MARCELO FELGUEIRAS NAPOLI

INTRODUO AO ESTUDO
DOS CORDADOS
(PARTE I: Protocordados, Peixes e Anfbios)

1995

ii

Capa
Fotografia de Hyla boans (DUELLMAN, 1970),
um hildeo da Amrica Central.

iii

FICHA CATALOGRFICA

NAPOLI, Marcelo Felgueiras

Introduo ao estudo dos Cordados (Parte I: Protocordados, Peixes e
Anfbios). Rio de Janeiro, 1995.
ix, 137 f.
Apostila: Curso de Graduao em Cincias Biolgicas
1. Zoologia
5. Anfbios

2. Aspectos gerais

3. Protocordados

4. Peixes

iv

ADVERTNCIA
Os direitos autorais desta obra so exclusivos de Marcelo Felgueiras
Napoli. Nenhuma parte desta apostila pode ser reproduzida ou utilizada por
qualquer meio, sem prvia autorizao por escrito do autor.
Depsito legal na Biblioteca Nacional;
No Registro: 100.537; Livro: 144; Folha: 109;
Rio de janeiro, 09 de Agosto de 1995.

PREFCIO

Primeiramente, gostaria de esclarecer meus objetivos ao elaborar esta apostila. O material

didtico disponvel relacionado aos protocordados e vertebrados oriundo de literatura estrangeira, em geral, adequado para aquela realidade. Podemos citar timos livros que tratam
de maneira generalizada a vida e a evoluo dos vertebrados, como: GRASS et alii (1948),
ROMER (1945;1955), COLBERT (1969), YOUNG (1985), MaFARLAND et alii (1985),
ROMER & PARSONS (1985). Entretanto, nos deparamos com alguns aspectos indesejveis,
no que sejam intransponveis, mas que certamente fazem parte de uma realidade indesejosa
em nossos cursos de graduao: 1o) uma parte considervel das faculdades de Biologia no
apresenta material mnimo bibliogrfico necessrio para suprir as necessidades do alunado.
Esta deficincia vai desde o baixo nmero de exemplares de certas obras de consulta obrigatria pelo educando at a no existncia de obras elementares, como as anteriormente citadas;
2o) igualmente infeliz o no conhecimento deste mesmo alunado de lnguas estrangeiras,
muitas vezes nem mesmo o espanhol, lngua to difundida e de carter fundamental em nossa
sociedade; 3o) uma parcela considervel de nossos alunos trabalha a maior parte do dia e cursa
no perodo restante os cursos de nvel superior, mal sobrando tempo para a procura de bibliografia especializada em bibliotecas pblicas; 4o) cada vez mais o poder aquisitivo de nosso
alunado menor, o que inviabiliza a compra destes livros, em geral muito caros, quando
comparados realidade salarial de nossa populao; 5o) talvez a maior de todas as mazelas
seja o despreparo de nossos alunos ao ingressar no ensino de nvel superior; os 1o e 2o graus
certamente no cumprem na maioria das vezes a funo de fornecer o conhecimento mnimo
indispensvel para que este alunado possa seguir em sua busca pelo conhecimento de forma

vi

solitria, rdua, mas que certamente traz a longo prazo benefcios indiscutveis na vida profissional de cada um.
Alm dos fatos relatados me resta salientar que esta apostila em nenhum momento tem
a menor pretenso de substituir as obras acima citadas e outras mais. Este trabalho meramente uma reunio das informaes mais elementares oriundas justamente da literatura j
citada, as quais julgo indispensveis para um curso de graduao que objetiva fornecer uma
base slida para a posterior especializao do estudante. Logo, de suma importncia que o
usurio de nosso trabalho tenha conscincia de que incoseqente a substituio daquele
material por um resumo oriundo de compilaes acompanhadas de poucas observaes de
carter prtico.

vii

SUMRIO

I INTRODUO ................................................................................................. 1
1.1 Caractersticas gerais do Filo Chordata ......................................................... 1
1.2 Caractersticas diagnsticas do Filo Chordata ............................................... 1
II PROTOCORDADOS ....................................................................................... 4
2.1 Introduo ................................................................................................... 4
2.2 Semelhanas com o Filo Annelida ................................................................. 4
2.3 Diferenas entre o Filo Annelida e o Filo Chordata ........................................ 4
2.4 Proximidade com os Echinodermata ............................................................. 5
2.5 Subfilo Hemichordata .................................................................................. 7
2.5.1 Classe Enteropneusta ........................................................................... 7
2.5.2 Classe Pterobranchia ............................................................................ 12
2.6 Subfilo Urochordata .................................................................................... 13
2.6.1 Classe Ascidiacea ................................................................................. 13
2.6.2 Classe Thaliacea ................................................................................... 16
2.6.2.1 Ordem Salpida (salpas) ............................................................... 17
2.6.2.2 Ordem Doliolida ......................................................................... 18
2.6.2.3 Ordem Pirasomida ........................................................................ 18
2.6.3 Classe Larvacea ou Apendicularia ....................................................... 20

viii

2.7 Subfilo Cephalochordata .............................................................................. 21

III OS VERTEBRADOS ................................................................................... 24
3.1 Caractersticas gerais dos Vertebrata ........................................................... 24
3.2 A origem dos Vertebrata ............................................................................. 24
3.3 Os primeiros vertebrados (Superclasse Pisces) ............................................ 24
3.3.1 Introduo ............................................................................................ 29
3.3.2 As formas conhecidas (ostracodermas) ................................................ 29
3.3.2.1 Subclasse Diplorhina (Heterostrceos; Pterspidos) ..................... 29
3.3.2.2 Subclasse Monorhina (Osteostrceos) .......................................... 32
a) Cefalspidos (Ordem Osteostraci) ....................................................... 33
b) Anspidos (Ordem Anaspida) ............................................................. 34
3.3.3 Subclasse Cyclostomata (agnatos atuais) ............................................. 36
3.3.3.1 Ordem Myxiniformes (peixes-bruxa) ............................................ 37
3.3.3.2 Ordem Petronyzontiformes (lamprias) ........................................ 39
3.3.4 Novidades evolutivas dos Agnatha, em relao aos protocordados ...... 4 1
3.4 Os Acantdeos e Placodermas (Superclasse Gnathostomata, Classe
placodermi) ................................................................................................. 42
3.4.1 A origem do maxilar e da mandbula .................................................... 44
3.5 Classe Chondrichthyes (oeixes cartilaginosos) ............................................ 45
3.6 Classe Osteichthyes (peixes sseos) ............................................................ 51
3.6.1 Subclasse Sarcopterygii ........................................................................ 59
3.6.1.1 Superordem Crossopterygii .......................................................... 59
3.6.1.2 Superordem Dipnoi ...................................................................... 60
3.6.2 Subclasse Actinopterygii ...................................................................... 61
3.6.2.1 Condrsteos .................................................................................. 61
3.6.2.2 Holsteos ..................................................................................... 63
3.6.2.3 Telesteos ..................................................................................... 63
3.7 Superclasse Tetrapoda ................................................................................ 64

ix

3.7.1 Classe Amphibia ................................................................................... 65

3.7.1.1 Origem e radiao dos anfbios .................................................... 91
3.7.1.2 Origem dos anfbios modernos (Lissamphibia) ............................ 104
IV REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ........................................................ 108
APNDICE 1 ......................................................................................................... 113
APNDICE 2 .......................................................................................................... 115
APNDICE 3 ....................................................................................................... 120
APNDICE 4 ....................................................................................................... 125
APNDICE 5 ........................................................................................................ 126
ANEXO ................................................................................................................ 136

65

3.7.1 Classe Amphibia

Etimologia: gr., amphi = ambos, dual; bios = vida;
em geral, desenvolvem parte da vida na gua (fase larvria) e parte em terra (adulta);
contudo, existem as mais diversas adaptaes, sendo extremamente pobre tal colocao (muitos possuem toda a vida aqutica, enquanto outros toda terrestre);
existem cinco tipos de anfbios vulgarmente conhecidos: sapos, rs e pererecas
(Capa; Fig. 55); salamandras e cobras-cegas (Figs. 56 e 57). s pererecas atribui-se o fato
destas grudarem em "qualquer" superfcie; aos sapos, a pele rugosa, membros posteriores
curtos e delgados, focinho truncado e canto caracterstico; s rs, pele lisa, colorao esverdeada, membros posteriores robustos e compridos e focinho pontudo; as cobras-cegas, em
geral, nem mesmo so consideradas anfbios, e sim rpteis dotados de "veneno mortal"; as
salamandras so muito pouco conhecidas no Brasil (uma nica espcie), no norte do pas.

Figura 55 Anuros brasileiros. A, Bufo ictericus ("sapo curur"). B, Hylodes

lateristrigata, uma "r " (COCHRAN, 1955). C, mo e p de Hyla ibitipoca, uma "perereca" (CARAMASCHI & FEIO, 1990). D, mo e p de Thoropa megatympanum, uma
"r". (CARAMASCHI & SAZIMA, 1984)

66

Figura 56 Diversos anfbios urodelos, na mesma escala. (YOUNG, 1985)

67

Tal designao alm de ser confusa amplamente discrepante com a diversidade de formas
encontradas, principalmente entre os anuros (sapos, rs e pererecas). Uma classificao mais
parcimoniosa seria a de se utilizar o aparelho locomotor como distino fundamental:
a) Urodelos: pernas curtas; ondulao lateral do corpo para andar ("nadam em terra
firma"); na gua, se utilizam da ondulao lateral do tronco e cauda. So as salamandras;
b) Anuros: especializao da cintura plvica e membros posteriores para a natao e
saltos; tambm pode ser direcionada para o ato de caminhar e escalar. So os sapos, rs e
pererecas, e correspondem a quase totalidade dos anfbios brasileiros;
c) podes: sem membros ou cinturas; contrao e disteno musculares. So as cobras-cegas.
Tegumento: a pele altamente glandular e composta por epiderme e derme (Figs.
58 e 59). A epiderme recoberta externamente por queratina (com exceo dos neotnicos),
sendo a camada queratinizada trocada periodicamente (esta fende-se ao longo do dorso, comeando pela cabea). A derme apresenta duas camadas: 1a) contm melanforos, glndulas
mucosas, glndulas granulares (= venenosas), capilares, fibras nervosas e musculatura lisa;
2a) fibras colgenas arranjadas compactamente. Os anuros apresentam uma pele solta, presa
parede do corpo somente em alguns locais: a) por meio de septos linfticos (tecido conjuntivo), transparentes, que dividem o espao entre a derme e os msculos em compartimentos
denominados sacos linfticos; b) por uma coossificao da pele com os ossos drmicos recobertos pela mesma.

Figura 57 podos. (a), perfil geral do corpo. (b), fmea com ovos, embora existam
espcies vivparas. (McFARLAND et alii, 1985)

68

Tipos de glndulas: esto presentes dois tipos em todos os anfbios (Figs. 58 e 59):
a) glndulas mucosas; b) glndulas granulares (= venenosas os serosas). As glndulas
mucosas so menores que as granulares e esto distribudas por todas as superfcies dorsais e
ventrais do animal (maior quantidade no dorso), enquanto que as glndulas granulares esto
localizadas em determinadas regies. As glndulas mucosas secretam mucopolissacardeos,
permitindo pele ficar mida. Existem outros tipos glandulares: c) glndulas lipdicas em
hildeos (pererecas) do txon Phyllomedusa; impermeabilizam o animal contra a dessecao;
estes vivem em rvores da mata Atlntica, onde a umidade muito baixa, desidratando-se
muito facilmente; d) macroglndulas mucosas queratinizadas; formam os calos nupciais
masculinos (Fig. 55D), ocorrendo somente em machos, em resposta aos hormnios testiculares; em geral, s esto presentes nas estaes reprodutivas, mas podendo ser permanentes; e)
macroglndulas granulares permanentes; formam as verrugas e glndulas paratides em
Bufo (Fig. 55A) e algumas salamandras; glndulas lombares de Leptodactildeos; glndulas
tbiais de bufondeos; rugas dorsolaterais e laterais de randeos; f) glndulas hednicas: localizadas em machos de salamandras, estimulam a fmea durante o ato reprodutivo.
Textura da pele: pode variar enormemente entre os anuros: a) verrugas e projees
pontudas recobertos por queratina; b) ventosas de anuros trepadores modificao dos
tipos celulares para maior adeso; c) pores ventrais e laterais granulares.

Figura 58 seco transversal da pele, na base da cauda, da

salamandra Plethodon cinereus. Podem ser vistos trs tipos
glandulares. (McFARLAND et alii, 1985).

69

Pigmentao: os cromatforos esto localizados na epiderme e derme (Fig. 60).

a) Epiderme melanforos (principais) e mais raramente xantforos (eritrforos). Os melanforos epidrmicos so clulas finas, alongadas com longos processos dendrticos; so caractersticos em larvas; b) Derme xantforos, clulas mais superficiais; produzem as cores
amarelo, laranja e vermelho. Iridforos, situam-se abaixo dos xantforos; so brancos ou
prateados; refletem luz atravs dos xantforos, que os recobrem, produzindo cores irideiscentes;
formados por uma nica camada de clulas, sendo que quando apresentam mais de uma, esto
associados reflexo de luz para diminuio de evaporao. Melanforos, so os mais basais.
Apresentam projees dendrticas que se infiltram entre os iridforos e recobrem os xantforos; provocam o escurecimento ou empalidamento da pele.

Figura 59 Micrografia da seco do

tegumento ven- tral
de um anuro, Phyllomedusa sauvagei. G,
glndula granular. L,
glndula lipdica. M,
glndula mucosa. SC,
stratum compactum.
(DUELLMAN
&
TRUEB, 1986)

Figura 60 representao diagramtica

dos cromatforos drmicos em uma fase
escura. (DUELLMAN
& TRUEB, 1986)

70

Relaes hdricas: a) Adaptaes morfolgicas para absoro e reteno de gua

no organismo. a.1) aquticos: pele lisa dorsalmente e ventralmente; a.2) terrestres e arborcolas: pele granular na virilha, superfcies das coxas e flancos; contorno irregular das superfcies maior superfcie de contato e absoro de gua do substrato. b) Aspectos quanto a
absoro de gua. Aumento de vascularizao superficial e presena de sacos linfticos. c)
Estratgias de reteno. Formao de casulos de argila; sntese de secrees lipdicas; coossificao de certas partes do corpo com a pele, neste caso, pouco vascularizada (p.ex.,
crnio em Aparasphenodon brunoi).
Esqueleto (Fig. 61): so vrios os sistemas de diviso do esqueleto em vertebrados;
neste trabalho, adotou-se o proposto por DUELLMAN & TRUEB (1986), sendo somente
comentado o referente aos anuros:
Crnio: geralmente largo e fenestrado; o nmero de elementos cranianos reduzido,
em comparao com os demais, e a articulao da mandbula (suspensrio) est localizada
para frente do limite posterior do crnio. O palato pobremente desenvolvido e a dentio
reduzida.
Esqueleto axial: a razo pela qual nos estenderemos neste ponto, que o tipo vertebral
consiste em um importante elemento sistemtico, o qual j vem sendo utilizado para os anuros
desde COPE (1865) at GARDINER (1983).

a) Variaes regionais da coluna vertebral

Regio
Pr-sacral

Cervical

Torcica
Lombar

Dorsal
Regio Sacral
Regio Caudal

vrtebras caudais, em anuros, fundidas

para formar o Coccyx ou Urstilo

NOTA Em anfbios, difcil a separao da coluna nestas regies; logo, consideraremos todas as vrtebras localizadas na regio pr-sacral como vrtebras prsacrais, sem maior compartimentalizao; as demais, sacral e caudal, continuam
como no geral.

71

b) Aspecto geral de uma vrtebra (Fig. 62): as vrtebras, em vertebrados terrestres,

so formadas primariamente pelos seguintes elementos: 1o) arco neural; 2o) espinha neural
(apfise espinhosa); 3o) diapfises ou processos transversos; 3o) zigapfises; 4o) forames
intervertebrais. A superfcie superior do centro forma o assoalho do canal que contm a
medula espinhal. De cada lado, surge a larga base de um arco neural, firmemente ligado ao
centro. Acima da medula espinhal, os dois arcos se fundem para formar a espinha neural, se
dirige para cima entre os msculos dorsais bilaterais; as espinhas sucessivas esto geralmente
unidas entre si por ligamentos elsticos. Na base de cada arco-neural, de ambos os lados,
existe um vigoroso processo transverso (diapfise), onde pode estar inserida uma costela.

Figura 61 Esqueleto de Rana, vista dorsal; separou-se a escpula e a supra-escpula

esquerdas. a, astrgalo; c., calcneo; car., carpo; quadratojugal; e., exocipital; es.,
escamosal; esf., esfenoetmide; f., fmur; fp., frontoparietal; h., umero; il., lio; m., maxilar; mc., metacarpianos; met., metatarsianos; n., nasal; p., pterigideo; pm., premaxilar;
po., protico; r., rdio-ulna; sesc., supraescapular; t., tibiofbula; ur., urstilo. (YOUNG,
1985)

72

A resistncia da coluna aumentada pela presena de articulaes, pares de processos

articulados ou zigapfises, entre os arcos neurais sucessivos; estas, permitem um grau de
movimentao vertical e horizontal da coluna vertebral e ajudam na preveno de toro
exagerada. A zigapfise anterior termina por superfcies arredondadas voltadas para baixo e
para fora zigapfises posteriores, do arco anterior.
Abaixo das zigapfises existem fendas entre arcos neurais sucessivos, os forames
intervertebrais, atravs dos quais emergem os nervos espinhais. (ROMER & PARSONS, 1985)

c) Uso sistemtico do centro vertebral: baseado nesta pea que foram propostos
dois sistemas de classificao, um mais tradicional, iniciado por NICHOLS (1916) e ampliado
por NOBLE (1922; 1931). O outro modelo mais recente e se baseia em caracteres
ontogenticos das vrtebras; este, pode ser encontrado em GRIFFITHS (1959; 1963). Contudo, o primeiro modelo ainda o mais encontrado na literatura, e portanto, ser o aqui adotado.

Figura 62 Aspectos gerais das vrtebras de vertebrados. A, duas vrtebras de um

rptil primitivo comum. B, duas vrtebras caudais (ROMER & PARSONS, 1985). C,
aspecto, em trs vistas diferentes, de uma vrtebra generalizada de um vertebrado
(McFARLAND, et alii, 1985).

73

Os tipos de vrtebras: anficlicas; amonoclicas; opistoclicas; proclicas; displasioclicas.

c.1) Anficlicas: primitiva; centro terminalmente plano ou bicncavo; persistncia

da notocorda (Fig. 63A). Famlia Leiopelmatidae (Ascaphus, Leiopelma, Notobatrachus,
Vieraella);

c.2) Amonoclicas: refere-se a relao do coccyx (urstilo) com o sacro; estes dois
elementos esto fusionados ou possuem uma articulao monocondilar; os centros pr-sacrais
podem ser bicncavos, com um disco intervertebral cartilaginosos entre eles. Famlia Pelobatidae;

c.3) Proclicas: os centros pr-sacrais so cncavos anteriormente e sustentam um

cndilo na sua extremidade posterior para articulao com o centro posterior; o urstilo
bicondilar (Fig. 63C). Famlias: Bufonidae, Hylidae, Leptodactylidae e Brachycephalidae;

c.4) Opistoclicas: geralmente em colunas vertebrais com 8 vrtebras pr-sacrais.

Os centros so cncavos posteriormente e sustentam um cndilo formado por cartilagem
intervertebral nas extremidades anteriores para articulao com o centro anteriormente adjacente; o sacro biconvexo e o urstilo livre (Fig. 63B). Famlias: Discoglossidae e Pipidae
(obs: Pipa myersi possui o urstilo fusionado com o sacro);

c.5) Displasioclicas: todas as vrtebras, com exceo da ltima pr-sacral, so proclicas. A ltima pr-sacral bicncava; logo, esta sustenta uma relao proclica normal

Figura 63 Colunas vertebrais de

anuros em vista
dorsal. A, Ascaphus
truei (condio
anficlica). B, Pipa
myersi (condio
opistoclica). C,
Leptodactylus
pentadactylus
( c o n d i o
proclica). D, Rana
esculenta (condio
displasioclica).
(DUELLMAN &
TRUEB, 1986)

74

anteriormente com a vrtebra adjacente, mas articula-se posteriormente com o cndilo na

extremidade anterior do sacro (Fig. 63 D). Famlias: Microhylidae, Ranidae, Hyperoliidae e
Racophoridae.

d) Esqueleto apendicular
d.1) Cintura peitoral ou escapular: cada metade da cintura consiste de uma escpula dorsal ssea com uma supra-escpula cartilaginosa; um osso coracide ventral, conectado
com a cartilagem pr-coracide, situada em posio anterior, por meio de uma cartilagem
epicoracide medial. As pr-coracides esto aplicadas contra as clavculas, e como em
todos as anfbios atuais, no existe osso inter-clavicular.
As cinturas, nos anuros, podem ser de dois tipos (YOUNG, 1985):

d.1.1) Condio arcfera (Fig. 64 B e C): encontrada em anuros andadores.

As clavculas so os principais ossos que mantm separadas as cavidades glenides, estando
bem desenvolvidas e no faltando nunca. Imediatamente por detrs de seu ponto de fuso, as
cartilagens pr-coracides divergem e se superpem, continuando-se para trs, onde seus
bordos posteriores formam cornos epicoracides, os quais se alojam em sulcos laterais situados em ambos os lados do esterno. Cada corno conectado em sua extremidade posterior por
um msculo reto-abdominal. Exemplos brasileiros: Bufonidae, Leptodactylidae, Hylidae,
Centrolenidae e Pseudidae.
Este tipo de sistema esterno-epicoracideo permite um certo grau de movimento
independente das metades da cintura, impedindo ao mesmo tempo que as cartilagens
epicoracides se separem demasiadamente. Este mecanismo facilita os movimentos
independentes das extremidades anteriores.

d.1.2) Condio firmisterna (Fig. 64 A): a cintura firmisterna uma estrutura

rgida, que no permite o movimento independente de suas duas metades. Ocorre geralmente
as anuros adaptados ao salto. Ao contrrio dos arcferos, so dois grandes coracides que
separam as cavidades glenides; devido a este fato, as clavculas e os pr-coracides no tm
funo de sustentao e frequentemente se reduzem ou se perdem completamente. No existem cornos epicoracides, e o esterno, que j no participa da fixao das metades da cintura,
serve principalmente para a insero dos msculos peitorais. Em rs, comum acharmos com
esta funo um elemento pr-zonal (omosterno), que uma projeo das cartilagens prcoracides. Exemplos brasileiros: Brachycephalidae, Ranidae e Dendrobatidae.

75

Ressalta-se que esta condio existe em algumas cinturas do tipo arcfero

(Leptodactylidae) (Fig. 64 C); neste caso, podemos considera-la uma condio firmisterna a
adaptao ao salto.

d.2) Cintura plvica: formada pela seguintes peas 1) placa pubo-isquitica:

pbis, na frente, e squio, atrs; encontram-se fusionadas; 2) acetbulo: cavidade arredondada
para insero do fmur; suas bordas inferior e laterais so formadas pela juno do pbis e do
squio; sua poro superior formada por uma terceira pea, o squio; 3) lio: forma a parte
dorsal da cintura; consiste em uma pea larga que se dirige para cima e articula-se com as

Figura 64 Cinturas de anfbios. A, cintura peitoral de Rana. B, cintura peitoral de

Bufo (sapo). C, cintura peitoral de Leptodactylus. D, cintura plvica de Rana. (YOUNG,
1985)

76

diapfises transversais da vrtebra sacral. Dessa forma, a cintura funciona como uma alavanca
para transmitir durante o salto a fora das extremidades coluna vertebral. No gnero Rana,
os leos podem girar at 90o em relao s diapfises sacrais, permitindo grandes saltos.

d.3) Membros (Fig. 61): 1) umero e fmur peas nicas; 2) rdio e ulna
fusionados; 3) tbia e fbula fusionados; 4) mo os elementos carpianos se fundiram sugerindo uma compactao para maior resistncia. O nmero de dgitos apresenta algumas
variaes, mas com uma formao basicamente pentadactyla (4 dedos mais um pr-plex); 5)
p astrgulo e calcneo unidos, mas no fusionados completamente; o astrgalo formado
pela unio dos ossos tibial, intermdio e mais um elemento central; o calcneo corresponde
ao fibular. Os tarsianos tendem a se fundir, fornecendo maior firmeza para o movimento. H
a formao de um sexto dedo, o pr-hlux.
Aparelho digestivo: a) Dentes (Fig. 65 e 67) ausentes em alguns anuros (p.ex.,
Bufo). Podem recobrir tanto o maxilar como a mandbula (p.ex., Amphignathodon, anuro
arborcola, e a maioria dos urodelos); contudo, geralmente se limitam ao maxilar (p.ex., Rana).
Dentes vomerianos: so estruturas dentiformes sseas (vmer) que se projetam para a cavidade oral. A funo dos dentes direcionada para a captura do alimento; alguns podem morder (p.ex., Ceratophrys ornata). b) Lngua, principal rgo de captura de presas; muito
reduzida ou ausente em anfbios aquticos (p.ex., Pipidae), demonstrando ser uma caracters-

Figura 65 Vistas ventral (A) e lateral (B) do crnio de Rana. Notar os dentes maxilares e vomerianos (pontas de osso) (WODSEDALEK & LYTLE, 1975)

77

tica associada a vida terrestre; em geral protrctil e viscosa (Fig. 66). Os rgos gustativos
esto presentes em anuros. c) Faringe, rgo formado por epitlio muco-secretor ciliado,
localizado na parte posterior da cavidade bucal; separa-se do esfago por meio de um esfncter muscular; aes musculares controlam a glote. d) Esfago, consiste em um tubo simples
e curto, no muito diferenciado da boca e do estmago. apresenta um epitlio muco-secretor
que reveste suas paredes; alm do muco, secretam pepsinognio; apresenta um esfncter muscular em cada extremidade. e) Estmago, largo e pequeno; a mucosa gstrica formada por
um epitlio no ciliado, com clulas mucognicas; separa-se do intestino, na regio pilrica,
por um esfncter. f) Intestino, curto e dimetro uniforme. Divide-se em: intestino anterior
(duodeno), onde so lanados o suco pancretico e a bile, e o intestino grosso, separado do
duodeno, nos anuros, por uma vlvula. Os intestinos das larvas so mais alongados, devido ao
fato destas serem omnvoras (inclui-se neste caso a herbivoria). g) Cloaca. Glndulas ane-

xas: pncreas e fgado trilobado.

Passagem do alimento: as partculas alimentares grandes so encaminhadas da boca
para o esfago por meio da ao mecnica da lngua, e as partculas menores por movimentos
ciliares. O alimento desloca-se do esfago para o estmago por movimentos peristlticos. O
estmago funciona praticamente como um armazm; movimentos musculares empurram o
alimento para a regio pilrica, estando o mesmo envolto por secrees mucosas provenientes das clulas da faringe, esfago e intestino.

Figura 66 Captura da presa com auxlio da lngua, tpico de sapos (Bufo), que no
possuem dentes (McFARLAND et alii, 1985). Notar que a mesma bfida, neste caso em
particular, e presa anteriormente. o grau de atacamento da lngua, assim como sua forma,
varia muito, inclusive em animais de mesma espcie.

78

Figura 67 Sistema digestivo de Rana pipiens. (WODSEDALEK & LYTLE, 1975)

79

Digesto: o alimento ingerido geralmente j se encontra parcialmente partido, devido

ao dos dentes. Em Bufo, Rana e Pelobates ("sapos e rs") a digesto se inicia na boca,
atravs da amilase salivar. No esfago, ocorre o envolvimento do alimento pelo pepsinognio
e muco; este ltimo, tem ao alcalinizante, no permitindo o incio da digesto antes da
penetrao do alimento no estmago. No estmago, age o cido clordrico, evitando a proliferao de bactrias na presa ainda viva, e tambm promove a descalcificao dos ossos da
presa (caso os tenha), alm de tornar o pH cido e ativar o pepsinognio em pepsina. No
intestino (secrees alcalinas) atuam o suco intestinal, suco pancretico e a bile. No se conhece anfbios que produzam enzimas capazes de agir sobre queratina e/ou celulose. A absoro dos produtos derivados da digesto dos glicdios, lipdios e protenas ocorre no intestino
delgado, sendo no intestino grosso a reabsoro de gua e sais.
Aparelho respiratrio: a) Narinas (Fig. 67), providas de msculos que podem
obstru-la quando necessrio. b) Cavidade buco-farngea (Fig. 67), epitlio mucide ciliado,
muito vascularizado; no assoalho abre-se a glote, que lava a faringe. c) Laringe.

d) Pulmo, rgo par, muito grandes em animais aquticos (p.ex., Pipidae), podendo mesmo
estar ausentes, como em certas salamandras (Plethodontidae). Os pulmes so basicamente
dois sacos elsticos e finos, com dobras internas pouco desenvolvidas, mas que chegam a
formas pequenos alvolos. As superfcies pulmonares so bastante vascularizadas (Fig. 68).

Figura 68 A, pulmo de anfbio (STORER et alii, 1989). Notar que este rgo um
grande saco co, muito vascularizado; logo, apresenta pouca superfcie de absoro, o
que no o torna muito eficiente. B, respirao cutnea; a pelcula interna de gua pode
representar a linfa contida nos sacos linfticos.

80

Respirao: ocorre em trs regies principais: a) mucosa da cavidade bucal (regio

bucofarngea); b) pele; c) pulmes. As larvas (girinos) utilizam as brnquias, somadas
respirao cutnea. Como em qualquer superfcie respiratria, para que ocorra a difuso dos
gases necessrio que estas estejam umidecidas. A maior parte da absoro de oxignio
realizada pelos pulmes, sendo a maior parte da eliminao de dixido de carbono realizada
pela pele. Ressalta-se que esta diversidade de superfcies respiratria se d devido a insuficincia do pulmo de, sozinho, suprir a demanda de oxignio, justamente devido a sua pequena
superfcie interna. Tal deficincia ser compensada nos rpteis e demais tetrpodes pelo aumento desta superfcie, atravs da aquisio de um maior nmero de alvolos.
Aparelho circulatrio: circulao fechada, dupla e incompleta. O corao complexo e formado por cavidades principais dois trios (paredes musculares finas) e um ventrculo (paredes musculares grossas); soma-se estas um cone arterial tubular e um seio
venoso dorsal (paredes bem finas) (Fig. 69). Ressalta-se ainda a existncia de uma vlvula
espiral que se situa dentro do cone arterial; esta achatada e enrolada, participando no
processo de separao do sangue rico e pobre em oxignio (diferentes densidades).

Figura 69 Vistas dorsal, ventral e frontal do corao de Rana catesbeiana. (STORER

et alii, 1989).

81

Percurso do sangue no corao: 1o) o sangue entra no seio venoso, onde acumulado; o seio venoso se contrai, empurrando o sangue venoso para o trio direito; 2o) o sangue
de origem pulmonar passa direto para o trio esquerdo; 3o) os trios contraem-se, empurrando o sangue para o ventrculo nico, atravs das vlvulas atrio-vetriculares; 4o) o ventrculo se
contrai e joga o sangue, ainda no distinto, no cone arterial. A, a vlvula espiral separa o
sangue rico do pobre em oxignio; 5o) o cone arterial divide-se em trs grandes arcos: a) arco
carotdeo: vai para a cabea; leva o sangue mais rico em oxignio; b) arco sistmico: vai para
o corpo e vsceras; o sangue parcialmente oxigenado; c) arco pulmocutneo: vai para os
pulmes e pele; o sangue menos oxigenado; 6o) seio carotdeo: uma dilatao esponjosa
que se situa onde a cartida se divide, e auxilia na regulao da presso sangunea.
. Apresenta ainda um sistema linftico com grandes sacos linfticos (espaos entre a
pele e o corpo), preenchidos por uma linfa aquosa com leuccitos; tem funo na respirao e
defesa do corpo contra agentes invasores. O sangue apresenta hemcias ovides e nucleadas
(primitivas); nestas, a quantidade de gases menor, e conseqentemente tendo menor eficincia no transporte dos mesmos.
so ectotrmicos;
Sistema excretor: rins tipo mesonfrico (Fig.70) nos adultos; canais eferentes;
dutos de wolf (ureteres); bexiga; cloaca. Urina hipotnica; a reabsoro de gua, nos anuros,
pelos tbulos nfricos de 50 %, mas a de NaCl de 99 %.

Excreo de nitrognio e reteno de gua no organismo: grande parte dos

anfbios necessitam de meios econmicos de excreo de nitrognio e sais, devido : a) no
produzirem urina hipertnica; b) no possurem glndulas de sais; c) excretarem nitrognio
sob a forma solvel.
amonotelismo: excreo de nitrognio sob a forma de amnia; mais comum entre
anfbios aquticos; a forma mais econmica, embora a mais txica; ex. Pipidae.
ureotelismo: excreo de nitrognio sob a forma de uria. geralmente uma forma
alternativa, quando o animal se encontra privado de gua; quando o mesmo recolocado em
meio lquido, este volta a excretar amnia, tanto em animais aquticos quanto terrestres.
uricotelismo: tipo de excreo de nitrognio utilizado somente por poucos animais
arborcolas. O produto excretado o cido rico; exemplo: Phyllomedusinae.

82

Figura 70 Aparelhos urogenitais feminino (A) e masculino (B). (WODSEDALEK &

LYTLE, 1975)

83

NOTA Em geral, os tipos de excreo de compostos nitrogenados est intimamente relacionado disponibilidade de gua. No raro larvas de anfbios que
produzem mais uria do que amnia, se tornando ureotlicas; estas transformaes podem ser tanto de carter acidental, como derivadas de uma seca repentina,
ou sazonal, dependendo a da maior ou menor disponibilidade de gua. Outro
exemplo, so os sapos (Bufo), que podem ser amonotlicos na gua e ureotlicos
na falta da mesma.

Outros mecanismos para reteno de gua so: a) armazenamento de uria no plasma

(p.ex., Bufo e Rana); b) armazenamento de uria nos msculos (p.ex., Rana camerivora); c)
armazenamento de gua na bexiga urinria e reabsoro de uria.
Aparelho reprodutor: fecundao externa a regra; o desenvolvimento por
metamorfose (indireto), sendo a larva denominada girino.

Gnadas e estruturas anexas (fig. 70):

a) ovrio situam-se no celoma, dorsalmente, prximo aos rins, cada um sustentado
por um mesentrio (mesovrio). O ovrio um saco oco, com quatro a sete lobos de paredes
finas e duplas. Os vulos so envolvidos por finas membranas. O ovissaco se rompe e os
vulos caem no celoma, que ciliado, e so levados at a abertura do oviduto, denominada
stio.

b) testculos so soldados aos rins por meio de mesentrios (mesrquios). Os espermatozides so produzidos em tbulos seminferos e so lanados nos rins, atravs dos tubos
eferentes, que se ligam aos tbulos nfricos coletores e estes ao canal de Wolf (ureter). Nos
anuros do gnero Bufo, pode-se encontrar estruturas arredondadas situadas na extremidade
dos testculos (rgo de Bidder), que se constituem num tecido ovariano capaz de crescimento.

c) dutos urogenitais no macho, o canal de Wolf (ureter) leva tanto a urina quanto os
espermatozides, at a cloaca. Pode apresentar sua extremidade posterior dilatada, funcionando como uma vescula seminal. Na fmea, cada oviduto (canal de Mller) se situa lateralmente aos rins. Podem ser lisos (podes), levemente enovelados em salamandras e muito
enovelados em anuros. A abertura superior chama-se stio (= infundbulo) e situa-se prximo

84

ao pulmo. As paredes desta estrutura possuem musculatura circular e epitlio ciliado, podendo
ser muito glandular. Estes ovidutos podem ser encontrados no interior de machos, mas sem
funo aparente.

d) cloaca receptculo comum bexiga, canais de Wolf e canais de Mller. uma

estrutura muito simples nos animais de fecundao externa. Nos de fecundao interna (poucos
casos), esta modifica-se sensivelmente (p.ex., Ascaphus). Nos machos, h um pseudopnis (=
expanso da cloaca) (Fig. 71).

Figura 71 Expanso cloacal

de Ascaphus truei inserida na cloaca da fmea durante o amplexo inguinal. (DUELLMAN & TRUEB,
1986)

e) corpo amarelo situa-se na extremidade posterior das gnadas, em anuros; so

muito ramificados, de colorao amarela, compostos por tecido adiposo. So utilizados como
reserva energtica para as gnadas. Antes da reproduo, so bem desenvolvidos e aps a
mesma se encontram bem debilitados.

Trajeto do vulo: o vulo que sai do ovrio e cai no celoma transportado at o

stio, por onde penetra no canal de Mller (oviduto). Nestes, descem pela ao do epitlio
ciliado, recebendo um muco das glndulas situadas nas dobras ao longo do canal (substncia
albuminosa, gelatinosa). Quando o vulo atinge a gua, o muco que o envolve endurece e
fornece proteo aos mesmos.

85

Fecundao: nos anuros, o macho, em geral, entra em amplexo com a fmea; este
consiste num "abrao" do macho fmea, que pode ser axilar ou inguinal. A fmea geralmente maior que o macho, e com este acoplado ao seu dorso se encaminha para a poa onde
ir depositar seus vulos (modelo generalizado). A gua preferencialmente doce, logo hipotnica; isso provoca a entrada de gua por osmose em ambos os animais, o que faz com que
urinem; nesta urina saem hormnios que acabam por ser absorvidos pelos sexos opostos,
induzindo a fmea ovulao (penetrao dos vulos nos canais de Mller), e o macho, aos
espermatozides adquirirem motilidade. Aps tempo indeterminado, estes vulos acabam por
sair pela cloaca e sobre os mesmos o macho ento deposita o esperma, ocorrendo a fecundao tipicamente externa.
Estratgias de reproduo

a) Cantos nupciais e outros tipos de crte: embora possam ser constatados outros
tipos de emisso de som em anuros, com significados diferentes, a vocalizao nupcial emitida pelo macho da espcie nico para a mesma, constituindo assim um bom carter sistemtico (taxonmico). Para utiliza-lo, o taxonomista deve converte-lo uma leitura grfica, isto
, um sonograma, onde se estabelece a relao freqncia X tempo de durao de cada nota
Fig. 73). A colorao um tipo de crte menos comum, onde cores chamativas atraem fmeas,
em animais diurnos, atravs de "danas", como na famlia Dendrobatidae.

Figura 72 Seqncia de ovoposio em Pseudacris triseriata

(macho escuro). (DUELLMAN &
TRUEB, 1986)

86

b) Cpula: representada pelo amplexo (Fig. 71 e 72), considerado um abrao da

fmea pelo macho; pode ser axilar (mais comum) e inguinal (p.ex., Pipidae).

c) Tipos de fecundao:
c.1) interna: em anuros rara (p.ex, Ascaphidae); nos urodelos, ocorre na maioria;
o espermatozide transferido cloaca da fmea por meio de um espermatforo; nos podes,
ocorre pela protrao do rgo copulatrio pela cloaca da fmea.

c.2) externa: nos anuros, constitui quase que a totalidade; nos urodelos, somente
em duas famlias; nos podes no ocorre.

Figura 73 Sonograma de parte da vocalizao de duas espcies de rs muito prximas evolutivamente, Pseudopaludicola falcipes (A) (Rio Grande do Sul) e
Pseudopaludicola mystacilis (B) (Mato Grosso). (HADDAD & CARDOSO, 1987)

87

d) Tipos ovoposio em anuros (ovparos): a forma da postura varivel em

forma de cordo em Bufo (sapo), depositada junto pequenas piscinas d'gua ou mesmo junto
de grandes audes e lagos. Certas pererecas (Hyla, entre outros) a ovoposio feita na
superfcie da gua (flutuante), se constituindo em uma massa gelatinosa e sem forma definida.
Como tipos especiais podemos citar o txon Phyllomedusa. Este anuro arborcola deposita
seus ovos sobre a superfcie de uma folha, pendente a um riacho; a folha enrolada, ficando os
ovos protegidos desta forma. Ao nascer, as larvas escorregam e caem na gua, completando
seu desenvolvimento. Outros exemplo o txon Leptodactylus. Estes animais constroem um
ninho na gua com os membros posteriores, feito de gua, ar, massa gelatinosa e esperma, a
medida que ocorre a ovoposio. Muitas outras formas podem ser descritas, como pode ser
observado em DUELLMAN & TRUEB (1986).

e) Locais de ovoposio em anuros (ovparos): alm das guas permanentes, tambm se apresentam as guas temporrias, solos com grande umidade em florestas, guas retidas
em ocos de pau, fendas e vegetais, como nas bromeliceas (gravats; bromlias). Estas ltimas, em ambientes secos, constituem o principal microhabitat de muitos animais devido
gua e umidade que retm, inclusive possibilitando o desenvolvimento dos girinos de um
nmero limitado de espcies. Para maiores informaes sobre as relaes entre gravats e
anfbios recomendamos a leitura da dissertao de mestrado do professor PEIXOTO (1977).

Figura 74 A, Gastrotheca cornuta, uma fmea com os ovos depositados no dorso e

revestidos por membrana. B, Hemiphractus johnsoni, uma fmea com os ovos sobre o
dorso e sem revestimento de membrana. C, Colostethus subpunctatus, um macho carregando os girinos nas costas; as superfcies ventrais dos girinos so aderentes.
(DUELLMAN & TRUEB, 1986)

88

f) Cuidados parentais: 1) transporte de ovos no dorso, pelo macho ou pela fmea

(p.ex., Gastrotheca, Flectonotus, Fritziana terrestres; Pipidae aquticos). Os ovos podem
ficar aderidos a pele ou ficarem recobertos por um prega drmica (Fig. 74). 2) desenvolvimento de larvas no estmago da fmea (Rheobatrachus, Austrlia); os jovens abandonam a me
pela boca. So os nicos anuros a carregarem tanto as larvas quanto os ovos.

g) perodos de reproduo:
g.1) cclico: independe do perodo de chuvas; neste caso existe um "relgio interno"
que estabelece quando hora de se reproduzir.

g.2) acclico: depende das pocas de chuvas; neste caso, mesmo estando fora do
perodo principal de reproduo (maior pluviosidade), caso ocorra fortes chuvas com aumento de temperatura em qualquer poca do ano, o animal poder se reproduzir.

g.3) regies temperadas: ocorre uma sazonalidade na reproduo, coincidindo

com a maior poca da chuvas.

g.4) regies equatoriais: se reproduzem praticamente durante todo o ano.

h) Desenvolvimento das larvas
h.1) Estgios de ecloso das larvas: estes estgios, para os anuros, podem ser
visualizados na tabela fornecida por GOSNER (1960) (Fig, 75). A velocidade com que uma
larva passar de um estgio ao outro esta diretamente relacionada ao tempo em que o ambiente prover condies para que este o habite, Isto no quer dizer que caso um lago seque em
poucos dias, inesperadamente, uma larva X que a se encontre se metamorfosear antes. Este
fenmeno regido principalmente por um fator gentico de adaptao ao meio.
Em geral, as espcies pouco especializadas eclodem em fase de brnquias externas.
Progressivamente, h o crescimento de um oprculo sobre estas, sendo no lado esquerdo,
incompleto, formando o espirculo, o qual tem importncia sistemtica (Fig. 76). A primeira
fase denominada fase de brnquias externas, e a segunda, fase de brnquias internas.

h.2) Quantidade de vitelo: 1) pouca quantidade as larvas necessitam obter alimento; logo, geralmente so larvas pouco especializadas, providas de dentculos crneos para
rapar o substrato (p.ex., Scynax perpusilla, uma perereca da Baixada de Jacarepagu). 2)
muita quantidade no necessitam obter alimento; so encontradas geralmente restritos
gua acumulada em vegetais (p.ex., Flectonotus goeldi, Eleutherodactylus nasutus e E. venancioi (ambos com desenvolvimento direto), Dedrophryniscus brevipollicatus).

89

Figura 75 Padres de desenvolvimento em anuros, correspondendo aos estgios 16

ao 25 (so 46 ao todo). Notar o desenvolvimento das seguintes estruturas: brnquias
externas estgios 19 e 20), botes adesivos (estgio 23), e formao do oprculo, no lado
direito, e do espirculo, no lado esquerdo. (GOSNER, 1960, incompleto)

Figura 76 Tipos morfolgicos de larvas de anuros (vista ventral); aspectos da boca e

posio do espirculo. AD, tipos estabelecidos por ORTON (1953); E, Otophryne robusta. (DUELLMAN & TRUEB, 1986)

90

i) Metamorfose: corresponde ao momento em que aparecem na larva os membros

anteriores (anuros). Resumidamente, esta marcada por:
degenerao total do bico crneo (substitudo pela boca bem aberta), das brnquias e
da cauda;
transformao da pele (esta se torna espessa);
encurtamento do intestino;
modificao do aparelho branquial (complexo hioidiano);
formao plena dos pulmes e membros.

i.1) Mecanismo fisiolgico: a metamorfose controlada pelo hormnio tiroxina,

produzido pela tireide. Sua carncia provocar a neotenia. A tireide controlada pela
hipfise, e vice-versa; conseqentemente, qualquer distrbio ocasionado em uma destas glndulas afetar a metamorfose.

i.2) Axolotle (Fig. 56): devido uma deficincia hipofisria, o axolotle no sofre
metamorfose, isto , torna-se neotnico. Adicionando-se tiroxina, este se metamorfoseia e
forma uma salamandra (Ambystoma mexicanum); logo, h uma deficincia na resposta da
tireide ao hormnio tireotrfico da hipfise.
rgos dos sentidos (receptores cutneos): linha lateral formada por grupos de clulas epidrmicas distribudas desde a cabea at o extremo oposto do tronco. Funciona como receptor mecnico e eltrico; encontrado em larvas, em membros da famlia
Pipidae, urodelos aquticos e tambm em podes aquticos.
Toxinas: so produzidas por glndulas serosas (granulares). So mais bem reconhecidas nos sapos (Bufo), onde encontramos as macroglndulas serosas (Paratides). Estes
no possuem canais ejaculadores, logo no tendo como espirrar o veneno; este escorre pela
pele do animal e translcido. Portanto folclrico que o sapo lana "leite" nos olhos; este
muitas vezes urina ao ser capturado, urina esta extremamente diluda.
Muitas toxinas tm efeitos muito fortes, inclusive letais. Em anuros, as toxinas mais
comummente encontradas so: Bradykinina, Caerulina, Leptodactylina, Physalaemina, Phyllokinina, Sauvaginina e Serotonina; apresentam ao vaso constrictora ou hipotensiva; somente
so eficazes quando em grandes quantidades. A famlia Bufonidae (sapos) apresenta toxinas
do grupo das bufodienlidas, que so esterides cardiotxicos (p.ex., bufotoxina, bufogenina,
serotonina). A famlia Dendrobatidae composta por exemplares muito coloridos e chamati-

91

vos. Esta colorao (de advertncia ou aposemtica), em geral, est associada toxidade e
"inpalatabilidade" destes animais. Dentro desta, os gneros de maior importncia so: Dendrobates e Phyllobates. Produzem as chamadas batrachotoxinas. So toxinas alcalides extraordinariamente txicas (as toxinas no sintticas mais potentes que existem !), existindo
mais de 200 tipos diferentes. As principais conseqncias so: arritmias cardacas, fibrilao e
morte. Um exemplo Phyllobates terribilis (Colmbia), que tem veneno suficiente para matar muitos homens adultos.
As secrees txicas, aparentemente, so consideradas como o mximo em evoluo
dos mecanismos de defesa em anfbios, e tambm o mais recente, em geral associado a evoluo da colorao de advertncia. Hipotetiza-se que as toxinas se originaram a partir dos
Bufondeos atravs de compostos que regulavam as enzimas na manuteno osmtica.
Cabe ressaltar que tais toxinas vem tendo um valor crescente na medicina moderna,
devido sua ao anti-bactericida e anti-fngica. Alm disso, estas tambm tm importncia
como uso sistemtico, at agora pouco explorado.
Os anfbios txicos representam um grupo de baixa periculosidade para o homem, visto
que, em geral, no so utilizados como alimento e no possuem canais ejaculadores capazes
de atirar ou inocular o veneno.

3.7.1.1 Origem e radiao dos anfbios:

Os anfbios se originaram durante o Devoniano, quando o Pangea era uma nica massa
de terra com climas consideravelmente iguais. Um pequeno soerguimento continental reduziu
a transgresso de pouca gua existente nos mares continentais durante este perodo, mas
brejos da gua doce eram comuns. As primeiras plantas terrestres precisavam de solos midos
para crescerem e se reproduzirem; portanto, eram limitadas s margens da gua. Artrpodes
primitivos (crustceos, insetos e aracndeos) se tornaram abundantes no Devoniano superior e
forneceram uma nova "comida" para os novos habitantes da terra. A abundncia em comida
ou o excesso de peixes predadores e outros animais na gua, resultou nos primeiros anfbios
os Ichthyostega (Fig. 76). Estes provavelmente se originaram dos Rhipidistia (Crossoptergios), durante o Devoniano (Paleozico). Anatomicamente e fisiologicamente esta mudana
levou milhes de anos. A longa estabilidade do clima, quente e mido, se deveu em parte a
movimentao do Pangea para latitudes tropicais, favorecendo esta transio da gua para a
terra. (McFARLAND et alii, 1985)

92

Os crossoptergios (neste caso, Ripidistas) eram grandes peixes com cerca de quatro
metros de comprimento, com pesados corpos cilndricos e grandes dentes (Fig. 50). Eles
provavelmente perseguiam sua presa ou se deitavam imveis a espera da mesma; enfim, suas
nadadeiras lobadas (carnosas) eram suficientes para que o mesmo ficasse esperando sua caa
sem fazer nenhum movimento, e serem ao mesmo tempo flexveis.
Quais foram as provveis razes que levaram os anfbios a sarem da gua?
Segundo ROMER (1958), o Devoniano era composto por chuvas e secas sazonais;
logo, a medida que os rios, lagos e esturios secavam estas peixes precisavam sair para fora da
gua em que se encontravam e peregrinar at achar outras poas.
Crticas esta hiptese so feitas por outros autores, apontando se neste perodo
(Devoniano) realmente haviam secas; alm disso, se o peixe adulto era suficientemente capaz
de sair fora d'gua e andar, com pulmes e outras adaptaes, porque ele voltava a gua?
Acredita-se, por outro lado, que devido ao alto nvel de competio a existente por
parte dos peixes, Ripidistas jovens se arrastavam para fora do lago para outro mais alm, ou
simplesmente at o perigo passar, fato que comum em vertebrados atuais, onde os jovens
que tendem a colonizar novas reas.

Figura 77 Restaurao de um Ichthyostega sp., em vista lateral. CT = 65 cm. Notar

a cintura peitoral robusta, independente da cabea, costelas robustas e fuso da maior
parte das vrtebras posteriores. (DUELLMAN & TRUEB, 1986)

93

Este ltimo pensamento se baseia nos seguintes fatos:

a) Os adultos Ripidistas eram grandes, desajeitados e de pouca viso. Assim, pouco
provvel que estes fossem sobreviver de caa invertebrados terrestres no alados, como
escorpies e baratas, que estavam bem mais adaptados seu ambiente a mais tempo.
b) mais provvel que um animal jovem de 15 cm passe a caar escorpies. Logo, a
transio deve ter sido feita a partir de pequenos animais; o pequeno tamanho do corpo simplificava em muito as dificuldades de suporte, locomoo e respirao na transio de um
meio aqutico para um terrestre. (McFARLAND et alii, 1985)
Os Ichthyostega, no final do Devoniano, comearam a se diversificar em quatro gneros diferentes, trs encontrados na Groenlndia e um na Austrlia (estas localidades eram
regies tropicais).
Os anfbios que dai se diversificaram foram denominados Labirintodontes (Fig.79),
devido estrutura peculiar de seus dentes (semelhante nos Rhipidistia) (Fig. 78).

Adaptaes para a vida na terra:

a) Presso da gravidade: o peso da coluna de ar exige mudanas msculo-esquelticas:
a.1) vrtebras: nos Ripidistas e Ichthyostega, a vrtebra era composta de uma srie
de ossificaes; o centro (= intercentro) sseo, e o pleurocentro cartilaginoso (se desenvolveu no centro dos vertebrados) vrtebra do tipo Raqutomo (Fig. 80). Tambm se nota um
aumento de tamanho e superfcie de contato entre a zigapfise anterior e a posterior, respectivamente, para melhor insero dos msculos espinhais e no segundo caso para fornecer
maior resistncia entre as vrtebras.

Figura 78 Seco transversal do

dente de um Labirintodonte,
Eogyrirus attheyi, ao nvel alveolar.
(DUELLMAN & TRUEB, 1986)

94

Figura 79 Labirintodontes Temnospondyli. (a) Pholidogaster, Carbonfero inferior.

(b) Eryops, um Raqutomo do Permiano com pernas curtas e corpo arredondado. (c) o
Raqutomo Cacops, um dos mais adaptados Temnospondilos vida em terra firma. Esqueleto robusto e bem ossificado. Uma armadura drmica protegia o dorso, e a cabea era
grande em proporo ao corpo. (d) Cyclotosaurus, um Stereospondyli do Trissico superior; era uma forma aqutica. (McFARLAND et alii, 1985)

95

Nos Labirintodontes, podemos identificar as seguintes tendncias de modificaes:

a.1.1) Em todas as linhas evolutivas, os arcos neurais aumentaram, assim como as

facetas que se articulavam com os arcos adjacentes; a pr-zigapfise e a zigapfise posterior
aumentaram sua rea de contato. Estas mudanas permitiram coluna espinhal transmitir
foras de vrtebra para vrtebra, e portanto, distribuir o peso dos rgos internos sobre toda
a extenso da coluna vertebral;

a.1.2) As mudanas nos centros tambm refletem seleo para maior rigidez; um
centro nico mais rgido do que um intercentro + pleurocentro;

a.1.3) A maior ossificao promovia suporte adicional;

a.1.4) Os anfbios terrestres tendiam desta forma a ter um s elemento no centro
(Fig. 80) (p.ex., Anthracosauria (Fig. 81), onde o intercentro reduziu e o pleurocentro se
desenvolveu. Na linha dos Seymourimorfes, que deu origem aos rpteis, o pleurocentro se
tornou o nico elemento do centro. Nos Temnospondylos (Raqutomos e Stereospondylos,
Fig. 79), primariamente aquticos, o pleurocentro se tornou cada vez menor na condio
Raqutoma, como o Eryops, at chegar na condio dos Stereospondyla, onde o pleurocentro
desapareceu completamente).
Vrios anfbios primitivos que voltaram a gua apresentavam os dois elementos, facilitando o movimento ondulatrio no meio lquido (p.ex., certos Anthracosauria) (Figs. 80-81).

NOTA Nos anfbios atuais, no podemos identificar nenhuma homologia entre

os centros observados, sendo difcil associar a que linhagem nossos anfbios
pertencem.

a.1.5) Nos tetrpodes desenvolveram-se vrtebras especializadas para insero da

cintura plvica, distinguindo-se a regio sacral (Figs. 61);

a.1.6) No pescoo de vertebrados terrestres, as costelas tendem a ser curtas, fundidas ou ausentes, surgindo a regio cervical e dorsal; alm disso, h uma tendncia s costelas
posteriores do tronco a se encurtarem, culminando nos mamferos com a ausncia das mesmas. Os tetrpodes primitivos apresentavam cerca de 30 vrtebras pr-sacrais,
das quais 7 eram cervicais; a cauda era longa, com 50 ou mais vrtebras caudais; a regio
sacral podia apresentar at 7 vrtebras sacrais (Fig. 82).

96

Figura 80 Evoluo da estrutura vertebral em anfbios. (a) Osteolepis, um crossoptergio; a vrtebra contm dois elementos centrais adicionados ao arco neural. (b) Ichthyostega; (c) Urocordylus, um Lepospondyli, com um nico elemento central (no se sabe
qual). (d) Eryops, um Raqutomo (Temnospondyli), com pleurocentro j bem reduzido,
mostrando uma condio semi-aqutica. (e) Mastodonsaurus, um Stereospondylo
(Temnospondyli), onde o pleurocentro desapareceu por completo, mostrando uma condio mais terrestre que o anterior.(f) Proterogyrinus, um Anthracosauria, j com uma
reduo do intercentro. (g) Eogyrinus, um Anthracosauria Embolomeri, onde se nota os
dois centros igualmente desenvolvidos, evidenciando uma condio aqutica. (h)
Gephyrostegus, um Anthrachosauria terrestre, mostrando a reduo da parte ossificada
do intercentro; a maior parte do que se observa era cartilaginosa. (i) um rptil primitivo,
derivado da linhagem de Antracosurios terrestres, onde se nota o centro nico, neste
caso, o pleurocentro. (j) Seymouria, um animal intermedirio entre anfbio e rptil, mostrando uma forte reduo da poro ssea do intercentro e evidenciando tambm uma
adaptao ao ambiente terrestre. i, intercentro; i.c., cartilagem intercalar; n, arco neural;
p, pleurocentro; z, zigapfise. (McFARLAND et alii, 1985)

97

a.1.7) Complexo atlas-axis: em peixes, a cabea e o tronco movem-se como unidade.

Em vertebrados terrestres esta impossibilidade de movimento seria fatal, pois dificultaria no
sentido da viso, predao e para captura de alimentos. Logo, era essencial a mobilidade do
pescoo. Em anfbios primitivos, atuais e inclusive em mamferos, permaneceu uma superfcie articular arredondada, existente nos peixes, o cndilo occipital, situado na ragio posterior
do crnio. Nos anfbios nas demais classes, este se dividiu em dois, juntamente com o Atlas,

Figura 81 Anthracosauria. (a) Limnoscelis, Carbonfero superior e Permiano

inferior. (b) Seymouria, Permiano mdio. (c) Diadectes, um herbvoro. Este grupo
considerado por alguns autores como sendo representado por rpteis, enquanto
que por outros, como anfbios. (McFARLAND et alii, 1985)

98

Figura 82 Esqueleto de rptil primitivo comum, Haptodus, um pelicossauro do

Permiano. (ROMER & PARSONS, 1985)

funcionando como uma dobradia, ficando o movimento da lateralidade prejudicado nos anfbios at os dias contemporneos. Nos mamferos, este tipo de movimento ocorre graas a
modificao do Atlas anteriormente e do Axis, ocorrendo este movimento entre os dois (processo Odontide projeo do Axis para dentro do anel do Atlas, formada pelo intercentro e
arco neural).

a.2) Cintura peitoral:

a.2.1) Peixes primitivos: se situa na parede do tronco e age como uma base estvel
para que a nadadeira possa se movimentar. Um par de cleitros situa-se verticalmente; acima
deste, de cada lado, um supra-cleitro e osso ps-temporal, que soldam a cintura cabea, o
que impossibilita o movimento independente desta em relao ao tronco (Fig. 83 e 84);
abaixo de cada cleitro, uma clavcula, as quais se soldam, formando uma snfise (OBS: em
Telesteos e Holsteos modernos no existe clavcula).

a.2.2) Anfbios primitivos: forma uma pea intermediria atravs da qual o peso do
corpo transferido ao membro. Dorsalmente, a cintura perdeu a conexo com o crnio, permitindo um movimento livre da cabea em relao ao tronco; o cleitro e a clavcula sofreram
um espessamento progressivos; entre as clavculas, uma nova pea denominada interclavcula. Esta ltima somada com o esterno impediam a separao das cartilagens epicoracides
(Fig. 84).

99

Figura 83 Vista posterior do crnio e elementos da cintura peitoral de Perca flavescens,

um Telesteo atual. Os elementos da cintura esto destacados. (CHIASSON, 1966; modificado)

Figura 84 Cintura escapular de peixes e anfbios. A, Placoderma do Devoniano; B,

tubaro; C, crossoptergio; D, telesteo; E, anfbio primitivo do Paleozico; F, r; G,
salamandra. A cartilagem est marcada por pontilhado. A parte anterior est esquerda.
ac., coracide anterior; cl., clavcula; "cor"., coracide de telesteo (homlogo aquele de
formas terrestres duvidosas; cth., cleitro; f, forame em placa coracide de r; f. cor.,
forame coracide para vasos sanguneos e nervos; glen., fossa glenide, ponto de insero
para a nadadeira do peixe; icl., interclavcula; pc., processo pr-coracide; pocth., pscleitro; ptemp., ps-temporal; sc., esterno. (ROMER & PARSONS, 1985)

100

a.3) Cintura plvica:

a.3.1) Peixes: nunca existe conexo com a coluna vertebral (Fig. 85); os tecidos ventrais so suficientes para manter a cintura plvica e os membros em sua devida posio. Cada
elemento da cintura plvica uma placa ventral pequena e simples, com frequncia triangular,
inserida entre os msculos e tecidos conjuntivos do abdome, primitivamente logo adiante da
cloaca;

a.3.2) Tetrpodes: as modificaes se deram com o objetivo de fornecer maiores reas

na pelve, para insero da musculatura apendicular (maior suporte para o corpo). A parte
ventral de cada hemipelve converteu-se numa grande pea ssea, em posio inclinada nos
flancos, constituda por duas peas squio e pbis (placa pubo-isquitica). Acima destas, o
acetbulo, para insero do fmur (Figs. 85 e 86). A cloaca situa-se atrs da cintura plvica;
as costelas e vrtebras anteriores cloaca formam o estreito-inferior, atravs do qual substncias do sistema genital, urinrio e digestivo devem passar antes de deixar o corpo.

a.4) Membros:
a.4.1) Peixes: dois tipos Arquiptergio e Metaptergio (este ltimo, pouco mais do
que um estabilizador horizontal. Na maioria dos crossoptergios encontramos um tipo simplificado de arquiptergio, bem desenvolvidas em Dipnicos; o eixo curto e os ramos esto
geralmente confinados borda anterior (Figs. 87 e 88) padro de grande interesse como um
antecedente ao plano esqueltico de um tetrpode;

a.4.2) Anfbios primitivos: a) Segmento proximal umero e fmur; b) segmento

intermedirio: rdio e ulna (separados) e tbia e fbula (separados); levantava o corpo do
solo; c) segmento distal: pata, includo elementos do punho e tornozelo (carpo e tarso). Houve fuso de vrios elementos carpianos e tarsianos para maior apoio ao solo, inclusive reduo
do nmero de dgitos, onde nos crossoptergios impossvel, at o momento, determinar tais
elementos (Figs. 89 e 90).

a.5) Crnio adaptaes vida em terra firma:

a.5.1) Perda da ossificao por cartilagem, ou mesmo desaparecimento de vrias peas,
reduzindo assim seu peso;

a.5.2) Antes, era comprido, afinalado e abaulado (Peixes); depois, cada vez mais largo
e curto, alm de se achatar captura de presas maiores (Tetrpodes) (Fig 91).. Este fato se
baseia em que quanto maior o tamanho da cabea, maior ser o alimento capturado e conse-

101

Figura 85 Desenvolvimento da cintura plvica e sacro na evoluo de anfbios a

partir de peixes. A, vista lateral esquerda da regio plvica de peixe. B, estgio de tetrpodo
primitivo; reparar que a cintura expandiu-se com os trs elementos sseos tpicos. O lio
estendem-se para cima, mas com estava conectado presumivelmente com a coluna, somente
atravs de ligamentos que uniam as costelas vizinhas. C, a cintura cresceu ulteriormente
e o lio ficou firmemente unido a uma costela sacral aumentada. A parte anterior est
esquerda. (ROMER & PARSONS, 1985)

Figura 86 Cintura plvica em anfbios. A, de labirintodonte fssil primitivo. B, de labirintodonte mais recente tpico. C, de r. D, de urodelo.
(ROMER & PARSONS, 1985)

102

Figura 87 Transformao da cintura e nadadeira peitorais de um crossoptergio em

uma extremidade pentadactyla. Vista oblqua do lado esquerdo. A, Eusthenopteron (peixe
crossoptergio); B, Eogyrinus; C, Eryops. clt., cleitro; clv., clavcula; esc., escpula; h.,
umerp; s. cl., supracleitro. (YOUNG, 1985)

Figura 88 Transformao da nadadeira plvica dos crossoptergios na

extremidade posterior dos tetrpodes.
A, Eusthenopteron; B, hipottico; C,
Tramatops. f., fmur; fi., fbula; il.,
squio; p., pbis; t., tbia. (YOUNG,
1985)

Figura 89 Extremidades anteriores de

diversos tetrpodes
inferiores. H., umero;
R., rdio; U, ulna.
(YOUNG, 1985)

103

Figura 90 Extremidades posteriores de diversos

tetrpodes. F, fmur; FI, fbula;
T, tbia. (YOUNG,
1985)

Figura 91 Crnios de crossoptergios (a e b) e labirintodontes (c e d). Tanto em ripidistas

quanto em labirintodontes a regio facial do crnio se tornou mais comprida. As mudanas
podem ser vistas comparando-se as propores do crnio frente e atrs dos olhos. Os elementos atrs do forame parietal se tornaram progressivamente menores. (a) Osteolepis (Devoniano
mdio); (b) Eusthenopteron (Devoniano superior); (c) Ichthyostega (Devoniano superior); (d)
Eryops (Permiano inferior). (McFARLAND et alii, 1985)

qentemente maior a probabilidade de sobrevivncia. Em peixes, ao contrrio, um crnio

comprido a abaulado aumentava a possibilidade de pegar o alimento. Em anfbios atuais, o
crnio se tornou mais largo e levemente robusto (muitas peas se fundiram ou desapareceram,
como os ossos operculares); a regio orbital se torna cada vez maior (grande desenvolvimento
da viso), devido musculatura a concentrada (Fig. 61).

104

b) Maior necessidade de viso e audio (a linha lateral perdera sua funo).

c) Odor

3.7.1.2 Origem dos anfbios modernos (Lissamphibia)

Origem Monofiltica:

a) 1a hiptese utiliza as similaridades da coluna vertebral e meio de locomoo: Anuros Labirintodontes (Temnospondyli, no Trissico inferior); Urodelos e podes Lepospondyli (Fig. 92);

b) 2a hiptese no utiliza as diferentes formas de locomoo (seriam especializaes

modernas), mas sim similaridades mais significativas, como: estrutura dos dentes (pedicilados
poro superior e inferior separadas por uma regio no calcificada, Fig. 93), crnio, ouvido
e pele. Esta hiptese se baseia no fato de que seria praticamente impossvel que estes similaridades tenham evoludo idnticas em trs formas diferentes.

NOTA PARSONS & WILLIAMS (1963) e GARDINER (1982, 1983) fornecem

uma discusso mais elaborada com respeito monofilia, como explicao para a radiao adaptativa do Lissamphibia. DUELLMAN & TRUEB (1986) transcrevem tais
argumentos.

Figura 92 Lepospondyli. Os Aistopoda no apresentam membros. (a) Ophiderpeton, 75

cm de comprimento; (b) Sauropleura; (c) Keraterpeton; (d) Diploceraspis. (McFARLAND et
alii, 1985)

105

Origem Polifiltica:
a) WAKE (1970): coluna vertebral sem evidncia de relao entre os anfbios atuais;
b) CARROL & CURRIE (1975) e CARROL & HOLMES (1980): enumeraram uma
srie de caractersticas que diferem as trs ordens umas das outras; logo, teriam origens distintas;
alm disso, dentes pedicilados esto presentes em peixes de nadadeiras raiadas, sem afinidades com os anfbios; logo, este carter no indica um ancestral comum. Este se desenvolveu
independentemente nas trs ordens.

NOTA BOLT (1977): os Lissamphibia teriam se originado a partir dos Labirintodontes

(Rachitomi; Permiano), a partir de um ancestral semelhante ao Doleserpeton, nico
anfbio fssil com dentes pedicilados (semelhante uma salamandra, rbitas grandes,
fenda tica, columelas) origem monofiltica.

Radiao dos anfbios modernos

a) Por que os Protolissanfbios no se fossilizaram com seus contemporneos

no Paleozico?
Schmaulhausen (1968): os anfbios modernos poderiam estar associados habitats diferentes daqueles ocupados por anfbios do Paleozico e de difcil fossilizao. Estes ambientes
seriam compostos de gua extremamente rasas e em terras elevadas, possivelmente em riachos. Estes seriam ambientes muito rasos para grandes anfbios e muito frios para os rpteis
recentes. Ainda esclarece que a forma do corpo das larvas de anuros e urodelos, adaptados
para vida em riachos (correntezas), uma evidncia de que primeiramente eles se situavam em
guas correntes e s posteriormente em guas paradas.

b) Como era a forma inicial?

Semelhante urodelos.

c) Por que houve a mudana para a forma anura?

A disposio dos anuros (nadam, saltam e andam com os membros) permitia tanto
rpidos deslocamentos dentro d'gua como fora dela, ao contrrio das salamandras que "nadam" em terra firme (movimento ondulatrio atravs de mitomos).

106

Fsseis mais antigos das ordens de anfbios atuais:

1) Anuros: Vieraella, Jurssico inferior, Argentina (Fig. 94); afinidades com Ascaphidae e Discoglossidae; outro fssil bastante conhecido e exemplificado o Triadobatrachus,
Trissico inferior, Madagascar (Fig. 95);
2) Urodelos: Jurssico superior;
3) podes: Paleoceno.

NOTA As trs ordens tiveram certamente uma evoluo separada durante um

longo perodo de tempo. A despeito de quaisquer discusses prvias encontradas neste
trabalho, ainda no se tem uma hiptese suficientemente confivel para rejeitarmos as
demais. Alm disso, so inmeras as formas de radiao sugeridas na literatura. Sendo
assim, recomendamos uma leitura mais pormenorizada neste assunto. Como uma introduo, recomenda-se DUELLMAN & TRUEB (1986), pela atualizao que j apresenta.

Figura 93 Dentes pedicilados nos Lissamphibia. A, salamandra (Amphiuma means);

B, pode (Dermophis mexicanus); C, anuros (Caudiverbera cauduverbera).
(DUELLMAN & TRUEB, 1986)

107

Figura 94 Vieraella herbstii, provavelmente um Ascaphidae do Jurssico inferior. A,

vista do molde dorsal do holtipo; B, reconstruo do esqueleto.

Figura 95 Triadobatrachus, Trissico inferior, Madagascar. Notar

certas caractersticas de anuros, como o porte, crnio e reduo do nmero
de vrtebras. H contudo apenas um pequeno aumento no comprimento do
lio, a no fuso das vrtebras ps-sacrais em um urstilo e o alongamento
dos membros posteriores. (McFARLAND et alii, 1985)

108

IV REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

Nesta lista bibliogrfica constam obras das mais variadas naturezas, utilizadas dentro da
rea zoolgica. Todas tm seu grau de importncia, mas um zologo principiante deveria
obrigatoriamente possuir e examinar as obras assinaladas pelo smbolo ao lado ().

AB'SABER, A. N., 1977. Os domnios morfoclimticos na Amrica do Sul. Primeira

aproximao. Geomorfologia (Inst. Geogr. Univ. S. Paulo), 52: 1 23.
ANDREATA, J. V., & SEIXAS, Z. M. de, 1979. Introduo ao estudo dos peixes. Rio
de Janeiro. [Apostila dirigida para o curso de Zoologia VIII, Peixes, ministrada na
Universidade Santa Ursula]

BARNES, R. D., 1984. Zoologia dos invertebrados. Quarta edio. So Paulo, Livraria
Roca LTDA, 1179 p.
BIGARELLA, J. J.; ANDRADE-LIMA, D.; RIEHS, P. J., 1975. Consideraes a respeito
das mudanas paleoclimticas na distribuio de algumas espcies vegetais e animais no Brasil. An Acad. brasil. Cinc. (Suplemento), 47: 411 464.
BOLT, J. R., 1977. Dissorophoid relationships and ontogeny and the origin of the
Lissamphibia. Journal of Paleontology 51: 235 249.
CARAMASCHI, U. & SAZIMA, I., 1984. Uma nova espcie de Thoropa da Serra do
Cip, Minas Gerais, Brasil (Amphibia, Leptodactylidae). Revta. bras. Zool., So
Paulo, 2 (3): 139 146.
CARAMASCHI, U. & FEIO, R. N., 1990. A new species of Hyla (Anura, Hylidae)
from southern Minas Gerais, Brazil. Copeia (2): 542 546.

109
CARAMASCHI, U. & JIM, J., 1983. Observaes sobre hbitos e desenvolvimento
dos girinos de Phyllomedusa vaillanti Boulenger, 1882 (Amphibia, Anura, Hylidae). Rev. Brasil, Biol., 43(3): 261 268.
CARROL, R. L. & CURRIE, P. J., 1975. Microsaurs as possible apodan ancestors.
Zoological Journal of the Linnean Society 57: 229 247.
CARROL, R. L. & HOLMES, 1980. The skull and the jaw musculature as guides to the
ancestry of salamanders. Zoological Journal of the Linnean Society 68: 1 40.
CEI, J. M., 1980. Amphibians of Argentina. Monit. Zool. Italiano N. S. Monog., 2: 1
609.
CENTENO, A. J., 1982. Curso de estatstica aplicada a biologia. Goinia, Universidade
Federal de Gois, 188p.
CHIASSON. R. B., 1966. Laboratory anatomy of the perch. Iowa, WM. C. Brown
Company Publishers, iii + 53 p.
COCHRAN, D. M., 1955. Frogs of southeastern Brazil. U.S. Nat. Mus. Bull., (206): xvi
+ 423 p.
COLBERT, E. H., 1969. Amphibians. In: Evolution of the vertebrates. New York, Wiley, p. 87 108.
DUELLMAN, W. E., 1970. The hylid frogs of Middle America. Monog. Mus. Nat. Hist.
Univ. Kansas, 1: 1 753.
DUELLMAN, W. E. & TRUEB, L., 1986. Biology of amphibians. New York, McGrawHill Book Company, xvii + 670 p.
FROST, D. R. (ed.), 1985. Amphibian Species of the World. Lowrence, Kansas, Allen
Press Inc. and the Association of Systematic Collections.
GARDINER, B. G.,1982. Tetrapod classification. Zool. J. Linnaean Soc., 74: 207
232.
GARDINER, B. G., 1983. Gnathostome vertebrae and the classification of the amphibia.
Zool. J. Linnaean Soc., 79: 1 59.
GARSTAND, W., 1928. The morphology of Tunicata. Quart. J. micr. Sci., 72 (51).
GOSNER, K. L., 1960. A simplified table for staging anuran embryos and larvae with
notes on identification. Herpetologica, 16: 225 232.
GRASS, P. P., 1977. Trait de Zoologie: anatomie, systmatique, biologie. Paris,
Masson et Cie Ed., tomo 13 fasc. 1 3.

110
GRIFFITHS, I., 1963. The phylogeny of the Salientia. Biol. Rev., 38: 241 292.
HADDAD, C. F. B. & CARDOSO, A. J., 1987. Taxonomia de trs espcies de
Pseudopaludicola (Anura, Leptodactylidae). Papis Avulsos Zool., S. Paulo, 36
(24): 287 300.
L. BLAS ARITIO, S. M., 1985. Atlas de Zoologia (vertebrados). Segunda edio
portugusa. Rio de Janeiro, Livro Ibero-Americano, LTDA.
McFARLAND, W. N.; POUGH, F. H.; CADE, T. J.; HEISER, J. B.; 1985. Segunda
edio. Vertebrate life. New York, Macmillan Publishing Company,
x + 635 p. [Existe a terceira edio em portugus, em geral, com preo mais
em conta]
MENDES, J. C., 1988. Paleontologia bsica. So Paulo, T. A. Quiroz LTDA,
347 p.
MONTAGNA, W., 1967. El endoesqueleto. In: Anatomia comparada. Barcelona, p. 97
102.
MORANDINI, C., 1969. Esqueleto. In: Zoologia 4. So Paulo, Ed. Nobel, p. 869
890.
NICHOLS, G. C., 1916. The structure of vertebral column in anura phaneroglossa and
its importance as a basis of classification. Proc. Linnean Soc. London, 128: 80 92.
NOBLE, G. K., 1922. The phylogeny of Salientia. I. The ostelogy and the thigh
musculature; their bearing on classification and phylogeny. Bull. Amer. Mus. Nat.
Hist., 46: 1 87.
NOBLE, G. K., 1931. The Biology of Amphibia. New York, McGraw-Hill Book Co.
ORR, R. T., 1970. Biologia de los vertebrados. Segunda edio. Mxico, Ed.
Interamenricana, 461 p.
PAPAVERO, N., 1994. Fundamentos prticos de taxonomia zoolgica: colees, bibliografia, nomenclatura. Segunda edio. So Paulo, Editora da Universidade
Estadual Paulista, 285 p.
PARSONS, T. S. & WILLIAMS, E. E., 1963. The relationships of the modern Amphibia: a re-examination. Quart. Rev. Biol., 38: 26 53.
PEIXOTO, O. L., 1977. Anfbios anuros associados s bromeliceas nos estados do
Rio de Janeiro e Esprito Santo. Rio de Janeiro, Dissertao de mestrado,
Universidade Federal do Rio de Janeiro, 55p.

111
ROMER, A. S., 1945. Vertebrate paleontology. Segunda edio. Chicago. [existem vrias edies posteriores atualizadas]

ROMER, A. S., 1955. The vertebrate body. Segunda edio. London. [existem vrias
edies posteriores atualizadas]

ROMER, A. S., 1958. Tetrapod limbs and early tetrapod life. Evolution 12: 365 369.
ROMER, A. S., 1967. Major steps in vertebrate evolution. Science, 158: 1629 1637.
ROMER, A. S. & PARSONS, T. S., 1985. Anatomia comparada dos vertebrados. So
Paulo, Atheneu, xiii + 559 p.
ROSA, C. N., 1965. Sistemtica e biologia de alguns girinos do Estado de So Paulo.
Faculdade de Filosofia e letras da Universidade de So Paulo, Bol. 287, Zoologia,
25: 467 487.
ROSEN, E. D.; FOREY, P.; GARDINER, B. G.; PATTERSON, C; 1981. Lungfishes,
tetrapods, Paleontology and plesiomorphy. Bull. Amer. Nat. Hist., 16 (4): 163
275.
SCHMALHAUSEN, I. I., 1968. The origin of terrestrial vertebrates. New York,
Academic Press.
SIMPSON, G. G., 1989. Princpios de taxonomia animal. Segunda edio. Lisboa,
Fundao Calouste Gulbenkian, x + 254 p.
SIMPSON, G. G. & ROE, A., 1939. Quantitative zoology: numerical concepts and
methods in the study of recent and fossil animals. Primeira edio. New York,
McGraw-Hill Book Company Inc., xvii + 414 p.
SOKAL, R. R. & ROHLF, F. J., 1981. Biometry: the principles and practice of statistics
in Biological Research. Second edition. New York, W. H. Freeman and Company,
859 p.
STORER, T. I. & USINGER, R. L., 1989. Zoologia geral. So Paulo, Ed. Nacional,
816 p.
STRAUSS, R. E. BOOKSTEIN, F. L., 1982. The truss: body form reconstructions in
morphometrics. Syst. Zool., 31(2): 113 135.
VANZOLINI, P. E., 1970. Zoologia Sistemtica, Geogrfica e a Origem das espcies.
Universidade de So Paulo e Instituto de Geografia, 56 p. (Teses e Monografias, 3)
VIAL, J. L. (ed.), 1973. Evolutoinary biology of the anurans. Columbia, University of
Missouri Press, viii + 470 p.

112
WAKE, M. H., 1970. Aspects of vertebral evolution in the modern Amphibia. Forma et
Functio 3: 33 60.
WODSEDALEK, J. E. & LYTLE, C. F., 1975. Phylum vertebrata: Class Amphibia. In:
General Zoology. Iwoa, W. C. Broun ed., 161 176.
YOUNG, J. Z., 1985. La vida de los vertebrados. Segunda edio. Barcelona, Ediciones
Omega S. A., 660 p.