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MICORRIZAS ARBUSCULARES EN
ECOSISTEMAS RIDOS Y
SEMIRIDOS
Arbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystems
MICORRIZAS ARBUSCULARES EN
ECOSISTEMAS RIDOS Y
SEMIRIDOS
Arbuscular mycorrhizae in arid and semi -arid ecosystems
Editores/editors:
No Manuel Montao Arias
Centro de Investigaciones en Ecosistemas. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Morelia
Michoacn, Mxico.
Las opiniones expresadas en los textos son responsabilidad exclusiva de los autores y no reflejan
necesariamente la opinin de los editores, revisores o de las in stituciones titulares de los
derechos de autor.
Microbes are essential components of the Earths biota since they catalyse unique
and indispensable transformations in the biogeochemical cycles of the biosphere,
and provide plants and animals with essential nutrients, arbuscular mycorrhizal
fungi (AMF) fall into this group, associating with the majority of land plants,
providing them with nutrients, water and protection from a number of
environmental stresses, as it happens in the arid and semiarid ecosystems
Adapted from: Smith and Read 1997
PREFACIO
Cualquier poblacin en condiciones naturales, se ha adaptado a sobrevivir y crecer a las presiones
del ambiente como parte de un complejo proceso evolutivo. En este contexto, las condiciones del
ambiente y los recursos que en l puedan estar disponibles, se convierten en un factor crtico ante
el cual los rasgos de historia de vida de los organismos se han modulado para hacer ms
eficientes los procesos de crecimiento, supervivencia, reproduccin y almacenamiento de
recursos.
Evolutivamente, las interacciones entre organismos son uno de los ejes que modulan la
adecuacin de las poblaciones, otorgando a sus individuos las posibilidades de un mejor
desempeo. Una de las interacciones que proporcionan un beneficio mutuo a los participantes, es
la mutualista. A final de cuentas, en el balance en trminos ecolgicos y evolutivos, la energa
invertida en mantener la interaccin, dejar un beneficio a ambas poblaciones en trminos de su
historia de vida. Por ello, la asociacin micorrcica es una de las ms extendidas; ahora sabemos
que es muy importante en los ecosistemas naturales ya que incrementa la absorcin de nutrientes,
la formacin de agregados del suelo que mejoran su estructura, aumenta las posibilidades de las
plantas para crecer en ambientes estresantes, mejora las relaciones hdricas de la planta, inhibe las
infecciones por parsitos, y ahora se est aportando mayor conocimiento el cual est permitiendo
establecer que probablemente tambin determina la diversidad de las comunidades de plantas.
En la V Conferencia Internacional sobre las Micorrizas llevada a cabo recientemente en
Granada, Espaa, se ha podido notar el creciente inters y capacid ad de la comunidad
internacional no slo por aumentar el cmulo de conocimientos sobre esta interaccin mutualista,
en diversas disciplinas como la fisiologa, bioqumica, qumica, taxonoma, sistemtica, biologa
molecular y ecologa, sino tambin en otras en las cuales es muy claro que la comunidad
cientfica est aportando los conocimientos necesarios para aplicarse en otras como la
conservacin, restauracin, el manejo sustentable de los recursos naturales e incluso es notorio el
potencial que existe pa ra su uso comercial tendiente a aumentar el rendimiento de cultivos.
La comunidad cientfica estudiosa de las micorrizas est creciendo y consolidndose. Las
instituciones de investigacin y educacin superior deben seguir apoyando su desarrollo, y las
instituciones que regulan la ciencia, vern compensados sus esfuerzos y polticas si aumentan su
financiamiento en este campo.
Este libro es una expresin de esos logros. Manifiesta el cmo se est actualizando
constantemente el conocimiento sobre las micorrizas, seala que an en ambientes estresantes
como lo son las zonas ridas y semiridas las micorrizas juegan en ellos un papel muy importante
en la absorcin de nutrientes, en el crecimiento y propagacin de las plantas, en el mantenimiento
de la diversidad e incluso en el manejo de cultivos. Es una expresin tambin de la enriquecedora
interaccin institucional y refleja la intensidad de las actividades de investigacin en varios pases
del mundo.
Los diversos actores en el mbito cientfico, estamos obligados a continuar nuestros
esfuerzos por aumentar el conocimiento sobre esta fascinante interaccin micorrcica, formando
paralelamente ms y mejores recursos humanos, y a aportar los mayores recursos que sean
posibles, sobre todo en las economas en desarrollo, para financiar las investigaciones bsicas y
aplicadas que se perfilan en el futuro. La valoracin econmica de los servicios ambientales de
los cuales forman parte las micorrizas es una tarea an pendiente, sin olvidar que los
beneficiarios potenciales que forman parte de la comunidad social, exigen que utilicemos
responsablemente el conocimiento que puede ser aplicado.
PREFACE
Although root systems are usually mycorrhizal in most native and many crop lands, plants often
grow nicely without their fungal symbionts when water and nutrients are abundant, in fertilized
and irrigated fields, greenhouses and growth chambers.
But when soils and substrates dry substantially, differences in performance or behavior
between nonmycorrhizal and mycorrhizal plants often widen. Some nutrie nts become less mobile
as soils dry, and mineral absorption by roots not having external scavenging hyphae may
seriously lag that of mycorrhizal roots. Stimulative effects of arbuscular mycorrhizal (AM)
symbiosis on stomatal behavior and leaf gas exchange often become more pronounced as soils
dry. When water is limiting, AM symbiosis can result in altered rates of water movement into,
through and out of host plants, with consequent effects on tissue hydration, leaf physiolo gy and
plant ecology. Physiological effects involve changes in hormonal and osmotic relations,
photosynthesis, protein synthesis and enzyme activity, carbohydrate and amino acid metabolism,
and various soil-root and within-plant hydraulic conductances. Ecological effects involve
reproductive potential, biodiversity, biogeochemical cycling, carbon sequestration, plant fitness
and competitiveness.
Recent work reveals that AM symbiosis can control aquaporin expression and regulate
water flow in roots, as well as modify redistribution of water in soils via roots (hydraulic lift).
AM fungi can have dramatic effects on antioxidant enzymes in droughted roots. Their ability to
act as biocontrol agents can intensify during water deficit. We also now know that the moisture
characteristics of soils themselves can be modified by AM symbiosis. Simply growing in
mycorrhized soil a soil in which AM symbiosis has flourished previously and modified soil
structure and biochemistry can alter the water relations of a nonmycorrhizal plant.
Water deficit continues to be perhaps the chief environmental constraint of plant
productivity in natural and managed lands. Its control on plants is obvious in arid and semi-arid
areas, but even in relatively moist places around the globe, transient drought can have devastating
adverse effects on agriculture during summer months. In addition to native and agronomic field
situations, AM symbiosis has been studied extensively in horticulture, where plants are typically
given ample water throughout their cropping but may be exposed to water deprivation during
shipping and marketing and after transplanting. Even here AM symbiosis may have important
consequences on water balance.
This is the first book devoted entirely to the myriad ways in which AM fungi influence
the ecology and biology of arid and semi-arid areas. It is a timely and important volume.
Worldwide, fresh water supplies are diminishing, and irrigation water is becoming more saline;
AM symbiosis also modifies plant resilienc e to soil salinity and sodicity. This book addresses
critical roles of mycorrhizal colonization in deserts and in dryland farming, in such areas as
functional diversity, nutrition, resource islands, and crop and ecosystem management. It
identifies the AM fungi that inhabit roots of important arid plants, and it summarizes several case
studies that provide important insights into ecosystem function.
Prlogo/Foreword
El objetivo del libro es ofrecer a los lectores una idea general sobre el conocimiento de la
simbiosis micorrcica arbuscular en ecosistemas ridos y semiridos, y un texto que presentara
investigaciones relevantes realizadas exclusivamente en estos ecosistemas. A lo largo del texto,
se presentan revisiones y contribuciones de colegas investigadores de Mxico y de otros pases,
particularmente de Venezuela, India, Sudfrica, Canad y Estados Unidos de Norte Amrica.
Cabe resaltar que algunas colaboraciones realizadas por investigadores extranjeros se llevaron
acabo en Mxico.
Todas las contribuciones que se incluyen en este libro fueron realizadas por invitacin. En
todos los casos se trat que los autores fueran investigadores no slo con inters en el tema, sino
tambin con amplia experiencia en el estudio de la simbiosis micorrcica arbuscular. Esto
permiti, por ejemplo, que los autores de algunos captulos incluyeran modificaciones novedosas
a los mtodos de campo y de laboratorio (uso de herramientas moleculares) para el estudio
ecolgico de las micorrizas, tal es el caso de la investigacin realizada en el desierto del Kalahari
en Sudfrica.
Asimismo, con la finalidad de aumentar la calidad de la informacin que conforma este
libro, se seleccion un Comit de Arbitraje en el cual participaron varios investigadores de
reconocido prestigio. Todos los captulos fueron enviados de manera annima a dos revisores;
aunque, el mayor mrito de la realizacin del texto recae, indudablemente, en los autores.
El libro comprende dos partes con un total de 15 captulos. La primera parte consta de
cinco captulos enfocados al estudio la diversidad y funcin de los hongos micorrcicos
arbusculares, tanto en sistemas naturales como en sistemas agrcolas. La segunda parte incluye
diez captulos que abordan diversos estudios de caso como la interaccin de las islas de recursos
y los hongos micorrcicos arbusculares en el desierto de Sonora, la formacin de micorrizas
arbusculares en gramneas del desierto Chihuahuense y en ecosistemas de sabana venezolanos, y
su aplicacin para mejorar la produccin de especies vegetales de importancia econmica como
el nopal (Opuntia albicarpa ) y el maguey mezcalero (Agave angustifolia).
Dado lo anterior, este libro puede ser un estmulo para futuros estudios sobre las
complejas interacciones de las micorrizas arbusculares con el suelo y sus componentes, y con la
biota que caracteriza a los ecosistemas secos.
Por otra parte, e l avance de la ciencia es tan rpido que nos sorprende da con da con ms
conocimientos que continuamente nos rebasan y brinda n nuevas y quizs mejores ideas. El
presente libro no escapa a esta situacin, por ello como todo libro de esta naturaleza, es
perfectible, lo que significa que el estudio y el conocimiento del entorno de los hongos
micorrcicos arbusculares de los ambientes desrticos est avanzando y, por lo tanto, nuevas
sntesis, controversias, perspectivas y seala mientos surgirn para que en conjunto con las que
este libro presenta hoy, permitan a los investigadores y estudiantes relacionados con el tema
definir temas nuevos y futuras lneas de investigacin.
Finalmente, los compiladores estamos seguros que este libro ser muy til no slo para
especialistas, sino tambin para estudiantes tanto de licenciaturas y posgrados en Agronoma,
Microbiologa, Biotecnologa, Biologa, Ecologa y Ciencias Ambientales, ya que la formacin
de profesionales est estrechamente relacionada con la utilidad agrcola, tecnolgica o ecolgica
que los hongos micorrcicos arbusculares puedan tener para los sistemas biolgicos. Asimismo,
esperamos que este libro motive a estudiantes e investigadores a continuar generando
informacin que, adems de enriquecer nuestro conocimiento sobre estos hongos, brinde
perspectivas claras dirigidas a conservar y recuperar los ecosistemas ridos y semiridos.
Los editores
No Manuel Montao Arias
Sara Luca Camargo-Ricalde
Rosalva Garca-Snchez
Arcadio Monroy Ata
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CONTENIDO (CONTENTS )
Agradecimientos (Acknowledgements)
Introduccin
Introduction
PARTE I (PART I)
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3. Role of arbuscular mycorrhizae in P nutrition of plants under arid and semi -arid
environments (50- 77)
El papel de micorrizas arbusculares en la nutricin de P en plantas de ambientes ridos y
semiridos
Jagadisth C. Tarafdar and Jitendra Panwar
12
Rodrguez-Zaragoza
13
14
Andrs A. Estrada-Luna
Nursery and Plant Physiology Laboratory. Department of Horticultural Sciences. Texas A&M University.
Centro de Investigacin y de Estudios Avanzados, Instituto Politcnico Nacional. Unidad Irapuato. Km.
9.6 Libramiento Norte Carretera Irapuato -Len. Apartado Postal # 629. Irapuato, Guanajuato, 36500.
Mxico.
E-mail: aestrada@ira.cinvestav.mx
ngel Carrillo-Garca
Microbiologa Ambiental, Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste (CIB),P.O. Box 128, La Paz,
Baja California Sur 23000, Mxico,
E-mail: carrillo@cibnor.mx
Carlos Montaa
Departamento de Biologa Evolutiva, Instituto de Ecologa A.C. Km 25 Carretera Antigua a Coatepec No.
351 Congregacin El Haya 91070 Xalapa Veracruz, Mxico
Tel. (228)842-1800
E-mail: montana@ecologia.edu.mx
Celerino Robles
Laboratorio de Suelos. CIIDIR-Instituto Politcnico Nacional,-Unidad Oaxaca. Hornos 1003. Sta. Cruz
Xoxocotln. 71230 Oaxaca, Mxico.
Tel. y fax: (+52 951) 5171199.
E-mail: crobles_38@ yahoo.it
Christiane Charest
Department of Biology, University of Ottawa, Ontario K1N 6N5 Canada
E-mail:ccharest@science.oottawa.ca
David Ward
University of KwaZulu-Natal, School of Biological and Conservation Sciences, P. Bag X1, Scottsville
3209, South Africa
15
Fabiana Pezzani
Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronoma . Av. E. Garzn 780. Montevideo.
Uruguay. C.P. 12900
Tel: (005982) 354 28 48
E-mail: fabiana@fagro.edu.uy
Fabiola Morales Gmez
Unidad de Investigacin en Ecologa Vegetal. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo s/n, Col. Ejrcito de oriente,
Iztapalapa C.P. 09230, Mxico D.F., Mxico.
Gabor Bethlenfalvay
Microbiologa Ambiental, Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste, La Paz, Baja California
Sur, Mexico, and Horticultural Crops Research Center, U.S. Department of Agriculture, Ag ricultural
Research Service, Corvallis, Oregon (emeritus).
Address of corresponding author: Gabor J. Bethlenfalvay 255 Hermosa Way San Luis Obispo, California
93405, USA.
E-mail: bethleng@charter.net
Gil Bohrer
Department of Civil and Enviromental Engineering, Duke University, Box 90287, Durham, NC 277080287, United States American
E-mail: gb16@duke.edu
Gilad Beck
Department of life Science, Ben Gurion University of the Negev, PO Box 653, Beer-Sheva, Israel
Irma V. Rivas-Manzano
Facultad de Ciencias, Universidad Autnoma del Estado de Mxico, Instituto Literario 100, Col. Centro,
CP 50000, Toluca, Estado de Mxico, Mxico.
16
Jagadisth C. Tarafdar
Central Arid Zone Research Institute, Jodhpur 342 003, Rajasthan, India
Telfono: 91 - 291 2740666; Fax No. +91 +291 2740706
E-mail: tarafdar@cazri.res.in
Jean C. Stutz
Department of Plant Biology, Arizona State University, Tempe, Arizona, USA
E-mail: jstutz@asu.edu
Jitendra Panwar
Department of Botany, Jai Narian Vyas University, Jodhpur 342 005, Rajasthan, India
Telfono: 91 - 291 2740666; Fax No. +91 +291 2740706
Kizhaeral S. Subramanian
Department of Soil Science & Agric ultural Chemistry, Tamil Nadu Agricultural University, Coimbatore
641 003 INDIA
E-mail:selvi@scientist.com
E-mail: kssubra2001@rediffmail.com
Katia C. Reyes-Quintanar
rea de Microbiologa, IRENAT, Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrcolas, Montecillo, Estado de
Mxico, Mxico.
E-mail: ckatiarq@correoweb.com
Laura Hernndez
Laboratorio de Micorrizas, Centro de Investigaciones en Ciencias Biolgicas, Universidad Autnoma de
Tlaxcala, Tlaxcala Mxico
E-mail: fungicuevas@hotmail.com
Luis I. Aguilera-Gmez
Facultad de Ciencias, Universidad Autnoma del Estado de Mxico, Instituto Literario 100, Col. Centro,
CP 50000, Toluca, Estado de Mxico, Mxico.
E-mail: luishalc@lycos.com
Marcia Toro
Laboratorio de Estudios Ambientales, Instituto de Zoologa Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad
Central de Venezuela. Apartado 47.058, Caracas 1041-A, Venezuela. Telfono: 58-2-605 1305. Fax: 582-605 1204.
E-mail: mtoro@strix.ciens.ucv.ve
17
Nurit Roth-Bejerano
Department of life Science, Ben Gurion University, PO Box 653, Beer-Sheva, Israel
Omar Ocampo-Jimnez
Centro de Investigacin y de Estudios Avanzados, IPN, Unidad Irapuato, Km. 9.6 Libramiento Norte,
Carretera Irapuato -Len. Apdo. postal 629, CP 36500, Irapuato Guanajuato, Mxico.
E-mail: ocampo@ira.cinvestav.mx
Roger Guevara
Departamento de Biologa Evolutiva, Instituto de Ecologa A.C. Km 25 Carretera Antigua a Coatepec No.
351 Congregacin El Haya 91070 Xalapa Veracruz, Mxico
Tel. (228)842-1800
E-mail: roger@ecologia.edu.mx
Salvador Rodrguez-Zaragoza
Escuela Nacional de Estudios Profesionales Iztacala, UBIPRO, UNAM, Tlalnepantla Iztacala, Estado de
Mxico, Mxico.
E-mail: srodrige@campus.iztacala.unam.mx
18
Varda Kagan-Zur
Institutes for Applied Research, Ben Gurion University, PO Bo x 653, Beer -Sheva, Israel
Yoav Bashan
Microbiologa Ambiental, Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste (CIB), P.O. Box 128, La
Paz, Baja California Sur 23000, Mxico
E-mail: bashan@cibnor.mx
19
20
21
Agradecimientos
Los compiladores agradecen en primer lugar a todos los autores de cada captulo por su inters en
participar en la elaboracin de este libro, por su esfuerzo en la preparacin de sus contribuciones
y especialmente por su enorme paciencia. Asimismo, agradecemos a los investigadores quienes
desinteresadamente fungieron como revisores y crticos de cada uno de los captulos que
constituyen el presente libro. La calidad de todas las contribuciones fue mejorada sustancialmente
gracias a su participacin y arduo trabajo.
Agradecemos ampliamente a los Bilogos Maribel Flores Estrada, Roberto Ramos
Gonzlez, Genaro Ochoa de la Rosa Cesar Gonzlez Monterrubio y Susana Adriana Montao por
su participacin y ayuda en la organizacin de la informacin y edicin de algunas partes de los
captulos, y al Bil. Ral Ahedo y al Ingeniero Heberto Ferreira (ambos del Centro de
Investigaciones en Ecosistemas, UNAM campus Morelia) por su asesora con el equipo de
cmputo durante el tiempo en que se llev acabo la compilacin y revisin de los distintos
manuscritos.
Agradecemos a la M. en C. Leonor Sols Rojas el esplndido trabajo fotogrfico que hizo
posible ilustrar la portada del libro con fotos panormicas de dos Reservas de la Biosfera (1) el
Valle de Tehuacn-Cuicatln y (2) Mapim, dos de los ecosistemas semiridos ms importantes y
considerados patrimonio natural de Mxico. Las fotografas de las esporas de micorrizas
arbusculares que ilustran la portada del libro son especies pertenecientes a la regin semirida del
Valle del Mezquital y de la Reserva de la Biosfera del Valle del de Tehuacan-Cuicatln. Estas
fotos fueron proporcionadas por la M. en C. Rosalva Garca Snchez, Bil. Alejandra Hernndez
y Bil. Mariano Garca Daz (Valle del Mezquital) y la Bil. Carolina Jimnez y la Dra. Sara
Luca Camargo Ricalde (Valle de Tehuacn).
Al seor Ramn Revert y la seorita Judith Sandoval (Mundi Prensa S.A de C. V.Mxico), al Seor Ral Marc del Pont (Instituto Nacional de Ecologa-Mxico), a los Doctores
Francisco Flores Pedroche y Miguel ngel Armella Villalpando (Universidad Autnoma
Metropolitana-Iztapalapa), a la Academia de Ecologa de la FES Zaragoza, UNAM, as como a
Manuel Rico Bernal, Rubn Zulbarn y Maricela Arteaga de la Carrera de Biologa en la FES
Zaragoza UNAM agradecemos infinitamente por su entusiasta inters y cooperacin para llevar a
buen y exitoso trmino la edicin y publicacin de este libro.
22
Los editores
No Manuel Montao
Sara L. Camargo-Ricalde
Rosalva Garca-Snchez
Arcadio Monroy Ata
23
Acknowledgments
This book had its intellectual origin at FES-Zaragoza Universidad Nacional Autnoma de
Mxico, where most of the editors met and freely discussed ideas about ecology of arid and
semiarid ecosystems in general and ecology of arbuscular mycorrhizae in particular. At that time,
we considered that there was a gap in the ecological role of arbuscular mycorrhiza in desert
ecosystems and that a first book synthesizing the information on the research mycorrhizal
symbiosis at these ecosystems was badly needed. From the origin of the idea until completion of
this book, we benefited from the help of many people. We are very grateful to the authors and coauthors for producing such high-quality chapters, for tolerating our multiple demands and for
their patience until the publication of the book. We want to thank all reviewers who, with their
anonymous work, assured the excellent quality of all the chapters.
We thank Maribel Flores Estrada, Roberto Ramos Gonzlez, Genaro Ochoa de la Ros a,
Susana Adriana Montao, Cesar Gonzlez Monterrubio, Ral Ahedo and Heberto Ferreira who
contributed in many ways to the completion of this book. We wish to thank Leonor Sols Rojas
who provided excellent photographic material used for cover illustration. Also, we thank Rosalva
Garca-Snchez, Alejandra Hernndez, Mariano Garca-Daz, Carolina Jimnez and Sara L.
Camargo-Ricalde who provided excellent photographic material on spores of arbuscular
micorrhizae. We specially want to thank Ramn Revert and Judith Sandoval (Mundi Prensa SA
de CV), Ral Marc del Pont (Instituto Nacional de Ecologa-Mxico), Francisco Flores
Pedroche and Miguel ngel Armella Villalpando (Universidad Autnoma MetropolitanaIztapalapa, Mxico), Manuel Rico Bernal, Rubn Zulbarn and Maricela Arteaga (FES Zaragoza
UNAM) as well as to the Academia de Ecologa-FES Zaragoza, UNAM for their excellent work
on the edition of this book. Finally, we wish to thank Robert Aug (Institute of Agriculture,
University of Tennessee USA) and Francisco Javier lvarez Snchez (Facultad de Ciencias,
UNAM) for the presentation of this book. N.M. Montao acknowledges DGEP -UNAM and
Fundacin-TELMEX for scholarships for the project of the elaboration this book.
Editors
No Manuel Montao
Sara L. Camargo-Ricalde
Rosalva Garca-Snchez
Arcadio Monroy Ata
24
INTRODUCCIN
Introduction
25
INTRODUCCIN
El segundo grupo con mayor nmero de especies entre los seres vivos, despus de los insectos, es
el de los hongos. Se estima que existen cerca de 1.5 millones de especies de hongos, de las cuales
slo se han descrito 72 000; aunque, cada ao se registran cerca de 1500 nuevas especies. Los
hongos son, por tanto, uno de los reinos biolgicos menos conocido.
Adems de la megadiversidad de las especies fngicas, es importante tomar en cuenta que
este grupo de organismos es bsico para el bienestar humano debido a su utilizacin en campos
tan diversos como la produccin de alimentos, la micologa industrial, la salud humana, la
agricultura, la biorremediaci n y la biodeterioracin (e.g. plsticos), entre otras aplicaciones; as
como por ser actores activos fundamentales dentro de los procesos ecosistmicos. Ejemplo de su
importancia funcional dentro de los ecosistemas es la capacidad que tienen para degradar los
residuos orgnicos y contribuir a la mineralizacin de la materia orgnica (hongos saprobios).
Otros grupos funcionales con papeles fundamentales en las comunidades vegetales son los
hongos parsitos y los hongos micorrcicos arbusculares (HMA); estos ltimos formadores de las
llamadas micorrizas arbusculares (MA).
Los HMA surgieron antes de la colonizacin del medio terrestre por las plantas
(fottrofos) de hbitat acutico, ya que el origen de los HMA se ha establecido durante el
Ordovcico, hace ca. 460 millones de aos. As mismo, el hecho de que ms del 90% de las
plantas terrestres (fitobiontes) tengan uno o ms de estos hongos asociados (micobiontes),
muestra la eficiencia de esta asociacin mutualista, su globalidad y la estrecha coevolucin
planta-hongo micorrcico, as como su relevancia en el reino vegetal.
Los HMA establecen una asociacin mutualista con las races de las plantas formando las
micorrizas arbusculares (gr. mykes, hongo y rhiza, raz) (MA). En esta asociacin el hongo ofrece
un beneficio a su husped a cambio de recibir otro, es decir, hay un beneficio mutuo producto de
26
efecto sobre las plantas de inters agrcola o forestal, los HMA se usan como inoculantes de
aplicacin prctica en la agricultura y en programas de reforestacin de los bosques. Al respecto,
se ha documentado que las plantas micorrizadas resisten mejor las condiciones adversas en el
suelo, como son la falta de agua, de nutrimentos esenciales como el fsforo (P) y el nitrgeno (N)
(los HMA proporcionan hasta un 80% y 25% del P y N requeridos por las plantas), el ataque de
microorganismos fitopatgenos e, incluso, pueden proteger a sus hospederos de efectos nocivos
producidos por contaminantes txicos. Por ejemplo, los HMA estimulan en las plantas
hospederas, al formarse la MA, un mayor tamao y produccin de semillas, a travs de la
incorporacin de P y de otros nutrimentos, pero tambin favorece la resistencia a plagas y a la
sequa. En el suelo, el micelio de los HMA participa en la formacin de agregados por medio de
la adhesin de partculas debida la glomalina, contribuyendo con esto a dar estructura y
estabilidad al suelo, reduciendo la eros in y mejorando la capacidad de retencin del agua por el
suelo. Los efectos de las MA a nivel edfico y sobre las comunidades vegetales, son importantes
para el mantenimiento de la diversidad vegetal y de los microorganismos del suelo, la
productividad, y para la restauracin de ecosistemas perturbados.
Por otra parte, con aportes de la biologa molecular, principalmente de las secuencias
genmicas mitocondriales y las secuencias del gene que codifica la subunidad pequea del
RNAr, se han agrupado a los HMA en un nuevo Phylum: Glomeromycota, separado de su
anterior clasificacin como parte del Phylum Zygomycota. En la figura se presenta una sinopsis
reciente (2006) de la clasificacin de los HMA. No obstante lo anterior, gran parte de la
diversidad de los HMA no ha sido inventariada. Actualmente, slo se han descrito ca. 200
especies de HMA. Asimismo, se considera que la diversificacin de las ca. 300 mil especies
vegetales existentes hoy en da, fue de manera simultnea con sus asociados fngicos respectivos.
28
captacin de nutrimentos que son relativamente inmviles como el P y, por lo tanto, son
necesarias para el crecimiento y supervivencia de las plantas en el desierto. Por ejemplo, en
pastos ( Bouteloua gracillis), cactus (Ferocactus acanthodes) y magueyes (Agave desertii) se ha
documentado que las MA afectan procesos fisiolgicos como relaciones hdricas,
comportamiento estomtico y la captacin de bixido de carbono (CO2 ), los cuales determinan el
crecimiento de estas plantas.
Por lo anterior, el estudio de las MA de ecosistemas desrticos es crucial ya que ellos
albergan importantes bancos de inculos de HMA que pueden ser usados para incrementar la
supervivencia de plantas en suelos de baja fertilidad y con escasez de agua como las reas secas
degradadas y los suelos agrcolas. Adems de un posible impacto industrial y a nivel de
produccin agrcola, el uso de MA caractersticas de estos ecosistemas tiene tambin un impacto
ecolgico importante. Por ejemplo, los HMA pueden ser utilizados como inculo de plantas para
lograr su establecimiento en condiciones naturales de estrs hdrico y nutrimental siendo
especialmente tiles en prcticas de restauracin ambiental de ecosistemas degradados o en
proceso de desertificacin. As mismo, es innegable que tanto los HMA como las MA requieren
mayor atencin, particularmente en los pases intertropicales, los cuales albergan un elevado
nmero de endemismos vegetales (el primer lugar lo ocupa Sudfrica y el segundo Mxico) y en
pases con megadiversidad biolgica donde nuevamente aparece Mxico, pas cuyos ecosistemas
ridos y semiridos cubren ca. el 60% del territorio nacional y son depositarios de
aproximadamente 6000 especies de plantas y de elevados niveles de endemismos.
Con base en lo anterior, el presente libro adquiere una importancia fundamental por ser el
primero de su tipo en Mxico y por presentar trabajos de revisin y originales de estudios sobre
investigaciones entorno a las MA en los ambientes ridos y semiridos en diferentes pases como
30
Venezuela, Sudfrica, Estados Unidos, India y Mxico. Este libro no intenta presentar una
revisin total de todos los estudios realizados en estos ecosistemas, sin embargo, es una primera
sntesis de la informacin sobre las MA, por lo que proporciona ejemplos claros de cmo se han
abordado preguntas de investigacin para comprender el papel de las MA en los ecosistemas
ridos y semiridos.
Los editores
Phylum
Orden
Archaeosporales
Familia
Gnero
Geosiphonaceae
Geosiphon
Archaeosporaceae
Archeosphora
Diversisporaceae
Diversispora
Entrophospora
Acaulosporaceae
Acaulospora
Gigaspora
Diversisporales
Gigasporaceae
Glomeromycota
Scutellospora
Pacisporaceae
Pacispora
Glomeraceae (A)
Glomus
Glomeraceae (B)
Glomus
Glomerales
Paraglomerales
Paraglomeraceae
Paraglomus
31
INTRODUCTION
Fungi are a group of organisms that has approximately 1.5 million species, of which 72 000 have
only been described; although, every year ca. 1500 new species are registered. Nevertheless, the
Fungi Kingdom is one of the less well-known. Besides the megadiversity of the fungi species, it
is important to consider that these organisms are essential for the human well-being, due to their
applications in food production, medical industries, human health, agriculture, bioremediation,
biodeterioration (e.g. plastics) and ecosystem processes, among other uses. Fungi are also
important for the environmental services they offer to ecosystems. For example, some
saprophytic fungi are in charge of the organic residuals degradation, since they take part in the
organic matter mineralization process. Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), whose phylogeny
goes back to 460 million years, are another important functional group for plant community.
These AMF are associated with ca. 90% of living terrestrial plants.
Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) establish mutualistic symbiosis with plant roots
forming arbuscular mycorrhizae (gr. mykes, fungi and rhiza, root) (AM). Both, plant and fungi,
symbionts are benefited from the reciprocal exchange of mineral and organic resources. In
exchange for carbon from host plants, these fungi facilitate plant uptake and transport of soil
water and less mobile soil nutrients (such as phosphorus), which are resources that the plant
would difficultly obtain from the soil under stress conditions. AMF are a widespread component
of most terrestrial ecosystems.
Arbuscular mycorrhizae (AM) are characterized for a very small structure resembling a
tree; these structures are located in the plant-root parenchyma cells. These structures, called
arbuscules are the sites where the reciprocal exchange s take place. AM fungal hyphae will
expand and branch as long as conditions for growth are adequate to form a mycelium or hyphal
network. Through the mycelium, the mycorrhizal plant explores and exploits the soils to obtain
32
soil water and nutrients. In additio n, the mycelium can link the roots of different plants, where
nutrients and carbon can consequently move from one plant to another via root-hypha e
connection.
Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) play a multifunctional role in many diverse aspects
of science and technology, such as plant community dynamics and in plant succession, and in the
production of biofertilizers for agriculture; for instance, AMF are used as inoculums in
agricultural and forestry plants, as well as in agriculture and reforestation programs. AMF
facilitate plant nutrient uptake and improve plant-soil water relations for a wide range of species
affecting both productivity and relative abundance of plants, for instance, these fungi can
facilitate plant uptake and transport of less mobile soil nutrients such as phosphorus (they provide
until 80% and 25% of the P and N required by the plants), enhance drought tolerance, reduce
pathogenic infections and favors the growth and establishment of plants in disturbed conditions,
and ultimately influencing plant species diversity. In addition, they also have a great effect on soil
structure, contributing to improve its aggregation (e.g. because of the AMF synthesis of the
glomalin protein), which favors water and gases fluxes, and nutrients into the soil, and, at the
same time, AMF reduce soil erosion. Therefore, AMF are important to maintain plant diversityprimary productio n and for ecological restoration of disturbed ecosystems.
On the other hand, with contributions of molecular biology, mainly the analysis of the
mitochondrial DNA, RNAr subunit, AMF has been grouped in a new Phylum: Glomeromycota,
separated from the previous Zygomycota lineage. In the figure, a recent classification of the AMF
(2006) is showed. However, more information is still required to completely understand the
phylogeny of these fungi. In spite of this, the great diversity of the AMF species has not yet been
recorded. Nowadays, only ca. 200 species of AMF has been described. It has been considered
33
that that the ca. 300 000 pla nt species diversification took place simultaneously with their
respective fungal associates.
Because of what we have mentioned before, it is relevant to know and understand more
about HMA biology, ecology and evolution and, therefore, of the AM, especially of those that
establish in arid and semiarid regions, due to the extension of these dry zones in the world which
has ca. one third of the terrestrial surface and because of the potential profit of these habitats for
agricultural production, particularly in the inter-tropical countries, which have high number of
endemic plants (the first place is South Africa and the second one is Mexico), as well as in great
biological diversity countries, such as Mexico again. Mexicos arid and semiarid ecosystems
cover about 60% of its surface and support a plant diversity of ca. 6 000 species, with a great
amount of endemics.
In arid and semi-arid ecosystems AMF are critical, due to their role in stress alleviation.
The mycelium of these fungi are capable of exploring large volumes of soil at high depths and
long distances, allowing thus the root- fungal association to up-take soil water and nutrients from
very long distances; AMF also interconnect root systems of adjacent pants facilitating water and
nutrients exchange between plants, contributing to plant growth. AMF function is relevant taking
into account that of arid and semi-arid vegetation supports adverse conditions such as severe
drought, high temperatures and evapo-transpiration, high salt contents, sandy soils with severe
erosion, low soil fertility, among the main factors. Therefore, AMF are recognized as an essential
component of plant-soil systems of deserts, since they allow plants to resist these adverse
conditions; for example, in grasses (Bouteloua gracillis), cactus (Ferocactus acanthodes) and
magueyes (Agave desertii), it has been documented that AM affects physiologic processes as
water relations and reception of carbon-dioxide (CO2 ), which favors plant growth.
34
Since desert soils have AM fungal inoculums that can be used to increase plant survival in
low fertility soils, with severe drought, the study of AMF in desert ecosystems is crucial. It has
been tasted that AMF can be used as inoculum on plants to achieve their establishment in natural
conditions under water and nutrient stress, being of great utility for ecological restoration
practices in degraded or desertificated ecosystems.
Thus, this book acquires a fundamental importance because it is the first one of its type in
Mexico and because it provid es revision and original studies on researches about AMF in arid
and semiarid ecosystems in different countries, such as Venezuela, South Africa, United States,
India and Mexico. This book do not intend to provide a complete review of all studies carried out
in these ecosystems and that could contributed to the understanding of AMF role in desert
ecosystems; rather, it was our design to provide a first approach and information synthesis on
AM, as well as to present examples of how some of most important questions about these
symbionts are being answered in different arid and semi-arid ecosystems. We expect that this
book will provide a great motivation to researchers who wish to study AMF biology, ecology and
evolution roles related to desert ecosystems.
The editors
July, 2006
35
PARTE I
Micorrzas arbusculares:
diversidad y funcin
Arbuscular mycorrhizae:
diversity and function
36
1
Biodiversidad funcional de los hongos micorrcicos arbusculares en zonas ridas y semiridas
Functional biodive rsity of arbuscular mycorrhizal fungi in arid and semiarid areas
Ma. del Carmen A. Gonzlez-Chvez, Alejandro Alarcn y Ronald Ferrera-Cerrato
Resumen
Las plantas que se desarrollan en ambientes ridos y semiridos, viven en estrs debido a
diferentes factores edficos y ambientales, por lo que la presencia de hongos micorrcicos
arbusculares (HMA), hongos simbiticos ampliamente distribuidos en la naturaleza, es
fundamental. Esta sugerencia es debida a la importancia que estos organismos representan en la
nutricin, establecimiento, supervivencia y fecundidad de las plantas. En este trabajo se discute el
papel que los HMA ofrecen a plantas creciendo en este tipo de ambientes, dando especial nfasis
a su diversidad y funcionalidad.
Palabras clave: Simbiosis, ambientes extremos, nutricin, distribucin.
Abstract
Since arid and semiarid plants face edaphic and environmental stresses, it would lead to make a
prediction that arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) are crucial in these systems as these are
widely spread and provide multiple benefits to plants: nutrition, establishment, survival and
fitness. This paper discusses the role of AMF in arid and semiarid environments with special
emphasis on their diversity and functionality.
Key words: Symbiosis, stressed environments, nutrition, distribution.
37
Introduccin
El estrs ambiental es el principal obstculo para la supervivencia y reproduccin de las
especies vegetales que se encuentran en reas ridas y semiridas. Este estrs involucra baja
disponibilidad de agua, patrones de lluvia altamente impredecibles, suelos pobres en nutrimentos
(nitrgeno y fsforo) con alta variacin espacial y temporal (Zak et al., 1995; Whitford, 1986;
Schlesinger et al., 1990) y suelos con alta salinidad (Al-Karaki, 2000). Cualquier factor bitico o
abitico que pueda inducir el buen desarrollo de las plantas creciendo en condiciones de estrs es
realmente valioso, porque dar como resultado mayor productividad y estabilidad en la
vegetacin (Ferrera-Cerrato, 1983).
Es conocido que las plantas han desarrollado numerosas estrategias para desarrollarse en
estas condiciones. Por ejemplo, Prosopis glandulosa produce races muy profundas para tener
acceso al agua almacenada en la profundidad del perfil del suelo, mientras Bouteloua eripoda
presenta races fibrosas hinchadas para interceptar humedad disponible antes de que el agua se
evapore (Herman, 2000).
Sylvia y Williams (1992) mencionaron que los hongos micorrcicos arbusculares (HMA)
son los organismos predominantes en la vecindad de las races y se encuentran en diferentes
ambientes, aun cuando se presenten condiciones ambientales desfavorables para las plantas.
Numerosos autores han sugerido que es de esperarse mayor impacto benfico de los HMA
cuando las plantas estn expuestas a ambientes extremos que limitan el crecimiento. Es probable,
que una de las estrategias, tambin sea la asociacin con los HMA, ya que stos se encuentran
ampliamente distribuidos en la naturaleza y asociados con muchas plantas. Los HMA son
altamente adaptables a diferentes ambientes y son intermediarios cruciales entre el suelo y la
planta (Sylvia y Williams, 1992). Esta simbiosis permite a la planta establecerse, desarrollarse,
sobrevivir en ambientes extremos como son los ridos, semiridos y desrticos, y hasta influir en
38
la diversidad vegetal (Van der Heijden et al., 1998). Herman (2000) mencion que al no incluir a
los HMA en los estudios biolgicos de plantas y suelos en sistemas ridos y semiridos se cae en
un error, ya que se ignora a uno de los principales elementos participantes en estos sistemas.
Kyde y Gould (2000) mencionan que los habitats sin HMA virtualmente no existen y stos
incluyen desde reas severamente perturbadas y erosionadas, minas, suelos contaminados por
diferentes compuestos (metales pesados, hidrocarburos, plaguicidas) hasta ecosistemas no
alterados por el hombre.
Diversidad y distribucin de los HMA en zonas ridas y semiridas
Varma (1996) report que los HMA son cosmopolitas y son encontrados en la mayora de
los ecosistemas incluyendo los ridos y semiridos. La diversidad de especies micorrcicas y
colonizacin en races de plantas desarrollndose en estas reas es muy variable (Cuadro 1). La
diversidad de especies micorrcicas depende del tamao del rea estudiada, estacin del ao,
caractersticas edficas y latitud (Allen, 1995; Allen, 1995).
Beena et al. (2000b) identificaron 11 especies que fueron aisladas de reas
moderadamente perturbadas y slo tres en reas severamente perturbadas. Los cambios en
diversidad de HMA fueron respuesta a la perturbacin, ms que a los patrones de variacin
ambiental. Es claro que la subestimacin en la poblacin de esporas micorrcicas asociadas con
una raz es posible, debido a errores en la identificacin y a la sucesin de los HMA con respecto
al tiempo y espacio.
39
Colonizacin
Referencia bibliogrfica
micorrcica (%)
61 familias
89.0
20 familias y 31 especies
15.4 - 94.7
5 familias
31.0 57.0
Khaliel (1989)
6 especies
12.0 43.0
10 especies
2.0 - 65.5
20 familias y 32 especies
35 70
2 familias y 3 especies
10 - 70
1b). Esta abundante poblacin permitira que los HMA nativos pudieran ser utilizados como
inoculante potencial para usarse en el establecimiento de plantas micorrcicas nativas y auxiliares
a)
Colonizacin micorrzica
(%)
100
80
60
40
20
0
No Erosionada
Erosionada
Zona Edfica
b)
Nmero de esporas
20,000
16,000
12,000
8,000
4,000
0
No Erosionada
Erosionada
Zona Edfica
Figura 1. Colonizacin radical (a) y nmero de esporas (b), en 100 gramos de suelo seco, de
hongos micorrzicos arbusculares en zona erosionada y no -erosionada de Zapotitln de las
Salinas, Puebla (Reyes-Quintanar et al., 2000).
Glomus ha sido el principal gnero observado en reas ridas y en dunas (Beena et al.,
2000a y b). Por ejemplo; Glomus mosseae, Glomus dimorphicum, Glomus fasciculatum, pero
pueden estar presentes Gigaspora (Gigaspora gigantea), Acaulospora (Acaulospora taiwania) y
Sclerocystis (Lara, 1987, Beena et al., 2000a, b). Mohan y Mishra (1998) reportaron que esporas
41
42
Nmero de esporas
10000
Secano
Lluvias
8000
6000
4000
2000
0
Dalea bicolor
Acacia Schaffneri
Hospedantes
Calliandra
eriophylla
En otro estudio llevado a cabo en la zona rida no erosionada de Zapotitln de las Salinas,
Puebla (Reyes, 2000) el efecto de la estacionalidad no fue un factor determinante tanto en la
colonizacin (Figura 3a) como en la esporulacin de los HMA (Figura 3b). A pesar de que la
esporulacin fue ligeramente mayor en la poca de lluvias, sta no fue estadsticamente diferente
a la cuantificada en poca de secano. Al parecer, la esporulacin de los HMA estuvo modificada
por el tipo de hospedante al que estaban asociados. En la rizosfera de Neobuxbaumia tetetzo
(cactcea) la esporulacin fue menor en la poca de lluvias en comparacin con la poca de
secano, mientras que en la rizosfera de leguminosas arbreas como (Prosopis laevigata y Mimosa
luisiana), la esporulacin fue ms abundante en la estacin lluviosa que en la poca de secano
(Figura 2b).
43
a)
Colonizacin micorrzica
(%)
b)
Cactcea
La+Cactcea
70
60
50
40
30
20
10
0
poca de secano
poca de lluvias
Cactcea
La+Cactcea
Nmero de esporas
20000
15000
10000
5000
0
poca de secano
poca de lluvias
Una alta proporcin de plantas creciendo en zonas ridas y semiridas son micorrcicas
(Herman, 2000). Estas incluyen pastos, cactceas, leguminosas no maderables, etc. (Cuadro 2).
Corkidi y Rincn (1997b) reportaron que 97% de las especies vegetales desarrollndose en dunas
(mviles y estabilizadas) de arena tropicales de Mxico fueron micorrcicas.
44
Lugar
Acacia schaffneri+
Mxico
Achyranthes aspera
India
Agave datilyo
Mxico
Agave angustifolia
Amaranthaceae
India
Amaranthus caudatus
India
Astragalus mollissimus
Nuevo Mxico
Astragalus tephrodes
Nuevo Mxico
Artemisia tridentata
Norte Amrica
Atriplex gardneri
Norte Amrica
Bouteloua eriopoda
Nuevo Mxico
Bouteloua gracilis+
Mxico
Bouteloua curtipendula +
Calliandra eriophylla
Mxico
Cassia bauhinioides
Nuevo Mxico
Celosia cristata
India
Celosia argentia
India
Croton bonplandianus
India
Dalea bicolor
Mxico
45
Hedysarum boreale
California
Lemaireocereus thurberi
Mxico
Machaerocereus gummosus
Mxico
Mimosa luisiana
Mxico
Neobuxbaumia tetetzo
Olneya tesota
Mxico
Texas
Mxico
Prosopis articulata
Mxico
Prosopis juliflora
Nuevo Mxico
Prosopis laevigata +
Mxico
Solanum surattense
India
Stapelia gigantea
India
Turnera subulata
India
Vangueria infausta
*La investigacin sobre estas especies pueden consultarse en los captulos de este libro.
+ El captulo 9 de este libro reporta estudios sobre micorrizas arbusculares asociadas e estas y
otras especies.
Funcionalidad de la simbiosis micorrcica en zonas ridas y semirida
Nutricin y salud de la planta
Como se ha establecido para otros ambientes ecolgicos, el mayor beneficio desarrollado
por los HMA en zonas ridas y semiridas, se enfoca al incremento en la nutricin,
46
mezclas de polen son depositadas sobre los estigmas). No obstante, los estudios relacionados con
esta hiptesis son pocos y han sido realizados en plantas que no son de zonas ridas y semiridas.
Sin embargo, los estudios que existen proveen informacin interesante, como la de Stanley et al.
(1993) quienes reportaron que la inoculacin con HMA en Abutilo theophrasti increment el
crecimiento vegetativo, floracin, fructificacin y rendimiento de semillas, las cuales fueron mas
largas y con mayor contenido de fsforo. Beena et al (2000a) reportaron que los HMA pueden
influir en el desarrollo y favorecer el establecimiento exitoso de Ipomoeae pes-caprae en dunas.
P-inorgnico
Arbsculos
N-atmosfrico
Ndulos
Esporas
Vesculas
Newsham et al., (1994) mostraron que plantas colonizadas por HMA presentaron mayor
proteccin contra organismos patognicos y esto incremento la fecundidad de sus hospedantes.
Esta proteccin podra ser relevante en ambientes ridos. Los estudios de Koide y Lu (1995)
48
mostraron que hay mejoramiento de crecimiento a corto plazo en las semillas producidas de
plantas micorrizadas. Esta propiedad podra ser relevante en plantas anuales desarrollndose en
zonas ridas, las cuales dependen de una rpida germinacin y crecimiento cuando hay
condiciones ambientales adecuadas, pero que son de muy poca duracin.
Estructura del suelo
Los resultados de Bearden y Petersen (2000) reportaron la importante influencia benfica
de los HMA en la estabilidad de agregados de un vertisol de una rea semirida de la India,
indicando que las hifas fueron el factor primario para la estabilizacin de la agregacin y el
crecimiento radical. Wright y Upadhyaya (1998) han sugerido que la glomalina, una
glicoprotena con caractersticas cementantes producida abundantemente por el micelio externo
de los HMA, es la responsable de la estabilizacin de agregados (Figura 5). Estos autores
observaron que mayor produccin de glomalina fue asociada con mayor infiltracin de agua,
mejor desarrollo radical y resistencia a la formacin de costras en la superficie y en la erosin.
Un aspecto interesante a considerar es que los niveles de produccin de esta glicoprotena pueden
ser incrementados por prcticas agrcolas que favorezcan a los HMA.
Dependencia micorrcica
La mayora de las evidencias sugieren que la colonizacin por HMA y su efecto en las
plantas es una respuesta no especfica, sin embargo, numerosos reportes muestran que existen
diferencias en respuesta funcional basadas en la relacin HMA-planta. Lara (1987) observ que
la altura y materia seca de la parte area de tres leguminosas nativas de zonas ridas, propagadas
por semilla, respondieron diferencialmente a la inoculacin de 13 consorcios naturales de HMA
aislados de la zona rida de Zacatecas (Cuadro 3). De estas plantas, Dalea bicolor present
49
Vesculas
Esporas
Agregados de suelo
estabilizados por hifas
fngicas micorrcicas
Clulas corticales
de la raz
Arbsculos
Hifas extramatricales
Figura 5. Representacin esquemtica del efecto del micelio externo de los hongos micorrzicos
arbusculares en la estabilizacin y formacin de los agregados del suelo.
Cui y Nobel (1992) reportaron que Agave deserti y Ferocactus acanthoides presentaron
mayor concentracin de P como respuesta a la inoculacin con HMA, pero Opuntia ficus no fue
favorecida por la inoculacin. Por otra parte, Estrada-Luna y Davies (1999) mencionaron que la
inoculacin del consorcio micorrcico Glomus sp. Zac.-19 (conformado por tres especies; G.
50
51
Altura
Altura
Cepa de HMA
Peso seco
parte area
(mm)
(g)
Peso seco
Altura
parte area
Peso seco
parte area
(cm)
(g)
(mm)
(g)
Testigo
18.0 a
0.25 c
79.7 a
0.15 b
164.0 abc
0.58 ab
66.6 a
1.42 a
155.7 a
0.39 ab
187.0 abc
0.80 ab
70.3 a
1.17 ab
222.0 a
0.87
0.73 ab
49.6 a
0.42 b
nd
nd
0.91 a
69.0 a
1.10 abc
nd
nd
52.0 a
1.21 ab
206.3 a
0.66 ab
0.90 a
66.0 a
1.0 abc
nd
nd
193.7 abc
0.55 ab
94.0 a
1.29 ab
nd
nd
159.3 abc
0.47 ab
39.6 a
1.05 abc
nd
nd
117.0 c
0.45 ab
38.3 a
0.92 abc
150.3 a
0.51 ab
251..3 a
52
149.0 abc
0.48 ab
33.6 a
0.88 abc
272.0 a
0.92 ab
104.3 c
0.33 ab
29.0 a
0.76 abc
nd
nd
169.0 abc
0.54 ab
78.6 a
1.22 ab
258.3 a
1.08 a
138.7 bc
0.44 ab
44.3 a
0.56 bc
nd
nd
* Medias con letras idnticas en la misma columna son estadsticamente iguales (Tukey p<0.05). nd=no
determinados.
53
Salinidad
Al-Karaki (2000) mencion que otro de los muchos factores que limitan la produccin
agrcola en regiones ridas y semiridas, es el alto nivel de sales en el suelo y en esta situacin
los HMA disminuyen las prdidas en rendimiento en plantas creciendo en estas zonas. El
beneficio mencionado fue basado en mayor produccin de materia seca de tallos y races, adems
de una mejor nutricin por P, Zn, Cu y Fe y menor concentracin de Na.
54
Cactceas
Las cactceas son componentes muy importantes y numerosos de la flora xerfila que se
establece en extensas regiones ridas y semiridas (Bravo-Hollis y Snchez-Mejorada, 1991).
En algunas reas como el Desierto de Sonora en Baja California, en Mxico, se pueden observar
asociaciones preferenciales como los rboles de mezquite (Prosopis articulata) y plntulas de
cactaceas (Pachycereus pringlei, Opuntia cholla, Lophocereus schottii, Machaerocereus
gummosus, Lemaireocereus thurberi, Mammilaria sp.). Algunos autores han sugerido que los
HMA tienen un importante papel para el establecimiento exitoso de las cactceas creciendo bajo
el dosel del mezquite, situacin que no se observa en reas donde no se encuentra ste (Bashan et
al., 2000).
Conclusiones y nuevas direcciones
La informacin anteriormente vertida permite notar, en forma clara, la importancia que
los HMA tienen en la adaptacin de sus hospedantes a los ambientes ridos y semiridos,
contribuyendo en la nutricin y minimizacin de los efectos negativos producidos por el
ambiente adverso. La biodiversidad de los HMA y su funcionabilidad en estos sistemas han
empezado a ser profundamente estudiados. El uso de herramientas moleculares selectivas est
abriendo la posibilidad de entender mejor la estructura gentica de estos simbiontes y su relacin
con la estructura de la comunidad vegetal. Recientes investigaciones relacionadas con el efecto
de los HMA sobre la fecundidad y superioridad progenitora (fitness), abren nuevos caminos de
investigacin para el estudio de la biologa de los HMA y sus hospedantes en ambientes tan
extremosos como los ridos y semiridos. Finalmente, el estudio del micelio externo de los HMA
en el suelo, permitir tener mejor entendimiento de su participacin en el establecimiento,
55
57
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