Agricola

REBI O
revista da facultade de bioloxa

da universidade de vigo
2007
REBI O
revista da facultade de bioloxa
da universidade de vigo
2007
VOLUMEN 2
UNIVERSIDADE
DE VIGO
Facultade de Bioloxa
Esta publicacin foi financiada con fondos procedentes da Facultade de Bioloxa da Universidade
de Vigo.
REBI O
CONSELLO EDITORIAL
M LUISA CASTRO CERCEDA
Profesora Titular da rea de Botnica. Dpto. de
PILAR MOLIST GARCA
Profesora Titular da rea de Bioloxa Celular. Dpto.
MANUEL MEGAS PACHECO
de Bioloxa Fundamental e CC. da Sade

Profesor Titular da rea de Bioloxa Celular. Dpto.
MANUEL NGEL POMBAL DIEGO

Profesor Titular da rea de Bioloxa Celular. Dpto.
EMILIO GIL MARTN

Profesor Titular da rea de Bioqumica. Dpto. de
MJESS IGLESIAS BRIONES
Bioqumica, Xentica e Inmunoloxa

Profesora Titular da rea de Zooloxa. Dpto. De
FUENCISLA MARIO CALLEJO
Bioloxa Animal e Ecoloxa

Profesora Titular da rea de Zooloxa. Dpto. de
CARMEN SIEIRO VZQUEZ
Bioloxa Animal e Ecoloxa

Profesora Titular da rea de Microbioloxa. Dpto.
JOS MARA SNCHEZ

Profesora Titular da rea de Botnica. Dpto. de
FERNNDEZ
Bioloxa Vexetal e CC. do Solo
ENMAQUETADO:
NURIA SNCHEZ OTERO
Alumna de 2 Ciclo de Bioloxa. Especialidade

Bioloxa Fundamental e Sanitaria.
EDITA:
DECANATO DA FACULTADE DE BIOLOXA
PEDRO PABLO GALLEGO VEIGAS
Decano
VICENTA SOLEDAD MARTNEZ ZORZANO
Vicedecana
CARMEN SIEIRO VZQUEZ
Vicedecana
PALOMA MORN MARTNEZ
Secretaria
IMPRIME: ARTES GRFICAS PRELO, S.L.
ISSN: 1886 - 6557

Dep. Legal: VG 647-2006
PRLOGO
Recin cumplido un siglo del nacimiento de Severo Ochoa (Luarca, 1905), la responsabilidad de
prologar este segundo nmero de nuestra querida revista de Facultad se presenta como una
oportunidad irrenunciable para reflexionar sobre el legado de este cientfico y espaol universal.
Nosotros, bilogos en ejercicio o en formacin, debemos tener conciencia clara de que la calidad
y proyeccin actual de la Biologa Molecular en Espaa, su peso en la produccin cientfica, en
las transferencias de I+D o en la demanda de los diferentes estudios del mbito de la biologa o
la salud es parte del fruto de la obra seminal de este hombre. Consciente, no obstante, de no ser
capaz en las pocas lneas que siguen de dar la medida justa de esta importancia, he preferido
ceirme a una dimensin de su figura que todo iniciado en la investigacin biolgica imagino que
conoce, y cuya consideracin resulta especialmente pertinente suscitar ahora que nos hallamos
nuevamente de mudanza, a las puertas de otra de tantas reformas de la enseanza pblica
superior.
Es sabido que Severo Ochoa dise personalmente su carrera cientfica y que someti al abrigo
de una cuidada planificacin la mayora de las decisiones que le dieron forma como cientfico.
Que un cientfico someta al designio de la racionalidad el curso de sus decisiones, no por
infrecuente ms all de lo esperable en el seno de nuestra comunidad lo excepta a l de la
norma de actuacin de tantas otras personalidades de las ciencias y de las artes. Lo particular
del caso de nuestro compatriota es que lo hiciera all por los aos 20 del pasado siglo siendo,
precisamente, compatriota nuestro y utilizando unos patrones de corte moderno, conformes a la
ms rabiosa actualidad. Veamos. Era aquel un tiempo de profunda crisis social, econmica y
moral en Europa. Los estados se dolan del brutal fratricidio continental ensimismados en la
afirmacin poltica de sus esencias nacionales, encastillados en un proteccionismo reactivo y
receloso de la eficacia de la tecnologa de guerra alemana y de su poderoso brazo industrial, que
tanta admiracin haban merecido y tanto pavor sembrado durante la primera contienda mundial.
Ajena a esta resaca blica y a la catarsis de las potencias del entorno, Espaa adoleca de una
lite convencida del potencial de progreso econmico y militar de un sistema nacional de
investigacin cientfica, y dilapidaba buena parte de su capital intelectual en una prolongada y
compleja crisis de identidad en la que gravitaban el desmantelamiento de sus ltimas posiciones
coloniales, la debilidad econmica y la inestabilidad poltica. En este laberinto desesperanzador
no encontr Ochoa un obstculo, sino un acicate a su ambicin de hacerse una carrera
investigadora a la medida, como lo prueba su capacidad de conciliar lo mejor del hacer nacional
con la esmerada seleccin de sus incursiones en equipos europeos de primera lnea.
Su despertar al inters por la investigacin biolgica se produjo en el instituto malacitano de

Gaona de la mano de un excelente profesor de qumica, Eduardo Garca Rodeja. Una vez
envenenado por la pasin de descubrir y decantada su vocacin por la investigacin mdica,
tomar la determinacin de viajar a Madrid para cursar estudios en la Universidad San Carlos.
Estos aos son vitales en su maduracin personal porque le permiten impregnarse de las
mejores propuestas culturales y cientficas que poda ofrecer nuestro pas en aquel entonces,
gracias a su estancia en la famosa Residencia de Estudiantes, donde conoce, por ejemplo, a
Federico Garca Lorca, Salvador Dal o Luis Buuel, o traba contacto con insignes cientficos
visitantes como Einstein, Madame Curie o Cajal. Adems, durante este tiempo se fragua su
futuro rodar de trotamundos al caer bajo la tutela del catedrtico de Fisiologa Juan Negrn, figura
eminente de la ciencia espaola de la poca, futuro Presidente de la II Repblica, cosmopolita de
cuna y conviccin y persona clave en la biografa de nuestro protagonista.
Finalizado su Doctorado en 1929, inicia un recorrido internacional por grupos de referencia que
l mismo selecciona de cara a garantizarse una slida formacin bioqumica. Abreviando al lmite
el pormenor sobre ms de medio siglo de ininterrumpida investigacin de vanguardia, el joven
Ochoa comienza su periplo internacional en Alemania, referente obligado de la ciencia de
excelencia de buena parte de los siglos XIX y XX, primero en Berln y en Heidelberg despus,
donde trabaja a las rdenes de Otto Meyerhoff (Nobel en Medicina en 1922). A continuacin se
traslada a Londres, esta vez a iniciarse en la Enzimologa de la mano de Harold W. Dudley. Ms
adelante, en 1935, vuelve a casa, para incorporarse a la ctedra Juan Negrn y dirigir el
Departamento de Fisiologa del Instituto de Investigaciones Mdicas (creado en la nueva
Facultad de Medicina de la Ciudad Universitaria por el profesor Carlos Jimnez Daz, otro grande
de la ciencia de la poca). Sin embargo, el retorno es fugaz, pues en 1936 se suma al xodo de
la Guerra Civil y pasa a integrar la trgica nmina del exilio espaol. En estos aos, Ochoa viaja
brevemente a Heidelberg antes de retornar a Inglaterra, inicialmente al Instituto de Biologa
Marina de Plymouth y ms tarde al Departamento de Bioqumica de la Universidad de Oxford,
bajo la direccin de Rudolph A. Peters. El estallido de la Segunda Guerra Mundial fuerza su viaje
en 1941 a los Estados Unidos, donde encuentra refugio junto a un sinfn de cientficos e
intelectuales europeos perseguidos por el horror y la estupidez nazi. All trabaja el primer ao, en
la Sant Louis University de Washington, con el matrimonio Cori (Carl y Gerty, laureados con el
Nobel en 1947), antes de trasladarse definitivamente a la Escuela de Medicina de la New York
University, institucin en la que le espera la etapa ms productiva y sedentaria de su frtil
carrera cientfica. Aqu su labor sobre la ARN polimerasa alcanza dimensin universal al merecer
la concesin del premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1959, ex aequo con su discpulo
Arthur Kornberg por su caracterizacin de la ADN polimerasa. Su biografa itinerante prosigue
con una ltima etapa americana antes de producirse el retorno a Espaa; en 1974 es nombrado
Miembro Distinguido del Roche Institute of Molecular Biology en Nutley (New Jersey), donde
trabaja hasta diciembre de 1985, fecha en que se produce su incorporacin al Centro de Biologa
Molecular (bautizado con su nombre desde su creacin en el ao 75) para dirigir a un grupo de
jvenes investigadores.
4
Hasta aqu el recorrido de una figura eminente de nuestro oficio, presente an en las pupilas de
muchos de nosotros y abocado a un futuro icnico que ir cobrando forma en el hacer de
aquellos de vosotros, jvenes estudiantes e investigadores, que encontris en su trayectoria un
referente iluminador. Y as, hoy en que tanto se nos publicita la movilidad como talismn del
nuevo milenio, que con tanto afn se nos convoca a docentes y alumnos a sumarnos
entusisticamente a un sinfn de programas de intercambio (y est bien), el irrefrenable
combatiente antidoctrinario que llevo dentro reclama acogerse al ejemplo de nuestro viejo
nmada de la bioqumica y recordar que un viaje de estudios que sume al aprendizaje regular (de
lo que toca) la oportunidad de ensanchar los lmites de lo cotidiano, es impecable como
propuesta formativa. Ahora bien, como parte de lo que aparece a la vista en esta materia se me
antoja menos salutfero de lo que proclama la publicidad institucional (sea, acaso, por mi rancio
modo de entender las cosas), alerto contra el turismo de mochila y reclamo todo el afn por
dejarse la piel aprendiendo de los mejores. Temo la endiablada pujanza de los tpicos del
momento, como la potica del viajar o el esnobismo plurilinge, porque puede conducirnos a
canalizar nuestros esfuerzos a objetivos desenfocados en tiempo y lugar. Es claro, en mi opinin,
que el crecimiento personal, el dominio idiomtico o el cultivo del ocio creativo de cualquier ndole
no pueden reglarse como actividad acadmica superior; en el mejor de los casos, deberan
sumarse a sta, nunca convalidarse por ella. Y, sin embargo, lamentablemente algo de esto que
critico entreveo y entreoigo en la fanfarria oficial y en el off the record. El proceso constituyente
actualmente en curso de la Universidad espaola y europea, pretende reducir al mnimo los
tiempos formativos de la mayora de los egresados, lo cual urge, segn mi parecer, la vuelta al
testimonio vital de los grandes, al que convoco a todo a aquel que pose la mirada en estas
lneas. Ochoa consagr su vida al conocimiento y en su busca circunvolucion el orbe de la
ciencia de su tiempo, pero reparemos en que su trashumancia nunca fue una frvola andadura en
pro del chic internacional, sino un caminar incesante hacia donde se pudiera aprender ms y
mejor en cada momento. Qu mejor prueba de ello que, de entre los muchos viajes que hizo o el
relumbrn de los muchos lugares que visit, fuese su viaje interior, el de su firme determinacin
por conocer, el que acabara embarcndole en el ms envidiable de los itinerarios imaginados; la
inmortalidad.
Emilio Gil Martn.
Rebigo 2, 2007
PLANTAS CARNVORAS
M. A. GARCA SAAVEDRA, A. LPEZ NOGUEIRA,
D. MALLO ADN & O. MARTNEZ TRONCOSO
esemuchosavo@yahoo.es; tonionogueira@gmail.com; dmallo@alumnos.uvigo.es; rokichucho@hotmail.com
Alumnos 1 de Bioloxa, Materia: Botnica II (2005-2006), Universidade de Vigo

Profesores: Marisa Castro e Jos Mara Snchez
Resumen: En este trabajo describimos los diferentes tipos de plantas carnvoras que habitan en
nuestro planeta, comprenderemos por qu se ven obligadas a cazar y como logran capturar y
digerir a sus presas.
Palabras clave: plantas carnvoras, adaptaciones plantas, estrategias nutricionales de plantas.
Resumo: Neste traballo describimos os diferentes tipos de plantas carnvoras que habitan no
noso planeta, comprenderemos por qu se ven obrigadas a cazar e como logran capturar e
dixerir as sas presas.
Palabras clave: plantas carnvoras, adaptacins plantas, estratexias nutricionais de plantas.
Plantas carnvoras 7-14
INTRODUCCIN
tos ambientes en principio inhspitos para la
Los seres humanos somos mamferos y,
vida vegetal. Esta estrategia consiste en
como animales, tendemos a ver a las plan-
complementar su dieta de CO2 y sales mine-
tas como seres inofensivos y auttrofos.
rales con nutrientes procedentes de la des-
La mayora lo son, exceptuando a un cen-
composicin de cuerpos de animales, mayo-
tenar de diferentes especies distribuidas por
ritariamente insectos, que ellas mismas ca-
los cinco continentes que son capaces de
zan.
cazar y digerir animales, las plantas carnvoras.
El proceso de captura de presas es similar,

en el mtodo, al que utilizan muchos depre-
Los caminos de la evolucin son mltiples
dadores animales; primero se atrae a la pre-
y variados y, en este sin fin de caminos evo-
sa, luego se captura y por ltimo se digiere.
lutivos destacan las plantas carnvoras, que
Antes de analizar cmo cazan estas plan-
desarrollaron diversos mecanismos para
tas debemos aclarar que obtienen la mayor
absorber nutrientes a partir de otros organis-
parte de los nutrientes a partir del agua y de
mos vivos. Con hasta seis mecanismos de
las sales minerales del suelo, junto con la
alimentacin diferentes, estos organismos
funcin cloroflica. La captura de insectos es
nos muestran su gran diversidad y el por
solamente una actividad complementaria.
qu han conseguido un hueco en este frentico mundo.
Aunque algunas especies de plantas carnvoras atraen a sus posibles vctimas con
Para la realizacin del trabajo se han utili-
reclamos visuales, como manchas, franjas
zado diversos trabajos (ATTENBOROUGH,
de colores vistosos o superficies brillantes,
1995; BLONDEAU, 2004; LUNAUTA WEBS,
la mayora atrae a los insectos con diversos
2005; REINHOLD, 2006; NA, 2007).
aromas, olores y nctar, que producen y

secretan a travs de glndulas especiales.
DESARROLLO
Sin embargo, el proceso de capturar las
Todas las especies de plantas carnvoras
presas es ms variable ya que depende en
conocidas viven en ecosistemas pobres en
gran medida de la morfologa de las plantas.
nutrientes como pantanos, cinagas o lade-
Dicha morfologa es muy diversa en la totali-
ras de montaa con elevada pendiente. Son

ambientes donde los nutrientes del suelo
son lavados continuamente por intensas
lluvias, por un exceso de humedad, o por
diversas circunstancias. El proceso de descomposicin bacteriana de los restos orgnicos del suelo se realiza lentamente, por lo
que la liberacin de nutrientes al suelo es
tambin muy lenta.
Algunas especies vegetales han conseguido desarrollar una estrategia evolutiva brillante, aunque simple, para adaptarse a es8
Fig. 1. Sarracenia, planta carnvora con dispositivo pasivo de atrape (fotografa X. Martins)
Rebigo 2, 2007
dad de las especies carnvoras, a pesar de
Son muchos los animales que se alimentan
que generalmente se habla de hojas que
de los cuerpos o restos de cuerpos, que
conforman trampas o dispositivos de
quedan en la planta como insectos, larvas,
atrape, activos o pasivos.
gusanos, cangrejos,... y tambin son mu-
En las especies de hojas convertidas en

jarros o trompetas se habla de dispositi-
chos los animales que se alimentan de esos

animales carroeros o detritvoros.
vos pasivos que atraen a los insectos hasta
La planta obtiene a cambio el carbono de-
que se introducen en sus estructuras tram-
jado por estos animales, as como los nu-
pa, luego se ahogan y son digeridas. En
trientes procedentes de la digestin de sus
Pingicola vulgaris (autctona en Galicia)
excrementos, incluso a veces les proporcio-
las hojas son pegajosas y los insectos se
nan una cierta proteccin frente a herbvo-
quedan adheridos al pasar sobre ellas, an-
ros.
tes de ser digeridos.
Para comentar la diversidad de las plantas
En Drosera, y en especial en Dionaea
carnvoras y explicar la captura de presas
muscipola, se habla de dispositivos activos,
en mayor profundidad las hemos clasificado
ya que las plantas, adems de atraer a la
segn el modo en el que realizan esta activi-
presa, realizan diversos movimientos muy
dad, indicando algunos ejemplos.
rpidos que ayudan a atraparla.

Una vez que la presa ha sido atrapada,
Captura por pelos pegajosos
slo resta digerirla para as obtener los nu-
Las plantas carnvoras que presentan pe-
trientes que la planta busca. Las plantas
los pegajosos estn agrupadas en el conjun-
carnvoras ms primitivas no pueden digerir
to de atrapadoras pasivas, pues no realizan
por si solas los cuerpos. La digestin es rea-
grandes movimientos para la caza de sus
lizada por bacterias que viven como sim-
presas. Hay cinco gneros de plantas carn-
biontes en su interior.
voras que presentan esta estructura: Drose-
Las ms evolucionadas secretan a travs

de glndulas jugos digestivos compuestos
ra, Pingicula, Byblis, Drosophyllum y Triphyophyllum.
por diversas sustancias qumicas cidas que
Las Drosera (unas 100 especies) son las
hidrolizan los cuerpos de las presas. Pue-
plantas insectvoras ms comunes. Denomi-
den llegar a ser muy potentes en algunas
nadas plantas de roco o roco del sol por
especies (contienen HCl) e incluso llegan a
el efecto que produce la luz al incidir sobre
digerir por completo cuerpos de vertebrados
sus gotitas. Se pueden encontrar en zonas
que accidentalmente caen en las estructuras
pantanosas casi en cualquier parte del mun-
trampa.
do (inclusive en Galicia), y podemos distin-
Por ltimo, comentamos las diferentes sim-
guir 5 grandes tipos: subtropicales, nrdicas,
biosis que las plantas carnvoras pueden
pigmeas o enanas, bulbosas y de Queens-
establecer, adems de con microorganis-
land.
mos, con diversos animales, sobre todo con

larvas de insectos que se vuelven inmunes
a los jugos digestivos de estas plantas.
9
los recubre, donde se quedan pegados los

insectos. Al recibir el estmulo generado por
la captura las hojas se curvan formando un
pequeo molde que se llena de lquido digestivo. La digestin y absorcin del alimento se produce sobre la propia hoja. En algunas ocasiones, este tipo de plantas se utilizan para controlar plagas de insectos.
Fig. 2. Drosera, hojas con pelos viscosos (fotografa
M. Castro)
Sus formas y tamaos varan desde pequeas rosetas con apenas unos milmetros
de dimetro hasta arbustillos con hojas pequeas y redondas o largas y finas. Presentan el haz de la hoja recubierto de pelos verdes o rojizos terminados en una glndula
prominente que excreta un fluido pegajoso
transparente similar a una gota de roco. Los
Fig. 3. Planta de Pingicola en flor (fotografia A. Puli-
insectos se ven atrados por su aroma pare-
do)
cido a la miel y al posarse sobre la hoja, o

tocarla levemente, quedan sujetos por los
Existen especies de Pingicula nrdicas y
pelos pegajosos, que se curvan hacia aden-
subtropicales o mexicanas, aunque se pue-
tro y comprimen a la vctima junto a la su-
den encontrar en otras zonas. As, en Espa-
perficie donde es digerida. Puede tardar
a se observan, entre otras, Pingicula ne-
desde un minuto a varias horas en cerrarse.
vadensis, endmica el Parque Natural de
Luego, pasan entre 7 y 14 das hasta que
Sierra Nevada, y Pingicula vulgaris, en Ga-
los tentculos de la Drosera se abren com-
licia y otras comunidades del norte de Espa-
pletamente.
a.
Para que se realice el movimiento de los
Las tambin denominadas planta arco
pelos al atrapar el insecto es necesario que
iris, Byblis (unas 5 especies), se encuen-
las clulas en un lado de los tentculos
tran en el norte y oeste de Australia. Son
crezcan, mientras las del otro lado se enco-
plantas anuales con floracin abundante y
gen, produciendo as una curvatura en el
colorida. Tanto el tallo como las hojas y los
pelo que es lo que provoca el movimiento.
pednculos florales estn cubiertos por ten-
Las plantas del gnero Pingicula (unas 70
tculos que segregan gotitas pegajosas que
especies) tienen hojas en roseta, de consis-
en plena luz brillan en todos los colores del
tencia carnosa, casi suculentas, por lo que
arco iris.
reciben el nombre de grasillas. Sobre las
A diferencia de Drosera, los tentculos son
hojas hay pequeos tentculos, apenas visi-
inmviles, de modo que su estrategia con-
bles que segregan un lquido viscoso que
siste en atraer insectos voladores mediante
10
Rebigo 2, 2007
sus gotitas relucientes. Estos se posan so-
ms de 4 m de altura.
bre la planta y quedan pegados a ella. Des-
Su rizoma produce brotes que pueden ra-
pus, las enzimas descomponen las partes
mificarse o formar directamente los jarros
blandas y son absorbidos los nutrientes.
que se desarrollan en forma de rosetas. Los
En Drosophyllum lusitanicum (nica espe-
jarros estn abiertos y se llenan de agua de
cie del gnero) existen tentculos en los
lluvia. Los ms grandes tienen un agujero
tallos, hojas y pednculos foliares, y alter-
lateral para regular el nivel del agua y, en la
nan dos tipos de glndulas: unas secretoras
parte superior, presentan pequeos capu-
de un jugo viscoso y otras productoras de
chones que segregan el nctar con el que
enzimas.
atraen a los insectos. Debido a las paredes
Los insectos voladores son atrados por el
resbaladizas que tienen, los insectos caen al
olor a miel que despide la planta y por las
interior donde son descompuestos por dife-
relucientes gotas pegajosas. Al posarse so-
rentes bacterias que viven en el agua, para
bre las hojas quedan adheridos a los tent-
ser posteriormente absorbidos por la planta.
culos, que segregan cada vez ms sustancia viscosa. Las presas mueren ahogadas
Captura por urnas con tapa
por el muclago o de hambre. Posteriormen-
Este tipo de captura est ms perfecciona-
te, son degradadas por enzimas y los nu-
do que el anterior ya que el poseer tapa evi-
trientes absorbidos por las numerosas gln-
ta la entrada de lluvia, las substancias di-
dulas que existen sobre las hojas. Habita en
gestivas estn mucho ms concentradas y
zonas de montaas pedregosas de la Pe-
digieren los insectos a mayor velocidad. Son
nnsula Ibrica y Oeste de Marruecos.
4 los gneros que presentan esta modifica-
Y, por ltimo, Triphyophyllum peltatum

(tambin nica en este gnero) posee siste-
cin: Darlingtonia, Sarracenia, Nepenthes y

Cephalotus.
mas de captura casi idnticos a Drosophyllum. Es una planta africana, carnvora temporal, ya que solo acta como tal cuando es
joven o cuando se le corta; de adulta funciona como una liana normal. Esta especie est en grave peligro de extincin.
Captura por urnas sin tapa

Este tipo de captura lo presenta el gnero
Heliamphora (8 especies). Desarrolla una
Fig. 4. Sarracenia, hojas con tapa (fotografa X. Martins)
caza pasiva pues no hace ningn tipo de

movimiento para atrapar a sus presas. Tam-
El gnero Darlingtonia (con una especie,
bin se le conoce como el jarro de las ma-
D. californica) procede de California y es
rismas. Es la planta carnvora ms primitiva
tambin conocido con el nombre de planta
y slo se encuentra en una pequea regin
cobra. Puede alcanzar los 90 cm de altura.
de Sudamrica. Puede variar entre 10 cm y
Presenta peculiares jarros que se curvan

11
180 durante el crecimiento de modo que el
un tamao superior a los 15 m con jarros
orificio de entrada est en la parte inferior
entre 5 y 40 cm.
del jarro, donde tiene una estructura que
Son
generalmente
conocidas
como
recuerda a una lengua bfida (de ah el nom-
plantas jarro porque las trampas nacen a
bre comn). En la parte superior del jarro
partir de un zarcillo de una hoja que normal-
hay zonas donde la pared es casi transpa-
mente se sujeta a otra planta, da una vuelta
rente. Estas zonas iluminan el interior del
y se hincha formando la trampa. Estos jarros
jarro, lo que les transmite a los insectos una
presentan tapa superior y bordes dentados
falsa sensacin de seguridad que, sumado
que facilitan la entrada de los insectos no
al olor a nctar, induce a las presas a que
voladores. Alrededor de estos bordes hay
entren. Una vez dentro, no encuentran la
glndulas que segregan el nctar que atrae
salida y acaban cayendo al fondo del jarro.
a los insectos. Como los bordes estn recu-
Las paredes lisas impiden que los insectos
biertos de una especie de cera, las presas
puedan salir del fondo y con ayuda de las
caen al interior donde son digeridos por los
bacterias simbiontes del interior se produce
lquidos digestivos que hay en el fondo.
la degradacin y posterior absorcin de nutrientes.
Hay casos extraos en los que existe una

colaboracin entre un insecto y la planta
Las Sarracenia (8 especies) son conocidas
carnvora, como ocurre en Nepenthes bical-
con el nombre de plantas trompeta, debido
carata, que genera una estructura donde
a la forma de sus jarros. Se encuentran prin-
viven hormigas. Estas seleccionan de las
cipalmente en el este de EEUU y de Canad
presas de la planta ciertas partes de los in-
y su forma y tamao son muy variables, pu-
sectos que luego se comen y lo que no ne-
diendo medir desde 20 cm hasta un mximo
cesitan lo devuelven a la planta, beneficin-
de 1,20 m. Estn constituidas por un rizoma
dose sta al recibir el alimento troceado.
del que crecen, vertical u horizontalmente,
El conocido como jarrito enano, Cephalo-
unos jarros huecos provistos de una tapa en
tus follicularis, tan slo se encuentra en una
la parte superior. En el fondo contienen l-
pequea zona del sudoeste australiano. Tie-
quidos digestivos provistos de enzimas que
ne la peculiaridad de presentar un creci-
facilitan la absorcin de la presa. Los insec-
miento heterogneo, en invierno y primavera
tos atrados por el olor a nctar que des-
produce grandes hojas no carnvoras y en
prenden los jarros se adentran en su inter-
verano y otoo las trampas jarro, que no
ior. Una vez dentro, las lisas paredes y unos
sobrepasan los 5 cm. En los das calurosos
pelos dirigidos hacia abajo impiden que la
las tapas se inclinan hacia abajo para evitar
presa pueda salir, ahogndose en los lqui-
que los lquidos digestivos se evaporen.
dos digestivos.
Esta planta se vale del nctar que secreta
Las plantas del gnero Nepenthes (unas
en el borde del jarro y en las ventanitas
98 especies) poseen una distribucin bas-
transparentes que posee la tapa para atraer
tante amplia, principalmente en las islas del
a sus presas. Como la parte superior de s-
sur asitico. Pueden encontrarse tanto en
tos es ms estrecha que la parte inferior,
tierras bajas como altas y llegar a presentar
una vez que las presas (principalmente hor-
12
Rebigo 2, 2007
migas) caen al fondo, y al no pueden subir
un animal de pequeo tamao se activan,
mueren ahogadas. Las enzimas producidas
se abre la trampilla y se llenan de agua. En
por la planta se encargan de degradar la
este proceso tambin son succionadas las
presa.
presas, que sern digeridas en el interior.

Sus restos, junto con el agua, son expulsa-
Captura por trampas tipo nasa
dos hacia el exterior, restableciendo el va-
Se trata de un mtodo peculiar presente
co. El movimiento completo de apertura y
tan slo en el gnero Genlisea (21 espe-
cierre de las vesculas tan slo dura 0,015 s,
cies), que al igual que en los casos anterio-
por lo que se considera el movimiento ms
res no realiza movimientos para atrapar a
rpido del reino Vegetal.
sus presas, denominndose caza pasiva. Se

encuentra principalmente en Madagascar y
Captura por cepos
Sudamrica.
Las plantas que presentan este mtodo de
Estas plantas, en lugar de races, tienen
capturan son tambin cazadoras activas,
hojas modificadas en forma de tubo que se
puesto que realizan movimientos para poder
abren en la parte inferior (en forma de V
cazar a sus presas. Este tipo lo presentan
invertida). Los tubos, que desprenden subs-
los gneros Dionaea (D. muscipula) y Aldro-
tancias qumicas que atraen a los microor-
vanda (A. vesiculosa).
ganismos, tienen tricomas dirigidos hacia

arriba y confluyen en una zona dilatada. Las
presas, influenciadas por las substancias
excretadas, avanzan hasta llegar a la cmara dilatada, donde son digeridos por enzimas producidos por la propia planta.
Captura por vejigas de succin

Esta forma de cazar, presente tan slo el
gnero Utricularia (unas 220 especies), se
caracteriza principalmente por poseer trampas activas, es decir, que realizan movimiento para atrapar a las presas. Este gnero se encuentra ampliamente distribuido,
aunque est mejor representado en Amrica
del sur. Presenta hbitat y tamao muy variables, con especies acuticas, terrestres o
epifitas y con tamaos comprendidos entre
1 cm y ms de 2 m.
Tienen hojas muy pequeas y vesculas
subterrneas vacas en el interior, ya que
carecen de races. Cuando son rozadas por
Fig. 5. Hojas de Dionaea, dispositivo activo (fotografa

M. Castro)
Dionaea muscipula, llamada Venus atrapamoscas, es quizs la planta carnvora

ms conocida. De forma natural se observa
mayoritariamente en EEUU, aunque se puede adquirir fcilmente en floristeras. Es una
planta terrestre con hojas en roseta, con 10
a 20 cm de dimetro y hasta 10 cm de alto;
con al menos 5 hojas alargadas que acaban
en una estructura trampa formada por 2 lbulos redondeados o elipsoidales que poseen de 14 a 20 dientes. En el interior de
estos lbulos se encuentran generalmente 3
13
tricomas excitables (mecanismo de accin

de la trampa) y muchas glndulas digesti-
CONCLUSIN
vas, que adems de secretar las enzimas
Tras realizar este trabajo, hemos podido
hidrolizantes secretan el nctar que atrae a
observar como diferentes adaptaciones evo-
los insectos.
lutivas realizan una misma funcin con una
Cuando un insecto toca uno de los trico-
eficacia similar, siendo todas vlidas.
mas 2 veces 2 tricomas distintos en un
Podemos concluir diciendo que debera-
intervalo de 20 segundos, stos generan un
mos tener un poco ms en cuenta a los ve-
pequeo impulso elctrico que provoca que
getales, darnos cuenta de que son seres
se cierre la trampa en unos 0,03 s, los dien-
vivos como nosotros y, como hemos visto,
tes se entrelazan y el insecto queda atrapa-
algunos incluso se alimentan de animales.
do a merced de las enzimas digestivas. El

insecto se sigue moviendo por lo que seguir estimulando la trampa hasta su muerte.
Una planta, cada vez menos comn, de
BIBLIOGRAFA
ATTENBOROUGH, D. 1995. La vida privada
de las plantas. Ed. Planeta.
Europa, Asia, frica y Australia, que se en-
BLONDEAU, G. 2004. El gran libro de las
cuentra flotando en aguas quietas y tranqui-
plantas carnvoras. Ed. de Vecchi, Barcelo-
las es Aldrovanda vesiculosa. Su tamao
na.
puede alcanzar hasta 30 cm de longitud.

Est formada por un tallo con numerosos
verticilos, con 5 a 9 hojas por cada uno, ter-
LUNAUTA WEBS. 2005. Bazar el lunauta en

http://www.lunauta.net.
NA, M. 2007. Especies de plantas carnvo-
minadas en una trampa. La estructura es
ras
muy parecida a la anterior y funcionan por el
carnivo
mismo mecanismo; pero son ms pequeas
carnivoras.htm.
y con ms pelos sensibles. Por este motivo

sus vctimas son de menor tamao (larvas
de mosquito, pulgas de agua, etc.).
14
en
http://www.infojardin.com/plantasras/tipos-especies-plantas-
REINHOLD, P. 2006. Portal carnvoro en

http://www.portalcarnivoro.es.
Rebigo 2, 2007
ANLISE DOS EPTETOS ESPECFICOS DE PLANTAS

VASCULARES GALEGAS
A. AMEDO OTERO, A. BUENDA MONTESINOS,
C. CARBALLO DE DIOS & M. FERNNDEZ MARTN
alameot@hotmail.com; ana_namor@hotmail.com;crisc25_03@hotmail.com;
unquestionable_presence@hotmail.com
Alumnos 1 Bioloxa, Materia: Botnica II (2005-2006), Universidade de Vigo

Profesores: Marisa Castro e Jos Mara Snchez
Resumen: En este trabajo se realiza una recopilacin de los eptetos especficos correspondientes a plantas vasculares de Galicia y se hace un anlisis comparado de los significados.
Palabras clave: Galicia, plantas vasculares, eptetos especficos.
Resumo: Neste traballo realzase unha recompilacin dos eptetos especficos correspondentes
a plantas vasculares de Galicia e faise unha anlise comparada dos seus significados.
Palabras clave: Galicia, plantas vasculares, eptetos especficos.
Anlise dos eptetos especficos de plantas vasculares galegas 15-20
INTRODUCCIN
Non foi ata 1753 ca publicacin, polo
Ao longo da historia da Humanidade xurdiu
botnico sueco Carl von Linn (Carolus
a necesidade de nomear aos organismos
Linnaeus, 1707-1788), da obra Species
vivos que se atopaban no entorno co fin de
Plantarum que universalizou un sistema de
poder referirse a eles. As plantas non foron
nomenclatura moito mis eficaz, o sistema
unha
binomial, que se contina empregando ata
excepcin,
as
apareceron
os
primeiros nomes vernculos ou comns.
hoxe. Este tipo de nomenclatura fora xa
Nun principio esta necesidade cntrase

naqueles seres vivos que lle aportaban algo
adoptada anteriormente polo suzo Gaspar

Bauhin (1560-1624).
til home; pero co tempo o obxectivo dos
Na nomenclatura binomial o nome dunha
nomes foi o de identificar aos diferentes
especie componse de 2 palabras: xnero e
tipos de seres vivos para a sa posterior
especie. O nome xenrico un substantivo
clasificacin.
en singular e anda que non descritivo,
Co tempo, e co desenvolvemento da
algunhas veces pode indicar caractersticas
Botnica como ciencia, xurdiron unha serie
das plantas adscritas a el, outras veces est
de problemas para nomear s plantas, xa
referido memoria dun personaxe coecido
que os nomes comns non son universais,
e outras unha latinizacin dun nome
s poden aplicarse a unha lingua, a rexins
vernculo moi popular. O nome especfico
moi concretas e nalgn caso das ou mis
un adxectivo cualificativo (epteto); por
plantas
conseguinte indica unha caracterstica ou
mesmo nome vernculo ou unha mesma
unha aplicacin dada ao individuo adscrito a
planta ten diferentes nomes comns que se
el, o hbitat, a localidade ou homenaxea
aplican indistintamente a xneros, especies
unha persoa ou unha localidade.
non
relacionadas
presentan
ou variedades. Estes problemas tentaron

solucionarse
establecendo
Na actualidade a nomenclatura asciase
unha
taxonoma, que un disciplina cientfica
nomenclatura cientfica e unhas regras, que
biolxica que ten como obxectivo crear
foron
sistemas de clasificacin que expresen da
recompiladas
no
Cdigo
de
Nomenclatura Botnico.
mellor maneira posible os diversos grados
Os primeiros intentos para dar orde e
de semellanza entre os organismos JUON e
estabilidade nomenclatura se fixeron
col. (1999). Dende as primeiras civilizacins
mediante denominacins polinomiais en
tentouse establecer unha clasificacin dos
lingua latina, dicir, unha descricin con
seres vivos, esta foi a base da taxonoma
frases breves en latn, que creca a medida
actual e a sa evolucin ao longo da historia
que
especies
clave para explicar a nomenclatura
semellantes GRUPO DOTEINE (2006). As, a
cientfica moderna, regulada polo Cdigo de
"herba
Nomenclatura
se
encontraban
gateira"
mencionbase
novas
(Nepeta
como:
cataria
Nepeta
L.)
floribus
interrupte spiculatus pedunculatis (Nepeta

con
flores
interrompida).
16
nunha
espiga
pedunculada
Botnica
(ltima
edicin
MCNEILL e col., 2006).

Este
Cdigo,
sometido
revisins
peridicas, indica as regras a seguir para

nomear os taxon. Entre elas destacan:
Rebigo 2, 2007
1. O nome ten que estar en latn ou unha

palabra latinizada, xa que unha lingua
morta.
inferiores utilzase o nome completo.

6. Cando se describe unha nova especie
hai que gardar un exemplar tipo (prego)
2. Os nomes dos taxons, ata o xnero,
depositado
nun
herbario
oficial,
teen a terminacin propia, por exemplo o
debidamente etiquetado co lugar, data de
phyllum en -phyta, a clase en -opsida, a
recollida, hbitat, nome do recolledor e de
orde en -ales, a familia en -acea, etc.
quen o clasifica.
3. O xnero, ou nome xenrico, debe ser

unha
palabra
latinizada,
comezar
por
maisculas, e ir en cursiva o subliado

dentro dun texto. Por exemplo, Achillea
METODOLOXA DE TRABALLO
Antes de comezar coa anlise estatstica
dos eptetos, partindo da obra de LOSADA
4. Para nomear a especie emprgase a
CORTINAS e col. (1992), creouse unha base
nomenclatura binomial difundida por Linneo,
de datos empregando o programa Microsoft
que comprende o nome xenrico e o nome
Excel. Esta base consta de 753 especies de
especfico,
especie
plantas da flora galega, agrupadas en 110
saberemos a que xnero pertence. O
familias distintas. Documentndonos coa
epteto especfico debe ir en minsculas e
obra de Flora Ibrica (CASTROVIEJO, 1986,
concordar co nome xenrico e tamn en
1990, 1995, 1996, 1997, 1999, 2000, 2005),
cursiva ou subliado, por exemplo Achillea
diccionarios
de
latn
millefolium.
profesores
da
materia,
5.
Para
as
ao
referirnos
falar
da
unha
especie
descoecida empregase a abreviatura sp
significado
de
cada
un
axuda
buscouse
dos
dos
o
eptetos
especficos da base de datos.
(plural spp), que se sitan despois do
A continuacin clasificronse segundo o
xnero e para referirnos a categoras
seu significado nas seguintes categoras:
FAMILIA
XNERO
EPTETO
SIGNIFICADO
CATEGORA
ESPECFICO
ASPLENIACEAE
Ceterach
officinarum
usado en farmacias
medicinal
ASTERACEAE
Aster
tripolium
tres follas
carcter cuantitativo
ASTERACEAE
Leucanthemum
vulgare
comn
tpica
CRASSULACEAE
Sedum
anglicum
ingls
xeogrfico
FAGACEAE
Castanea
sativa
cultivada
uso
LAMIACEAE
Mentha
longifolia
follas longas
carcter cualitativo
FABACEAE
Medicago
lupulina
de lobo
outros
LINACEAE
Linum
bienne
bianual
ecoloxa
PLANTAGINACEAE
Plantago
atra
negro
cor
ROSACEAE
Agrimonia
eupatoria
-----
descoecido
ROSACEAE
Prunus
cerasus
cereixo
nome vulgar
Viola
riviniana
Rivinus, botnico
homenaxe
VIOLACEAE
Fig. 1. Exemplos de clasificacin dalgns eptetos segundo o seu significado.
17
caractersticas cualitativas, caractersticas
tpica), alba (branca), hirsuto (con pelos
cuantitativas,
erectos) ou maritimum (natural preto do
usos,
cores,
ecoloxa,
homenaxe, medicinais, nome vulgar, tpica,

xeogrfico, descoecido e outros (Fig. 1).
Na figura 1 pdese ver, a modo de
mar).
En base a estes datos, os resultados
obtidos
para
as
tres
familias
mellor
exemplo, a distribucin dalgunhas especies
representadas na flora galega: Leguminosas
por categoras. Hai clases mis especficas
(Fabaceae),
que outras, como medicinal, na que se
Gramneas (Poaceae), tanto por separado
agrupan s aqueles significados que se
como
refiren a especies empregadas con ese fin;
representacins grficas que figuran a
independente da categora de uso, mis
continuacin.
en
Compostas
conxunto,
(Asteraceae)
reflctense
nas
xeral e que engloba aquelas especies que
En primeiro lugar, e para ter unha visin
son tiles para o home, tanto por ser
xeral amosamos unha de conxunto, xa que
empregadas para o cultivo (agricultura)
hai aspectos comns entre elas no referinte
como para facer utensilios (etnobotnica).
as porcentaxes (Fig. 2). O primeiro que
En outros inclense todos aqueles eptetos
salientamos que todas presentan a
que non conseguimos agrupar nas outras
categora das caractersticas cualitativas
categoras.
como a mis representativa, xa que en
Na clase descoecido figuran os eptetos
todas supn arredor da metade dos eptetos
dos que, ca bibliografa consultada, non se
(47,53%). O resto das categoras son mis
atopou o seu significado, posiblemente
ou menos significativas, dependendo da
porque a obra bsica usada (Flora Ibrica)

est anda incompleta.
Seguidamente e con axuda do programa
SPSS realizouse a anlise estatstica das
familias mis representativas da flora galega
(Leguminosas, Compostas e Gramneas) co
obxectivo de coecer a proporcin (%) de
eptetos integrados en cada unha das
categoras creadas.
RESULTADOS
A primeira vista vese que na maiora dos
Fig. 2. Grfico xeral de porcentaxes nas diferentes

categoras.
casos os caracteres refrense a algunha
18
caracterstica morfolxica da planta (cor,
familia, pero en xeral podemos destacar a
cheiro, tamao, ...) e que hai unha serie de
de ecoloxa (12,28 %), e cor (7,48 %),
eptetos que son predominantes sobre o
sen
resto, tal o caso de sativa (cultivado),
descoecidos (8,68 %), que tal como se
arvensis (rural), officinalis (usada en oficina
indicou antes, necesita dun estudio mis
de farmacia, medicinal), vulgare (frecuente,
pormenorizado.
esquecer
apartado
de
Rebigo 2, 2007
Dentro da familia das Compostas ou

Se analizamos cada unha das tres familias
Asteraceae (Fig. 4) pdese observar que a
por separado observamos que na familia
categora
Leguminosas ou Fabaceae (Fig. 3) hai unha
destacado (21,33%), anda que tamn
grande porcentaxe de plantas que estn
importante a porcentaxe que queda no
agrupadas
caractersticas
apartado de descoecido (18,67%). As
cualitativas (44,9%), anda que tamn son
que menos representacin teen dentro
salientables
desta familia son uso (1,33%) medicinal e
cor
na
categora
as
categoras
(12,24%),
xeogrfico
da
e
de
homenaxe
ecoloxa
(1,33%)
ten
un
outras
papel
como
caracterstica cuantitativas ou outros nin

aparecen.
E,
dentro
da
familia
Gramneas
ou
Poaceae (Fig. 5) o mis salientable que

case as 3/4 partes das especies estean
agrupadas
dentro
caractersticas
da
cualitativas
categora
(52,17%),
ecoloxa (17,39%) e xeogrfico (6,52%),
Fig. 3. Grfico de porcentaxes nas diferentes

categoras na familia Leguminosas.
outros
(8,16%).
categora
menos
representativa a que corresponde aos

eptetos dados en homenaxe a algun
(2,04%). A esta familia pertencen algunhas
plantas tiles para o home, como fabas,
xudas, chcharos, lentellas, ademais de
Fig. 5. Grfico de porcentaxes nas diferentes

categoras na familia Gramneas.
xestas, toxos, entre outros.

ademais de que unha porcentaxe importante
(17,39%) non coecemos o seu significado
(categora
descoecido).
Tres
das
categoras non teen representacin e a

representacin do resto case anecdtica
da anecdtica representacin que teen as
outros cinco grupos.
BIBLIOGRAFA
Fig. 4. Grfico de porcentaxes nas diferentes categoras
na familia Compostas.
19
CASTROVIEJO, S. (coord.). 1986. Flora
Ibrica: Plantas Vasculares de la Pennsula
1:
Ibrica
Islas
Baleares,
vol.
Lycopodiaceae-Papaveraceae. CSIC. Real
Ibrica
Jardn
Leguminosae (partim). CSIC. Real Jardn
Botnico
de
Madrid
(obra
incompleta).
Islas
Baleares,
7(2):
vol.
Botnico de Madrid (obra incompleta).
Ibrica e Islas Baleares, vol. 2: Platanaceae-
Ibrica
Plumbainaceae (partim). CSIC. Real Jardn
Smilacaceae-Orquidaceae.
Jardn

Ibrica
Islas
Plumbaginaceae
Baleares,
vol.
3:
(partim)-Capparaceae.
CSIC. Real Jardn Botnico de Madrid (obra
Islas
Botnico
Baleares,
de
21:
vol.
CSIC.
Madrid
Real
(obra
incompleta).
GRUPO
DOTEINE.
Biologa:
2006.
Nomenclatura
Tesauro
en
de
http://
doteine.uc3m.es/ tesauros/biologia/
JUON, N.S., CAMBELL, C.S., KELLOGG, E.A.
& STEVEN, P.F. 1999. Plant systematic: a
incompleta).
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Inc., Sunderland.
Ibrica e Islas Baleares, vol. 4: Crucifera-
LOSADA CORTINAS, E., CASTRO GONZLEZ,
Monotropaceae. CSIC. Real Jardn Botnico
J. & NIO RICO, E.1992. Nomenclatura
de Madrid (obra incompleta).
verncula da flora vascular gallega. Servicio
de estudios e publicacins. Consellera de
Agricultura, Gandera e Montes. Xunta de
Ibrica
Islas
Baleares,
vol.
8:
Haloragaceae-Euphorbiaceae. CSIC. Real

Jardn
Botnico
de
Madrid
(obra
Galicia. Santiago de Compostela.

MCNEILL, J., BARRIE, F.R., BURDET, H.M.,
D EMOULIN ,
V.,
H AWKSWORTH ,
D.L.,
MARHOLD, K., NICOLSON, D.H., PRADO, J.,
incompleta).
SILVA, P.C., SKOG, J.E., WIERSEMA, J.H. &
TURLAND, N.J. (eds.). 2006. International
7(1):
Code of Botanical Nomenclature (Vienna
Ibrica
20
Islas
Baleares,
vol.
Leguminosae (partim). CSIC. Real Jardn
Code)
adopted
by
the
Seventeenth
International Botanical Congress Vienna,
Rebigo 2, 2007
CLONACIN
B. I. Fernndez Gil; I. Garca Moreiras;
J. Irisarri Cal & G. Loureiro Abalde
Bea_fernandez@alumnos.uvigo.es, iriagarciamoreiras@hotmail.com, surfermermaid@hotmail.com, gloureiro@alumnos.uvigo.es
Alumnos 1 Bioloxa, Materia: Citoloxa e Histoloxa Animal e Vexetal (2005-2006),

Universidade de Vigo. Profesores: Manuel Megas, Pilar Molist e Manuel ngel Pombal.
Resumen: Este trabajo desarrolla brevemente la clonacin, sus tcnicas y los problemas ticos
surgidos a raz de ella.
Resumo: Este traballo desenvolve brevemente a clonacin, as sas tcnicas e os problemas
ticos xurdidos a raz dela.
Clonacin 21-27
INTRODUCCIN
Al contrario de lo que pudiera parecer, los
En la naturaleza, la clonacin est relacio-
clones son bastante frecuentes en la natura-
nada con la reproduccin asexual, cuyas
leza (tumores, organismos con reproduccin
rplicas son copias genticas idnticas al
asexual como bacterias, protozoos o levadu-
progenitor. Las primeras clonaciones artifi-
ras, organismos con reproduccin por esci-
ciales se consiguieron utilizando plantas
sin como hidras, lombrices o estrellas de
(por ejemplo reproduccin mediante esque-
mar, plantas que proceden de la reproduc-
jes). Posteriormente, en 1952, y tras algu-
cin vegetativa, gemelos, etc). Actualmente
nos intentos, John Gurdon consigue clonar
se estn desarrollando tcnicas para la
sapos de la especie Xenopus laevis. Ya en
creacin de clones artificiales que podran
los aos 80 encontramos los primeros inten-
llegar a tener un gran inters econmico.
tos de clonacin en mamferos, pero estos
Expresin gnica: No todos nuestros ge-
ensayos hechos con ratones fueron fallidos.
nes suelen ser operativos en todas las clu-
En la dcada de los 90 los experimentos
las. Existe una relacin inversa entre espe-
proliferan. Los ensayos persiguen el refina-
cializacin y cantidad de informacin genti-
miento de las tcnicas que culminan en
ca expresable: las clulas diferenciadas
1997 con el anuncio al mundo de la existen-
(hepatocitos, miocitos, neuronas) posible-
cia de la oveja Dolly. Es en esta dcada
mente slo expresan alrededor del 10% de
cuando surgen las primeras controversias
sus genes como contrapartida a su especia-
sobre la posibilidad de clonar humanos. Al
lizacin.
mismo tiempo, la comunidad cientfica duda
Clula madre: En biologa, se denomina
de la veracidad de los anuncios de clonacio-
as a aquella clula que se encuentra en un
nes en humanos puesto que hasta el mo-
estado indiferenciado capaz de diferenciarse
mento no hay pruebas de que sea verdad.
en (de producir) otras clulas ms especiali-
Ya entrado el siglo XXI se asientan las ba-
zadas. Una clula madre cuando se divide
ses para su aplicacin cientfica y comercial.
es capaz de generar una clula igual a s
La clonacin como tal se consolida.
misma y otra diferente especializada, cuando y donde tal divisin sea necesaria. Es
22
CONCEPTOS CLAVE
decir, una clula sigue como indiferenciada
La clonacin es el conjunto de todas
y mantiene la capacidad de proliferar, mien-
aquellas tcnicas que dan lugar a la crea-
tras que la otra se especializa. Esta defini-
cin de un organismo o lnea celular con
cin engloba a cualquier clula madre.
idntica dotacin gentica del ser o clula
Una caracterstica fundamental de las clu-
del que se parte. Por lo tanto, un clon no es
las madre es que tienen capacidad de auto-
ms que una copia gentica del ser del que
regeneracin (en el cuerpo o en una placa
procede. Este hecho no implica una identi-
de cultivo) de forma indefinida. Puesto que
dad morfolgica similar por parte del clon,
al dividirse siempre forman al menos una
as los gemelos son copias genticas, clo-
clula idntica a ellas mismas, mantenin-
nes entre s, y mantienen identidades bien
dose siempre una poblacin de clulas ma-
distintas el uno del otro.
dres.
Rebigo 2, 2007
Existen tres tipos de clulas madre: totipo-
tucin de rganos y tejidos defectuosos.
tentes, pluripotentes, y multipotentes. Bsicamente, en biologa se trabaja con dos tipos: la clula madre por excelencia el zigo-
Perspectivas con las clulas madre

embrionarias (CME)
to, que es totipotente y dar lugar a las clu-
El potencial teraputico de las CME se
las madre embrionarias pluripotentes del
pondra de manifiesto sobre todo empleando
embrin, y con clulas madre multipotentes
las derivadas del propio paciente, ya que no
de capacidad ms limitada para generar
habra problemas de rechazo de injertos:
clulas especializadas. Hay que aclarar un
estaramos ante un autotrasplante. Pero
punto: aunque las clulas de la masa celular
cmo es posible esto en un individuo ya
interna del blastocisto son pluripotentes, no
nacido, si por definicin estas clulas proce-
son en s mismas clulas madre, segn la
den de embriones? Este es el principal pro-
definicin dada anteriormente, porque no se
blema hasta ahora de las clulas madre,
mantienen indefinidamente como tales in
que hay que crear embriones de los que
vivo, sino que se diferencian sucesivamente
obtener clulas madre potencialmente tiles
en los diversos tipos celulares durante la
para su uso teraputico y en investigacin.
fase intrauterina. Lo que ocurre es que
Aqu es donde entrara el mtodo de tran-
cuando se extraen del embrin y se cultivan
ferencia de ncleos a partir de una clula
in vitro bajo ciertas condiciones, se convier-
somtica que veremos mas adelante (Fig.1).
ten en clulas inmortales dotadas con las
Hay varios problemas ticos y algunas
dos propiedades ya comentadas: autorreno-
implicaciones sociales de todas estas tcni-
vacin y pluripotencia. En el contexto de la
cas, pero para adentrarnos en este tema
actual investigacin se pretende obtener
conviene conocer dos conceptos: el de tica
clulas madre que se mantengan como ta-
(filosofa moral o disciplina filosfica que
les en cultivo en el laboratorio y que al ser
estudia las reglas morales y su fundamenta-
estimuladas adecuadamente se pueden ob-
cin) y el de Moral (define nuestras acciones
tener poblaciones de clulas diferenciadas
en aceptables o no aceptables).
para ser utilizadas en la reparacin o susti-
Como podemos ver, el asunto trasciende

claramente la biologa por lo que intentar
sustentar cientficamente un problema que
es esencialmente tico (o moral) no es productivo porque se pueden encontrar argumentos a favor o en contra de forma que
siempre habr alguno en el que apoyarse.
Aunque puede que la propia ciencia est en
camino de solventar este dilema tico. Investigadores norteamericanos han conseguido obtener un tercer tipo de clula madre
denominadas las clulas madre pluripoten-
Fig. 1. Tcnicas de microinyeccin
tes inducidas. Estas clulas son clulas ma23
Clonacin 21-27
dre adultas capaces de desdiferenciarse a
ron ncleos de clulas de blstula a oocitos
clulas madre embrionarias. Este reciente
previamente enucleados con micropipetas.
descubrimiento implicara la obtencin de
Posteriormente la transferencia se realiz a
clones sin necesidad de usar embriones
partir de ncleos de clulas epiteliales de
(Werning y col. 2007).
intestino de renacuajo, consiguiendo el desarrollo hasta sapos adultos. En el proceso
TCNICAS DE CLONACIN ANIMAL
se irradia el huevo para destruir el ADN ma-
Hay diversas tcnicas para obtener clones
terno e inyectar el ncleo donante. Los estu-
animales:
dios anteriores en el transplante de ncleos,
1. Divisin artificial de embriones: en la
tanto en anfibios como en mamferos, falla-
fase de mrula, sta se puede dividir en dos
ron por la incompatibilidad en el ciclo celular
para obtener dos embriones. La biseccin
entre el ncleo donante y el oocito receptor,
embrionaria se puede hacer en estado de
llevando a la aparicin de alteraciones cro-
blastocisto. En este caso tendremos que
mosmicas que impiden el desarrollo em-
cortar por la mitad la masa celular interna. A
brionario. El ncleo donante se encontraba
cada parte resultante se le llama demiem-
en fase S o G2 del ciclo celular, siendo in-
brin o hemiembrin.
compatible con el oocito receptor que se
2. Transferencia de ncleos (Fig. 2). Se
encontraba parado en la metafase II. Cuan-
necesita un ncleo donante y un citoplasma
do el ncleo en fase S o G2 es introducido
receptor. Los primeros experimentos se rea-
dentro de un oocito en metafase II, ste tien-
lizaron en el anfibio Rana pipiens porque
de a sufrir una replicacin adicional del ADN
posee oocitos de gran tamao. Se transfirie-
y una condensacin prematura de los cro-
Fig. 2. Clonacin teraputica (El Pas )
24
Rebigo 2, 2007
mosomas dando como resultado un desa-
disolucin reguladora. Las clulas se mantu-
rrollo anormal.
vieron a 4 C y se tieron de rojo para su
El equipo del Dr. Wilmut consigui iniciar el
mejor identificacin. La pigmentacin oscura
desarrollo embrionario reduciendo la posibi-
es el alelo dominante B/B. La variedad na-
lidad de alteraciones cromosmicas. As, el
ranja es una mutacin con alelo recesivo b/
ncleo de clulas provenientes de cultivos
b. Sus oocitos no fecundados sirvieron de
deprimidos de suero se detuvo en G0 y se
recipiente. Se mantuvieron a 18 C en con-
introdujo en un oocito receptor. De este mo-
tenedores de plstico de 35 mm en disolu-
do se logr sincronizar el tiempo de replica-
cin de penicilina principalmente. De los 845
cin del ADN y del citoplasma receptor, evi-
transplantes 27 peces fueron oscuros y 2
tando alteraciones cromosmicas.
naranjas con la tcnica intercambiada.
Para que el ncleo se fusione con el cito-
-Clonacin en conejos: Los conejos tienen
plasma se le da un impulso elctrico que a
muchas ventajas como animal experimental.
su vez activa la multiplicacin celular. Las
Su estado de gestacin dura nicamente 1
clulas donantes del ncleo deban estar en
mes, permitiendo una evaluacin rpida del
la fase G0 en el cultivo celular, donde se
desarrollo fetal y postnatal. Los conejos pre-
mantienen quiescentes. Es fcil conseguirlo
sentan folculos pre-ovulares en sus ovarios
mediante la disminucin del 10% del suero
y la ovulacin se puede estimular hormonal-
habitual al 5% en el cultivo celular en el que
mente. Los embriones se recubren con una
se mantiene, las clulas no tendrn nutrien-
gruesa capa de glucoprotenas. Sin embar-
tes y perdern su actividad.
go, la zona pellucida y la membrana del oo-
-Clonacin en ovejas: El equipo que ha
cito son fcilmente atravesadas. Los oocitos
realizado los experimentos con la oveja Do-
se activan con esperma que aumenta la
lly han logrado que se formase Dolly a partir
cantidad de calcio intracelular, o con descar-
del ncleo de una clula totalmente diferen-
gas elctricas. El oocito prosigue hasta la
ciada de ubre de otra oveja adulta. De 277
interfase y no se detiene en metafase II gra-
ncleos de glndula mamaria insertados
cias al descenso del factor promotor de la
slo 29 llegaron a mrula, y slo Dolly naci
mitosis (FMP) por no producirse ciclina B. El
con fenotipo (apariencia) del ncleo donante
FMP es un complejo proteico promotor de la
(oveja de cabeza blanca) frente al huevo del
fase M del ciclo celular y contiene una cicli-
receptor que era de cabeza de color negro.
na y una protena quinasa. Las ciclinas son
-Clonacin de peces: el estudio se ha reali-
un grupo de protenas que actan regulando
zado en un pequeo pez llamado Medaka,
distintos momentos del ciclo celular. Se en-
Oryzias latipes, cuyos oocitos son transpa-
cuentran formando parte del dmero de qui-
rentes, lo que es una ventaja para manipu-
nasas dependientes de ciclinas (Cdk) consti-
larlos. En el experimento, un pez de color
tuido por una subunidad quinasa y otra cicli-
oscuro de la variedad salvaje se utiliz como
na.
donante de ncleos. Se individualizaron las
Tras implantar el nuevo ncleo y desarro-
clulas de la blstula con micropipetas in-
llarse el cigoto a embrin, ste se introduce
yectando iones de calcio y magnesio en una
en el oviducto de la hembra. Esto ha sido

25
Clonacin 21-27
desarrollado quirrgicamente y sin ciruga.
ganaderos podran beneficiarse consiguien-
-Clonacin en ratones: Empleando la tcni-
do clones de los animales que son ms pro-
ca de transferencia de ncleos. Todas las
ductivos y resistentes a enfermedades que
clulas somticas pueden soportar que su
otros. Por otro lado, se est estudiando la
ncleo sea transferido a un blastocisto y se
posibilidad de clonar animales en extincin,
desarrolle. Aun as, lo ncleos de los fibro-
o incluso hacer reaparecer especies ya ex-
blastos son los que mayor xito han produci-
tinguidas.
do en lo que a descendencia se refiere. Los

oocitos son activados mediante in estron-
Clonacin y terapia gnica
cio, esperma o descargas elctricas. Los
Se est estudiando el uso de la clonacin
nuevos ratones presentan pocas diferencias
para corregir fallos genticos de un em-
con ratones no clonados. En ejemplares
brin. Del mismo modo se podran curar
clnicos el peso corporal suele ser ms ele-
enfermedades genticas en individuos adul-
vado debido a que durante su desarrollo la
tos, por ejemplo, el uso de virus modificados
placenta es mayor. Sin embargo su descen-
genticamente como vectores que transpor-
dencia no heredar el aumento de tamao.
ten genes especficos al interior de las clulas madre de las neuronas, para el trata-
APLICACIONES DE LA CLONACIN
miento
de
enfermedades
neurolgicas
ANIMAL
(Parkinson, Alzheimer). Son aplicaciones
Antes de nada debemos considerar que la
por ahora poco factibles, pero que en un
clonacin no siempre implica formacin de
futuro podran convertirse en una revolucin
embriones y uso de sus clulas madre. La
mdica.
clonacin ms sencilla es la clonacin de
Tambin se pueden introducir genes en
clulas. A partir de una clula madre epidr-
clulas madre embrionarias que expresen
mica se puede conseguir un gran clon de
protenas teraputicas y luego crear anima-
clulas epidrmicas genticamente iguales y
les que sinteticen esa protena, por ejemplo
usarlas para reparar la piel de un paciente
en la leche.
que sufre quemaduras graves. La tcnica
Tambin debemos nombrar el uso de la
del transplante nuclear, sin embargo, implica
clonacin para crear nuevos rganos, que
la formacin de embriones que, por un lado
se usaran en transplantes, evitando recha-
pueden usarse para producir un nuevo indi-
zos y largas listas de espera.
viduo (clonacin reproductiva) o bien, como

fuente
de
clulas
madre
embrionarias
(clonacin no reproductiva o teraputica).
Sin embargo, existen muchos problemas

que frenan el progreso de la clonacin. Problemas relacionados con la tcnica, como
son el bajo porcentaje de xitos (tengamos
Clonacin de mamferos
26
en cuenta que Dolly se consigui tras 277
Clonacin de mamferos a partir de clulas
intentos) y el alto nmero de vulos requeri-
adultas; ejemplo la oveja Dolly. Una ventaja
do en la clonacin de animales, as como
importante es que se conoce de antemano
los graves problemas de salud que presen-
las caractersticas del nuevo animal. Los
tan. Tambin debemos tener en cuenta, que
Rebigo 2, 2007
la manipulacin gentica, ya sea de anima-
WEST, M. 2002. Principles of Cloning.
les adultos, embriones o bacterias (e incluso
Academic Press.
de plantas) puede conllevar cambios en
WERNING, M., MEISSNER, A., FOREMAN, R.,
otros genes. La clonacin y la manipulacin
BRANKBRINK, T., KU, M., HOCHEDLINGER, K.,
de los genes no son tcnicas exactas, por lo
BERNTEIN, B.E., JAENISCH, R. 2007. In vitro
que no siempre se obtienen los resultados
reprogramming
esperados. Adems de todo esto estn los
pluripotent
inconvenientes ticos respecto a la clona-
448:318-324.
La clonacin es una tcnica con expectati-
2006.
fibroblasts
ES-cell-like
BIOTECNOLOGA
cin humana.
of
PARA LA
into
state.
Nature,
SALUD
PBLICA.
http://biotec.amgen.es/cgi-bin/
vas, sobre todo en medicina, pero todava
w d b c g i . e x e _ - _ / a m g e n /
debe superar varias dificultades para ser
pak_biotec.muestradoc?p_item=17
utilizada convencionalmente.
PGINA
WEB CULTURAL Y SOCIAL DE
HOSPI-
TALET
http://www.canal-h.net/webs/
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clonacion_aspectos_cient%EDficos.htm
debe superar varias dificultades para ser
utilizada convencionalmente.
27
Rebigo 2, 2007
EL MICROSCOPIO DESDE LEEUWENHOEK HASTA

LA ACTUALIDAD
B. Fernndez Garca & I. Ayala Cristancho
beit_a@hotmail.com; ivethayala22@hotmail.com
Alumnas 1 Bioloxa, Materia: Citoloxa e Histoloxa Animal e Vexetal (2005-2006),

Universidade de Vigo. Profesores: Manuel Megas, Pilar Molist e Manuel ngel Pombal.
Resumen: El mundo microscpico permaneci oculto al ser humano hasta la invencin del
instrumento ptico conocido como microscopio, micro (pequeo), scopio (ver). Fue Zacharias
Janssen el primero en elaborar un microscopio, sin embargo se considera a Leeuwenhoek como
padre de la microscopa. Desde su origen, el microscopio conserva sus caractersticas generales,
aunque pequeas modificaciones fueron mejorando poco a poco sus prestaciones.
Resumo: O mundo microscpico permaneceu oculto ser humano ata a invencin do
instrumento ptico coecido como microscopio, micro (pequeno), scopio (ver). Foi Zacharias
Janssen o primeiro en elaborar un microscopio, sen embargo, considrase a Leeuwenhoek como
pai da microscopa. Dende a sa orixe, o microscopio conserva as sas caractersticas xerais,
anda que pequenas modificacins foron mellorando pouco a pouco as sas prestacins.
El microscopio desde Leeuwenhoek hasta la actualidad 29-36
INTRODUCCIN
probar la calidad de las telas que venda.
Es la curiosidad innata al hombre la que ha
Hasta ese momento, a nadie se le haba
hecho que se esforzase por observar todo lo
ocurrido examinar otros objetos con tales
que est a su alrededor. Esto es lo que lleva
lentes ya que crean que no vala la pena.
a inventar el telescopio, con el fin de acercar
Sin embargo, Leeuwenhoek, con su curiosi-
y mostrar con detalle todo aquello muy leja-
dad insaciable comenz a examinar saliva,
no que el ser humano no puede ver a simple
sangre, agua estancada, cerveza, para lo
vista. Y de la misma manera se inventa el
cual iba perfeccionando cada vez ms las
microscopio, revelando mundos diminutos
lentes que fabricaba. Realmente lleg a ob-
desconocidos para la humanidad.
sesionarse tratando de crear las lentes perfectas. Ide un microscopio que se conoce
HISTORIA
No se conoce con exactitud quin fue el
inventor y primer constructor del microscopio. Algunos autores atribuyen su invencin
a los hermanos holandeses Hans y Zacarias
Jansen, a finales del siglo XVI, otros consideran que fue Galileo (1564-1642), buen
conocedor de las propiedades amplificadoras de las lentes pulidas para la observacin
astronmica.
Sin embargo, uno de los ms famosos personajes en el campo de la microscopa fue
Anthony Van Leeuwenhoek (1632-1723).
Leeuwenhoek era un comerciante de telas
holands que dedicaba sus ratos libres a su
gran pasin: tallar y pulir lentes (Fig. 1).
como Microscopio simple, ya que est formado por una sola lente biconvexa y de
gran curvatura. Debido a la gran curvatura,
ste era muy poderoso y permita observaciones de ms de 300 aumentos. Para obtener ampliaciones ms grandes, Leeuwenhoek hizo lentes cada vez ms pequeas
(llegando a fabricarlas con dimetros de 1 a
2 mm).
Estas lentes son difciles de sujetar y enfocar y por ello Leeuwenhoek las colocaba
entre dos placas de bronce. Lo que quera
observar lo situaba en la punta de un tornillo, de manera que poda regular de forma
precisa la distancia entre el objeto y la lente
(Fig. 2). El observador tena que acercar el
ojo al instrumento y mirar a travs de la lente.
Fig. 1. Anthony Van Leeuwenhoek
En un principio, su intencin era mejorar

las lupas que haba por entonces y as com30
Fig. 2. Microscopio simple de Leeuwenhoek
Rebigo 2, 2007
Observ bacterias y protozoos, a los que l
ingls, Robert Hooke, quien ide un Micros-
mismo denomin animculos (Fig. 3)
copio compuesto (Fig. 4) con el que logr
creando una gran confusin. En aquella
observar celdillas de corcho a las que deno-
poca la teora de la generacin espontnea
min "clulas", instaurando por primera vez
afirmaba que algunos animales, como las
el uso de esta palabra. Su microscopio esta-
moscas o el gorgojo, se generaban a partir
ba formado por dos lentes, el objetivo y el
de la materia putrefacta, la tierra, e incluso
ocular. Sin embargo, tena grandes defectos
el trigo.
pticos que lo hacan menos efectivo que el

simple.
Fig. 3. Animculos de Leeuwenhoek. Los primeros

dibujos de bacterias fueron publicados en 1684 por l
FIg.4. Microscopio compuesto de Hooke
mismo, utilizando para sus observaciones un rudimentario microscopio de fabricacin propia.
Durante el siglo XVI y XVII la microscopa

contribuy a la aparicin de numerosos
Examin por vez primera los glbulos rojos
avances cientficos que perdieron fuerza
de la sangre y las fibras musculares. Y, sin
durante el siglo XVIII cuando se sufri un
duda, su gran hallazgo fue descubrir que el
perodo de oscurantismo cientfico acrecen-
semen est formado por espermatozoides,
tado por las limitaciones tcnicas y las fal-
tras examinar el eyaculado de un enfermo
sas interpretaciones de las imgenes obteni-
de sfilis.
das.
En 1665 se produce un salto cualitativo ya
Las mejoras ms importantes de la ptica
que Giuseppe Campana construye un mi-
surgieron cuando Abbe (inventor de los pris-
croscopio de 9 cm donde el avance sustan-
mticos) publica su teora del microscopio.
cial lo aporta un mecanismo de tornillo que
Mejora la microscopa de inmersin en el
facilita el desplazamiento, lo cual mejora
ao 1877, obteniendo hasta 2000 aumentos.
notablemente la calidad del enfoque; ade-
Dicha teora revoluciona la microscopa, que
ms, posea una base circular de madera
hasta entonces se basaba en mtodos em-
con un orificio central que permita observar
pricos. Cabe destacar que Abbe y Carl
por transparencia.
Zeiss trabajaban juntos en la universidad de
Coetneo a Leeuwenhoek fue un fsico
Jena, y ambos crearon la empresa ms

31
grande del mundo dedicada a la fabricacin
gen ultradetallada de la estructura atmica
de instrumentos pticos.
de la materia con una espectacular resolu-
Los microscopios pticos alcanzaron su
cin. Cada tomo se puede distinguir de
lmite de aumentos tericos en 1930. A par-
otro y esto ha sido esencial para el avance
tir de entonces ha sido un instrumento cada
de la microelectrnica moderna.
vez ms perfecto y agudo, y un invento in-
Muchos de los avances en qumica, biolo-
discutidamente importante. Pero sera en el
ga y medicina no se hubieran logrado si
siglo XX cuando la mecnica cuntica esta-
antes no se hubiera inventado el microsco-
blece que los electrones tienen tambin ca-
pio. Ha sido y es importante para el avance
ractersticas ondulatorias como la luz, lo que
de la ciencia ya que mediante l se pueden
supone un sustancial avance: el microscopio
estudiar y observar objetos u organismos
electrnico, que sustituy la luz por electro-
que no percibimos a simple vista.
nes y las lentes pticas por campos magnticos. El microscopio electrnico de transmi-
TIPOS DE MICROSCOPIOS
sin fue el primer tipo de microscopio electrnico desarrollado. Este utiliza un haz de
Microscopio ptico compuesto
electrones en lugar de luz para enfocar la
Se ha usado desde mediados del S. XVI, y
muestra consiguiendo hasta 100.000 au-
fue de importancia crucial para la evolucin
mentos. Fue desarrollada por Max Knoll y
de la ciencia, siendo todava, el principal
Ernest Ruska en Alemania en 1931. La re-
apoyo de la anatoma microscpica. El mi-
solucin de un microscopio electrnico es
croscopio ptico comn est formado por
mucho mayor que la de su pariente ptico,
tres sistemas (Fig. 5): Sistema mecnico
pero no fue la ltima palabra en materia de
que est constituido por una serie de piezas
microscopa.
en las que van instaladas las lentes que per-
Posteriormente, en 1942 se desarroll el
miten el movimiento para el enfoque.
microscopio electrnico de barrido. En 1950
Esta parte comprende el pie, que constitu-
se invent el microscopio de ionizacin de
ye la base sobre la que se apoya el micros-
campo, que ya daba una resolucin atmica
copio; el brazo o asa, es la columna perpen-
de muestras en forma de punta y que prepa-
dicular al pie que puede estar arqueada o
r el camino para el microscopio de efecto
vertical y une el pie con el tubo; el tubo tiene
tnel, tambin hijo de las novedades cunti-
forma cilndrica y est oscurecido interna-
cas, y recientemente incorporado a los arse-
mente para evitar los reflejos de la luz. Est
nales de la tecnologa. El primer prototipo de
unido al brazo mediante una cremallera y en
microscopio de efecto tnel fue construido
el se colocan los oculares y los objetivos; el
por Gerd Binnig y Heinrich Rohrer, de los
revlver es una pieza giratoria provista de
laboratorios IBM en Zurich, y fue en 1981
orificios en los cuales se enroscan los objeti-
cuando pudieron resolverse todos los pro-
vos y al girar permite colocar los objetivos
blemas inherentes a su funcionamiento. Se
en posicin de trabajo; la platina es una pie-
logr atrapar a los electrones que escapan
za metlica plana sobre la que se coloca la
en ese efecto tnel para conseguir una ima-
preparacin u objeto a observar; sta pre-
32
Rebigo 2, 2007
de dos lentes convergentes que captan

y aumentan la imagen de los objetivos,
los ms utilizados son los de 8, 10,
12.5 y 15 aumentos; los objetivos estn
colocados en la parte inferior del tubo
insertados en el revlver que permite
cambiarlos fcilmente, producen una
imagen real, invertida y aumentada de
los objetos. Los ms utilizados son los
de 4, 10, 40 y 100 aumentos. En la
cara externa de cada objetivo se indican sus caractersticas principales coFig. 5. Partes del microscopio
mo el aumento que producen, la apertura numrica, adems llevan un anillo
senta un orificio central que permite el paso
coloreado en su extremo inferior que indica
de los rayos procedentes de la fuente de
el nmero de aumentos (rojo-4X, amarillo-
iluminacin situada por debajo y consta de
10X, azul-40X y negro-100X). El Sistema de
dos pinzas que sirven para retener el por-
iluminacin dirige la luz natural o artificial de
taobjetos, y de un sistema de cremallera
tal manera que ilumine la preparacin que
guiado por dos tornillos de desplazamiento
se va a observar. Antes sola estar formado
que permiten mover la preparacin de de-
por un espejo mvil con dos caras, una cn-
lante hacia atrs, o de izquierda a derecha y
cava y otra plana. La cara cncava se em-
viceversa. El tornillo macromtrico y el mi-
pleaba preferentemente con iluminacin arti-
cromtrico son elementos que sostienen la
ficial y la plana con iluminacin natural
parte ptica y de iluminacin permitiendo los
(solar); sin embargo, hoy en da ya traen
desplazamientos necesarios para el enfoque
incorporada una lmpara. La fuente de ilu-
del objeto de manera que el tornillo macro-
minacin es una lmpara halgena de inten-
mtrico al girarlo asciende o desciende el
sidad graduable situada en el pie del micros-
tubo del microscopio permitiendo el enfoque
copio. En su superficie externa puede haber
rpido de la preparacin, mientras que el
una especie de anillo para colocar filtros que
tornillo micromtrico su movimiento es casi
faciliten la visualizacin; el condensador es-
imperceptible y produce el deslizamiento del
t formado por un sistema de lentes cuya
tubo o la platina hacia arriba o hacia abajo
funcin es concentrar la luz sobre la prepa-
logrndose el enfoque exacto y ntido de la
racin; el diafragma est ubicado en el inter-
preparacin. El Sistema ptico es el encar-
ior del condensador y permite regular la can-
gado de reproducir y aumentar las imgenes
tidad de luz y la apertura numrica.
y est formado por los oculares y los objetivos. Los oculares se colocan en la parte
Microscopio de luz ultravioleta
superior del tubo y normalmente son dos
Algunas sustancias denominadas fluoro-
(microscopios binoculares), cada uno consta
cromos tienen la propiedad de ser excitadas

33
cuando absorben luz ultravioleta (luz de lon-
preparacin pasa al ocular y se hace visible.
gitud de onda corta que aumenta el poder
A causa de esta disposicin, la muestra
de resolucin del microscopio). A medida
aparece iluminada sobre un fondo oscuro.
que las molculas excitadas regresan a su
La microscopa de campo oscuro hace posi-
estado normal liberan el exceso de energa
ble la observacin en estado vivo de las par-
en forma de luz visible de mayor longitud de
tculas y clulas que de otra manera estar-
onda que la radiacin excitante, y a esta
an por debajo de los lmites de resolucin
propiedad se denomina fluorescencia.
del microscopio ptico, aunque resulten visi-
La fuente luminosa de este tipo de micros-
bles pocos detalles estructurales. Ha sido
copio emite radiaciones ultravioleta que
ampliamente utilizado en el estudio de pe-
atraviesan unos filtros especiales que selec-
queas clulas mviles tales como Trepone-
cionan la longitud de onda de los rayos lumi-
ma pallidum, la espiroqueta causante de la
nosos que alcanzan la muestra y tambin de
sfilis, que es invisible con la microscopa
los rayos emitidos por la propia muestra. La
ptica ordinaria.
imagen se muestra con fluorescencia en

placas fotogrficas o con cualquier otra tc-
Microscopio de contraste de fase
nica de foto emisin. Es usado para la in-
Este microscopio revela ligeras variaciones
vestigacin cientfica (deteccin de cidos
del ndice de refraccin de las sustancias
nucleicos, protenas, o en inmunofluores-
observadas. Es un aparato ptico debido a
cencia).
Zernike que permite observar variaciones

mnimas de la fase de vibracin de los rayos
Microscopio petrogrfico o de polarizacin

Estos microscopios estn especialmente
adaptados para el estudio de los componentes minerales de las rocas gneas y las ro-
que cruzan la preparacin. Se coloca un

diafragma anular en el condensador y detrs
del objetivo una lmina desfasante. Las variaciones de fase se traducen en variaciones
de luminosidad en la imagen.
cas metamrficas. Cuenta con un prisma de

Nicol u otro dispositivo para polarizar la luz
que pasa a travs del objeto a examinar.
Otro prisma Nicol o analizador determina la
polarizacin de la luz que ha pasado a travs del objeto. El microscopio tiene un soporte giratorio que indica el cambio de polarizacin.
Microscopio electrnico
A principios del S. XX se inventa el microscopio electrnico. Este modelo de microscopio utiliza electrones para iluminar la muestra a estudiar. Dado que los electrones tienen una longitud de onda mucho menor que
la luz pueden mostrar estructuras ms pequeas.
Microscopio de campo oscuro

Es un microscopio ptico ordinario cuyo
condensador ha sido modificado para dirigir
la luz a la preparacin desde los lados, de
tal modo que slo la luz difractada por la
34
Todos los microscopios electrnicos cuentan con varios elementos bsicos: un can
que emite los electrones que chocan contra
el espcimen, lentes magnticas que crean
campos que dirigen y enfocan el haz de
Rebigo 2, 2007
electrones, sistema de vaco (los electrones
sarse en la propia muestra o provocar la
pueden ser desviados por las molculas de
aparicin de electrones secundarios. Los
aire) y un sistema que registra la imagen
electrones perdidos y los secundarios son
que producen los electrones. Los electrones
recogidos y contados por un dispositivo
se concentran sobre el objeto y despus son
electrnico situado en los laterales. Cada
refractados por unos condensadores que
punto ledo en la muestra corresponde a un
hacen de lentes. Coinciden sobre una pan-
pxel en la pantalla del ordenador. A medida
talla fluorescente en la que se dibuja la ima-
que el haz de electrones barre la muestra,
gen del objeto.
se genera la imagen en el monitor. Pueden

ampliar objetos hasta 200.000 veces. Al
Microscopio electrnico de transmisin

Permite la observacin de la muestra en
cortes ultrafinos. Dirige el haz de electrones
contrario que los de transmisin o los pticos, producen imgenes realistas tridimensionales del objeto observado.
hacia el objeto a examinar y una parte de

stos rebotan o son absorbidos por el objeto
Microscopio de efecto tnel
y otros atraviesan formando una imagen
El efecto tnel es un efecto mecanocunti-
aumentada (Fig. 6). Pueden aumentar un
co que consiste en que una partcula atra-
objeto hasta un milln de veces. El primer
viese una barrera de potencial sin tener
microscopio electrnico de transmisin co-
energa suficiente para rebasarla.
mercial lo construy Siemens en 1939.
Podramos definirlo como una mquina

capaz de revelar la estructura atmica de
los objetos. Las tcnicas aplicadas se conocen tambin como "de barrido de tnel" y
estn asociadas a la mecnica cuntica. Se
basan en la capacidad de atrapar los electrones que escapan en ese efecto tnel, para lograr una imagen de la estructura atmica de la materia con alta resolucin, en la
que cada tomo se puede distinguir de otro.
Fig. 6. Microscopio electrnico
Una vez realizado el proceso en el microscopio, escaneando la superficie del objeto y

haciendo un mapa de la distancia entre varios puntos, se genera una imagen en tres
Microscopio electrnico de barrido
dimensiones. Los microscopios de efecto
Crea una imagen ampliada de la superficie
tnel tambin han sido utilizados para pro-
del objeto. Explora la superficie de la mues-
ducir cambios en la composicin molecular
tra punto a punto, al contrario que el ante-
de las sustancias. Es fundamental en el
rior. Su funcionamiento se basa en recorrer
campo de la nanotecnologa y la nanocien-
la muestra con un haz muy concentrado de
cia. Fue inventado por Binning y Rohrer en
electrones. Los electrones pueden disper-
1981, quienes fueron galardonados con el

35
Premio Nbel en 1986 por su descubrimien-
microorganismos. 10 Edicin. Ed. Prentice
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Rebigo 2, 2007
FILOGENIA DE HONGOS
Olga M Felip Arias
geix@hotmail.com
Alumna 4 Bioloxa, Materia: Biodiversidade de Plantas non Vasculares,

Universidade de Vigo. Profesora: Marisa Castro
Resumen: En base a trabajos de Cavalier-Smith (1983, 1988, 1989, 1998, 2001) se traza un
recorrido por la evolucin filogentica de los hongos, basada tanto en resultados obtenidos a
partir de la seleccin del principio de mxima probabilidad como de metodologas moleculares.
Palabras clave: Filogenia hongos, evolucin fngica.
Resumo: En base a traballos de Cavalier-Smith (1983, 1988, 1989, 1998, 2001) trzase un
percorrido pola evolucin filoxentica dos fungos, baseada tanto en resultados procedentes da
seleccin do principio de mxima probabilidade como das metodoloxas moleculares.
Palabras clave: Filoxenia fungos, evolucin fnxica.
Filogenia de hongos 37-46
INTRODUCCIN
contrado fructificaciones completas. Los res-
Segn Cavalier-Smith (2001) en la historia
tos de micelios son abundantes en muchos
de la Tierra se observa una evolucin pro-
sedimentos desde el Devnico, pero es casi
gresiva de las plantas y los hongos a partir
imposible adscribirlos a grupos concretos
de procariotas unicelulares hacia eucariotas
por la falta de rasgos de diagnstico. Es de-
complejos y pluricelulares. El patrn general
cir, la micologa tiene problemas relaciona-
indica que la evolucin de los eucariotas
dos con el origen, la diversificacin y la es-
coincidi con un aumento del oxgeno en la
peciacin de hongos; pero ha experimenta-
hidrosfera y en la atmsfera, acompaado
do un progreso considerable durante la lti-
por el desarrollo de los ciclos sexuales y
ma dcada gracias a los avances tanto en la
nuevos procesos como la mitosis y la alter-
paleobotnica como en las nuevas tcnicas
nancia de generaciones. Procesos que esta-
moleculares de anlisis filogentico (Esser &
blecieron las bases para la evolucin subsi-
Lemke, 2001, en Carrin, 2003).
guiente hacia plantas pluricelulares complejas a partir de varios grupos de algas. Los
METODOLOGA
pasos evolutivos finales fueron el desplaza-
Prcticamente todo lo que se conoce sobre
miento hacia el medio terrestre y el desarro-
filogenia de Oomicetos y Eumicetos son
llo de hongos, brifitos y plantas vasculares
hiptesis, ya que hasta hace aproximada-
como lneas principales.
mente diez aos no se dispona de tcnicas
Para hacer consideraciones filogenticas y
experimentales para el desarrollo de rboles
delimitar los grandes grupos de organismos
filogenticos coherentes, por este motivo la
deben usarse principalmente datos molecu-
seleccin bibliogrfica resulta difcil ya que
lares basados en la comparacin de se-
se encuentra bastante dispersa. Y, como las
cuencias de rRNA, ya que los ribosomas
hiptesis publicadas se encuentran en cons-
estn presentes en todos los tipos celulares.
tante cambio, para la realizacin de este
Los relojes moleculares pueden producir
trabajo nos hemos basado esencialmente
cuadros filogenticos muy dispares; todava
en el estudio recopilatorio realizado por Sca-
se tienen que afinar las tcnicas de calibra-
gel y col., (1991) y por Carrin (2003).
cin para ofrecer un cuadro coherente con

la evidencia paleontolgica (es importante
DESARROLLO Y RESULTADOS
encontrar alguna propiedad interna en las
En base a esto podemos hablar de tres
propias secuencias que indique la edad evo-
grandes lneas evolutivas (Fig. 1): Hongos
lutiva).
ameboides o mucilaginosos (Mixomicetos,
Por otra parte, la micologa es todava una
Acrasiomicetos,
Plasmodiophoromycota),
ciencia en proceso de desarrollo. Se esti-
fagotrficos,
man ms de un milln de especies de hon-
Hifoquitridiomicetos y Labyrinthulomycota) y
gos de las cuales solo hay descritas unas
Eumicetos (Quitridiomicetos, Zigomicetos,
100.000 especies (Hawksworth, 1995) y los
Ascomicetos y Basidiomicetos), lisotrficos.
fsiles fngicos son raros y casi siempre
Estas dos ltimas lneas convergen en su
microscpicos, muy raras veces se han en-
organizacin miceliar, pero presentan nota-
38
Pseudohongos
(Oomicetos,
Rebigo 2, 2007
bles diferencias metablicas, ultraestructura-
Berbee & Taylor (1993, en Carrin, 2003),
les y bioqumicas; las hifas no se pueden
declaran que la principal diversificacin de
considerar homlogas, sino ms bien con-
Oomicetos ocurri hace menos de 50 millo-
vergentes (Howard & Gow, 2001 en Carrin,
nes de aos, mucho despus del origen de
2003). Y, aunque parece que el xito fngi-
las angiospermas. Esto contrasta con la di-
co se debe, en buena medida, a las propie-
vergencia entre Quitridiomicetos y los de-
dades de stas, hay grupos actuales con
ms hongos, que ha sido datada en torno a
otras morfologas que han sobrevivido. Se
550 millones de aos, es decir, los Oomice-
puede afirmar que las hifas, los talos quitri-
tos seran aproximadamente diez veces ms
diales y las clulas de tipo levadura evolu-
recientes que el resto de los hongos, lo que
cionaron de forma convergente en Eumice-
podra deberse a una invasin de zonas
tos y Pseudohongos (Cavalier-Smith, 2001);
adaptativas de hongos por medio de la com-
es decir, los micelios evolucionaron de
petencia. Esta dispersin apoya la hipte-
forma independiente, posiblemente como
sis de que no existe ninguna superioridad
una adaptacin para optimizar la digestin
inherente en el nivel de organizacin fngica
extracelular y para la explotacin de medios
respecto al de Pseudohongos.
semislidos con materia orgnica.

Filogenia en hongos ameboides
Es un grupo heterogneo que antiguamente
se
relacion
con
Eumicetos;
pero
se
encontraron divergencias profundas entre

unos y otros en la estructura de las esporas
y
en
la
bioqumica,
por
ello
fueron
encuadrados, por CAVALIER-SMITH (2001),

dentro de Protozoa y Chromistas, cuando
anteriormente haban sido incluidos dentro
Fig 1. Grupos principales de hongos
de los protistas o de los protoctistas. Existen

varios caracteres que indican una cierta
Con todo esto es lgico pensar que los
relacin con Protozoa, como la fagocitosis,
hongos, con digestin externa y pared de
los
quitina, ocuparon antes que otros grupos el
relaciones entre los hongos mucilaginosos
nicho de los hetertrofos, diversificndose
no estn claras, ya que se basan, al no
rpidamente antes que el resto. De hecho,
existir
Cavalier-Smith & Chao (1996) elaboraron
diferencias entre formas existentes. En base
rboles filogenticos con secuencias de
a estos trabajos, LLIMONA (1997) acepta tres
rRNA que muestran que la divergencia entre
phylla,
algas heterocontas y Oomicetos tiene lugar
Plasmodiophoromycota; mientras que otros
al mismo tiempo que la de diatomeas y otros
autores como HAWKSWORTH y col., (1995) y
Ochrfitos.
KIRK y col., (2001) consideraron un cuarto,
Por otra parte, los estudios realizados por
movimientos
registro
ameboides,
fsil,
Acrasiomicota,
en
etc.
similitudes
Myxomycota
Las
Dictyosteliomycota.
39
Filogenia de Pseudohongos
Debido al morfotipo filamentoso y al tipo de
nutricin lisotrfica, los Pseudohongos han
sido clasificados en tres phylla por Kirk y col.
(2001), Oomycota, Hyphochytridiomycota y
Labyrinthulomycota; otros autores como
Llimona (1997) los incluyen en un solo
phyllum Oomycota, subdividido en tres
clases.
Una de las diferencias bsicas entre
Pseudohongos y Eumicetos son los pelos
Fig. 2. Esquema simplificado de la filogenia de 120
eucariotas basada en el gen 18S rRNA para mostrar el
origen polifiltico de los organismos fungoides. Los
hongos ameboides se incluyen en varios grupos den-
rgidos
sobre
el
flagelo
anterior
de
Oomicetos y sobre el nico flagelo de

Hifoquitridiomicetos, lo que condujo a la
tro del reino Protozoa, mientras que los pseudohongos
separacin de stos de los Quitridiomicetos
quedan repartidos dentro de Chromista.Segn Cava-
(hongos verdaderos). Esto llev a pensar a
lier-Smith (2001).
algunos autores, como Bessey (1942), que

de
los
Oomicetos
evolucionaron
los
Quitridiomicetos y los Hifoquitridiomicetos, y

Los
Plasmodiophoromycota,
1985
que los Oomicetos procedan inicialmente
haban
de algn grupo de Crisfitos. Los estudios
encuadrado dentro de Eumycota; pero
de secuencias del gen 18S rRNA de
Baldauf & Doolittle (1997, en Carrin, 2003)
protenas codificadas en el ncleo y de
al aceptar la parafilesis de Phytomyxea y
algunos genes del mtDNA (Cavalier-Smith,
Mycetozoa, en contra de ideas anteriores
1998), junto con estudios con microscopa
basadas en secuencias de protenas; junto
electrnica acabaron mostrando grandes
con las evidencias moleculares observadas
similitudes
(Braselton,
2001,
2003)
Heterocontas. A partir de aqu, salieron
consideran
otros
nuevas clasificaciones y los Pseudohongos
Protozoa
fueron incluidos entre los Chromistas, dentro
(Alexopoulos
gneros
&
Mims)
en
se
Carrin,
y
Plasmodiophora
prximos
fisiolgicamente
en
como
especializados.
Algo
del
entre
phyllum
Oomicetos
algal
algas
Heterokontophyta
semejante ocurre con los Mixomicetos,
(Cavalier-Smith, 1998). Todo esto hace
colocados actualmente entre los micetozoos
pensar que los hongos son parafilticos, y
(Protozoa) por Cavalier-Smith (2001) y los
esto, junto con la idea de que hay cierta
Dictiosteliomicetos
distancia
parecen
estar
filogentica
con
los
relacionados con los mixomicetos, ya que se
Labirintulomicetos, confirma la polifilesis del
ha descubierto un grupo, los Protostlidos,
grupo.
que comparten caracteres de ambos (Fig.

2).
40
Algunas de estas hiptesis indican que

Oomicetos e Hifoquitridiomicetos tienen un
Rebigo 2, 2007
origen distinto al del resto de grupos de
Protozoa. La relacin con Florideofceas se
hongos y que los dos tipos de clulas
justifica en base a la ausencia de clulas
uniflageladas
mviles
(Hifoquitridiomicetos
Quitridiomicetos)
evolucionado
pueden
partir
de
haber
dos
grupos
ancestrales diferentes.
en
las
similitudes
en
la
fecundacin y el desarrollo subsiguiente.

3. Tambin se ha sugerido, basndose en
similitudes bioqumicas, que los Eumicetos
Desde una perspectiva paleoecolgica,

resulta
razonable
que
los
los
Actualmente se considera la monofilesis de
Oomicetos
este grupo (Sugiyama y col., 1996, en
acuticos actuales, estaran presentes a
Carrin, 2003; Cavalier-Smith, 2001). Los
final del Proterozoico (600 millones de aos
Eumicetos
aproximadamente); pero esto entra en
caractersticas con animales, como las
contradiccin con las estimas obtenidas a
estructuras quitinosas, el almacenamiento
partir de relojes moleculares por Berbee &
de glucgeno y el cdigo mitocondrial para
Taylor, 1994, 2001, en Carrin, 2003).
el triptfano. Esta relacin se confirma por la
descomponedores
parsitos
asumir
pueden haber descendido de antecesores
saprofticos
similares
los
quitridioides.
comparten
algunas
secuenciacin del gen 18S rRNA y de

algunas protenas (Baldauf & Palmer, 1993;
Filogenia de Eumicetos
Se
han
encontrado
fsiles
bien
Wainright y col., 1993, en Carrin, 2003),
aunque se considera que hongos y animales
origen
surgieron de manera independiente desde
relativamente reciente y nos asesoran poco
algn grupo de Protozoa, probablemente
a la hora de explicar su evolucin. De
similares
hecho,
(Cavalier-Smith,
preservados
de
Ascomicetos;
pero
se
Basidiomicetos
son
defienden
de
varias
teoras
evolutivas en los Eumicetos (Carrin, 2003):
Coanoflagelados
1989,
1998).
actuales
Y,
las
discrepancias se justifican en base a la
una
secuenciacin de la RNA-polimerasa y al
divisin aislada de procedencia desconocida
anlisis de datos de la subunidad menor del
(aunque podra existir un parentesco lejano
DNA ribosmico (SSU rDNA) (Rodrigo y
con
col., 1994; Sidow & Thomas, 1994, en
1.
Los
los
Zigomicetos
representan
Quitridiomicetos).
similitudes
En
base
morfolgicas,
los
Carrin, 2003).
Hemiascomicetos primitivos surgieron de
En base a estos datos Cavalier-Smith
antecesores zigomicetceos y seran ciertos
(2001) modifica la compartimentacin de su
Ascomicetos sencillos los que originaron los
antiguo reino Fungi, estableciendo dos
Basidiomicetos.
subreinos: Neomycota, que incluye a los
2. Otra hiptesis trata sobre la relacin
phylla Basidiomycota y Ascomycota y Eomy-
entre el origen de las royas (Basidiomicetos,
cota, a Archemycota, junto con Microspori-
Uredinales) a partir de las algas rojas. Esto,
dia (parsitos obligados, intracelulares, de
obliga a aceptar las teoras monofilticas en
animales). Este nuevo concepto comprende
que algas y hongos son el resultado de una
organismos heterotrficos con digestin ex-
evolucin paralela a partir de sencillos
terna e intenta adecuar la clasificacin a su

41
Fig. 3. Eventos clave en la diversificacin de hongos verdaderos. Simplificado de Cavalier-Smith (2001).
El hecho de que otras clasificaciones recientes, tambin basadas en datos molecu-
puede llevarnos a una taxonoma inusitadamente diferente.
lares (Dick, 2001, en Carrin, 2003) mues-
Con los avances en las tcnicas de anli-
tren tan poca correlacin con Cavalier-Smith
sis, existen pocas dudas de la proximidad
(2001), sugiere que nos encontramos en
filogentica entre los Eumicetos y los Mi-
una fase de transicin que, en pocos aos,
crosporidios, que en muchos ciclos presen-
42
Rebigo 2, 2007
tan alternancia de una fase uninuclear con
fsil, ni reproduccin sexual conocida. Este
otra dicaritica, aunque diferente en aspec-
mismo autor, en 2001, sugiere que este an-
tos bsicos de Neomycota, tanto como para
cestro fngico carecera de flagelo en la fa-
afirmar que son dicariofases convergentes,
se asimiladora adulta y poseera un ciclo
no homlogas (Cavalier-Smith, 2001).
vital con alternancia heteromrfica antes de
La posicin filogentica de Microsporidios
adquirir la pared celular de quitina, caracte-
es incierta, ya que vara la interpretacin
rstica de Quitridiomicetos. El registro fsil
segn el tipo de dato molecular que discrimi-
conocido indica que los Quitridiomicetos han
na el cladograma. As, por un lado las se-
cambiado poco durante 400 millones de
cuencias de rRNA los sitan en la base del
aos.
rbol eucaritico (Vossbrink y col., 1987, en
Existen dos teoras para explicar esta evo-
Carrin, 2003) y por otro, la comparacin de
lucin, en funcin de que el Quitridiomiceto
secuencias protecas (tubulinas y actina)
ancestral fuera saprtrofo o parsito (Fig. 4).
produce un cuadro diametralmente opuesto
En los saprotrficos los tentculos del Coa-
(Cavalier-Smith, 1998, 2001). De alguna
noflagelado pueden servir como material
manera seran hongos degenerados que
evolutivo de partida para los haustorios de
han perdido la pared vegetativa y algunos
quitridiceos, ya que los rizoides tienen un
orgnulos bsicos para la vida eucaritica
dimetro
autnoma (Edlind y col., 1996; Li y col.,
(Cavalier-Smith, 1998). Y, en los parsitos,
1996; Hirt y col., 1999, en Carrin, 2003).
vara en funcin de que presenten o no
similar
al
de
los
tentculos
Por otra parte, los rboles de rRNA y las
haustorios. En los primeros el origen sera
secuencias mitocondriales parecen confir-
similar al anterior; pero adems necesitaran
mar la monofilia de Neomycota desde Glo-
algn mecanismo enzimtico para la pene-
momycetes (Cavalier-Smith, 2001) y recha-
tracin en la clula hospedante. Y, en los
zan la hiptesis previa de que Ascomycota y
segundos, el organismo ancestral podra
Basidiomycota evolucionaron independien-
posarse sobre las clulas del hospedante
temente desde Zygomycota. Y, confirman la
como clulas desnudas, retraer su flagelo y
estrecha relacin filogentica entre ambos
penetrar en ellas despus de secretar una
(Berbee & Taylor, 2001, en Carrin, 2003),
pared continua a su alrededor.
sugerida tradicionalmente por la comn apa-
Cavalier-Smith (2001), ha establecido una
ricin de hifas septadas y fase dicaritica.
separacin conspicua entre las clases Zygo-
La transicin entre Neomycota y Eomycota
mycetes,
tendra lugar a travs de hongos simbiontes
(estos ltimos constituyen el 80% de las en-
asociados con plantas vasculares.
domicorrizas arbusculares). Y, se sabe que
Zoomycetes
Glomomycetes
Las filogenias moleculares indican que el
la interaccin micorrcica fue coetnea de la
ancestro ms probable de los Eumicetos es
conquista de la tierra por las plantas (Taylor
un zooflagelado, en particular un Coanofla-
& Taylor, 1997, en Carrin, 2003), lo que
gelado o, en su defecto, un organismo muy
parece indicar que la evolucin inicial de las
similar (Cavalier-Smith, 1998) flagelado y
principales clases de Fungi pudo ser extra-
unicelular para los cuales no hay registro
ordinariamente rpida.
43
Los anlisis de secuencias moleculares
resulta sencillo encontrar mecanismos evo-
postulan la monofilesis de Ascomycota,
lutivos que conduzcan desde unos a otros.
Hemiascomycotina
Euascomycotina
Se trata de dos lneas aparentemente muy
(Gargas y col., 1995, en Carrin, 2003). En
especializadas que han evolucionado en
las clasificaciones a nivel de clase y subdivi-
paralelo. En cambio, una sola mutacin que
sin, no existe acuerdo unnime ni a nivel
retrase la cariogamia respecto a la plasmo-
taxonmico, ni a nivel filogentico.
gamia, puede producir la aparicin del mice-
Y, en Basidiomicetos la presencia comn
lio dicaritico (Llimona, 1997). Este proceso
de balistsporas, basidios y fbulas en casi
debe estar en la base del origen de ambos
todos los grupos, indica un origen comn y
grupos desde Zigomicetos.
apoya la hiptesis de la monofilesis; aunque

luego hay bastantes evidencias de que exis-
CONCLUSIN
ten tres lneas monofilticas dentro de ellos,
Los datos moleculares resultan esenciales
en base al estudio del rRNA y a los datos
en todos aquellos casos en los que los ca-
ultraestructurales, (Wells ,1994; Swann &
racteres morfolgicos son convergentes o
Taylor, 1993, 1995; McLaughlin y col., 2001,
en casos de reduccin o prdida de rasgos
en Carrin, 2003): Uredomicetos, Ustilagino-
(Taylor, 1995, en Carrin, 2003); pero hay
micetos e Himenomicetos. En base a la ul-
que trabajar con mucha precaucin estos
traestructura del poro septal, la composicin
datos. Ya que, en cuanto a los mtodos mo-
de carbohidratos y las secuencias de los
leculares de anlisis, existe un problema
diferentes tipos de RNA, los Ustilaginomice-
inherente al hecho de que el rRNA haya si-
tos y los Himenomicetos estn ms prxi-
do prcticamente la nica molcula utilizada
mos filogenticamente (Bauer y col., 1997,
sistemticamente para la comparacin de
en Carrin, 2003).
grandes grupos de hongos. Esta molcula

tiene una tasa de evolucin altamente variable, y as, ni el proceso de secuenciacin ni
el de comparacin estn libres de distorsiones o subjetividades, lo que ocasiona numerosos puntos calientes en el cladograma
fngico.
En este trabajo, hemos seguido los estudios de Cavalier-Smith (1983, 1988, 1998)
ya que ste autor sugiere la seleccin del
principio de mxima probabilidad antes que
un seguimiento acrtico de la parsimonia,
Fig. 4. Origen de los hongos verdaderos desde coanoflagelados, segn Cavalier-Smith (2001). izquierda: teora
saprotrfica; derecha: teora parastica.
Las diferencias entre Ascomicetos y Basidiomicetos son considerables, tanto que no

44
que para explicar la evolucin de hongos

nos ha parecido ms correcto.
Rebigo 2, 2007
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45
Rebigo 2, 2007
LIXIVIACIN MICROBIANA
X. VZQUEZ CAMPOS
xvazquezc@gmail.com
Alumno 4 Bioloxa, Materia: Microbioloxa Aplicada (2005-06). Universidade de Vigo

Profesora: Carmen Sieiro.
modelo de filogenia, basada principalmente en datos moleculares y ultraestructurales (Fig. 3).
Resumen: La lixiviacin microbiana o biolixiviacin es un proceso mediante el cual, utilizando

microorganismos, se extraen los metales a partir de las rocas que los contienen. Consiste en la
conversin de un metal insoluble, normalmente en forma de sulfuro, en una forma soluble,
normalmente como sulfato. Es un proceso complejo llevado a cabo por una comunidad
microbiana acidfila entre la que destacan los gneros Acidithiobacillus, Leptospirillum y
Acidiphilium.
Resumo: A lixiviacin microbiana ou biolixiviacin un proceso polo cal, empregando
microorganismos, extrense os metais a partir das rochas que os conteen. Basase na
conversin dun metal insoluble, xeralmente en forma de sulfuro, nunha forma soluble, xeralmente
como sulfato. un proceso complexo levado a cabo por unha comunidade microbiana acidfila
entre a que destacan os xneros Acidithiobacillus, Leptospirillum e Acidiphilium.
Lixiviacin microbiana 47-54
INTRODUCCIN
Desde la obtencin de la primera patente
tras que se adjudica biolixiviacin al proceso

llevado a cabo al aire libre.
biominera por Kennecott Copper CorporaAPLICACIONES
tion en 1958, han aparecido numerosos trminos en la bibliografa para definir estos
procesos. El trmino biolixiviacin o lixiviacin microbiana hace referencia a la conversin de un metal insoluble, normalmente en
forma de sulfuro, en una forma soluble, normalmente como sulfato, y todo ello mediado
por la accin de microorganismos, especialmente bacterias oxidantes del hierro y del
azufre. Cuando esto ocurre, el metal es extrado en agua. Por ello, algunos autores
adjudican el sinnimo de biohidrometalurgia
a este proceso, de forma anloga a la hidrometalurgia convencional.
Adems, como estos procesos son oxidaciones, tambin pueden denominarse biooxidacin. Sin embargo, el trmino biooxidacin se usa normalmente para referirnos a
procesos en los que la recuperacin del metal se incrementa gracias a la descomposicin microbiana de la matriz mineral en la
que se encuentra inmerso, pero el metal que
se est recuperando no es solubilizado. As
ocurre en el caso de la recuperacin del oro
a partir de arsenopirita, en el que el metal ha
de extraerse en un proceso posterior por
disolucin en cianuro. Por tanto, el trmino
biolixiviacin es, en este caso, un tanto inapropiado, pues no son los microorganismos los que solubilizan el oro. Aqu, se prefiere el trmino genrico de biominera para
referirse a ambos procesos.
A pesar de toda esta amplia y quizs confusa terminologa, se suele emplear el trmino biominera en sentido amplio para englobar a todos estos procesos y en sentido estricto a los que ocurren en reactores, mien48
En el proceso minero
Debido a la alta eficacia con la que los microorganismos implicados en estos procesos separan al metal del resto de la roca
madre, se han conseguido realizar explotaciones econmicamente rentables a partir
de yacimientos con concentraciones de metal tan bajas que por los tradicionales mtodos fsico-qumicos de extraccin supondran prdidas de gran cuanta. Adems, es
viable la reapertura de antiguas minas que
fueron abandonadas debido a que los filones principales ya se encontraban agotados
para la explotacin de depsitos submarginales.
En el caso de yacimientos con una riqueza
de metal media-baja, con la biolixiviacin se
consigue incrementar el rendimiento de la
extraccin hasta valores cercanos al 95% o
incluso mayores, algo impensable por mtodos tradicionales como la pirometalurgia o la
hidrometalurgia. En el proceso ms extendido, la biolixiviacin de cobre, se obtiene un
metal de una pureza del 99,99%, muy superior a los del cobre electroltico (99,1%) o el
catdico (90%). Por otra parte, se reducen
enormemente los costes de produccin: los
reactores o pilas de mineral apenas necesitan control; no se precisan las ingentes cantidades de energa necesarias para el tueste
y/o reduccin de la mena; no hay gastos en
la compra de carbn de coque, aluminio,
monxido de carbono, etc., necesarios para
reducir los distintos xidos; no hace falta
transportar el material de un lugar a otro, el
proceso de recuperacin del metal se hace
Rebigo 2, 2007
en el mismo sitio, o prcticamente en el mis-
presentan en yacimientos de baja riqueza
mo; y, con algunos procesos, se pueden
que slo son rentables si se extraen por es-
obtener metales incluso a partir de silicatos.
tos procedimientos. En Sudfrica, una parte
A todo esto se le aaden otras ventajas
considerable del oro, tambin se extrae as.
como que en muchos casos el material obtenido previo al purificado tiene una mayor
MICROORGANISMOS EMPLEADOS
pureza y en ocasiones ya es posible utilizar-
Los procesos de lixiviacin microbiana son
lo como tal.
de los pocos procesos industriales llevados
Actualmente, la biominera no slo supone
a cabo por microorganismos en los que nun-
una alternativa, sino que constituye una rea-
ca se inocula el medio, salvo en el caso de
lidad. Del milln de Tm de cobre producidas
los, cada vez ms frecuentes, procesos bio-
anualmente por USA a finales de los 90, el
mineros llevados a cabo por bacterias u
25% proceda de la biominera. En Chile,
hongos hetertrofos. Los microorganismos
pas en el que se calculan las mayores re-
presentes en el mineral durante el procesa-
servas mundiales de cobre, unos 150 millo-
do son los que estn presentes y componen
nes Tm, aproximadamente 147 millones, se
de forma natural la comunidad biolgica de

ese hbitat.
Todos estos microorganismos son acidfilos estrictos, la mayora no crecen o incluso
se lisan a partir de valores de pH entre 4-6
segn la bacteria. Sus pHs ptimos de crecimiento estn en torno a 1,5-2,0. En ocasiones se aaden suplementos de (NH4)2SO4 y
KH2PO4, o fertilizantes con fosfato y amonio,
para asegurar un buen y rpido crecimiento.
Entre los microorganismos ms importantes implicados en estos procesos destacamos los siguientes: Acidithiobacillus ferrooxidans (antes Thiobacillus ferrooxidans). Es
quimiolitoauttrofo obligado, aerobio estricto
y mesfilo (no crece a partir de los 42 C).
Se desarrolla sobre pirita, azufre y gran nmero de sulfuros minerales de manera natu-
Fig. 1. Acidithiobacillus ferrooxidans. A) Micrografa
ral (Figs. 1A y B). Pequeas cantidades de
electrnica. B) Bacteria creciendo en un medio que
materia orgnica inhiben de manera impor-
contiene hierro (II): Obsrvese el color rojo-naranja
tante su crecimiento. A pesar de tener un
debido a la produccin de hierro (III) al oxidar At.

ferrooxidans el hierro (II). Tomada de A microbial
crecimiento ptimo alrededor de los 30-35
genus
C, esta bacteria se adapta con facilidad a
Thiobacillus (http:mirobewiki.kenyon.edu/index.php/
otros rangos de temperatura. Oxida tanto
Thiobacillus).
hierro ferroso como azufre en distintos esta-
biorealm
page
on
the
49
dos de oxidacin, as como algunos sulfuros
PROCESO DE LIXIVIACIN DEL HIERRO
metlicos. Presenta gran resistencia a altas
Este proceso, a diferencia del biolixiviado
concentraciones de metales. Ha sido el ms
del cobre, no tiene como fin la extraccin de
estudiado de todos los microorganismos que
hierro. Esto es debido a que es el cuarto
participan en este proceso, aunque en algu-
elemento ms abundante en la corteza te-
nas publicaciones le otorgan un papel casi
rrestre y como tal, est presente en casi to-
secundario.
das las rocas y forma muchos minerales
Acidithiobacillus thiooxidans (antes Thioba-
explotables por mtodos tradicionales. Sin
cillus thiooxidans). Tambin quimiolitoaut-
embargo, su conversin a hierro frrico
trofo obligado, es mucho ms resistente a
constituye un agente oxidante ideal para la
valores bajos de pH, crece incluso a pHs de
extraccin de otros metales.
0,5. A diferencia de At. ferrooxidans, es in-
Acidithiobacillus ferrooxidans oxida la pirita
capaz de oxidar hierro, por lo que su papel
(FeS2) por contacto formando sulfato ferro-
fundamental es la oxidacin del azufre y la
so como se muestra en las reacciones [1],
acidificacin del medio.
[2] y [3] de la Tabla 1.
Leptospirillum ferrooxidans. Es quimioli-
As se produce el hierro frrico necesario
toauttrofo obligado, oxida hierro ferroso de
para realizar el resto de las reacciones, tan-
sulfuros minerales como nica fuente de
to para recuperar el metal que se desea ob-
energa. Es aerobio, acidfilo obligado y
tener como para seguir acidificando el me-
sensible a materia orgnica.
dio, proceso que lleva a cabo fundamental-
El gnero Acidiphilium engloba diversos
mente At. thiooxidans pues compite y des-
quimioorgantrofos o quimiolittrofos acid-
plaza a At. ferrooxidans de la oxidacin del
filos o cido-tolerantes que a bajas concen-
azufre. Este proceso se puede llevar a cabo
traciones de oxgeno pueden emplear Fe +
por 2 vas: la del tiosulfato y la del polisulfu-
como aceptor de electrones, regenerando el
ro.
Fe + necesario para At. ferrooxidans y L.
En el mecanismo del tiosulfato, el hierro
ferrooxidans. Se encuentra creciendo fre-
(III) es reducido por accin de las bacterias,
cuentemente cerca de bacterias acidfilas
que toman sulfuros metlicos insolubles en
oxidantes de Fe y/o S, aprovechando los
medio cido como la pirita (FeS2) o la molib-
residuos orgnicos producidos por stas o
denita (MoS2) como aceptores de electrones
por el lisado de clulas. Una nica especie
(concretamente, el Fe3+ y el S), con el tio-
de todo el gnero, Acidiphilium acidophilum
sulfato como intermediario y sulfato como
(antes Thiobacillus acidophilus), es capaz
principal producto final (reacciones [4] y [5]
de crecer de forma auttrofa empleando
de la Tabla 1).
hetertrofa
Por otra parte, el mecanismo de polisulfuro
usando distintas fuentes de carbono o mix-
se basa en la disolucin de otros sulfuros
trofa haciendo acopio de ambos recursos.
minerales (no de hierro), solubles en medio
azufre
inorgnico
reducido,
cido como la esfalerita (ZnS), la calcopirita

(CuFeS2) o la galena (PbS), por reaccin
con hierro frrico y protones, con azufre mo50
Rebigo 2, 2007
Reaccin
Tipo
4 FeS2 + 14 O2 + 4 H2O 4 FeSO4 + 4 H2SO4
Bacteriana
4 FeSO4 + O2 + 2 H2SO4 2 Fe2(SO4)3 + 2 H2O
Bacteriana
4 FeS2 + 15 O2 + 2 H2O 2 Fe2(SO4)3 + 2 H2SO4
Bacteriana
FeS2 + 6 Fe
S2O32-
3+
+ 8 Fe
MS + Fe
3+
+ 3 H2O
3+
2+
+H M
0,5 H2Sn + Fe
+ 5 H2O 2
3+
S2O32-
+ 7 Fe
SO42-
2+
+ 8 Fe
2+
+ 0,5 H2Sn + Fe
0,125 S8 + Fe
0,125 S8 + 1,5 O2 + H2O
2+
SO42-
+6H
+H
2+
+ 10 H
Bacteriana
+
(n 2)
+2H
Bacteriana
Bacteriana
Bacteriana
Bacteriana
Tabla 1. Reacciones que se suceden durante el lixiviado del hierro. Aunque algunas pueden ocurrir qumicamente,
el efecto catalizador de las bacterias es considerablemente ms importante.
lecular como principal intermediario. El azu-
rro, tambin Leptospirillum ferrooxidans. La
fre formado es relativamente estable pero
descomposicin por accin microbiana de la
puede ser oxidado a sulfato por bacterias
calcopirita, calcosina y covellina se mues-
oxidantes de azufre (reacciones [6], [7] y [8]
tran en las reacciones [9], [10] y [11] de la
de la Tabla 1).
Tabla 2 respectivamente, as como las reac-
Las grandes cantidades de hierro ferroso

producidas por la descomposicin del mine-
ciones por accin del hierro frrico ([12], [13]

y [14], Tabla 2).
ral se pueden volver a oxidar a hierro (III) tal
Durante estas reacciones, el azufre ele-
como muestra la reaccin [2] (Tabla 1), que
mental se deposita como una capa protecto-
se utilizar para la recuperacin de otros
ra sobre el mineral, parando el proceso, pe-
metales, especialmente el cobre. Asimismo,
ro es rpidamente eliminado por las bacte-
se liberan partculas de azufre coloidal que
rias oxidantes de azufre como en la reaccin
son aprovechadas por las bacterias, produ-
[8] (Tabla 1).
ciendo ms cido como indica la reaccin

[8] (Tabla 1).
Una vez la fase lquida del lixiviado pasa

por el mineral y se disuelven en ella los subproductos formados, se hace pasar esta
PROCESO DE LIXIVIACIN DEL COBRE
disolucin a travs de residuos de hierro,
Se utiliza para la obtencin de cobre a par-
limaduras o por electrodos de hierro, de ma-
tir
de
minerales
(CuFeS2),
como
calcosina
la
(Cu 2S),
calcopirita
nera que se produce una reaccin redox
bornita
espontnea (reaccin [15] de la Tabla 2)
(Cu5FeS4) y covellina (CuS). Estos minera-
que precipita el cobre.
les pueden descomponerse por accin bac-
As, el lquido resultante rico en hierro (II)
teriana o por reaccin con el sulfato frrico
se rectifica a pH = 2, y es, en la mayora de
del medio. En el caso de accin microbiana,
los casos, reconducido a un tanque de oxi-
las bacterias responsables son: At. ferrooxi-
dacin que contiene la gran mayora de las
dans o, en el caso de los minerales con hie-
bacterias que intervienen en el proceso. En

51
Reaccin
Tipo
2 CuFeS2 + 8,5 O2 + H2SO4 2 CuSO4 + Fe2(SO4)3 + H2O
Bacteriana
10
2 Cu2S + O2 + 2 H2SO4 2 CuS + 2 CuSO4 + 2 H2O
Bacteriana
11
CuS + 0,5 O2 + H2SO4 CuSO4 + H2O + 0,125 S8
Bacteriana
12
CuFeS2 + 2 Fe2(SO4)3 CuSO4 + 5 FeSO4 + 0,25 S8
Qumica
13
Cu2S + 2 Fe2(SO4)3 2 CuSO4 + 4 FeSO4 + 0,125 S8
Qumica
14
CuS + 2 Fe2(SO4)3 CuSO4 + 2 FeSO4 + 0,125 S8
Qumica
15
CuSO4 + Fe Cu + FeSO4
Qumica
Tabla 2. Reacciones que se suceden durante el lixiviado de cobre.
este tanque se produce la mezcla cida pa-
la traduccin del trmino original sera lixi-
ra el lixiviado, que posteriormente se hace
viacin de escombreras, pues es apto para
discurrir de nuevo sobre el mineral.
la extraccin de material a partir de escom-
Dentro de la biolixiviacin existen otros
bros de antiguas explotaciones (mineral
procesos bien desarrollados y en activo co-
submarginal). El mineral se tritura y amonto-
mo la extraccin de uranio y de oro. Actual-
na en la ladera de una montaa. Con una
mente estn en desarrollo procesos innova-
bomba se roca el mineral y el lquido enri-
dores que emplean directamente bacterias
quecido se recoge en la parte inferior de la
cianognicas como Chromobacterium viola-
ladera y se trata para la recuperacin del
ceum, para que, entre otros proyectos, recuperen las ingentes cantidades de oro de la
chatarra electrnica.
LOS MTODOS: IRRIGACIN Y TANQUES DE LIXIVIACIN
En biominera existen bsicamente dos

formas bsicas de explotacin: la irrigacin
o los tanques de lixiviacin. En cualquiera
de los mtodos empleados, el molido del
mineral hasta un grano ms o menos fino es
indispensable para una buena actuacin de

las bacterias.
Irrigacin
El fundamento de estos mtodos es la circulacin de manera ms o menos continua
del lquido de lixiviado.
Lixiviacin en pendiente (dump leaching):
52
Fig. 2. Lixiviacin mediante irrigacin. A) Lixiviacin

en pendiente. B) Lixiviacin en pilas. C) Lixiviacin in
situ. Tomada de Crueger y Crueger, 1993.
Rebigo 2, 2007
mineral. El agua se reutiliza despus para la
tos tanques slo se controla el pH y que la
regeneracin de las bacterias en un estan-
aireacin sea buena. El ltimo tanque al que
que de oxidacin (Fig. 2A).
se llega es un tanque de decantacin. Al
Lixiviacin en pilas (heap leaching): se irri-
lquido se le ajusta el pH por ltima vez y se
ga de manera similar al lixiviado en pendien-
lleva a depurar. El slido decantado es don-
te. Se emplea para mineral de bajo grado
de est el oro.
(Fig. 2B).
Lixiviacin en cubas o estanques (vat lea-
BIBLIOGRAFA
ching): se construyen unos diques dentro de
BARIACH, D. 2005. A microbial biorealm
los cuales se deposita el mineral. La zona
page on the genus Thiobacillus. http://
se asfalta antes de construir los diques para
microbewiki.kenyon.edu/index.php/
evitar prdidas de lquido. El sistema de irri-
thiobacillus.
BRIERLEY, J.A. & BRIERLEY, C.L. 2001.
gacin apenas cambia. Es similar al anterior.

Lixiviacin in situ (in-situ leaching): el agua
con bacterias se inyecta directamente en la
Present and future commercial applications

of
biohydrometallurgy.
Hydrometallurgy
59:233-239.
mena no extrada que previamente se ha
CASTRO, I.M., FIETTO, J.L.R., VIEIRA, R.X.,
perforado por mltiples lugares. Es viable
TRPIA, M.J.M., CAMPOS, L.M.M., PANIAGO,
realizarlo en pozos de minas que ya no se
E.B. & BRANDO, R.L. 2000. Bioleaching of
explotan. Es frecuente que para aumentar la
zinc
permeabilidad de la roca, se introduzcan
Aspergillus niger cultures. Hydrometallurgy
cargas explosivas en el suelo que contiene
57:39-49.
el mineral. En este proceso es recomenda-
and
nickel
from
silicates
using
CRUEGER, W. & CRUEGER, A. 1993.
ble que a cierta profundidad exista una capa
Biotecnologa:
de roca impermeable que impida el escape
industrial. 3 edicin. Acribia D.L. Zaragoza.
manual
de
microbiologa
del lixiviado. Para recuperar el mineral se
EFE. 2002. Empresa chileno-japonesa
bombea el lquido desde lo ms profundo de
mejorar procesos biolgicos en minera.
la explotacin. Normalmente tambin se
Finanzas.com 10 julio (prrafo 5). http://
introducen unas sondas que inyectan aire
www.finanzas.com/id.4130435/noticias/
en el mineral, pues la anoxia y ausencia de
noticia.htm.
dixido de carbono en esta metodologa
FARAMARZI, M.A., STAGARS, M., PENSINI,
aparecen con facilidad. Se usa para trata-
E., KREBS, W. & BRANDL, H. 2004. Metal
miento de mineral submarginal (Fig. 2C).
solubilization from metal-containing solid

materials by cyanogenic Chromobacterium
Tanques de lixiviacin
Son tpicos reactores biolgicos, aunque
suelen ser algo ms pequeos. Se emplean
violaceum.
Journal
Biotechnology
113:321-326.
GARRITY, G.M. 2001. Bergeys Manual of
casi exclusivamente en la biominera del
Systematic
oro. La suspensin mineral es trasladada
Springer. New York.
sucesivamente de un tanque a otro. En es-
of
GLAZER,
Bacteriology.
A.N.
&
2nd
NIKAIDO,
edition.
H.
1995.
53
Microbial biotechnology. Fundamentals of

applied microbiology. W.H. Freeman and
MOFFAT, A.S. 1994. Microbial Mining
the
Environment,
Bottom
Line.
microorganisms used for the recovery of

metals from minerals and their concentrates.
Microbial Cell Factories 4:13.
Science 264:778-779.
MUOZ, J.A., GONZLEZ, F., BLZQUEZ,
RAWLINGS,
D.E.,
Leptospirillum-like
A review of the bacterial leaching in the
Thiobacillus ferrooxidans are the dominant
treatment of uranium ores. Hydrometallurgy
iron-oxidizing bacteria in many commercial
38:39-57.
processes for the biooxidation of pyrite and
Annu.
Rev.
Microbiol.
Reasons
&
bioleaching of a Spanish uranium ore. Part I:
Microbes.
1999.
H.
HANSFORD,
Using
G.S.
TRIBUTSCH,
M.L. & BALLESTER, A. 1995. A study of the
RAWLINGS, D.E. 2002. Heavy Metal Mining
54
RAWLINGS, D.E. 2005. Characteristics and

adaptability of iron- and sulphur-oxidizing
Company. New York.

Boosts
56:65-91.
species
rather
related ores. Microbiology 145:5-13.
why
than
Rebigo 2, 2007
LBUM FOTOGRFICO
Ana Vzquez Iglesias
pumanegro-vazquez@hotmail.com
Alumna 1 de Bioloxa, Materia: Zooloxa (2006-2007). Universidade de Vigo.

Profesoras: Fuencisla Mario e Mara Jess Iglesias
lbum fotogrfico 55-59
INTRODUCCIN
dado que todos son animales bastante co-
Este trabajo ha formado parte de las activi-
munes y saba perfectamente dnde encon-
dades de la asignatura de Zoologa como

complemento de las prcticas.
trarlos.
Los lugares en los que he encontrado es-
Ha sido muy interesante y ameno, consi-
tos animales han sido: Vilar de Infesta
guiendo que animales, que en condiciones
(Redondela) y sus proximidades, Salceda
normales, pudieran pasarme desapercibi-
de
dos, hayan llamado ms mi atencin.
Marcosende, la playa de San Vicente del
Su realizacin ha sido costosa, en el senti-
Mar
Caselas, la
(Sanxenxo),
zona
la
de
de
As
As
LagoasSaas
do de la bsqueda del nombre de las espe-
(Cambados), y la de Redondela y las plazas
cies y su clasificacin, pero no me ha su-
de abastos de Cabral y Cambados.
puesto mucho trabajo tomar las fotografas
Como todas las esponjas de bao, sta

pertenece a la clase Desmosponjas. Ha
sido comprada en una droguera ya que
Este plipo, conocido como anmona, ha
estos animales son usados para lavar a
sido fotografiado en unas rocas de la zona
nios, bebs o incluso para adultos.
intermareal de San Vicente del mar, cerca

de A Lanzada, a las que ya le haba llegado la marea, por eso se encontraba con los
tentculos tan extendidos.
La saqu del agua para fotografiarle detalles, pero se puede apreciar un enorme
descenso en la belleza de este animal al
sacarlo de su medio natural.
56
Rebigo 2, 2007
Este ejemplar ha sido fotografiado en una

playa de la Ra de Vigo, concretamente en Redondela. Aunque en otras pocas ha sido muy
abundante, y slo serva para dar sabor a arroces, ahora es uno de los moluscos ms apreciados.
Lo extraen mariscadores que faenan a pie
aprovechando la bajamar o desde pequeas
embarcaciones muy cerca de la costa.
Este caracol ha sido encontrado en una

casa en construccin en Salceda de Caselas, provincia de Pontevedra.
57
lbum fotogrfico 55-59
Esta chinche ha sido encontrada en las proximidades del Cuvi, pero son frecuentes en toEste cangrejo verde ha sido encontrado
dos los prados. Junto con la otra especie de
en unas rocas cercanas a Cambados,
chinche de estas zonas, la chinche verde (que
precisamente en la playa de As Saas,
tambin se encuentra con facilidad) pueden
una playa de marisqueo en donde en es-
llegar a ser plagas agrcolas graves debido a
tos momentos esta especie ha disminuido
que chupan plantas.
su gran nmero, si lo comparamos con
El olor que desprenden sus glndulas torci-
aos atrs, pues ha pasado de ser una
cas, junto con su placa triangular del dorso los
especie de nmero amplsimo a quedar
convierte en animales muy caractersticos.
muy reducida.
58
Rebigo 2, 2007
Esta especie de estrella de mar es muy

comn en cualquier playa rocosa de las
costas gallegas, como San Vicente o Limns. Para los buceadores se convierte
en uno de los animales ms apreciados
de las costas rocosas debido a su esplendor y belleza.
Este pez cartilaginoso ha sido pescado en la

Ra de Arousa. Resulta muy habitual en las lonjas gallegas, y aunque difcilmente se encuentra
en mercados locales (ya que se destina a su
venta fuera de Galicia), as ha sido en el Mercado de Cambados. Es muy conocido entre la
gente del pueblo que frecuenta la plaza y dicen
que su sabor es exquisito, aunque los escualos
y en particular el cazn, no gozan de mucha
aceptacin entre los gallegos.
El palangre es la tcnica ms habitual de pesca, ya que si aparece en redes de arrastre, la
carne pierde consistencia y tiende a molerse
demasiado.
59
REBI O
Plantas carnvoras. M.A.Garca Saavedra, A. Lpez Nogueira,
D. Mallo Adn y O. Martnez Troncoso_________________7
Anlise dos eptetos especficos de plantas vasculares
galegas. A. Amedo Otero, A. Buenda Montesinos, C. Carballo
15
de Dios y M. Fernndez Martn
Clonacin. B. Fernndez Gil, I. Garca Moreiras, J. Irisarri Cal y
21
G. Loureiro Abalde
El microscopio desde Leeuwenhoek hasta la actualidad
B. Fernndez Garca e I. Ayala Cristancho
29
Filogenia de Hongos. O. Felip Arias
37
Lixiviacin Microbiana. X.Vzquez Campos
47
lbum fotogrfico. A.Vzquez Iglesias
55
2007

Agricola

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revista da facultade de bioloxa

Profesora Titular da rea de Botnica. Dpto. de

PILAR MOLIST GARCA

Profesora Titular da rea de Bioloxa Celular. Dpto.

MANUEL MEGAS PACHECO

de Bioloxa Fundamental e CC. da Sade

MANUEL NGEL POMBAL DIEGO

de Bioloxa Fundamental e CC. da Sade

EMILIO GIL MARTN

de Bioloxa Fundamental e CC. da Sade

MJESS IGLESIAS BRIONES

Bioqumica, Xentica e Inmunoloxa

FUENCISLA MARIO CALLEJO

Bioloxa Animal e Ecoloxa

CARMEN SIEIRO VZQUEZ

Bioloxa Animal e Ecoloxa

JOS MARA SNCHEZ

de Bioloxa Fundamental e CC. da Sade

Bioloxa Vexetal e CC. do Solo

NURIA SNCHEZ OTERO

Alumna de 2 Ciclo de Bioloxa. Especialidade

VICENTA SOLEDAD MARTNEZ ZORZANO

CARMEN SIEIRO VZQUEZ

PALOMA MORN MARTNEZ

IMPRIME: ARTES GRFICAS PRELO, S.L.

ISSN: 1886 - 6557

Su despertar al inters por la investigacin biolgica se produjo en el instituto malacitano de

Emilio Gil Martn.

Alumnos 1 de Bioloxa, Materia: Botnica II (2005-2006), Universidade de Vigo

Plantas carnvoras 7-14

tos ambientes en principio inhspitos para la

Los seres humanos somos mamferos y,

vida vegetal. Esta estrategia consiste en

como animales, tendemos a ver a las plan-

complementar su dieta de CO2 y sales mine-

tas como seres inofensivos y auttrofos.

rales con nutrientes procedentes de la des-

La mayora lo son, exceptuando a un cen-

composicin de cuerpos de animales, mayo-

tenar de diferentes especies distribuidas por

ritariamente insectos, que ellas mismas ca-

los cinco continentes que son capaces de

cazar y digerir animales, las plantas carnvoras.

El proceso de captura de presas es similar,

Los caminos de la evolucin son mltiples

dadores animales; primero se atrae a la pre-

y variados y, en este sin fin de caminos evo-

sa, luego se captura y por ltimo se digiere.

lutivos destacan las plantas carnvoras, que

Antes de analizar cmo cazan estas plan-

desarrollaron diversos mecanismos para

tas debemos aclarar que obtienen la mayor

absorber nutrientes a partir de otros organis-

parte de los nutrientes a partir del agua y de

mos vivos. Con hasta seis mecanismos de

las sales minerales del suelo, junto con la

alimentacin diferentes, estos organismos

funcin cloroflica. La captura de insectos es

nos muestran su gran diversidad y el por

solamente una actividad complementaria.

qu han conseguido un hueco en este frentico mundo.

Para la realizacin del trabajo se han utili-

reclamos visuales, como manchas, franjas