6n
de la poblaci6n de nematodos (TMPN) y se expresa asi:
TMPN

Densidad de poblaci6n final


Densidad de poblaci6n inicial

donde generalmente,
TMPN
TMPN

>
<

1
1

indica susceptibilidad, y
indica resistencia.

La resistencia conduce a una reduccin de la poblaci6n de nematodos. El grado


de resistencia para casos especificos depende d.' la situaci6n local y de los
materiales mejorados existentes.
Los mecanisms de resistencia se explican de dos maneras. Una es que las
raices pueden no estimular la emergencia del segundo estado juvenil, es decir,
pueden reducir la emergencia.
Otra es que se restringe el desarrollo de los sfncitos (o clulas de transferencia)
de los cuales toman las hembras su alimento. Esta restricci6n no evita que
emerjan los nematodos en su segundo estado juvenil, ni que invadan las raices y
causen dahos. Pero la restriccion de alimentos rompe el ciclo de vida y los
estados juveniles rnueren o se desarrollan como machos. Esto conduce a una
disminuci6n m6s r~pida de la poblaci6n de nematodos y es mis efectivo que la
reducci6n de la emergencia.

13

La resistencia se puede perder. Cuando en forma continua se siembra una


variedad resistente en condiciones de alta densidad de poblaci6n de nemato
dos, es muy posible que los patotipcs no afectados por la resistencia se expandan
por selecci6n natural o adaptaci6n gen~tica.
Tolerancia. Tolerancia es la capacidad de ]a planta -en este caso de papa
para producir no obstante encontrarse en un suelo infestado - en este caso con
nematodos. Puede ocurrir tanto en variedades resistentes como en variedades
susceptibles. Es, pues, independiente de la resistencia. Las plantas intolerantes
producen menos. Las variedades tolerantes tienen la capacidad de recuperarse
del dafo que causan los nematodos.
La tolerancia es independiente del patotipo dc nematodo, y se presenta con
ms frecuencia en las variedades andigena (Solanum tuberosurr, ssp. andigena)
que en las variedades tuberosum (S. tuberosum s.p. tuberosum). Ello se debe
posiblemente, a que en los Andes evolucionaron paralelamente la papa andigena
y los nematodos. La papa desarroll6 tolerancia para sobrevivir frente al ataque
de los nematodos. Las variedades tuberosum han sido desarrolladas en 6reas
donde los nematodos del quisto de la papa no existian.
Patogenicidad. En ambas especies de Globodera (G. rostochiensis y G. pallida)
se presentan varios patotipos. Los patotipos son razas fisiol6gicas y pueden ser
identificados por su habilidad para multiplicarse en plantas do papa Ilamadas
plantas diferenciales. Estas plantas tionon diferentes genes para resistencia. Asi,
una planta diferencial puede Ilegar a estar infestada mayormente con ciertos
patotipos de Globodera pero no con otros.
Lo mismo ocurre con variedades do papa. Una variedad de papa reconocida
como resistente puede Ilegar a estar infestada por un nimero cada vez mayor
de poblaciones de nematodos debido a la selecci6n y multiplicacibn de otros
patotipos de Glohodera.
Aunque los patotipos dentro de cada especie de Globodera se aparean libre
mente, el apareamiento entre especies est6 restringido.
Hay varios sistemas para distinguir unos patotipos de otros.

14

DETERMINACION DE LA DENSIDAD DE POBLACIONES

El primer paso en esta determinaci6n es saber si el sue.o est6 o no est6 infestado,


esto es, conocer si el nematodo del quiste est6 presente o auserte. Luego,
el manejo exitoso de los nematodos del quiste de la papa depende del conoci
miento que se tenga sobre su densidad de poblaci6n en el suelo. Los m~todos
mrs comunes para deteminar la densidad de poblaci6n son el analisis de suelo y
la observaci6n de las rafces.
An~lisis de suelo. Para determinar la densidad de poblaci6n de nematodos,
las muestras de los suelos del agricultor son analizadas en laboratorios nemato
l6gicos. Para ello, el suelo seco se suspende en un recipiente con agua y se
cuenta el nimero de quistes que flotan en la superficie. Luego se toma una
muestra de quistes para determinar la viabilidad total (contenido de huevos y
estados juveniles). Este contonido, referido al tamaio de la muestra, da el valor
de la densidad de poblaci6n de nernatodos.
Un m6todo sencillo de analisis quo puede hacerse on el campo, proporciona
un indice aproximado de la infestaci6n. So colocan unos 50 gramos de suelo
bien mezclado, proveniente de diferentes partes del campo, en una botella
de vidrio transparente. So agrega agua suficiente para mojar bien el suelo y se
agita vigorosamonto el contenido. So agroga rns agua hasta Ilegar casi al borde.
Los quistes que haya en la muestra flotan. La parte superior del contenido de la
botella se vierte sobre papel absorbento de modo que se pueda contar los quistes
con [a ayuda do una lupa comrn.

4. Vierta el contenido de
la parte superior sobre
papal absorvente.
3. Agreguo mhs ague
hasta Ilenar la botella;
los quistes flotan.
2.

Agregue auga y zgite bion.Z

1. Deposite unos 50 g de suelo en


una botolla trasparente.

M6todo sencillo para estimar la infestaci6n de nematodos.

15

Observaci6n de las rafces. En las estaciones experimentales se emplea el m~todo


de bioensayo, para determinar la infestaci6n del suelo. Consiste en que 2 6 3
meses antes de la siembra se toman tub6rculos brotados y se colocan en macetas
con suelo del campo que se desea evaluar. Ocho semanas despu6s, si el campo
est6 infestado, es posible ver los cuerpos redondos de las hembras en desarrollo
de los nematodos del quiste, adheridos a las ra(ces de la masa moldeada por [a
maceta.
El agricultor puede calcular la infestaci6n del campo si examina las raices de
plantas que est6n Ilegando a la floraci6n. En ese estado del cultivo las hembras
han reventado la corteza de la raiz y los cuerpos esf6ricos se pueden reconocer a
simple vista (ver la fotografia de la portada).
Los niveles criticos de infestaci6n dependen de las condiciones locales. Algunos
experimentos de comparaci6n entre parcelas tratadas con nrematicidas y parcelas
sin tratar pueden ayudar a determinar el nivel de infestaci6n en el cual los
nematodos empiecen a afectar los rendimientos.

16

PREVENCION Y CONTROL

Cuando aparecen sintomas visibles, los nematodos est~n ya presentes en gran


des cantidades. Una vez que los nematodos del quiste se han establecido es
muy dificil, si no imposible, erradicarlos. Sin embargo, hay mdtodos para
reducir eldaho que causan. Se requiere combinar prevenci6n y control en un
programa integrado, el cual incluye adem~s aspectos como irrigaci6n y ferti
lizaci6n adecuada para:
- prevc ir ladiseminaci6n de los nematodos del quiste a nuevas 6reas,
- mantener la densidad de poblaci6n de los nematodos, en ,reas ya
infestadas, a niveles que no afecten
rc

-cndimientos.
El manejo integrado puede reducir una alta densidad do poblaci6n de nemato
dos a niveles clue permitan elcultivo exitoso y rentable de lapapa.
Cuarentenas. Los nematodos del quiste so diseminan principalmente por me
dio de tub~rculos contaminados con quistes, o de suelo clue contenga quistes.
Tambi6n pueden ser medios do transmisi6n, elsuelo adherido a partes de la
planta, o a implementos, o transportado por elagua y elviento. Por ello y para
prevenir laintroducci6n do esta peste, muchos paises aplican cuaientenas estric
tas. Como medida aclicional, dentro do un pais no so dehe producir tub6rculo
semilla en reas infestadas.
Principios sanitarios. So debe sembrar tub6rculo-semilla proveniente de 6reas no
infestadas. Para evitar ladiseminaci6n desde un campo a otro se lavan y cepillan
los recipientes, las herramientas y lamaquinaria, o se tratan con un nematicida.
Es necesa iocultivar los campos no infestados antes de entrar a los infestados.
RotaciAn do cultivos. La rotaci6n do cultivos es lapr~ctica de control m~s
ampliamente utilizada. Ademis es efectiva porque la gama de hospedantes
de los nematodos del quiste es reducida. La densidad de poblaci6n de nemato
dos puede disminuirse en 30 Gb cada aho si no hay plantas hospeclantes en el
campo. Sin embargo, los huovos puedon sobrovivir por m, s de 2C ahos. La
rotaci6n normal on estos casos es de 5 6 6 afios sin papa ni otros hospedantes en
un campo.
Algunas variedacles precoces de papa pueden madurar antes de que se complete
elciclo de vida do los nematodos, y pot ello no son buenas hospedantes. Bien
empleadas pueden ayudar a reducir elperfodo normal de rotaci6rn de cultivos.
Conti, fisico. Algunos m6todos de control fisico, como elcalor, son posibles
on estaciones experimentales o en invernaderos. La poblaci6n de nematodos
tambi6n puede ser reducida cuando se expone elsuelo arado al sol en tempo
radas secas y caniculares.

17

Uso de variedades resistentes. Gracias c que estimulan la emergencia de nema


todos sin asegurar elrespectivo suministro de alimento adecuado, algunas varie
dades resistentes de papa pueden reducir ]a densidad de nematodos m~s
rpidamente que un cultivo que no sea hospedante. Sin embargo, laresistencia es
efectiva contra algunos patotipos solamente. Los clones o las variedades de papa
que son resistentes a patotipos de G. rostochiensis predominan sobre los que son
resistentes a patotipos de G. pallida.
La siembra repetida de variedades resistentes puede menoscabar su resistencia,
debido alincremento de otros patotipos. El empleo de laresistencia depende de
lagama de patotipos que predomina en un 6rea de producci6n. En una estaci6n
experimental es f~cil evaluar laresistencia de variedades de papa o de material de
mejoramiento. En el campo tanbi~n se puede comparar laresistencia de varie
dades de papa.
El CIP y otras entidades est~n investigando nuevas y prometedoras fuentes de
resistencia observadas en Solanum vernei y en S. tuberosum ssp. andigena.
Control qufmico. Los nematicidas -productos agroquimicos para controlar
nematodos- raramente son bien efectivos y su acci6n dura muy poco tiempo.
Adem~s de costosos, son t6xicos para elser humano y elambiente. Son de
uso comin dos tipos de nematicidas: fumigantes y no fumigantes.
Los fumigantes incluyen a los hidrocarburos alif~ticos halogenados y a los
liberadores de metil-isotiocianato. Su uso exige aplicadores especiales. Muchos
de estos nematicidas son fitot6xicos. Son t6xicos para diversos organismos del
suelo tales como bacterias, honqos y nematodos.
Los no fumiqantes incluyen a los organofosfatos y los organocarbamatos. Las
f6rmulas granuladas se aplican con facilidad. Es muy raro que se presente
fitotoxicidad, pero latoxicidad para marn(feros (ser humano y otros animales) es
muy alta. Los neniaticidas no fumigantes son poco efectivos contra hongos y
bacterias del suelo, pero controlan insectos.
Para obtener recornendaciones especificas sobre nematicidas se debe consultar a
los expertos locales.

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LECTURAS ADICIONALES

Canto, M.; Scurrah, M.M.

1977.

Races of the potato cyst nematode in the

Andean region and a new system of classification.


349.

Nematologica 23: 340

Gundy, S.D. van; McKenry, M.V. 1977. Action of nematicides. In Horsfall,


J.G., Cowling, E.B. (eds.). Plant disease: an advanced treatise. Vol. I. How
disease is managed. Academic Press, New York, San Francisco, London. pp.
263-283.
International Potato Center.
1978. Developments in the control of nema
tode pests of potatoes II. Planning Conference Report 16. International Potato
Center, Lima, Peru. 193 pp.
Jatala, P. 1986. Nematodos parisitos de la papa. Boletin de Informaci6n
Thcnica 8. Centro Internacional de la Papa, Lima, PerOi. 19 pp.
Jones, F.G.W. 1970. The control of the potato cyst nematode.
the Royal Society of Arts 118: 179-197.

Journal of

Mai, W.F. et al. 1980. Nematodos par~sitos de la papa. En: Hooker, W.J.
(ed.) Compendio de enfermedades de la papa. Centro Internacional de ia
Papa, Lima, Per6. pp. 131-141.
Scurrah, M.M.
1981. Evaluaci6n de la resistencia en papa a los nematodos
del quiste. Boletin de Informaci6n Thcnica 8. Centro Internacional de la
Papa, Lima, PerO. 16 pp.

Coordinador del Boletin do Intormacion T6cnlca: Rainer Zachmann


Impreso en el Departamento do Capacitacl6n y Comunicaciones del CIP, Lima, Perb
Setlembre, 1986
Tirade: 2 000

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