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TESE DE DOUTORADO
2014
Todos os direitos autorais reservados a Natalia Teixeira Schwab. A reproduo de
partes ou do todo deste trabalho s poder ser feita mediante a citao da fonte.
E-mail: natalia_schwab@hotmail.com
elaborada por
Natalia Teixeira Schwab
COMISSO EXAMINADORA:
OFEREO
Aos meus pais, Luiz Alberto e Beatriz,
Pelo constante exemplo de vida;
Por me ensinarem o valor do trabalho, da persistncia e da honestidade;
Pelas tantas vezes que abriram mo de seus sonhos em favor dos meus.
Fica aqui a minha gratido, o meu carinho e o amor que sinto por vocs!
AGRADECIMENTOS
Aos meus pais, Beatriz e Luiz Alberto: no tenho palavras para agradecer o
apoio que me deram nesta caminhada. Espero um dia poder retribuir tudo o que
fizeram por mim.
Professor Nereu Augusto Streck: agradeo a oportunidade cedida, a
confiana depositada e os ensinamentos que levarei para a vida.
Professores Rogrio Antonio Bell e Fernanda Alice Antonello Londero
Backes: gostaria de expressar minha gratido pelo apoio, carinho e cumplicidade.
Fotgrafo e amigo Patrcio Orozco Contreras: reconheo enormemente sua
contribuio tcnica e artstica para a construo deste trabalho.
Aos colegas de laboratrio: agradeo a troca de experincia e amizade em
especial aos que mais de perto acompanharam este trabalho - Camila Becker, Bruna
Ribeiro, Lilian Uhlmann, Josana Langner, Giovana Ribas, Charles Oliveira, Eduardo
Wink e Luana Gabriel. Recordaes da sala 2 sero eternas.
Por fim, agradeo a CAPES pela bolsa de estudos e tambm aos programas
PIBIC/CNPq/UFSM e PIBIC-EM/CNPq/UFSM pelas bolsas de Iniciao Cientfica.
A Universidade Federal de Santa Maria, pelos longos anos de acolhimento.
Desta instituio levo o orgulho de ter feito parte.
RESUMO
Tese de Doutorado
Programa de Ps-Graduao em Agronomia
Universidade Federal de Santa Maria
ABSTRACT
Doctoral Thesis
Graduate Program in Agronomy
Federal University of Santa Maria
LISTA DE SMBOLOS
S0
Cormo Dormente
S1
S2.1
S2.2
S2.3
VE
Emergncia
V1
Primeira folha
V2
Segunda folha
V3
Terceira folha
Vn
Ensima folha
VF
Folha bandeira
R1.0
Incio do espigamento
R1.1
Metade do espigamento
R1.2
Espigamento completo
R2
R3
Incio da Antese
R3.4
Metade da Antese
R3.5
R3.6
R4
Final da Antese
R5
R6
Senescncia da planta
SUMRIO
1 INTRODUO ....................................................................................................... 19
2 REVISO DE LITERATURA ................................................................................. 21
2.1 Gladiolus sp......................................................................................................... 21
2.2 Escalas de desenvolvimento das culturas agrcolas ........................................... 23
2.3 Efeito de pocas de plantio sobre o desenvolvimento de culturas agrcolas ...... 26
2.4 Estimativa da rea de folhas em culturas agrcolas ............................................ 27
2.5 Objetivos ............................................................................................................. 28
2.6 Hipteses ............................................................................................................ 29
3 CAPTULO I A PHENOLOGICAL SCALE FOR THE DEVELOPMENT OF
GLADIOLUS ............................................................................................................. 31
3.1 Abstract ............................................................................................................... 31
3.2 Introduction.......................................................................................................... 32
3.3 Material and Methods .......................................................................................... 34
3.4 Results ................................................................................................................ 37
3.5 Discussion ........................................................................................................... 39
3.6 References .......................................................................................................... 44
4 CAPTULO II DIMENSES LINEARES DA FOLHA E SEU USO NA
DETERMINAO DO PERFIL VERTICAL FOLIAR DE GLADOLO ...................... 57
4.1 Resumo ............................................................................................................... 57
4.2 Introduo ........................................................................................................... 58
4.3 Material e Mtodos .............................................................................................. 59
4.4 Resultados e Discusso ...................................................................................... 63
4.5 Concluso ........................................................................................................... 67
4.6 Referncias ......................................................................................................... 67
5 CAPTULO III ANTOCRONO: UM TERMO PARA REPRESENTAR O
DESENVOLVIMENTO FLORAL EM INFLORESCNCIAS ..................................... 75
5.1 Resumo ............................................................................................................... 75
5.2 Introduo ........................................................................................................... 76
5.3 Material e Mtodos .............................................................................................. 77
5.4 Resultados e Discusso ...................................................................................... 79
5.5 Concluso ........................................................................................................... 82
5.6 Referncias ......................................................................................................... 82
6 CAPTULO IV PARMETROS QUANTITATIVOS DE HASTES FLORAIS DE
GLADOLO CULTIVADO EM DIFERENTES DATAS DE PLANTIO ........................ 91
6.1 Resumo ............................................................................................................... 91
1 INTRODUO
20
et al., 2000), e mesmo florcolas como a rosa (MEIER et al., 2009b), no foi
encontrada na literatura uma escala fenolgica para a cultura do gladolo. Tambm
aspectos relacionados rea de folhas e desenvolvimento floral para essa espcie
devem ser objeto de estudos cientficos, pois, em conjunto, podem fornecer
informaes relevantes para o manejo da cultura (GRAMBONE-GUARATINI et al.,
2004).
Na literatura reportado que o cultivo do gladolo pode ser realizado ao longo
do ano todo (BARBOSA et al., 2011). Porm, em condies de inverno nas regies
subtropicais, como o caso do Rio Grande do Sul, eventos de baixa temperatura,
como as geadas, e diminuio da luminosidade podem causar redues de
produtividade, ficando, dessa forma, o cultivo de gladolo condicionado a perodos
com condies climticas mais indicadas para a cultura, o que deve ser investigado.
Esta tese est dividida em quatro captulos. No Captulo I proposta uma
escala fenolgica para a cultura do gladolo; No Captulo II so apresentadas
equaes empricas para a estimativa da rea de folhas individuais de gladolo; No
Captulo III proposto um termo para descrever o desenvolvimento floral em gladolo
(antocrono) em analogia ao filocrono (usado para descrever o desenvolvimento
foliar); No Captulo IV feita uma anlise dos parmetros quantitativos de hastes
florais de gladolo em funo da poca de plantio em ambiente subtropical.
2 REVISO DE LITERATURA
Espiga: tipo de inflorescncia composta por flores ssseis, distribudas ao longo de uma haste.
22
encerrado separadamente com sua prpria espata, que consiste de duas brcteas
verdes (TOMBOLATO et al., 2005; POON et al., 2009; AHMAD et al., 2011).
Os floretes de gladolo podem possuir vrias cores, dependendo da cultivar,
apresentam simetria bilateral ou radial e as ptalas podem ser planas, onduladas,
lacinadas, recurvadas ou pontiagudas. Os floretes podem apresentar tamanhos
variados (de 2 cm a 18 cm de dimetro), disposto em espigas compactas ou laxas,
com caule nico ou ramificado (TOMBOLATO et al., 2005), dependendo da cultivar.
O material propagativo comercialmente utilizado um bulbo slido,
denominado botanicamente de cormo, que se constitui em um caule subterrneo de
reserva. Durante o perodo em que a planta encontra-se dormente, esta estrutura
tem capacidade de mant-la viva, at que o desenvolvimento seja retomado, o que,
nos centros de origem da espcie, ocorre aps o incio das chuvas de primavera
(AHMAD et al., 2011).
Aps o plantio, o cormo (cormo-me ou cormo velho) comea a produzir em
sua parte superior um novo cormo (ou cormo-filho) e inicia um processo de secagem
e morte de seus tecidos, chamado mumificao. O desenvolvimento das folhas
ocorre na parte superior do novo cormo formado e a base destas passa a recobrir o
mesmo, formando escamas, que sobrepem umas as outras e agrupam-se em um
ponto na parte superior do cormo. Enquanto o novo cormo (cormo-filho) est se
formando sobre o cormo-me, pequenas estruturas propagativas, chamadas
cormilhos, so produzidas na base deste (LARSON, 1992). Cormos e cormilhos
(Figura 2.1) so as principais maneiras de propagao do gladolo, enquanto as
sementes so utilizadas como material propagativo em programas de melhoramento.
Usualmente os produtores de gladolo de corte compram cormos de empresas
especializadas, os quais j foram submetidos ao processo de quebra de dormncia
por frio (vernalizao).
As cultivares comerciais existentes no mercado podem ser colhidas com a
maioria dos botes ainda fechados, j que o melhoramento gentico possibilitou a
abertura normal destes aps a colheita, quando mantidos em vaso com gua
(TOMBOLATO et al., 2005). As hastes colhidas devem permanecer na posio
vertical, para evitar que o geotropismo negativo, caracterstico da espcie, cause
problemas de tortuosidade nas hastes, o que pode desclassific-las para a venda,
conforme descrito pelos padres Veilling Holambra (2013).
23
24
25
TRINKLEIN (2005)
CUEVAS (1999)
HARTLINE (s.d.)
26
conjunto
de
fatores
ambientais
que
interagem
com
planta
e,
da
cultura
(PEIXOTO
et
al.,
2000).
Cultivares,
quando
27
em
energia
qumica
durante
processo
fotossinttico.
na
interceptao
de
radiao
solar
para
fotossntese.
Os
28
(AQUINO et al., 2011), batata (SILVA et al., 2008), feijo-caupi (LIMA et al., 2008),
feijo-vagem (TOEBE et al., 2012), couve-folha (MARCOLINI et al., 2005) e consiste
em realizar uma regresso linear entre essas duas variveis (comprimento x largura
mxima), forando-se a reta a passar na origem (coeficiente linear nulo). Isso
permite estimar o quociente entre a rea real e o produto do comprimento pela
largura mxima (coeficiente angular) e, a partir desse quociente, chamado de fator
de correo, possvel estimar a rea de qualquer folha de uma mesma espcie,
ao ser multiplicado pelo produto de suas dimenses lineares (comprimento x largura
mxima) (CLEMENTS; GOLDSMITH, 1924; DARROW, 1932).
2.5 Objetivos
29
2.6 Hipteses
3.1 Abstract
32
system is an easy, visible, non-destructive and fast tool for both practical purposes by
farmers and for research purposes in experimental trials.
Key
words:
Gladiolus
grandiflorus,
morphological
criteria,
phenology,
3.2 Introduction
largest
occurring naturally mainly in the Mediterranean and Southern Africa regions, where
there are more than 100 wild species of gladiolus (Greving, 1987; Tombolato et al.,
2005; Riaz et al., 2010). The marketable flower of gladiolus is botanically a long onesided spike with many florets. The flowers of the different gladiolus cultivars come in
a variety of colours. In addition to growing it as a cut flower, the beautiful blossom of
gladioli may also be used to compose flowerbeds in colourful gardens (cottage style)
such as in the reconstructed Monets garden at Giverny, France (Willery, 2010).
Even though gladiolus is grown in many tropical, subtropical and temperate
regions worldwide (Ahmad et al., 2011), detailed studies on the phenology of
gladiolus are scarce. Previous studies on gladiolus phenology have been dedicated
more to describe the below-ground development (Trinklein, 2005) whereas the
above-ground development has been described with fewer details (Cuevas, 1999). A
detailed description of the above-ground development for gladiolus is important for
basic studies on the biology and phenology of the species as well as for practical
purposes, such as the timing of field management practices like nitrogen side
dressing, harvest scheduling, and disease and insects control (Greving, 1987; Smith,
2006). Therefore, a better understanding of gladiolus phenology has the potential to
improve flower quality and minimize environmental impacts in commercial production
systems.
Phenology is the study of development (Hodges, 1991). Plant development
can be defined as a process by which individuals or organs go through several
33
identifiable stages during their life cycle (Wilhelm & McMaster, 1995), and includes
cell differentiation and organ initiation and appearance, and may extend throughout
the plant cycle until senescence (Hodges, 1991; Wilhelm & McMaster, 1995). Meier
et al. (2009a) defined phenology as the study of the events in the life cycle of animals
and plants, and these events are influenced by environmental factors. A
developmental stage is usually characterized by the appearance (morphogenesis) of
an organ while the interval of time between two stages is defined as a developmental
phase (Streck et al., 2003). An organ can appear to the observer either to the
naked eye or under some magnification (small hand lens or a microscope).
The description of plant developmental stages has been of interest for
centuries with records dating from A.D. 750 on the flowering period of cherry trees in
Japan (Morais et al., 2008). Once the relevant developmental events in a plants life
cycle are determined, their sequence can be assembled into a developmental or
phenological scale with stages designating those events. Developmental staging
systems are useful tools to standardize communication between those involved in
agricultural activities such as farmers, consultants, extensionists, crop insurers,
educators and scientists, and are an aid in information for crop management
practices (Counce et al., 2000). Developmental scales have four main parts: the
name of the developmental phases, the name of the developmental stages within
each developmental phase, a code (a number, a set of letters or a combination of
letters and numbers) of the developmental stages, and a description (criteria) of each
developmental stage (Zadoks et al., 1974; Fehr & Caviness, 1977; Counce et al.,
2000).
Developmental scales have been proposed for several agricultural crops,
including annual grain crops like soybean (Fehr & Caviness, 1977), maize (Hanway,
1966; Ritchie et al., 1993), wheat (Large, 1954; Zadoks et al., 1974) and rice
(Counce et al., 2000), and fruit crops such as persimmon tree (Garcia-Carbonell et
al., 2002), olive tree (Snz-Corts et al., 2002), coffee tree (Morais et al., 2008) and
mango tree (Delgado et al., 2011). Some flower crops also have phenological scales
such as Rosa sp. (Meier et al., 2009b) and Zinnia elegans (Gonalves et al., 2008).
The BBCH system (Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and CHemical
industry) includes a scale for bulb vegetables, not for bulb flowers (Feller et al.,
1995). Bulb vegetables (onion, garlic) are biennials whereas bulb flowers, including
gladiolus, are perennials and they differ greatly in development, so the BBCH scale
34
for bulb vegetables in not suitable for gladiolus. We are unaware of a comprehensive
and adaptive staging system for gladiolus, which constituted the rationale for
developing a phenological scale for this flower crop.
With regard to the coding approach, we opted for presenting a staging system
for gladiolus where the code is comprised by a letter and a number, following the
widely used coding systems of maize (Ritchie et al., 1993), soybean (Fehr &
Caviness, 1977) and rice (Counce et al., 2000), where letters represent the
developmental phase and
approach is easier for end users such as extensionists and growers than a system
coded only with numbers like the Zadoks scale (Zadoks et al., 1974) and the BBCH
system (Meier et al., 2009a).
The objective of this study was to propose a staging system for describing the
development of gladiolus that relies on easy naked eye, non-destructive and fast
criteria.
A plant development system has to have four main features (Counce et al.,
2000): (a) dichotomous criteria based on plant morphogenesis (i.e. discrete
morphological criteria which are either present or absent) to identify developmental
stages and phases; (b) based on actual events rather than indications; (c) wide range
of application rather than local applications, and (d) visibility of criteria, naked-eye
markers or with a small hand lens (about 10x magnification) are preferred rather than
requiring a microscope to identify developmental stages. Furthermore, a staging
system should have the vegetative development based on cumulative leaf number
(CLN), which is a biologically sound way to express plant age (Counce et al., 2000).
The Hauns system (Haun, 1973) was the first staging system to formally incorporate
CLN as a continuous developmental stage for wheat. Fehr & Caviness (1977)
incorporate CLN as V-stages in their soybean system recognizing that the vegetative
development overlaps the reproductive development. We considered all the above
requirements in our development system for gladiolus.
35
The approach we used for constructing the development of the staging system
followed the one used by Counce et al. (2000), for developing their rice staging
system, which included laboratory and field experiments where gladiolus corms and
plants were observed as they developed, taking notes of the dates that phenological
events took place on the same plants, studying and updating the literature on plant
development, and discussion with scientists from biology and floriculture disciplines.
As developmental stages were defined (their morphological criteria), at least two
different persons made observations on the plants in the experiments, and if criteria
were not clear (dichotomous and objective), difficult to see or interpreted differently
by different observers, we discussed the criteria until these problems were solved.
Gladiolus morphogenesis was divided into four phases: corm dormancy, bud
sprouting, vegetative and reproductive. Corm dormancy is regulated by internal
growth inhibitors and in commercial production systems dormant corms are stored
under low temperatures (5C) to delay sprouting and at same time vernalized them
(Vidalie, 1990). After corms are planted, roots start to grow from root nodules at the
bottom of the corm (filiform roots), leaf primordial differentiate at the apex of the bud
and usually three leaf sheaths grow from the bud to protect the growing leaves.
Vegetative development occurs by the accumulation of leaves that appear at the
whorl one after other in opposite sides of the shoot.
appearance of successive leaf tip upwards on the shoot is one phyllochron and can
be easily determined by naked eye. Reproductive development starts with spike
iniciation when the apex is approximately 6mm in length and there are three leaves
visible at the whorl (Shillo & Havely, 1976). Development (differentiation) of florets is
acropetal and the spike is visible at the whorl when 8 to 10 leaves have appeared to
the observed. As the peduncle of the spike elongates above the uppermost leaf (final
leaf number), the rachis also elongates and the distance among florets increases.
Florets open acropetaly on the spike until the uppermost floret; florets senescence
starts at the botton of the spike when about half of the total number of florets are
open and proceeds upwards, until the last floret senesces. Leaves stay green after
florets for some weeks or a few months (photoassimilates produced are devoted to
grow the new corm and the cormels), and eventually senesce, so that the aboveground parts (leaves and floral axis) are brown (no photosynthetic activity).
The four developmental cycle of gladiolus is divided into four phases:
dormancy and sprouting, which are coded with letters S, and vegetative and
36
reproductive, coded with letters V and R, respectively. Each phase is divided into
several developmental stages coded with a number that follows the letter, so that the
sequence of development can be easily followed. The number denoting the
developmental stages can be either an integer or a decimal.
The developmental stages of the Sprouting phase were observed in five corms
of cultivar Jester, kept in a lab, in dark conditions and temperature of 25-30C, and
laid on a wet cotton mesh, during January 2012. As the developmental stages were
reached, the corms were taken to a professional studio lab and photographed. For
the developmental stages of the above ground parts (vegetative and reproductive
phases), gladiolus plants (cv. Jester) were grown in 3.5 litter pots in open field
conditions at Santa Maria, RS, Brazil (latitude 29 43 23S, longitude 53 43 15W
and altitude 95m), from July 2011 to February 2012. When the developmental stages
were reached, the plants were immediately taken to a professional studio lab and
photographed.
The developmental stages of the above ground parts were observed in three
field trials conducted at the Departamento de Fitotecnia of the Universidade Federal
de Santa Maria (UFSM), in Santa Maria, RS, Brazil. The first trial was carried out
from 08 Sep. 2010 to 29 Dec. 2010 with seven cultivars: T704 (purple), Traderhorn
(red), Sunset (yellow), Jester (yellow and red), Priscilla (pink and white), Peter Pears
(orange), e Rose Supreme (pink). The seven gladiolus cultivars are commonly grown
and representative of the wide range of colours and developmental cycles of
gladiolus cultivars used in Brazil. The second trial was carried out from 30 Mar. 2011
to 31 Dec. 2011 using three cultivars: Traderhorn, T704 and Jester. In these two
trials, observations were made on five plants of each cultivars. The third trial was
carried out from 05 Aug. 2011 to 08 Apr. 2011 using three cultivars (Peter Pears,
T704 and Jester) and observations were performed on 24 plants of each cultivar. The
three trials with plantings at different times of the year allowed evaluating the
repeatability and consistency of the criteria for each developmental stage of the
scale.
In these field trials, commercial vernalized corms were planted in beds with
two rows of plants, 40 cm among rows and 20 cm among plants within the rows, ten
corms per cultivar in the two first trials and forty corms per cultivar in the third trial.
Agronomic practices used by local growers were used during the trials, which
included fertilization, weed control by hoeing, irrigation, and supporting plants
37
vertically with individual bamboo stalks in the first and second trials and with plastic
net in the third trial. Plants were observed daily and the dates of occurrence of the
developmental stages were taken. The criteria for the identification of the
developmental stages were quick and easy-to-view in the field and non-destructive.
While analysing the plants, observers made notes about the difficulties in applying
the criteria to identify each stage of development.
A fourth trial with cultivar Jester planted at 14 Sep. 2012 was conducted in
Santa Maria, RS, Brazil, order to determine dry matter accumulation at each
developmental stage along the development cycle of gladiolus. Corms were planted
in a 10m bed in the same plant spacing and management practices during the trial
were the same used in the previous trials. Plants were observed daily and five plants
were randomly sampled when they reached each successive developmental stage.
The soil was removed from the corm and roots by washing them with tap water.
Sampled plants were separated into leaves, old corm, new corm, cormels, filiform
roots, contractile roots, and floral stem, which were then oven dried at 60C. Dry
matter distribution among the different parts was calculated as a percentage of total
dry matter at each developmental stage.
3.4 Results
38
has one leaf, V2 two leaves and so forth until the final (flag) leaf is visible (VF). The
marker for V1 to VF is when the leaf tip is visible to the observer, i.e. the leaf tip
appearance. Pictures of gladiolus plants at VE, V1, V2, V3, V6 and VF are in Figures
2A, 2B, 2C, 2D, 2E and 2F, respectively.
The reproductive phase starts in the proposed staging system when the spike
is first visible at the whorl and ends when the plant senesces, and developmental
stages are denoted as R-Stages. Heading (when the tip of the spike is visible at the
whorl), Blooming (when florets show the colour of the corolla), Anthesis (florets are
open and anthers are visible) and Florets Senescence (when the corolla dehydrates
and dies) are major developmental stages, with some divisions within them (Table 1).
Pictures of plants at R1.0, R1.1 and R1.2 are in Figure 3A, 3B and 3C, respectively.
Plants at R2 and at R3 are in Figure 4A and 4B, respectively. As florets continue its
opening upwards on the spike after R3, when the floret at the middle position of the
spike is open, the plant is at R3.4 (Figure 5A). When the first floret at the bottom of
the spike starts to senesce, plant is at R3.5 (Figure 5B) and when the floret at the
middle position of the spike senesces, plant is at R3.6 (Figure 5C). Florets opening
continues on the spike until the last floret opens (R4, Figure 6A) and so does the
floret senescence until the last floret senesces, when plant is at R5 (Figure 6B). At
the end of the developmental cycle, the whole plant is senesced, i.e., all leaves and
floral axis are brown with no photosynthetic activity, and this is the stage R6 (Figure
7).
The
developmental
sequence
of
gladiolus,
with
illustrations
of
the
39
trial (planting on 30/03/2011) the stages R1.1, R1.2, R3.4, R3.6, R5 and R6 were not
observed (Table 3) and in the third trial (planting on 05/08/2011) only the R3.6 stage
was not observed (Table 4). The missing stages in the trials were because at that
time, we were constructing the scale and those developmental stages had not been
defined yet.
The time (in days) to each developmental stage varied with cultivar. For
instance, the marketable harvest time (stage R2) varied from 81 days for cultivar
Priscila to 97 days for cultivar Jester in the first trial (Table 2). Among planting dates,
for cultivar Jester the R2 was the shortest (95 days after planting) in the third trial
(Table 4) and the longest in the second trial (122 days after planting) (Table 3),
indicating strong effect of temperature on the rate of development.
Dry matter distribution among different plant parts (old corm, new corm, roots,
leaves and spike) changed with development stage (Figure 9). From emergence to
V3, about 80% of the plant dry matter is in the old corm and from V4 forward the
reserves in the old corm have all been used. Floret differentiation and spike growth
starts at V3, at V7 spike starts an intense linear growth and at VF (V8 in Figure 9)
leaf area is maximum. At R3-R4, spike dry matter is maximum and about 80% of the
total plant dry matter is in leaves and spike. Filiform roots are active until V4 and
concractile roots start to grow from that stage. Cormels usually start their growth at
R1 (it may vary among genotypes) and represent about 2% of the total plant dry
matter at R5. The new corm starts to grow at V1 but its growth is slow until R5. After
R5, the growth of the new corm increases because all photoassimilates produced by
leaves are translocated to below ground parts, until leaves senescence (R6).
3.5 Discussion
During the dormancy phase (S0, Figure 1A), the corm remains dormant due to
growth inhibitors, such as abscisic acid (ABA), as a strategy that allows the survival
of the structure in adverse field conditions, such as cold temperatures and low soil
moisture (Tombolato, 2004). The corm dormancy in gladiolus can be broken
artificially by cold storage (5C) or by applying growth regulators (Castro et al., 1970;
Vidalie, 1990).
40
The sprouting phase initiates when the corm is planted in the soil and roots
start to grow at the base of corm (S1, Figure 1B). Then sprouting takes place in the
upper part of the corm, and the root growth continues, concurrently with the sheaths
growth (insets of Figures 1D and 1E). It may be possible that some plants have a
fourth sheath and in this case the stage is coded as S2.4.
The vegetative phase contains a set of V-stages, starting at emergence (VE).
Note that at VE, only sheaths (incomplete leaves or bracts) are visible to the observer
(Figure 2A). Usually one or two bracts out of three, which work as protecting the first
true leaves that are growing inside the shoot whorl, turn out to be visible above soil
surface. Emergence is an important developmental stage in many phenological
systems (Zadoks et al., 1974; Fehr & Caviness, 1977; Counce et al., 2000), because
it represents the beginning of leaf area growth and therefore the beginning of solar
radiation interception by the canopy for photosynthesis.
During the vegetative phase, leaf area grows and intercepts solar radiation for
photosynthesis. Photoassimilates during the vegetative phase are used to grow
roots, the new corm and cormels, and the spike. An important field management
practice in gladiolus at the V3 stage is nitrogen side dressing because at floral
differentiation starts at this stage inside the whorl and is a strong nitrogen sink in the
plant (Shillo & Havely, 1976). When the last uppermost leaf tip (flag leaf) is visible
(Figure 2F), the final leaf number is defined, indicating that the vegetative phases has
ended.
The reproductive phase is composed of a set of R-stages, starting with R1.0
(Figure 3A). At this stage, it is important that plants are supported either with
individual stalks (wood or bamboo-made) or with a plastic net so that plants do not tilt
or lodge as the spike grows and becomes heavy. When gladiolus is part of a
composite in flowerbeds (Willery, 2010) lodging is usually not a problem as neighbour
plants work supporting gladiolus plant.
Following heading, the spike keeps growing in length. Florets grow from the
bottom upside within the spike (acropetal) and at some point in time the corolla of the
first florets shows the colour of the cultivar. In commercial plantations for cut flowers,
the R2 stage is the recommended harvest point for the spikes, giving them long life,
enough to be transported to the market and stay on the shelves, so that when
costumers see the spikes, these three florets are mostly open.
41
When the corolla of the first floret at the bottom of the spike is open, the stage
is named Onset of Anthesis (Figure 4B). In the Jester cultivars, the beautiful yellow
corolla is irregularly flamed with red, and is first visible at R3. When half of the florets
within the spike are open, the developmental stage is coded R 3.4 (Figure 5A).
Shortly after R3.5, usually the first floret at the bottom of the spike starts to senesce
(Figure 5B). Florets senescence occurs acropetaly from the bottom of the spike and
the R3.6 stage is reached when the floret located in the middle portion of the spike
starts senescence (Figure 5C). Anthesis and senescence of the florets proceeds
upwards within the spike until the last uppermost floret has its corolla open with
visible anthers (Figure 6A) and blooming ends. When the corolla of the uppermost
floret senesces (Figure 6B). After R5, the plant has green leaves, and
photoassimilates are translocated from the leaves to the new corm and cormels.
A gladiolus plant reaches the end of the cycle when the leaves have
completely died (leaves and floral axis are brown), coded R6 stage (Figure 7). At this
stage, translocation of assimilates to the new corm and the cormels ceases because
there are no more photosynthetically active organs. Thus, the maximum size of the
corm and the maximum number of cormels are set at R6.
The period from about R3 to R4 is the marketable life time of gladiolus as a cut
flower. The longer the R3-R4 period the better for costumers. Therefore, the search
for cultivars with longer R3-R4 period should be in the portfolio of desirable traits in
gladiolus breeding programs. The data on duration of R3 and R4 in Tables 2 to 4 are
based on gladiolus grown and left to flower in the field. As a cut flower, the spike is
removed from the plant and kept in vase from about R3 to R4, and florets open with
the reserves accumulated in the raquis before it was removed from the plant. Thus,
we expect a close relationship between the duration of the R3-R4 phase in the field
with its vase life, modulated by temperature.
The staging system proposed in Table 1 and illustrated in Figures 1 to 7 was
tested in the three field trails, where gladiolus plants of different cultivars grew in
distinct meteorological conditions. In the 2010 trial, vegetative development occurred
during mild temperatures in September and October (15 to 25C) while reproductive
development took place during warm temperatures (30 to 37C) in November and
December. In the 2011 trial, vegetative development occurred under mild
temperatures (20 to 25C) during the April, May and June, whereas reproductive
development occured under low temperatures (5 to 15C), during July and August. In
42
the third trial, the vegetative development occurred from August to October, when
temperatures were mild (15 to 25C) and reproductive development occurred in
November (25-30C), except the period between R5 and R6, which occurred from
December to March, under elevated temperatures (25-35 C). These trials provided a
good data set to evaluate the criteria for identifying each developmental stage of the
proposed staging system.
In our team we had a total of six personnel that went to the field and made the
observations of the developmental stages in the trials. In each visit to the plants, at
least two persons looked at the plants and independently evaluated the criteria.
Overall, the personnel graded the criteria as being easy and fast for all
developmental stages. These results are important, as detailed experiments where
several developmental stages have to be analysed can be very time-consuming and
labor-demanding. Another important feature in a developmental scale is if the criteria
are clear and objective. The personnel who did the observations unanimously agreed
about clearness and objectiveness of the descriptions provided in Table 1, rendering
consistency among observations made by different people.
The different planting dates in the three trials resulted in different durations of
vegetative and reproductive stages (Tables 2, 3 and 4). The average duration was 62
days, 77 days and 64 days for the vegetative (VE-VF) phase and 23 days, 40 days
and 22 days for the reproductive phase (R1-R5) in the trials planted on 08/09/2010,
30/03/2011 and 05/08/2011, respectively. The longest duration of all developmental
stages in the 30/03/2011 planting date compared to the other two planting dates is
because plants in the former planting date development during Autumn and Winter
(from April to August) when the air temperature varied from -1.1C to 31.7C whereas
plants in the other two planting dates developed during the warmest months (from
September to March) when air temperature varied from 1.2C to 36.3C. These
results indicate that air temperature has an important effect on the rate of the
development in gladiolus, as in other agricultural crops (Hodges, 1991; Wilhelm &
McMaster, 1995; Streck et al., 2003).
The phyllochron, which can be defined as the difference between successive
V-stages, varied from 1 to 13 days per leaf (Table 4), with greater values for the first
four leaves (V1 to V4) and smaller values for later leaves (V5 to V8). This difference
in the rate of leaf appearance is related to temperature, as the first four leaves
developed from 30/08/2011 to 01/10/2011 when mean air temperature was 16.3C
43
whereas the last four leaves developed from 07/10/2011 to 29/10/2011, when mean
air temperature was 19.6C. This effect of temperature on leaf appearance rate has
also been reported for other agricultural crops (Wilhelm and McMaster, 1995; Streck
et al., 2003).
Plant growth (dry matter accumulation and its partitioning among plant parts)
is modulated by developmental stages (Figure 9). As plant development progresses,
some growth processes are switched on or switched off at specific developmental
stages. For instance, in gladiolus during the vegetative phase, the majority of plant
dry matter accumulates in the leaves, at the V3-stage the spike starts its growth and
at the V4-stage the contractile roots starts their growth, whereas cormels only starts
their growth at R1 (Figure 9). This dynamic relationship between growth and
development is another example on how important is a detailed phenological scale
for gladiolus. We expect the dry matter partitioning pattern in Jester presented in
Figure 9 also works for other commercial gladiolus cultivars, which only small
variations related to the number of cormels and leaves per plant, which are genotypedependent traits.
The development scale proposed in this paper is an easy and practical field
scale, suitable for use by farmers and extensionists, and for research purpose in
experimental trials. The scale was tested with seven commercial gladiolus cultivars
(Table 2, 3 and 4) that are widely grown in Brazil and that have the same colours and
morphological features as gladiolus cultivars grown in Europe and North America.
Consequently, the developmental scale (Table 1) works for commercial cultivars of
gladiolus (Gladiolus x grandiflorus Hort.). The scale comprises stages during different
developmental phases, from sprouting, vegetative and reproductive phases,
including the period of commercial interest to producers of cut flowers (VE to R2) and
extends to plant senescence (R6), based on discrete (dichotomously) naked-eye
morphological criteria. The vegetative development is based on CLN and the system
can be expanded to include the development of the spike inside the whorl before its
appearance (R1). Floret differentiation (which occurs at V3, Figure 2D) is coded as
R0 so that early reproductive development (R0-R1) overlaps part of the vegetative
development (V3-VF). The partial overlapping between vegetative and reproductive
development also happens in other agricultural crops such as wheat (Zadoks et al.,
1974), soybean (Fehr & Caviness, 1977) and rice (Counce et al., 2000).
44
3.6 References
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48
Stages
Code
Description
Dormant corm
S0
Buds and root nodules are at a rest and covered by the husks
that overlap each other covering the corm and meeting at the
top of the corm.
Appearance of
roots
S1
Roots start growing from root nodules at the base of the corm.
First sheath
S2.1
The first sheath that grew from the apex is visible at the top of
the corm pushing up the husks.
Second sheath
S2.2
Third sheath
Emergence
First Leaf
Second Leaf
S2.3
VE
V1
V2
Third Leaf
V3
Vegetative
Sprouting
Phase
Dormancy
th
N Leaf
Flag Leaf
Heading
Vn
VF
R1.0
R1.1
Reprodutive
R1.2
Blooming
R2
Onset of Anthesis
R3
Half of Anthesis
R3.4
Beginning florets
senescence
Half florets
senesced
Anthesis
completed
End of florets
senescence
Plant senescence
R3.5
R3.6
R4
R5
R6
Sheaths continue its growth through the husks and the second
sheath is visible at the top of the corm.
Third sheath is visible at the top of the corm.
Shoot is first visible above the ground.
First true leaf tip is visible at the shoot whorl.
Second true leaf tip is visible at the shoot whorl.
Third true leaf tip is visible at the shoot whorl. Floret
differentiation starts at the apex (R0).
th
n true leaf tip is visible at the shoot whorl.
Last leaf tip is visible at the shoot whorl.
Spike tip first visible at the shoot whorl.
Half of the spike emerged. The tip of the spike is levelled with
the high of the tip of the last leaf.
Emergence of spike completed. The peduncle of the spike is
visible. After R2 the rachis elongates and florets grow apart.
First three florets at the bottom of the spike show the colour of
the corolla. This is the marketable harvest point.
The corolla of the first floret at the bottom on the spike is open
with visible anthers.
The corolla of the floret located at the middle portion of the
spike is open with visible anthers.
First floret at the bottom of the spike starts senescence (corolla
of the first floret is dehydrated).
Floret at the middle of the spike starts senescence
The corolla of the last uppermost floret on the spike is open with
visible anthers.
Last uppermost floret on the spike senesced. Corolla of all
florets are dead.
Above ground parts of the plant (leaves and floral axis) are
brown (dead plant).
49
DS
Priscila
Cultivars
Sunset
Peter
Trader
Rose
T704
Jester
Pears
Horn
Supreme
VE
20
30
29
28
21
27
32
b
VF
81
86
95
86
90
91
91
R1.0
72
78
83
82
87
85
88
R2
81
87
92
91
96
94
97
R3
85
89
95
91
98
96
100
R4
93
102
107
105
111
106
109
a
For description of developmental stages (DS) see Table 1.
b
Priscila and Peter Pears cultivars had eight leaves and the other cultivars had nine
leaves.
T704
21
79
100
122
126
128
143
50
Jester
22
28
41
51
57
67
74
75
80
87
91
85
88
88
95
99
101
102
110
112
215
51
52
Figure 3. Development of the spike during the reproductive phase in gladiolus: R1.0
= spike first visible at the whorl (A), R1.1 = half of the spike emerged from whorl (B),
R1.2 = emergence of spike is completed (C).
53
Figure 5. Development of the spike during the reproductive phase in gladiolus: R3.4
= the corolla of the floret located at the middle portion of the spike is open with visible
anthers (A), R3.5 = first floret at the bottom of the spike starts senescence (B), R3.6
= floret at the middle of the spike starts senescence (C).
54
55
Figure 9. Dry matter distribution among different parts of a gladiolus plant (cv. Jester)
as a function of developmental stage and days after emergence (DAE). Planting
dates was on 14 Sep. 2012. Each point is the mean of five plants.
4.1 Resumo
58
4.2 Introduo
59
60
(1)
AF = a . (C)b
(2)
AF = a . (L.C)b
(3)
61
origem, usando-se software Excel. Na equao (3) considerou-se b=1, pois a folha
de gladolo tem forma lanceolada e, tambm, porque na maioria dos trabalhos em
que a rea da folha foi estimada a partir do produto das duas dimenses lineares da
folha, em diversas espcies vegetais, foi utilizado o modelo da regresso linear
simples y=ax (Bianco et al., 2005; Silva et al., 2008; Fagundes et al, 2009).
Matematicamente, utilizar o coeficiente b=1 na relao entre a rea da folha e o
produto entre as duas dimenses lineares tambm desejado e apropriado, pois
neste caso o coeficiente de forma da equao (3) representa a frao da rea da
folha em relao rea do retngulo de lados C e L.
Para testar o desempenho das equaes (1), (2) e (3), foram coletadas 50
folhas (em variados estgios de desenvolvimento da cultura) das cultivares
Amsterd, Rose Friendship e Jester, no experimento com plantio em 14/9/2012, e da
cultivar Peter Pears, com plantio em 17/7/2013, que so dados independentes. O
desempenho das equaes (1), (2) e (3) foi avaliado pelas estatsticas: erro mdio
absoluto (EMA) equao (4); raiz quadrada mdia do erro (RQME) equao (5);
ndice BIAS equao (6); ndice de concordncia (d) equao (7); ndice de
confiana ou desempenho (c) equao (8); coeficiente de correlao (r) equao
(9); e ndice de concordncia modificado (d1) equao (10):
EMA =
(4)
(5)
RQME =
BIAS =
d=
(6)
| |
c = r. d
r=
(8)
d1 =
(7)
(9)
| |
(10)
Nas equaes (4), (5), (6), (7), (9) e (10) Si representa os valores estimados,
Oi os valores observados e N o nmero de observaes, onde
62
. Na equao (9),
63
Na Figura 2 esto plotados os dados de rea da folha versus sua largura (L),
comprimento (C) e o produto comprimento x largura (C.L), e as equaes ajustadas
para cada modelo (equao 1, 2 e 3, respectivamente). Quando apenas uma das
dimenses lineares (L ou C) usada como preditor, o coeficiente b das equaes (1)
e (2), respectivamente, maior que 1, indicando relao no linear entre as duas
variveis, mas sem saturao na faixa de valores medidos. Quando o preditor da
rea foliar o produto entre a largura e o comprimento da folha, a relao passa a
ser linear, com maior coeficiente de determinao, sugerindo que utilizar as duas
dimenses da folha mais indicado que apenas uma delas para estimar a rea da
folha do gladolo.
O desempenho da equao (3) com os coeficientes angulares indicados nas
figuras 2C, F e I e 2M foi melhor do que das outras duas equaes com dados
dependentes (Figura 3). Os pontos esto muito mais prximos da linha 1:1 e os
coeficientes angulares de determinao (R) so muito prximos de 1 quando foi
usado o produto entre comprimento e largura da folha (Figura 3C, F, I, M).
Na Tabela 1 esto as estatsticas da capacidade preditiva das equaes (1),
(2) e (3) com os coeficientes indicados na figura 2. Todas as estatsticas confirmam
que a melhor equao para estimar a rea da folha do gladolo a que usa o
produto do comprimento e largura da folha (equao 3), com EMA variando de 6,2 a
8,5 cm/folha e RQME variando de 8,1 a 13,6 cm/folha.
O coeficiente a da equao (3) variou de 0,6269 a 0,6976 entre as quatro
cultivares, uma variao pequena (0,0707) entre as cultivares de ciclo precoce a
tardio. Esta pequena variao indica que a forma lanceolada das folhas das quatro
cultivares similar. Em funo da pequena variao do coeficiente a, foi ajustada
uma nica equao (3) para os dados das quatro cultivares, e depois esta nova
64
equao geral foi testada com os dados independentes de cada cultivar. A equao
ajustada para todas as cultivares juntas foi AF = 0,664 (C.L), com R = 0,9325 e as
estatsticas de desempenho desta equao esto na parte inferior da Tabela 1.
Comparando-se as estatsticas de desempenho da equao (3) com o coeficiente a
para cada cultivar com as estatsticas utilizando a equao (3) com o coeficiente
a=0,664, nota-se que o erro similar, inclusive as estatsticas para as cultivares
Rose Friendship, Peter Pears e Amsterd mostram melhor desempenho da equao
(3) com o coeficiente a = 0,664. Estes resultados indicam que pode-se usar uma
equao geral para mais de uma cultivar de gladolo. Isto importante, pois a cada
ano so lanadas novas cultivares de gladolo, mas se a forma das folhas destas
cultivares similar a forma de folhas de cultivares anteriores, ento no necessrio
estimar o coeficiente a da equao (3) com tanta frequncia.
Na Figura 4 apresentado o perfil vertical da rea da folha das cultivares
Rose Friendship, Peter Pears e Jester em trs datas de plantio, calculadas com a
equao (3) e o coeficiente a para cada cultivar, indicados na Figura 2 C,F,I,M
(barras preenchidas) e com a equao AF = 0,644 (C.L) (barras vazias). O perfil
vertical da rea foliar tem um padro similar entre as datas de plantio, com as folhas
basais e apicais sendo menores que as folhas nas posies intermedirias.
Comparando-se as pocas de cultivo, a rea das folhas foi maior no plantio
de 2/9/2011, quando o crescimento das folhas ocorreu no ms de outubro e
novembro, poca em que a radiao solar incidente foi elevada (acima de 20 Mj.m2
65
folha, o modelo potncia o mais adequado (Aquino et al., 2011; Cargnelutti Filho et
al., 2012; Toebe et al., 2012). J quando utilizado o produto do comprimento e
largura, o melhor modelo foi o modelo linear ou a equao da reta (polinmio de 1.
grau, equao 3, Figura 2C, F, M), o que tambm
anteriores com outras espcies agrcolas e silvestres (Fagundes et al.; 2009; Aquino
et al., 2011; Cargnelutti Filho et al., 2012). Neste caso, alguns autores consideraram
o valor do coeficiente linear (intercepto) no modelo (Aquino et al., 2011; Cargnelutti
Filho et al., 2012; Toebe et al., 2012). No presente trabalho, optou-se em forar o
modelo linear passar pela origem (coeficiente angular igual a zero) por entender-se
que biologicamente mais apropriado, j que se no h x (comprimento x largura
zero) o que s ocorre quando no h folhas na planta de gladolo, no pode haver
rea de folha calculada pelo modelo, similarmente ao que acontece com o modelo
potncia.
O erro da estimativa de AF com o modelo que usa o produto de C x L (Tabela
1), em geral, menor para gladolo comparado com outras culturas, como por
exemplo, em girassol Aquino et al. (2011) relatam valores de RQME de 39 a 78
cm/folha. Em nabo forrageiro, Cargnelutti Filho et al. (2012) relatam valores de EMA
de 8,1 a 20,5 cm/folha e RQME de 13,8 a 24,4 cm/folha, e em feijo de porco,
Toebe et al. (2012) encontraram EMA de 16,9 a 32,7 cm/folha e RQME de 22,2 a
42,0 cm/folha. Estes resultados indicam que a estimativa de AF em gladolo pelo
comprimento e largura mais precisa que naquelas espcies, o que pode ser
explicado por se tratar de folhas uniformes e com forma lanceolada bem definida.
O mtodo no destrutivo de estimativa da rea da folha por modelos
empricos de regresso que usam as dimenses lineares das folhas geralmente
contm coeficientes que dependem da espcie e at da cultivar dentro da mesma
espcie. Esta uma desvantagem quando novas cultivares so usadas nos
experimentos. Aquino et al. (2011) demonstraram que a preciso das equaes
empricas em estimar a AF no foi reduzida com o uso de uma nica equao para
duas cultivares de girassol. Os resultados do presente trabalho indicam que a
equao AF = 0,664 (C.L) pode ser usada para quatro cultivares de gladolo (Peter
Pears, Amsterd, Rose Friendship e Jester). Estes resultados demonstram que a
variao do coeficiente de forma quando usado o produto C x L das folhas
pequeno dentro da espcie, j que a mesma caracteriza-se por apresentar folhas em
forma lanceolada, no ocorrendo variaes na forma entre diferentes cultivares de
66
67
4.5 Concluso
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70
71
EMA
Jester
Rose Friendship
Peter Pears
Amsterd
25,38
23,54
13,18
13,45
Jester
Rose Friendship
Peter Pears
Amsterd
19,27
22,66
24,40
26,28
Jester
Rose Friendship
Peter Pears
Amsterd
6,315
8,060
6,236
8,546
Jester
Rose Friendship
Peter Pears
Amsterd
6,6371
6,930
4,978
5,240
Estatsticas*
RQME BIAS
D
b
Modelo AF=a. (L)
35,93
-0,1779 0,8407
28,05
0,3382
0,8792
16,80
0,1080
0,9620
16,34
0,0768
0,9716
Modelo AF=a. (C)b
25,08
0,2190
0,8960
27,90
-0,1875 0,9264
28,77
0,2216
0,8708
34,44
0,0658
0,8780
Modelo AF=a. (C.L)
10,52
0,0110
0,9768
12,45
0,0014
0,9788
8,142
0,0562
0,9916
13,62
0,0577
0,9793
Modelo AF= 0,664. (C.L)
10,42
0,06693 0,9795
9,21
-0,0031 0,9888
6,23
0,0003
0,9954
7,31
-0,0087 0,9941
d1
0,78025
0,80007
0,84670
0,93788
0,9281
0,9100
0,8803
0,9653
0,6843
0,6743
0,8182
0,8231
0,7383
0,8343
0,7694
0,7449
0,8960
0,9264
0,8835
0,8780
0,6041
0,7207
0,6294
0,7866
0,9301
0,9384
0,8115
0,9446
0,9522
0,9587
0,8184
0,9646
0,9034
0,9023
0,9177
0,9311
0,9459
0,9549
0,9612
0,9560
0,9657
0,9657
0,9657
0,9657
0,8822
0,9013
0,9371
0,9313
* EMA = erro mdio absoluto (cm/folha). RQME = raiz quadrada mdia do erro
(cm/folha). BIAS = ndice BIAS. d = ndice de concordncia. c = ndice de confiana.
r = coeficiente de correlao de Pearson. d1 = ndice de concordncia modificado.
72
AF(cm)
200
200
y = 8,2532x2,0401
R = 0,8011
150
150
100
100
100
50
50
50
(B)
(A)
0
0
AF (cm)
200
20
200
y = 9,2965x1,7758
R = 0,8464
(C)
0
40
60
0
200
y = 0,1436x1,7524
R = 0,895
150
150
150
100
100
100
50
50
50
(D)
0
200
20
40
200
y = 0,1275x1,7631
R = 0,7806
150
100
100
100
50
50
50
(G)
200
150
20
40
(I)
0
200
100
100
50
50
50
(J)
4
L (cm)
200
(L)
0
100
300
y = 0,6506x
R = 0,9756
150
100
300
y = 0,6269x
R = 0,6697
60
y = 0,0402x2,0974
R = 0,8607
150
200
200
y = 13,128x1,506
R = 0,9084
100
(H)
0
y = 0,6705x
R = 0,9761
60
150
300
(F)
150
200
200
y = 10,426x1,5899
R = 0,7749
100
(E)
0
AF (cm)
y = 0,6976x
R = 0,9824
150
AF (cm)
200
y = 0,1946x1,6453
R = 0,9544
(M)
0
20
40
C (cm)
60
100
200
300
C . L (cm)
Figura 2. Relao entre rea da folha (AF) de gladolo e suas dimenses lineares
largura (L), comprimento (C) e o produto (C.L) para as cultivares Jester (A, B, C),
Rose Friendship (D, E, F), Peter Pears (G, H, I) e Amsterd (J, L, M). A curva e a
equao ajustada em cada painel so modelos indicados nas equaes (1), (2) e
(3), respectivamente.
73
200
150
150
100
100
100
50
50
50
200
100
150
200
0
0
50
100
150
200
200
y = 1,3172x
R = 0,8509
0
200
y = 1,1603x
R = 0,7189
150
100
100
100
50
50
50
200
150
200
(F)
50
100
150
200
150
150
100
100
100
50
50
50
(G)
200
50
100
150
200
150
50
100
150
200
100
50
50
50
50
100
150
200
(L)
0
0
50
100
150
200
50
100
150
200
y = 1,0467x
R = 0,9305
150
100
y = 0,9499x
R = 0,9833
100
(J)
200
(I)
200
y = 0,8748x
R = 0,4239
150
150
200
y = 0,9358x
R = 0,9082
100
(H)
0
50
200
y = 0,7329x
R = 0,9181
150
200
200
y = 0,8903x
R = 0,9266
150
(E)
0
100
100
150
(D)
50
50
y = 0,9989x
R = 0,9192
150
(C)
0
50
y = 1,0006x
R = 0,9066
(B)
(A)
0
200
y = 0,7786x
R = 0,5339
150
200
y = 0,7525x
R = 0,6013
(M)
0
0
50
100
150
200
74
Figura 4. Perfil vertical da rea da folha de gladolo cultivado em trs pocas: data
de plantio: 2/9/11 (A) Rose Friendship, (B) Peter Pears e (C) Jester; 4/1/12 (D) Rose
Friendship, (E) Peter Pears e (F) Jester e 1/6/12 11 (G) Rose Friendship, (H) Peter
Pears e (I) Jester. Barras preenchidas representam a rea calculada com equao
especfica para cada cultivar, ou seja, para Rose Friendship foi utilizada a equao
AF = 0,6705.(C.L), para Peter Pears foi utilizada a equao AF = 0,6269.(C.L); para
Jester foi utilizada a equao AF = 0,6976.(C.L). Barras vazias representam a rea
calculada com equao geral equao AF = 0,664.(C.L) para todas as cultivares.
5.1 Resumo
76
5.2 Introduo
inflorescncias.
antocrono,
assim,
constitui
unidade
bsica
do
77
O termo sugerido neste artigo foi construdo com base na juno dos radicais
gregos Anto (Anto, Antemo = flor) e Crono (Crono = tempo), correspondendo assim,
ao tempo necessrio para abertura de flores sucessivas em ramos florais
(inflorescncias). A unidade do antocrono tempo/flor e, geralmente, a escala de
tempo em dias. Assim, o antocrono (dias/flor) pode ser facilmente comparado com
o filocrono (dias/folha).
78
Estas
cultivares
apresentavam
diferentes
duraes
do
ciclo
de
01/12/2011,
04/01/2012,
01/02/2012,
07/03/2012,
02/04/2012,
03/09/2012,
04/10/2012,
01/11/2012,
03/12/2012,
04/01/2013,
79
80
valor absoluto de temperatura mxima foi de 39C (em 19/02/2012) e o menor valor
absoluto de temperatura mnima foi de -3C (em 08/06/2012). No Experimento 2, os
valores foram de 39,2C em 01/02/2013 e -0,8C em 25/07/2013, respectivamente. A
exposio das plantas de gladolo a diferentes temperaturas importante no teste
do conceito do antocrono, uma vez que a velocidade de abertura dos floretes pode
ser dependente do nvel trmico. Um evento de geada, com temperaturas mnimas
de -3C entre os dias 07 e 09/06/2012 causou necrose dos botes florais das
espigas das plantas plantadas em 07/03/2012, morte das espigas em plantas
plantadas em 02/04/2012 e queimadura nas folhas das plantas plantadas em
02/05/2012. Isso indica que, principalmente durante a florao, a planta de gladolo
no tolera geada.
A relao e a regresso linear simples entre NFA e DAE de trs cultivares de
gladolo em duas datas de plantio teve alto coeficiente de determinao (acima de
0,90), indicando que a metodologia de estimativa do antocrono (inverso do
coeficiente angular de regresso linear) apropriada, como no filocrono (Xue et al.,
2004; Rosa et al., 2011; Streck et al., 2012). Na Figura 2 est plotado, a ttulo de
exemplo, a regresso linear e o antocrono das trs cultivares de gladolo em duas
datas de plantio durante o Experimento 2. No plantio de 04/10/2012 os floretes
abriram na poca mais quente do ano (dezembro e janeiro) enquanto no plantio de
01/03/2013 os floretes abriram em poca mais fria (maio e junho), e o antocrono foi
menor na poca mais quente (de 0,99 a 1,10 dias/florete) e maior na poca fria (1,27
a 1,36 dias/florete). H tambm diferenas de antocrono entre as cultivares nas duas
pocas (Figura 2).
A anlise da varincia (Apndice I) indicou efeito significativo da interao
cultivares versus pocas de plantio sobre o antocrono nos dois experimentos. Por
isso, a anlise estatstica foi desdobrada para avaliar o efeito de cultivares dentro
das pocas de plantio e vice-versa (Tabela 1). O efeito de poca evidente em
todas as cultivares, exceto para a Rose Friendship cultivada no Experimento 2 (Ano
2012/13), que no apresentou diferena estatstica para o antocrono nas diferentes
pocas. Quanto ao efeito da cultivar, considerando as 24 datas de plantio nos dois
experimentos, foram encontradas diferenas estatsticas entre as cultivares em oito
pocas de cultivo (05/08/11, 02/09/11, 03/10/11, 01/11/11, 01/02/12, 07/03/12,
01/11/12 e 03/06/13) e nas outras 16 pocas no houve diferena de antocrono
81
entre as cultivares testadas, o que indica que a variao de antocrono menor entre
as cultivares usadas neste estudo do que o efeito de poca de plantio.
Um possvel fator para explicar o efeito de poca de plantio no antocrono a
temperatura do ar, pois, considerando as quatro cultivares de gladolo nas 12
pocas de plantio, nos dois anos de cultivo conjuntamente, o antocrono decresceu
com o aumento da temperatura durante o perodo de abertura de floretes na espiga
(Figura 3) e, apesar do baixo R, esta relao negativa do antocrono com a
temperatura do ar foi estatisticamente significativa para as quatro cultivares de
gladolo (Figura 4A, 4B,4C e 4D). A relao da velocidade de abertura dos floretes
em gladolo com a temperatura do ar, fisiologicamente tem similaridade com a
dependncia da velocidade de emisso de folhas com a temperatura do ar (Xue et
al, 2004; Streck et al., 2009b; Streck et al., 2012), o que indica a oportunidade de
utilizar a soma trmica como unidade de tempo no conceito do antocrono. No
entanto, para calcular a soma trmica necessita-se conhecer a temperatura basal
inferior (Tb) do processo biolgico e, no caso da abertura de floretes em gladolo, a
Tb ainda no conhecida. Sob o ponto de vista comercial do gladolo, a relao
entre a velocidade de abertura de floretes e temperatura do ar (Figura 3 e 4) tem
importncia no perodo ps-colheita, indicando que hastes florais mantidas em altas
temperaturas (25 a 30C) tem vida de prateleira menor do que hastes florais
mantidas em temperatura mais amenas (15 a 20C).
O filocrono tem sido utilizado para representar o desenvolvimento foliar em
diversas culturas agrcolas (Wilhelm & McMaster, 1995), incluindo o gladolo (Streck
et al., 2012). A metodologia cannica de estimativa do filocrono atravs de
regresso linear entre o nmero de folhas acumuladas em uma haste e o tempo (em
dias ou C dia) aps a emergncia da cultura (Wilhelm & McMaster, 1995). No
presente trabalho, o antocrono foi sugerido para representar o desenvolvimento
floral em espcies que apresentam inflorescncias, utilizando tambm a metodologia
da anlise de regresso entre nmero de floretes abertos em gladolo e o tempo (em
dias aps a emergncia) para a estimativa do antocrono.
O conceito de antocrono, a exemplo do conceito de filocrono (Wilhelm &
McMaster, 1995), pode ser estendido a outras espcies vegetais alm do gladolo,
como, por exemplo, o arroz e o trigo. Em arroz, a inflorescncia uma pancula
formada por espiguetas, as quais entram em antese acropetalmente, ou seja, no
sentido da base para o pice e, neste caso, a determinao do antocrono inicia no
82
5.5 Concluso
1.
5.6 Referncias
ALI, A.; MEHMOOD, T.; HUSSAIN, R.; BASHIR, A.; NAJAM-UD-DIN, S.; AHMAD, A.
Investigation of biofertilizers influence on vegetative growth, flower quality, bulb yield
83
ESAU, K. Plant anatomy. John Wiley & Sons, Inc., New York. 1965.
KIRBY, E. J. M. Factors Affecting rate of leaf emergence in Barley and Wheat. Crop
Science, n. 35, p. 11-19, 1995.
MUSHTAQ, S.; HAFIZ, I. A.; IQBAL, M. S.; HASAN, S. Z. U.; ARIF, M.; ULLAH, S.;
RASHEED, M.; RAFIQUE, R. Studies on the performance of some exotic gladiolus
cultivars under rain-fed conditions. International Journal of Modern Agriculture,
v. 2, n.3, p. 108-113, 2013.
84
ROSA, H. T.; WALTER, L. C.; STRECK, N. A.; ANDRIOLO, J. L.; SILVA, M. R. da;
LANGNER, J.A. Base temperature for leaf appearance and phyllochron of selected
strawberry cultivars in a subtropical environment. Bragantia, v. 70, p. 939-945, 2011.
STRECK, N. A.; MICHELON, S.; ROSA, H. T.: WALTER, L. C.; BOSCO, L. C.; DE
PAULA, G. M.; CAMERA, C. SAMBORANHA, F. K.; MARCOLIN, E.; LOPES, S. J.
Filocrono de gentipos de arroz irrigado em funo de poca de semeadura.
Cincia Rural, v. 37, n. 2, p. 323-329, 2007.
ZADOKS, J. C.; CHANG, T. T.; KONZAK, C. F. A decimal code for the growth stages
of cereals. Weed Research, v. 14 p. 415-421, 1974.
85
Figura 1. Mdia mensal de temperatura mnima (A) e mxima (B) durante dois
experimentos de gladolo (experimento 1: 2011/12 e experimento 2: 2012/13) em
Santa Maria, RS, Brasil.
86
Figura 2. Regresso linear simples entre nmero de floretes abertos (NFA) e dias
aps emergncia (DAE) utilizada para clculo do antocrono (Ant) nas cultivares de
gladolo Amsterd (A, D), Jester (B, E) e Rose Friendship (C, F) plantadas em
04/10/2012 (A, B, C) e em 01/03/2013 (D, E, F) em Santa Maria, RS, Brasil.
87
88
89
6.1 Resumo
por
setores
especializados
do
mercado
para
que
sejam
6.2 Introduo
92
93
94
foi composto de trs cultivares de gladolo (Peter Pears, Rose Friendship e Jester,
para experimento 1, e as cultivares Amsterd, Rose Friendship e Jester para o
experimento 2). As cultivares selecionadas apresentavam diferentes duraes do
ciclo de desenvolvimento (precoce, mdio e tardio, respectivamente) e so cultivares
usadas comercialmente por produtores locais. O fator B foi composto de 12 datas de
plantio mensais em cada experimento. No experimento 1 as datas de plantio foram:
05/08/2011,
02/09/2011,
03/10/2011,
01/11/2011,
01/12/2011,
04/01/2012,
03/12/2012,
04/01/2013,
01/02/2013,
01/03/2013,
01/04/2013,
95
96
Para o comprimento total da haste nas diferentes datas de plantio (Tabela 1),
os maiores valores foram 123,8 cm, 126,5 cm e 129,6 cm para as cultivares Peter
Pears, Jester e Rose Friendship, respectivamente, plantadas em 02/09/2011, a qual
no diferiu dos plantios em 05/08/2011, 03/10/2011, 01/11/2011, 01/12/2011 e
01/06/2012 para a cultivar Peter Pears, 05/08/2011, 03/10/2011, 01/11/2011,
04/01/2012 e 07/03/2012 para a cultivar Jester e 07/03/2012 para a cultivar Rose
Friendship. Os menores valores de comprimento total da haste (Tabela 1) foram 75,8
cm para a cultivar Peter Pears cultivada em 02/07/2011, 90,6 cm para a cultivar
Jester plantada em 01/06/2012 e 88,0 cm para a cultivar Peter Pears plantada em
01/12/2011, que no diferiram dos plantios em 01/02/2012, 02/05/2012 e 02/07/2012
para a cultivar Jester e 04/01/2012, 02/05/2012, 01/06/2012 e 02/07/2012 para a
cultivar Rose Friendship. Entre as cultivares (Tabela 1), o comprimento total da haste
diferiu apenas nos plantios de 01/12/2011 (Peter Pears e Jester foram maiores) e
01/06/2012 (Peter Pears foi maior).
Uma haste longa proporciona maior durabilidade ps-colheita. Isso porque as
clulas dos tecidos prximos ao local onde foi feito o corte para a colheita da haste
deterioram com o passar dos dias aps a colheita (pela degradao de protenas
que compem as paredes celulares, perda do contedo celular e perda de funes
fisiolgicas), o que impossibilita a absoro de gua e solutos de conservao que
usualmente so adicionados. Se a haste colhida apresentar um comprimento
adequado (preferencialmente tamanhos maiores) possvel que se faam,
sistematicamente, cortes na base desta haste, renovando os tecidos em contato com
a soluo e que apresentam capacidade de absoro.
Os dados de comprimento total da haste obtidos nestes experimentos
consideram a medida que vai da base da planta at o pice da haste floral. No caso
de produtores de gladolo que pretendem produzir os cormos e utiliz-los para o
prximo plantio, as hastes devem ser colhidas uma distncia que varia de 10 a 15
cm do solo, mantendo algumas folhas na planta para que estas realizem
fotossntese, acumulando carboidratos que sero direcionados para o crescimento
do cormo. Neste caso, as hastes colhidas tero um menor comprimento do que
aquelas onde feita a retirada completa da planta no momento do plantio,
eliminando-se o cormo (Tabela 5).
O comprimento do pendo (cm), ou seja, o espao onde os floretes se
distribuem na haste, apresentou os maiores valores para o plantio realizado em
97
02/09/2011 (Tabela 1), alcanando 62,9 cm, 62,4 cm e 59,8 cm, respectivamente,
para as cultivares Peter Pears, Jester e Rose Friendship e ultrapassou o mnimo
exigido pelo Veilling Holambra de 40% em relao ao comprimento total da haste,
sendo de 50,8% para a cultivar Peter Pears, 49,3% para a cultivar Jester e 46,1%
para a cultivar Rose Friendship. Percentuais acima de 40% garantem um produto
com proporo harmnica entre a poro sem flores e o pendo, o que o torna
esteticamente agradvel. Os valores de comprimento de pendo obtidos em
02/09/2011 no diferiram estatisticamente dos obtidos em plantios realizados em
05/08/2011, 03/10/2011 e 01/06/2012 para a cultivar Peter Pears, 05/08/2011,
03/10/2011 e 07/03/2012 para a cultivar Jester e do plantio realizado em 07/03/2012
para a cultivar Rose Friendship.
Os menores valores de comprimento de pendo (Tabela 1) foram de 30,9 cm,
41,4 cm e 38,0 cm para as cultivares Peter Pears, Jester e Rose Friendship
cultivadas em 02/07/2012. Apesar do comprimento do pendo obtido nesta poca de
cultivo ser o menor em comparao as demais, as trs cultivares produziram hastes
com comprimento de pendo acima de 40% em relao ao comprimento total da
haste, sendo de 40,7% para Peter Pears, 45,4% para Jester e 41,6% para Rose
Friendship. Os menores valores de comprimento de pendo obtidos em 02/07/2012
no diferiram estatisticamente dos obtidos em plantios realizados em: 01/12/2011,
04/01/2012, 01/02/2012 para a cultivar Peter Pears; 01/11/2011, 01/12/2011,
04/01/2012, 01/02/2012, 02/05/2012 e 01/06/2012 para a cultivar Jester; e
01/11/2011, 01/12/2011, 04/01/2012, 02/05/2012 e 01/06/2012 para a cultivar Rose
Friendship.
Quando o comprimento do pendo comparado entre as cultivares (Tabela
1), ocorreu diferena significativa para os plantios realizados 01/11/2011,
01/12/2011, 04/01/2012, 01/02/2013 e 01/06/2012, sendo que, no geral a cultivar
Jester apresentou valores maiores para este parmetro, exceto no plantio realizado
no ms de junho.
O dimetro da haste influencia diretamente na resistncia da mesma, ou seja,
hastes com dimetros maiores apresentam maior resistncia a danos mecnicos
que podem ocorrem ainda na lavoura (causadas pelo vento) ou no momento do
transporte das hastes colhidas. Para o experimento 1, os maiores valores de
dimetro da haste foram obtidos nos plantio realizados em 02/09/2011 e 03/10/2011
para todas as cultivares e tambm no plantio realizado em 01/06/2012 para cultivar
98
Peter Pears (Tabela 1). No houve diferena nos plantios realizados em 05/08/2011
e 01/11/2011 para a cultivar Peter Pears, 05/08/2011, 01/11/2011 e 07/03/2011 para
a cultivar Jester e 01/11/2011 e 07/03/2012 para a cultivar Rose Friendship.
Os menores valores de dimetro da haste foram 0,74 cm para Peter Pears
cultivada em 01/02/2012, 0,86 cm para Jester e 0,79 cm para Rose Friendship
cultivadas em 02/07/2012 (Tabela 1). Embora esses valores tenham sido baixos em
relao aos obtidos nas outras pocas de plantio, todos ficaram acima do mnimo de
0,5 cm exigido pelo Veilling Holambra para o dimetro de hastes de gladolo. Os
menores valores de dimetro da haste obtidos para Peter Pears cultivada em
01/02/2012, no diferiram dos obtidos em 01/12/2011, 04/01/2012 e 02/07/2012.
Para a cultivar Jester, os menores valores de dimetro da haste obtido em
02/07/2012 no diferiram daqueles encontrados em 05/08/2011, 01/12/2011,
04/01/2012, 01/02/2012, 02/05/2012 e 01/06/2012. J para Rose Friendship, o
dimetro no diferiu dos resultados obtidos em 01/12/2011, 04/01/2012, 02/05/2012
e 01/06/2012. Houve diferena no dimetro da haste entre cultivares plantadas na
mesma poca apenas nos plantios realizados em setembro/2011 e fevereiro/2012
(Tabela 1).
No experimento 2, os maiores valores de dimetro da haste foram obtidos nos
plantios realizados em 02/07/2013 para as cultivares Amsterd e Jester, com 1,16
cm e 1,12 cm, respectivamente, e em 01/03/2013 e 02/08/2012 para a cultivar Rose
Friendship, com 1,05 cm e 1,04 cm, respectivamente (Tabela 2). Para a cultivar
Amsterd, o dimetro da haste obtido em 02/07/2013 no diferiu dos plantios em
agosto, setembro e outubro de 2012 e maro, abril e junho de 2013. Na cultivar
Jester, o dimetro da haste obtido em 02/07/2013 no diferiu daqueles valores
obtidos em plantios realizados nos meses de agosto e setembro de 2012 e de
fevereiro a junho de 2013. J para a cultivar Rose Friendship, os resultados obtidos
para plantios realizados em agosto/2012 e maro/2013 no diferiram dos em
setembro de 2012 e de abril e julho de 2013.
Os menores valores de dimetro da haste foram 0,89 cm para Amsterd, 0,70
cm para Jester e 0,82 cm para Rose Friendship, cultivadas, respectivamente, em
03/12/2012, 01/11/2012 e 04/01/2013 (Tabela 2). Da mesma forma que para o
experimento 1, nenhum dos valores ficou abaixo do mnimo de 0,5 cm, conforme
critrios descritos para gladolos de corte pelo Veilling Holambra. Para Amsterd, o
menor valor obtido em 03/12/2012 no diferiu daqueles em plantios realizados de
99
100
(Finados), o plantio deve ser realizado na segunda quinzena de julho. Plantios nos
demais meses tambm resultam em hastes florais comercializveis, porm notou-se
que as altas temperaturas durante os meses de dezembro e janeiro podem ser
prejudiciais causando queimadura de spalas e murchamento temporrio nas hastes
nas horas mais quentes do dia (Figura 2), o que pode depreciar o produto j que,
aps a reidratao, algumas hastes ficaram tortas. J durante o inverno, a
ocorrncia de geadas pode acarretar a morte dos tecidos dos floretes, como
aconteceu na geada de junho de 2012 (Figura 3). Durante o inverno de 2013 no
houve dano por geada nas hastes florais, pois as temperaturas no foram to baixas
(Figura 1), o que indica que em alguns anos possvel a produo de gladolo o ano
todo na regio.
6.5 Concluso
6.6 Referncias
AHMAD, I.; KHATTAK, A. M.; ARA, N.; AMIN, N. U. Effect of planting dates on the
growth of gladiolus corms in Peshawar. Sarhad Journal of Agriculture, v. 27, n. 2,
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101
Gargalos
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103
(A)
(B)
(C)
(D)
Figura 1. Variao diria de (A) radiao solar (MJ m dia), (B) temperatura mdia
do ar (C), (C) temperatura mnima do ar (C) e (D) temperatura mxima do ar (C)
nos meses de agosto a julho do experimento 1 (ano 11/12) e experimento 2 (ano
12/13). A linha vertical tracejada separa o experimento 1 do experimento 2. Santa
Maria, RS, Brasil.
104
105
Tabela 2. Dimetro da haste (cm) para as cultivares Peter Pears, Jester e Rose
Friendship cultivadas em vrias datas de plantio durante o experimento 2
(2012/2013). Santa Maria, RS, Brasil.
Cultivar
Amsterd
Jester
Rose Friendship
02/08/2012
1,12 Aab
1,05 Aabc
1,04 Aa
03/09/2012
0,99 Aabcd
0,99 Aabc
0,97 Aabc
04/10/2012
1,01 Aabcd
0,90 Abcd
0,87 Abc
01/11/2012
0,95 Abcd
0,70 Ae
0,83 Abc
03/12/2012
0,89 Ad
0,74 Ade
.
04/01/2013
0,92 Acd
0,86 Acde
0,82 Ac
01/02/2013
0,92 Acd
0,94 Aabcd
0,88 Abc
01/03/2013
1,10 Aabc
1,06 Aab
1,05 Aa
01/04/2013
1,05 ABabcd
1,06 Aab
0,98 Bab
01/05/2013
0,90 Ad
0,99 Aabc
0,92 Aabc
03/06/2013
1,04 Aabcd
1,06 Aab
0,97 Aabc
02/07/2013
1,16 Aa
1,12 Aa
0,96 Babc
CV (%)
10,53
*Mdias seguidas pela mesma letra maiscula na linha e minscula na coluna no
diferem pelo teste de Tukey a 5%.
Data de Plantio
Comprimento do pendo
(cm)
51,76 A
52,47 A
Amsterd
Jester
Rose
113,03 B
50,65 A
Friendship
CV (%)
11,82
16,45
*Mdias seguidas pela mesma letra maiscula na coluna no diferem pelo teste de
Tukey a 5%.
106
(A)
(B)
Figura 2. Danos em gladolo causados por altas temperaturas (a partir de 36C): (A)
murchamento de espiga floral e (B) queimaduras em spalas na cv. Jester. Santa
Maria, RS, Brasil.
107
(A)
(B)
(C)
(D)
(E)
(F)
Figura 3. Danos em gladolo causados por baixas temperaturas (-3C): (A) e (B)
Folhas; (C) Spalas cv. Jester; (D) Boto floral cv. Rose Friendship; (E) Espigamento
(foto registrada em 18/06/2012 - dez dias aps evento); (F) Espigamento (foto
registrada em 04/07/2012 - vinte e seis dias aps evento). Santa Maria, RS, Brasil.
108
109
Data de plantio
02/08/2012
03/09/2012
04/10/2012
01/11/2012
03/12/2012
04/01/2013
01/02/2013
01/03/2013
01/04/2013
01/05/2013
03/06/2013
02/07/2013
CV (%)
*Mdias seguidas pela mesma
Tukey a 5%.
7 DISCUSSO GERAL
identificao
dos
estgios
fenolgicos
que
compem
112
floretes da parte superior (apical) da espiga ainda esto prximos entre si, e a
elongao final da haste acontece nesta parte da espiga. O final da elongao da
haste floral em R3.4 e R3.5, e a partir de R3.6 resta a abertura dos floretes do
tero superior.
Na Figura 7.4 est representada uma planta de gladolo em R3.4 (metade da
antese) com seus compartimentos da parte area (folhas e haste floral) e da parte
subterrnea (cormo-me, cormo-novo, cormilhos, razes contrcteis e razes
filiformes).
A distribuio percentual da massa seca nestes compartimentos em funo
dos estgios V e R em trs cultivares de gladolo (Rose Friendship, Jester e
Amsterd) em plantios realizados em 18/04/12 (poca 1), 19/07/12 (poca 2) e
14/09/12 (poca 3) em Santa Maria est nas Figuras 7.5, 7.6 e 7.7
Na fase inicial de desenvolvimento do gladolo, o cormo-me (Figura 7.5 A)
participa com grande poro da massa seca total da planta (de 80 a 90%). Nesse
perodo as reservas presentes no cormo-me so utilizadas para a manuteno da
planta, j que esta ainda no possui aparato fotossinttico capaz de suprir as
demandas para seu crescimento. Esse suprimento prossegue medida que ocorre a
emisso das razes e das primeiras folhas da planta, quando esta passa ento a
realizar a fotossntese, tornando-se auto-suficiente. O cormo-me diminui cerca de
50% da sua massa at o estgio V5 e no final do ciclo da planta pode apresentar em
torno de 15% da massa inicial.
O cormo-novo ou cormo-filho (Figura 7.5 B) se forma acima do cormo-me,
atravs da juno da base das folhas que so emitidas, e pode ser observado a
partir do estgio V1, porm apresenta participao expressiva no percentual de
massa seca a partir de V4, isso porque em V4 que a planta apresenta rea foliar
capaz de acumular reservas no cormo-novo, deixando de depender das reservas
fornecidas pelo cormo-me. A porcentagem de massa seca do cormo-novo varia de
acordo com a poca de plantio e cultivar sendo que a mesma chegou a 20% da
massa total da planta na primeira poca (plantio em 18/04/2012), e variou de 7 a
12% na terceira poca (plantio em 14/09/2012). Em ambiente com menor incidncia
de radiao solar, como ocorreu durante o experimento conduzido na primeira poca
de plantio, a planta tende a direcionar os fotoassimilados para os rgos de reserva
como cormo-novo e cormilhos.
113
114
115
116
do seu cultivo ao longo do ano, porm cabe destacar, que em alguns anos, as
condies meteorolgicas no Rio Grande do Sul so restritivas e devem ser
consideradas, principalmente no que diz respeito ocorrncia de geadas no inverno
e de elevada temperatura e demanda atmosfrica no vero.
Para divulgar o conhecimento gerado nesta tese sobre a cultura do gladolo,
foi elaborada uma produo tcnica e de livre acesso, na forma de vdeo, disponvel
para download gratuito em http://vimeo.com/65761194. Esse vdeo mostra,
resumidamente, os estgios de desenvolvimento da escala proposta para gladolo,
do plantio at a colheita, tornado acessvel a qualquer usurio informaes sobre a
cultura e sobre a tese.
117
118
119
(A)
(B)
(C)
120
121
Figura 7.6. Massa seca (porcentagem/planta) de folhas (A) e haste floral (B) em
plantas de gladolo cultivares Rose Friendship, Jester e Amsterd, ao longo do ciclo
da cultura em plantio realizados em 18/04/12 (poca 1), 19/07/12 (poca 2) e
14/09/12 (poca 3). Santa Maria, RS, Brasil.
122
123
Figura 7.8. Durao das fases de desenvolvimento (em dias) para trs cultivares de
gladolo, cultivadas em diferentes pocas de plantio (Experimento 1: (1) 05/08/2011,
(2) 02/09/2011, (3) 03/10/2011, (4) 01/11/2011, (5) 01/12/2011, (6) 04/01/2012, (7)
01/02/2012, (8) 07/03/2012, (9) 02/04/2012, (10) 02/05/2012, (11) 01/06/2012 e (12)
02/07/2012), onde PL-VE ((plantio - emergncia); VE-R1.0 (emergncia - incio do
espigamento; R1.0-R3 (incio do espigamento - incio da antese) e R3-R5 (incio da
antese - senescncia da haste floral). Santa Maria, RS, Brasil.
124
Figura 7.9. Durao das fases de desenvolvimento (em dias) para trs cultivares de
gladolo, cultivadas em diferentes pocas de plantio (experimento 2: (1) 02/08/2012,
(2) 03/09/2012, (3) 04/10/2012, (4) 01/11/2012, (5) 03/12/2012, (6) 04/01/2013, (7)
01/02/2013, (8) 01/03/2013, (9) 01/04/2013, (10) 01/05/2013, (11) 03/06/2013 e (12)
02/07/2013.), onde PL-VE ((plantio - emergncia); VE-R1.0 (emergncia - incio do
espigamento; R1.0-R3 (incio do espigamento - incio da antese) e R3-R5 (incio da
antese - senescncia da haste floral). Santa Maria, RS, Brasil.
125
8 CONCLUSES
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
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APNDICES
137
APNDICE A
Tabela. Data mdia de ocorrncia dos estgios de desenvolvimento em trs cultivares de gladolo, plantadas em 05 de agosto, 02
de setembro, 03 de outubro e 01 de novembro de 2011 (Experimento 1). Santa Maria, RS, Brasil.
poca
Data de
Plantio
E.D.
05/08/2011
02/09/2011
03/10/2011
01/11/2011
P.PEARS JESTER
T704
P.PEARS JESTER
ROSE
F.
P.PEARS JESTER
ROSE
F.
P.
PEARS
JESTER ROSE F.
VE
26/08/11 25/08/11 29/08/11 18/09/11 17/09/11 16/09/11 11/10/11 13/10/11 12/10/11 12/11/11 12/11/11 16/11/11
R1.0
28/10/11 28/10/11 29/10/11 08/11/11 09/11/11 12/11/11 01/12/11 05/12/11 10/12/11 01/01/12 03/01/12 12/01/12
R1.1
29/10/11 31/10/11 31/10/11 10/11/11 11/11/11 14/11/11 02/12/11 06/12/11 11/12/11 01/01/12 04/01/12 12/01/12
R1.2
02/11/11 31/10/11 03/11/11 11/11/11 12/11/11 15/11/11 03/12/11 08/12/11 12/12/11 03/01/12 06/01/12 14/01/12
R2
07/11/11 08/11/11 08/11/11 18/11/11 19/11/11 22/11/11 09/12/11 14/12/11 17/12/11 08/01/12 12/01/12 20/01/12
R3
09/11/11 11/11/11 10/11/11 20/11/11 21/11/11 24/11/11 11/12/11 16/12/11 20/12/11 09/01/12 14/01/12 22/01/12
R3.4
11/11/11 14/11/11 12/11/11 23/11/11 26/11/11 28/11/11 13/12/11 20/12/11 24/12/11 11/01/12 17/01/12 25/01/12
R3.5
12/11/11 15/11/11 12/11/11 24/11/11 25/11/11 29/11/11 13/12/11 19/12/11 22/12/11 12/01/12 17/01/12 26/01/12
R3.6
19/11/11 18/11/11 21/11/11 27/11/11 28/11/11 04/12/11 17/12/11 23/12/11 27/12/11 15/01/12 20/01/12 29/01/12
R4
19/11/11 21/11/11 20/11/11 01/12/11 03/12/11 09/12/11 23/12/11 25/12/11 05/01/12 20/01/12 24/01/12 04/02/12
R5
20/11/11 24/11/11 23/11/11 04/12/11 06/12/11 13/12/11 25/12/11 30/12/11 08/01/12 23/01/12 26/01/12 07/02/12
138
APNDICE B
Tabela. Data mdia de ocorrncia dos estgios de desenvolvimento em trs cultivares de gladolo, plantadas em 01 de dezembro
de 2011, 04 de janeiro, 01 de fevereiro e 07 de maro de 2012 (Experimento 1). Santa Maria, RS, Brasil.
poca
Data de
Plantio
01/12/2011
04/01/2012
01/02/2012
07/03/2012
P.
PEARS
JESTER ROSE F.
***
***
20/03/12 20/03/12
***
***
16/05/12 09/05/12
05/03/12
***
***
18/05/12 11/05/12
31/01/12 07/02/12
06/03/12
***
***
19/05/12 12/05/12
31/01/12
03/02/12 13/02/12
09/03/12
***
***
29/05/12 22/05/12
R3
03/02/12
07/02/12 15/02/12
11/03/12
***
***
02/06/12 25/05/12
R3.4
05/02/12
10/02/12 17/02/12
14/03/12
***
***
10/06/12 28/05/12
R3.5
05/02/12
10/02/12 18/02/12
12/03/12
***
***
07/06/12 29/05/12
R3.6
07/02/12
13/02/12 19/02/12
16/03/12
***
***
****
01/06/12
R4
10/02/12
16/02/12 22/02/12
21/03/12
***
***
****
****
R5
13/02/12
18/02/12 25/02/12
24/03/12
***
***
****
****
E.D.
P. PEARS
JESTER ROSE F.
P. PEARS
VE
07/12/11
09/12/11 09/12/11
13/01/12
R1.0
24/01/12
28/01/12 05/02/12
04/03/12
R1.1
25/01/12
29/01/12 07/02/12
R1.1
26/01/12
R2
139
APNDICE C
Tabela. Data mdia de ocorrncia dos estgios de desenvolvimento em trs cultivares de gladolo, plantadas em 02 de abril, 02 de
maio, 01 de junho e 02 de julho de 2012 (Experimento 1). Santa Maria, RS, Brasil.
poca
Data de
Plantio
E.D.*
10
11
12
02/04/2012
02/05/2012
01/06/2012
02/07/2012
P. PEARS
JESTER
ROSE F.
VE
***
13/04/12
11/04/12
***
R1.0
***
16/06/12
14/06/12
R1.1
***
17/06/12
R1.1
***
R2
P.PEARS JESTER
ROSE F.
P. PEARS
JESTER
ROSE F.
P.PEARS
JESTER
ROSE F.
01/06/12
19/05/12
22/06/12
10/07/12
26/06/12
30/07/12
07/08/12
25/07/12
***
07/08/12
30/07/12
02/09/12
07/09/12
26/08/12
28/09/12
06/10/12
19/09/12
19/06/12
***
09/08/12
01/08/12
04/09/12
08/09/12
27/08/12
29/09/12
07/10/12
19/09/12
22/06/12
21/06/12
***
12/08/12
03/08/12
06/09/12
10/09/12
28/08/12
01/10/12
09/10/12
21/09/12
***
****
****
***
21/08/12
12/08/12
12/09/12
21/09/12
06/09/12
08/10/12
16/10/12
29/09/12
R3
***
****
****
***
24/08/12
14/08/12
15/09/12
24/09/12
09/09/12
10/10/12
19/10/12
01/10/12
R3.4
***
****
****
***
27/08/12
17/08/12
19/09/12
27/09/12
12/09/12
***
22/10/12
06/10/12
R3.5
***
****
****
***
28/08/12
17/08/12
21/09/12
28/09/12
13/09/12
***
21/10/12
07/10/12
R3.6
***
****
****
***
01/09/12
20/08/12
24/09/12
01/10/12
16/09/12
***
24/10/12
09/10/12
R4
***
****
****
***
06/09/12
24/08/12
01/10/12
06/10/12
22/09/12
***
28/10/12
12/10/12
R5
***
****
****
***
10/09/12
28/08/12
03/10/12
11/10/12
24/09/12
***
30/10/12
16/10/12
140
APNDICE D
Tabela. Data mdia de ocorrncia dos estgios de desenvolvimento em trs cultivares de gladolo, plantadas em 02 de agosto, 03
de setembro, 04 de outubro e 01 de novembro de 2012 (Experimento 2). Santa Maria, RS, Brasil.
poca
Data de
Plantio
E.D.
02/08/2012
03/09/2012
04/10/2012
01/11/2012
AMSTERD
VE
17/08/12
19/08/12
16/08/12
15/09/12
19/09/12
15/09/12
19/10/12
01/11/12
17/10/12
16/11/12
19/11/12
14/11/12
R1.0
15/10/12
18/10/12
18/10/12
08/11/12
15/11/12
17/11/12
22/12/12
16/12/12
20/12/12
04/01/13
17/01/13
14/01/13
R1.1
16/10/12
19/10/12
20/10/12
09/11/12
17/11/12
18/11/12
25/12/12
19/12/12
20/12/12
06/01/13
18/01/13
15/01/13
R1.1
18/10/12
21/10/12
20/10/12
10/11/12
18/11/12
19/11/12
25/12/12
19/12/12
20/12/12
08/01/13
19/01/13
17/01/13
R2
24/10/12
29/10/12
28/10/12
16/11/12
25/11/12
25/11/12
27/12/12
22/12/12
26/12/12
14/01/13
06/02/13
23/01/13
R3
26/10/12
31/10/12
29/10/12
18/11/12
27/11/12
27/11/12
30/12/12
26/12/12
27/12/12
18/01/13
08/02/13
25/01/13
R3.4
29/10/12
04/11/12
01/11/12
21/11/12
30/11/12
30/11/12
02/01/13
28/12/12
30/12/12
22/01/13
11/02/13
28/01/13
R3.5
29/10/12
03/11/12
01/11/12
21/11/12
30/11/12
30/11/12
01/01/13
29/12/12
31/12/12
22/01/13
11/02/13
29/01/13
R3.6
01/11/12
07/11/12
05/11/12
24/11/12
03/12/12
03/12/12
03/01/13
03/01/13
08/01/13
27/01/13
14/02/13
01/02/13
R4
07/11/12
11/11/12
10/11/12
30/11/12
07/12/12
09/12/12
16/01/13
05/01/13
16/01/13
31/01/13
16/02/13
06/02/13
R5
09/11/12
14/11/12
14/11/12
02/12/12
09/12/12
11/12/12
25/01/13
08/01/13
20/01/13
03/02/13
18/02/13
09/02/13
JESTER
ROSE F.
AMSTERD JESTER
ROSE F.
AMSTERD JESTER
ROSE F.
141
APNDICE E
Tabela. Data mdia de ocorrncia dos estgios de desenvolvimento em trs cultivares de gladolo, plantadas em 03 de dezembro
de 2012, 04 de janeiro, 01 de fevereiro e 01 de maro de 2013 (Experimento 2). Santa Maria, RS, Brasil.
poca
Data de
Plantio
E.D.
03/12/12
04/01/2013
01/02/2013
01/03/2013
AMSTERD
JESTER
ROSE F.
AMSTERD
JESTER
ROSE F.
AMSTERD
JESTER
ROSE F.
AMSTERD
JESTER
ROSE F.
VE
23/12/12
03/01/13
23/12/12
19/01/13
26/01/13
11/01/13
09/02/13
17/02/13
11/02/13
10/03/13
12/03/13
11/03/13
R1.0
09/02/13
21/02/13
***
05/03/13
19/03/13
16/03/13
01/04/13
06/04/13
06/04/13
30/04/13
12/05/13
29/04/13
R1.1
16/02/13
21/02/13
***
07/03/13
18/03/13
17/03/13
01/04/13
06/04/13
07/04/13
01/05/13
12/05/13
30/04/13
R1.1
16/02/13
24/02/13
***
070/3/13
22/03/13
18/03/13
04/04/13
10/04/13
08/04/13
02/05/13
14/05/13
30/04/13
R2
23/02/13
04/03/13
***
14/03/13
31/03/13
26/03/13
11/04/13
20/04/13
17/04/13
11/05/13
29/05/13
10/05/13
R3
25/02/13
06/03/13
***
16/03/13
02/04/13
28/03/13
13/04/13
22/04/13
20/04/13
13/05/13
31/05/13
12/05/13
R3.4
01/03/13
09/03/13
***
20/03/13
05/04/13
01/04/13
17/04/13
27/04/13
24/04/13
19/05/13
06/06/13
18/05/13
R3.5
28/02/13
09/03/13
***
20/03/13
05/04/13
01/04/13
16/04/13
25/04/13
24/04/13
19/05/13
04/06/13
17/05/13
R3.6
08/03/13
12/03/13
***
24/03/13
08/04/13
05/04/13
20/04/13
29/04/13
27/04/13
23/05/13
09/06/13
22/05/13
R4
15/03/13
15/03/13
***
28/03/13
14/04/13
12/04/13
25/04/13
04/05/13
01/05/13
01/06/13
16/06/13
30/05/13
R5
19/03/13
20/03/13
***
29/03/13
18/04/13
14/04/13
27/04/13
07/05/13
05/05/13
04/06/13
19/06/13
02/06/13
142
APNDICE F
Tabela. Data mdia de ocorrncia dos estgios de desenvolvimento em trs cultivares de gladolo, plantadas em 01 de abril, 01 de
maio, 03 de junho e de julho de 2013 (Experimento 2). Santa Maria, RS, Brasil.
poca
Data de
Plantio
E.D.*
10
11
12
01/04/13
01/05/13
03/06/13
02/07/13
AMSTERD
JESTER
ROSE F.
AMSTERD
JESTER
ROSE F.
AMSTERD
JESTER
ROSE F.
AMSTERD
JESTER
ROSE F.
VE
09/04/13
12/04/13
10/04/13
10/05/13
14/05/13
09/05/13
20/06/13
27/06/13
19/06/13
17/07/13
26/07/13
17/07/13
R1.0
11/06/13
17/06/13
06/06/13
25/07/13
01/08/13
17/07/13
06/09/13
16/09/13
29/08/13
27/09/13
07/10/13
20/09/13
R1.1
12/06/13
19/06/13
06/06/13
28/07/13
03/08/13
20/07/13
07/09/13
15/09/13
02/09/13
27/09/13
08/10/13
22/09/13
R1.1
15/06/13
24/06/13
07/06/13
01/08/13
05/08/13
20/07/13
09/09/13
19/09/13
01/09/13
29/09/13
10/10/13
23/09/13
R2
27/06/13
07/07/13
20/06/13
07/08/13
20/08/13
03/08/13
15/09/13
04/10/13
09/09/13
09/10/13
18/10/13
05/10/13
R3
30/06/13
10/07/13
24/06/13
15/08/13
25/08/13
06/08/13
17/09/13
06/10/13
03/09/13
12/10/13
21/10/13
07/10/13
R3.4
04/07/13
14/07/13
29/06/13
16/08/13
01/09/13
10/08/13
22/09/13
11/10/13
14/09/13
15/10/13
26/10/13
12/10/13
R3.5
02/07/13
13/07/13
26/06/13
16/08/13
29/08/13
08/08/13
21/09/13
10/10/13
14/09/13
15/10/13
24/10/13
11/10/13
R3.6
06/07/13
17/07/13
02/07/13
05/09/13
14/08/13
25/09/13
13/10/13
18/09/13
19/10/13
28/10/13
15/10/13
R4
22/07/13
08/09/13
22/08/13
04/10/13
18/10/13
26/09/13
26/10/13
03/11/13
20/10/13
R5
26/07/13
12/09/13
25/08/13
06/10/13
21/10/13
29/09/13
28/10/13
06/11/13
22/10/13
143
APNDICE G
Data de
plantio
144
APNDICE H
pH gua
1:1
5,0
Ca
Mg
Al
H+Al
-------------------cmolc/dm--------------6,0
3,0 0,4
6,9
9,5
ndice
Al
Base
SMP
4,2
57,1
5,6
%MO
% Argila
-------m/v--------2,1
27,0
Textura
3,0
P-Mehlich
mg/dm
4,5
CTC pH7
-----cmolc/dm----0,092
K
mg/dm
16,0
36,0
Ca/Mg
(Ca+Mg)/K
K/(Ca+Mg)1/2
16780
2,0
98,20
0,031
145
APNDICE I
Experimento 1 (2011/2012)
Causas da
Variao
GL
Soma dos
Quadrados
quadrados
mdios
F Value
Pr > F
poca
10
4,3487
0,43487179
13,96
<0,0001
Cultivar
0,0461
0,02309137
0,74
0,4799
poca x Cultivar
15
3,5868
0,23912021
7,68
<0,0001
F Value
Pr > F
Experimento 2 (2012/2013)
Causas da
Variao
GL
Soma dos
Quadrados
quadrados
mdios
poca
11
4,6000
0,41818541
10,17
<0,0001
Cultivar
0,0629
0,03145727
0,76
0,4690
poca x Cultivar
18
2,7100
0,15055921
3,66
<0,0001