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¿QUÉ ES EVOLUCIÓN?
Evolución es la rama de la Biología que se refiere a todos los cambios que han
originado la diversidad de los seres vivientes en la Tierra, desde sus orígenes
hasta el presente.
ARRIBA^^
EL ORIGEN DE LA VIDA
De esta manera, los biontes se mantienen estables por mucho más tiempo,
además de que pueden transferir la información de sus características
individuales a través de las cadenas de ARN hacia las vesículas nuevas
generadas por crecimiento de su propio citosol. Protegidos por un cielo
oscurecido por polvo suspendido y por vapores diversos, en depósitos de agua
poco profundos y a no más de 36° C, los biontes se replican mediante la
formación de vesículas que se separan de la membrana principal a modo de
burbujas o brotes que poseen las mismas características estructurales y
funcionales del bionte primitivo.
La flexibilidad de esta hipótesis nos permite asumir que las ribozimas no son
necesarias para la síntesis de biomoléculas autoreplicables, las cuales pueden
multiplicarse a través de la transformación de la cuarta configuración de otras
proteínas en el mismo citosol. Por ejemplo, la replicación de los priones, los
cuales pensamos que poseen configuraciones moleculares muy parecidas a las
proteínas autocatalíticas primigenias.
La Tierra no es el único planeta del sistema solar con las condiciones propicias
para la supervivencia de los biontes; aunque éstos pudieron formarse en otros
planetas del sistema estelar local sin tener posibilidades de supervivencia
debido a las condiciones inapropiadas de los ambientes planetarios o a
transiciones planetarias súbitas y extremas. Por ejemplo, en Marte pudieron
formarse seres vivientes por la misma época que en la Tierra, sin embargo, un
cambio climatológico súbito y severo en el planeta, ocurrido unos 400 millones
de años después de su consolidación, destruyó todas las formas vivientes en
ese planeta (Shuster y Weiss. Science. 2006)
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ESTRATEGIAS EVOLUTIVAS
Ejemplo:
Este hecho nos conduce a pensar acerca de una tendencia hacia la distribución
uniforme. Sin embargo, los alelos no favorables persistieron todavía en la
comunidad porque muchas hormigas con el defecto fueron capaces de cruzar
el agua encima del puente viviente, además, esos alelos persistieron también
en el genoma de las mejores hormigas adaptadas, pero sin expresión debido a
mecanismos moleculares específicos de stopgap. Además, si las hormigas
sobrevivientes poseían una característica nueva en su aspecto (Fenotipo)
físico, entonces su constitución anatómica también cambiaría y constituiría un
cambio macroscópico.
Hormigas Argentinas
El origen de la vida
Marcelo Hermes-Lima
Intistuto de Química, Universidad de San Pablo, Brasil
En algún momento del pasado remoto, en algún ambiente acuático de la Tierra primitiva, la
materia inanimada cobró vida. Tras las huellas que les permitan explicar este acontecimiento,
científicos de todo el mundo se preguntan cuál habrá sido el " polímero primordial" que generó
a los seres vivos.
¿Habrá sido un antepasado de las proteínas? ¿Lo sería de los ácidos ribonucleicos (ARN) o, tal
vez, de los ácidos desoxirribonucleicos (ADN)?
Las investigaciones más recientes descartan estas tres posibilidades y apuntan hacia otra
completamente nueva.
La cuestión del origen de la vida ha constituido desde hace mucho tiempo un desafío para la
imaginación, pero puesto que no disponemos de una "máquina del tiempo" como la utilizada
por el personaje de la novela de H. G. Wells, los intentos de reconstruir la génesis de la vida en
el ambiente de la Tierra primitiva tienen mucho de temerario. Esto es así sobre todo porque no
existen fósiles de los primeros seres vivos que colonizaron nuestro planeta. Los microfósiles
más antiguos tienen tres mil seiscientos millones de años (3,6 eones). Sin embargo, los
científicos han obtenido pruebas geológicas indirectas según las cuales la capacidad de fijar
anhídrido carbónico, que es expresión de la existencia de seres vivos capaces de realizar
fotosíntesis (es decir, de aprovechar la energía de la radiación solar para formar los
compuestos necesarios para su supervivencia), apareció hace 3,8 eones.
La formación de la Tierra tuvo lugar hace 4,6 eones, pero su superficie se habría tornado
menos inhóspita para la acumulación de compuestos orgánicos hace entre 4,2 y 4 eones. De
manera tal que la vida, en su forma más primitiva, podría haber necesitado para surgir incluso
menos de 0,4 eones, un tiempo muy breve en términos del calendario geológico. En ese exiguo
espacio de tiempo, que nos lleva hasta los 3,8 eones antes mencionados, habría tenido lugar
una serie encadenada de eventos bioquímicos capaces de conducir hasta la generación de
aquellos primeros organismos con capacidad fotosintética.
La primera hipótesis consistente acerca de los procesos químicos que habrían dado origen a la
vida fue la formulada por el bioquímico ruso Alexander I. Oparin. La traducción al inglés de su
libro sobre el tema apareció en 1938 con el título de The Origin of Life y causó gran impacto. En
esta obra se revisaban y ampliaban hipótesis que Oparin originalmente había publicado en una
revista rusa poco conocida, la Proiskhjozdenic Zhizny. Este científico proponía que, después de
la formación de la atmósfera primitiva de la Tierra, se había producido una serie de eventos
químicos que aumentaron la complejidad de las moléculas existentes, determinando que
moléculas primitivas se transformaran en estructuras coloidales llamadas "coacervados" de los
que habría surgido una nueva organización de la materia: la vida. (Los coloides son
suspensiones de partículas cuyo diámetro puede variar desde una milésima hasta diez
millonésimas de milímetro. La asociación de estas partículas entre sí y con parte del solvente
forma minúsculas gotas llamadas coacervados.) Según Oparin, este largo proceso de
generación espontánea de la vida podría (y debería) ser reproducido en el laboratorio.
Esta hipótesis chocaba, sin embargo, con un obstáculo difícil de superar. En efecto, si bien era
probable que se hubieran formado estructuras coloidales análogas a los coacervados, las
cuales podrían haber estado constituidas por la asociación de macromoléculas, tal vez de
estructura proteica y con capacidad de acelerar determinadas reacciones químicas sin sufrir
por ello cambios permanentes (capacidad catalítica), resultaba muy difícil de explicar cómo
habrían desarrollado esas estructuras un código genético. Por ello, la hipótesis de los
coacervados fue paulatinamente abandonada, aunque la filosofía de Oparin sobre la evolución
química todavía sirve de base para todos los estudios sobre el origen de la vida.
El polímero primordial
En 1951, una nueva hipótesis sobre el origen de la vida fue propuesta, con escaso eco en la
comunidad científica, por el físico inglés John Bernal. Según esta teoría, una entidad molecular
podría definirse como viva si poseyera dos propiedades: capacidad de acumular información
genética y capacidad de producir copias de su propia estructura. El metabolismo de este primer
ser vivo —el "polímero primordial"— consistiría únicamente en esa capacidad de generar,
autocatalíticamente, copias de sí mismo. (Un polímero es una molécula formada por la unión de
muchas moléculas más pequeñas llamadas monómeros.) Los errores producidos durante la
autoduplicación podrían dar lugar a variedades con mayor resistencia a la destrucción o con
mayor capacidad de reproducción y la selección natural —a nivel molecular— favorecería a
estas variedades por su capacidad de adaptarse mejor al ambiente. Asi, la hipótesis de Bernal
predecía la aparición de vida en forma de "polímeros autorreplicables", que habrían surgido
antes de la aparición de microorganismos separados del medio externo por una membrana.
¿Cuáles podrían ser estos polímeros? Los candidatos naturales eran las proteínas (cadenas de
moléculas pequeñas, los aminoácidos, ordenados en una secuencia determinada) o los ácidos
nucleicos, el ARN y el ADN (véase "ADN, una molécula maravillosa" en Ciencia Hoy, vol. 2, n°
8, págs. 26-35 y la figura 1).
Fig.1. Esquema de la estructura química del ARN. El
hexaedro, que representa al azúcar ribosa, contiene
oxígeno en el vértice que ocupa la posición superior
en el dibujo. Cada uno de los otros vértices contiene
un átomo de carbono que no está representado. Los
carbonos que constituyen la ribosa se numeran de 1 a
5 siguiendo la dirección de las agujas del reloj a partir
del vértice que se encuentra a la derecha del oxígeno
y terminando en el carbono que se une al vértice
ubicado a la izquierda del oxígeno. La ribosa se une a
una base (éstas pueden ser las bases pirimidínicas
uracilo y citosina o las purínicas adenina y guanina)
formando un ribonucleósido. Éste une el fosfato al
carbono que ocupa la posición 5 en la ribosa para
formar un ribonucleótido. Los ribonucleótidos se
asocian entre si (se polimerizan) porque el fosfato de
uno de ellos se une al carbono que ocupa la posición
3 en la ribosa de otro ribonucleótido. Los distintos
ARN difieren entre sí por el número de
ribonucleótidos que los forman y por el orden
(secuencia) de sus bases. En el ADN la ribosa resulta
reemplazada por desoxirribosa y la base pirimidínica
uracilo por timina).
Sin embargo, es difícil asignarle a cualquiera de ellos la función de polímero primordial. Las
proteínas actúan como excelentes catalizadores, pero son incapaces de acumular información
genética, ya que una proteína no puede guardar la información necesaria para la síntesis de
otra. Por su parte los ácidos nucleicos (ARN y ADN) almacenan información genética, pero
necesitan para duplicarse de enzimas, vale decir de proteínas con actividad catalítica.
Entonces, ¿cuál de estos polímeros habría surgido primero en el planeta, los ácidos nucleicos o
las proteínas? Hasta el comienzo de la década del '80 este problema (del tipo "el huevo y la
gallina") no parecía tener solución. En los últimos años, sin embargo, una serie de evidencias
parecieron indicar que el polímero primordial autorreplicable podría ser un ácido nucleico, más
específicamente un ácido ribonucleico (ARN) y no una proteína.
Debe señalarse que el grupo del biofísico Sidney Fox, de Florida, EE.UU., cree aún ahora que
las proteínas (o ciertas estructuras parecidas a ellas a las que llaman "polímeros proteinoides")
podrían haber sido los polímeros primordiales. Sin embargo, este grupo ha intentado en vano
probar su hipótesis estudiando, desde mediados de la década del '50, los mecanismos de
polimerización de aminoácidos a altas temperaturas en medios similares al ambiente volcánico
de la Tierra primitiva. Fox ha observado que, en estas condiciones, mezclas que contienen
igual número de moléculas de cada uno de más de 15 aminoácidos diferentes generan una
gran cantidad de polímeros proteinoides en los que se observa el predominio de algunos tipos
de aminoácidos sobre el resto, índice de que la polimerización no se produce totalmente al
azar. Estos experimentos, si bien fueron importantes porque los proteinoides así obtenidos
tenían capacidad catalítica, han sido insuficientes hasta ahora: a pesar de que la polimerización
térmica no ocurre totalmente al azar, el principio de orden que esto implica es insuficiente para
conferir a los proteinoides mecanismos eficientes de acumulación y transmisión de la
información genética. Por lo tanto, ya que no pueden reproducirse eficazmente, las proteínas
no tienen ninguna posibilidad de constituirse en los polímeros primordiales.
En lo que se refiere al ADN, los problemas son diferentes. Como el ARN, el ADN también
requiere de proteinas para autoduplicarse, de modo que en el ambiente primitivo de la Tierra,
los hipotéticos ADN primordiales no podrían haber servido de molde para ser copiados sin el
auxilio de enzimas. Además, los desoxirribonucleótidos (las unidades que al unirse entre sí
constituyen el ADN) son producidos por los seres vivos actuales a partir de los ribonucleótidos
(las unidades que al unirse entre sí constituyen el ARN), lo que indica que el ADN debe haber
aparecido mucho más recientemente que el ARN en el curso de la historia evolutiva de la
Tierra. Por otra parte, el ADN es más resistente que el ARN a la descomposición por hidrólisis
(en el caso del ADN la hidrólisis es la separación de los desoxirribonucleótidos que lo
constituyen por incorporación de agua) y esto haría más difícil el reciclaje de monómeros
(desoxirribonucleótidos) a partir de los polímeros descartados por la selección natural. Los
hechos enunciados sugieren que resulta poco probable que haya ocurrido una colonización del
ambiente acuático primordial de la Tierra a través de moléculas autorreplicables de ADN.
Una vez que se hubo excluido a las proteínas y al ADN, se pasó a explorar la posibilidad de
que el polímero primordial fuera el ARN. Los trabajos que iniciaron en los años '70 los grupos
liderados por los científicos estadounidenses Thomas Cech y Sidney Altman, quienes fueron
laureados por ello con el Premio Nobel en 1989, ampliaron las fronteras de la química del ARN
y modificaron profundamente los conocimientos científicos acerca del origen de la vida. Cech y
sus colegas verificaron, en la Universidad de Colorado, que determinadas secuencias del ARN
de ciertas bacterias eran capaces de acelerar la velocidad de algunas reacciones. En otras
palabras, descubrieron que el ARN podía comportarse como una enzima. Cech llegó a bautizar
a su ARN con el nombre de "ribozima", es decir una enzima constituida por ácido ribonucleico.
A su vez, en el Instituto Salk de San Diego, California, el grupo del bioquímico Leslie Orgel
comprobó que determinados tipos de ARN (los polirribonucleótidos, constituidos por una
sucesión de ribonucleótidos idénticos) son capaces de servir de molde para la oligomerización
(síntesis de cadenas cortas constituidas por ribonucleótidos) en ausencia de enzimas de
ribonucleótidos activados. Por ejemplo, estos investigadores demostraron que el
polirribonucleótido policitosina puede servir de molde para la polimerización de la
riboguanosina activada.
Un argumento adicional
a favor del ARN es que
todos los componentes
que participan de la
síntesis química del
ARN ya han sido
obtenidos en el
laboratorio en
condiciones que
simulan el ambiente
primitivo de la Tierra,
mientras que a pesar
de los esfuerzos
realizados, no ha sido
aún posible sintetizar
en las mismas
condiciones a la
desoxirribosa, el azúcar
componente estructural
del ADN.
Frente a estos
hallazgos parecía
haberse resuelto el
problema de "el huevo
o la gallina" que Fig. 2: Ejemplo de un proceso primitivo de combinación de tres
perturbaba a los diferentes moléculas de ARN. C representa a la citosina y U al
científicos. Si los ARN uracilo; ambos son basees constituyentes de los ribonucleótidos.
presentaran la En una primera etapa se produciría la autoeliminación de las
adecuada actividad
catalítica, o sea si
regiones que se presentan en rojo. En una segunda etapa, las
pudieran funcionar nuevas moléculas de ARN así formadas (cada una de ellas
como enzimas, ellos constituida por seis ribonucleótidos) podrían asociarse entre sí
serían los polímeros para formar otras 33 moléculas con diferentes secuencias de
capaces de bases. El número 33 resulta de excluir del total de 36 (6x6)
desempeñar la función
de enzimas primitivas y
secuencias posibles aquellaas tres que simplemente regenerarían
de duplicarse en las secuencias originales (ARN 1,2 y 3).
ausencia de enzimas
proteicas. La
conclusión lógica era, entonces, que el ARN había aparecido en la Tierra antes que las
proteínas. Las evidencias a favor del ARN resultaban tan contundentes que llevaron en 1986 a
Walter Gilbert, de la Universidad de Harvard, a especular sobre la existencia de una fase
evolutiva en la que los ambientes acuáticos de nuestro planeta habrían estado poblados por
moléculas de ARN con las más variadas secuencias: era el "mundo de los ARN".
Según este modelo, los ARN serían capaces de autorreplicación y podrían poseer mecanismos
de autoeliminación y autoinserción de secuencias. Sería así posible la aparición de una
inmensa variedad de ellos, tanto por mecanismos de recombinación (véase la figura 2) como
por errores en su duplicación. En el "mundo de los ARN" estos polímeros desempeñarían al
mismo tiempo el papel de fenotipo y de genotipo (véase Nature, vol. 319, 1989, pág. 618). (El
fenotipo es la expresión física de la información guardada en el mensaje genético o genotipo.)
Gilbert propuso también que, en una etapa ulterior de la evolución, los ARN habrían
comenzado a sintetizar proteínas a partir de aminoácidos activados (como los aminoacil-
adenilatos utilizados por los organismos contemporáneos para la síntesis de proteínas) y que
con el transcurrir del tiempo esas proteínas habrían adquirido una mayor capacidad catalítica
que la del ARN. En una etapa ulterior la función de almacenar la información genética habría
sido transferida del ARN al ADN mediante un proceso aún no esclarecido.
El modelo del "mundo de los ARN" parecía perfecto hasta que, a fines de los años '80, los
científicos volvieron a tener dudas en relación con la hipótesis de que el ARN habría sido la
primera estructura autorreplicable del planeta. La crítica fue formalizada principalmente por
Robert Shapiro de la Universidad de Nueva York y por Gerald F. Joyce del Research Institute
de la Scripps Clinic (en La Jolla, California). Todo comenzó cuando estos científicos decidieron
formular la siguiente pregunta: ¿puede el ARN, con todos sus componentes, ser sintetizado en
las condiciones primitivas a una velocidad mayor que la de su destrucción por la radiación
ultravioleta, por hidrólisis o por su reacción con otras moléculas del ambiente? La respuesta fue
que ello no era posible (cf. Origins of Life, vol. 18, 1988, págs. 71-95, y Nature, vol. 338,1989,
págs. 217-224).
Ante esta actitud crítica, los científicos comenzaron a analizar las dificultades que presentaba el
camino de la síntesis primitiva del ARN (véase "La síntesis primitiva del ARN"). El rendimiento
final de una síntesis de ARN que hubiera partido de gases y de fosfato sería increíblemente
bajo, de modo que, aunque la síntesis fuera posible en el ambiente de la Tierra primitiva, ese
proceso de evolución química daría lugar a cantidades muy pequeñas de ARN. Aparte del muy
bajo rendimiento quedaría otro serio obstáculo para la aparición del "mundo de los ARN": en las
condiciones primitivas ocurriría una fuerte inhibición de la duplicación debido a la presencia de
mezclas que contendrían los dos isómeros ópticos de los ribonucleótidos activados. (Los
isómeros son moléculas que siempre presentan una misma composición atómica y un mismo
peso molecular, pero que tienen diferentes configuraciones geométricas. En el caso de los
isómeros ópticos, esta diferencia geométrica les confiere la propiedad de producir una distinta
rotación del plano de polarización de un haz de luz polarizada que los atraviese, de ahí la
denominación de "ópticos". Sólo uno de los dos isómeros ópticos de los ribonucleótidos está
presente en el ARN.)
Dificultades como las mencionaas están llevando a los investigadores a buscar otro polímero
primordial autorreplicable. Este podria ser, tal vez, muy semejante al ARN pues se piensa que
habrían existido sustancias de comportamiento semejante, o sea "análogos del ARN". Existen
muchas sustancias de este tipo; en la figura 3 se representan algunos análogos de
ribonucleósidos en los que otros compuestos ocupan el lugar del azúcar ribosa.
La atención se concentró en un determinado tipo de análogos del ARN que podrían existir en
los ambientes acuáticos de la Tierra primitiva: los aciclonucleósidos derivados del glicerol. (El
prefijo " aciclo" indica que el compuesto que reemplaza a la ribosa carece de la estructura
cíclica cerrada en anillo de la ribosa, como se observa en la figura 1). Estos compuestos
podrían haber sido formados en dos etapas: primero por la condensación del glicerol con
formaldehído y la generación de hemiacetales y luego por la reacción de estos hemiacetales
con bases nitrogenadas. En el ambiente primitivo, la incorporación de fosfato a partir de
polifosfatos podría haber generado análogos de los ribonucleótidos.
Un aspecto que hace atractiva esta hipótesis lo constituye el hecho de que la estabilidad del
glicerol es muy superior a la de la ribosa, lo que puede haber permitido su acumulación en los
ambientes acuáticos de la Tierra primitiva en cantidad suficiente como para formar los
aciclonucleósidos. Una ventaja adicional es que estos compuestos no tienen isómeros ópticos
"indeseables". Los aciclonucleótidos pueden polimerizarse (generando análogos del ARN) y
formar los moldes necesarios para la autorreplicación de estos polímeros. Procesos similares
pueden haber ocurrido con otros tipos de análogos del ARN.
Por esa razón, el problema que hoy preocupa a los investigadores es determinar cómo se pasó
del "mundo de los análogos del ARN'' al "mundo de los ARN". Quizá, los primeros análogos del
ARN estaban compuestos de diferentes variedades de análogos y podrían contener, incluso,
algunos "auténticos" ribonucleótidos. La selección natural en el "mundo de los análogos del
ARN" debe haber favorecido aquellos polímeros que presentaban una mejor relación entre
capacidad de autoduplicación y resistencia a la destrucción.
En un plazo corto en términos de la evolución (no más de 0,4 eones) se habrían ido
seleccionando progresivamente aquellos polímeros con mayor cantidad de "auténticos"
ribonucleótidos. De ese modo, poco a poco, habría aparecido el "mundo de los ARN". En el
curso de este proceso, los análogos del ARN habrían iniciado la síntesis de las primeras
proteínas por mecanismos muy primitivos. Las primeras proteínas podrían haber desempeñado
una función importante en la selección positiva de los ARN.
A partir de esta etapa se entra en un campo altamente especulativo, que carece prácticamente
de sustento experimental. Hay por lo tanto mucho que trabajar para reconstruir el largo camino
que la evolución ha seguido desde los primeros análogos del ARN hasta los organismos más
complejos que contienen ADN como molécula que guarda y transmite la información genética.
La edición de texto de este artículo, originariamente escrito en portugués, fue realizada por los
equipos técnicos de la revista Ciência Hoje. Traducción al castellano y revisión técnica: Patricio
J. Garrahan.
LECTURAS SUGERIDAS
FERRIS, J. P. y USHER, D.A., 1988, "Origins of life", en Biochemistry, G.
Zubay/Macmillan Publishing Company, New York, págs. 1120-1151.
HERMES-LIMA, M, 1990, "Natural selection in the RNA-like world",
Naturwissenschaften, vol. 77, págs. 226-27.
HERMES-LIMA, M., TESSIS, A.C. y VIEYRA, A., 1990, "Adsorption of 5'-Adenosine
monophosphate onto precipitated calcium phosphate: effects of inorganic
polyphosphates and carbonyl phosphate", Origins of Life and Evolution of the
Biosphere. vol. 20. págs. 27-41.
http://www.cienciahoy.org.ar/hoy17/origen.htm