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Bambes leosos (Poaceae: Bambusoideae:

Bambuseae) del Noreste argentino y regiones


limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos,
anatmicos y biogeogrficos
Lizarazu, Mabel Angela
2013

Tesis Doctoral

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales


Universidad de Buenos Aires
www.digital.bl.fcen.uba.ar
Contacto: digital@bl.fcen.uba.ar
Este documento forma parte de la coleccin de tesis doctorales y de maestra de la Biblioteca
Central Dr. Luis Federico Leloir. Su utilizacin debe ser acompaada por la cita bibliogrfica con
reconocimiento de la fuente.
This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis Federico Leloir.
It should be used accompanied by the corresponding citation acknowledging the source.
Fuente / source:
Biblioteca Digital de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales - Universidad de Buenos Aires

UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Departamento de Biodiversidad y Biologa Experimental

Bambes leosos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) del Noreste argentino y


regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y
biogeogrficos

Tesis presentada para optar al grado de Doctor en Biologa de la Universidad de Buenos


Aires en el rea de Ciencias Biolgicas

Lic. Mabel Angela Lizarazu

Directora de tesis: Prof. Zulma E. Rgolo de Agrasar


Directora asistente: Dra. Andrea S. Vega
Consejera de estudios: Dra. Patricia Hoc

Lugar de trabajo: Instituto de Botnica Darwinion (IBODA)


Buenos Aires, 2012

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Bambes leosos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) del Noreste


argentino y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos,
anatmicos y biogeogrficos

RESUMEN
Hasta el momento, han sido insuficientes las contribuciones referidas al
conocimiento de los bambes leosos a nivel genrico y especfico. El propsito de
este trabajo es aportar al estudio de la biodiversidad de la tribu Bambuseae en el
Noreste argentino y regiones limtrofes (SE de Brasil, Paraguay y Uruguay).
La tribu Bambuseae est representada en la Argentina por 6 gneros
nativos, distribuidos en tres regiones: Noroeste (Chusquea Kunth y Rhipidocladum
McClure), Noreste (Chusquea, Colanthelia McClure & E. W. Sm., Guadua Kunth y
Merostachys Spreng.) y Andino-Patagnica (Chusquea). Al mismo tiempo, se
encuentran 3 gneros asiticos introducidos: Arundinaria Michx., Bambusa Schreb.
y Phyllostachys Siebold & Zucc. Se reconocen 18 taxones pertenecientes a los
gneros nativos y 12 a los gneros introducidos.
Como resultado de los estudios taxonmicos, exomorfolgicos, anatmicos
y biogeogrficos, se han descripto 2 nuevas especies (Guadua sp. nov y M.
yungasensis Lizarazu), se registran 2 nuevas citas en la Argentina (C. juergensii y
G. tagoara subsp. tagoara), se incluyen nuevos sinnimos, se designan 4 lectotipos
y se esclarece el epteto especfico de M. clausenii. Al mismo tiempo se estudi la
fenologa de B. tuldoides, incluyendo el primer registro de fructificacin en la
Argentina.
Cada gnero se describe, se aporta una clave identificatoria de las especies
y un cuadro comparativo de los gneros nativos, basado en caracteres
exomorfolgicos. Para cada taxon se incluye el basnimo, sinnimos, especmenes
tipo, descripcin, distribucin geogrfica, hbitat, fenologa, nombres vernculos,

ii

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

as como los usos y aplicaciones registrados. Se georreferencian las colecciones de


cada entidad y se complementan con mapas que permiten el modelado de mxima
entropa de su distribucin geogrfica. Al mismo tiempo, se incluyen ilustraciones
de los caracteres de valor taxonmico. Se presenta, por primera vez, una clave de
los gneros nativos e introducidos que habitan en el rea, basada en caracteres
vegetativos y reproductivos.
Los estudios micromorfolgicos comprenden la anatoma foliar (epidermis en
vista superficial y transcorte) y caulinar (epidermis en vista superficial). Se
seleccionan caracteres micromorfolgicos de valor taxonmico y se presentan en
una tabla comparativa.

Palabras claves: Bambes leosos, morfologa, Noreste argentino, Poaceae,


taxonoma.

iii

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

"Woody bamboos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) from Northeastern


Argentina and neighbouring regions: taxonomical, morphological, anatomical
and biogeographical studies"

ABSTRACT
So far, knowledge on woody bamboo genera and species is insufficient. The
goal of this treatment is to make a contribution to the knowledge of the Bambuseae
tribe biodiversity occurring in northeastern Argentina and neighboring regions (SE of
Brazil, Paraguay and Uruguay).
Bambuseae tribe is represented in Argentina by six native genera found in
three different areas: northwestern (Chusquea Kunth and Rhipidocladum McClure),
northeastern (Chusquea, Colanthelia McClure & E. W. Sm., Guadua Kunth and
Merostachys Spreng.)

and Andean-Patagonian forests (Chusquea). Also, a few

introduced Asian genera are found here: Arundinaria Michx., Bambusa Schreb. and
Phyllostachys Siebold & Zucc. In NEA and neighboring regions 18 taxa of native
genera and 12 taxa of introduced genera are recognized.
As a result of taxonomic, exomorphological, anatomical and biogeographical
studies, two new species have been described (Guadua sp. nov. and M.
yungasensis Lizarazu), and two new records for Argentina (C. juergensii Hack. and
G. tagoara subsp. tagoara). The specific epithet of M. clausenii Munro is emended.
B. tuldoides Munro was studied in connection with a flowering event, including a
phenological analysis and the first record of its fruiting in Argentina.
Each genus is described, including an identification key for their
corresponding species and a comparative table for the native genera, both based on
exomorphological characters.

For

each

taxon, basionym,

synonyms, type

specimens, description, geographical distribution and habitat are included. Also,


phenological data, local names and recorded uses and applications are presented.

iv

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Additional material examined for each entity is complemented by maps including


georeferenced specimens and are complemented by maps that allow maximum
entropy modeling geographic distribution. Furthermore, figures illustrating vegetative
and reproductive characters of taxonomic value are included. An identification key
for the native and introduced genera occurring in the area, based on vegetative and
reproductive characters, is presented.
Micromorphological studies include leaf (epidermis in surface view and cross
section) and cauline anatomy (epidermis in surface view). Micromorphological
characters are selected for their taxonomic value and presented in a comparative
table.

Key words: Woody bamboos, morphology, Northeastern Argentina, Poaceae,


taxonomy.

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

AGRADECIMIENTOS:

Quiero expresar mi ms profundo agradecimiento a m querida familia:


Mam, Pap, Hermanos, Hermanas, sobrinos y primos, por su gran amor,
contencin, cario y comprensin en este tramo de mi vida.
A mis directoras de tesis Zulma E. Rgolo de Agrasar y Andrea S. Vega, por
haberme guiado tan pacientemente en el desarrollo de este trabajo, por darme la
oportunidad de iniciarme en la investigacin cientfica, por ensearme todo lo
referido a la sistemtica y taxonoma de las gramneas, por sus consejos, paciencia
y por todo el apoyo brindado durante estos aos.
A la Dra. A. Scataglini, por ensearme todo lo referido a las tcnicas de
sistemtica molecular, por su constante apoyo y su gua en lo que refiere a esta
rea.
Al director del instituto Darwinion, Fernando Zuloaga, por haberme brindado
desde el primer momento un lugar agradable de trabajo, facilitndome siempre todo
lo necesario para llevar a cabo mi tesis.
A los becarios del Darwinion, los que generaron siempre un ambiente cordial
para que mi estada resulte agradable y enriquecedora.
Al personal tcnico de biblioteca, Erika Werner y Liliana Mallo, el cual
siempre se mostr siempre muy atento y colaborador a la hora de rastrear
publicaciones de difcil acceso.
A Francisco Rojas y Vladimiro Dudas por su paciencia y su bello trabajo en
dibujar la lminas de este trabajo.
A todo el personal de Instituto de Botnica Darwinion, que me brind su
ayuda incondicional durante todo este perodo y por los buenos momentos vividos.
A Fabian Tricrico, operador del Microscopio de Barrido del Museo de
Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, quien siempre me brind su gran ayuda y
vasta experiencia.
A la Agencia (APCyT), la cual por medio de un Proyecto (n 2495) otorg la
Beca Doctoral a partir de la cual he podido llevar a cabo esta investigacin. Al
CONICET por la beca tipo II (Postgrado) que me permiti completar estos estudios.
A la fundacin Myndel Pedersen, por financiar los viajes de estudio y a los subsidios

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

UBACyT, que permitieron llevar a cabo anlisis y campaas de recoleccin de


material.
Al gobierno Chino, Ministry of Commerce (MOFCOM), China National
Bamboo Research Center (CBRC), por otorgarme una beca en China para
capacitarme en Bambes leosos.

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

OBJETIVO GENERAL
El objetivo general del presente proyecto de tesis es contribuir al
conocimiento de la biodiversidad de la tribu Bambuseae. El estudio taxonmico de
las entidades, su distribucin geogrfica, hbitat, usos y aplicaciones, aportar
informacin destinada al conocimiento y uso de los recursos nativos y exticos
renovables, constituyendo un factor de impacto en la economa regional y nacional.

OBJETIVOS ESPECFICOS
a. Caracterizar en forma interdisciplinaria las entidades, mediante los
aportes de la taxonoma, exomorfologa y anatoma.
b. Determinar y actualizar el rea de distribucin geogrfica de los taxones
bajo estudio.
c. Resolver problemas de orden taxonmico y nomenclatural.
d. Aplicar los conocimientos interdisciplinarios en el diseo de claves
adecuadas para la identificacin de los taxones.
e. Esclarecer la identidad de especies de dificultosa delimitacin mediante
estudios moleculares.
f. Identificar especies exticas, introducidas durante los ltimos aos con
fines diversos, no registradas en la bibliografa publicada hasta el presente.
g. Elaborar claves basadas en caracteres vegetativos y claves que permitan
una eficaz identificacin del material coleccionado independientemente del estado
en el que se encuentre la planta.
h. Describir e ilustrar, en forma completa, todos los taxones reconocidos.
i. Publicar progresivamente los resultados parciales de estos estudios, los
cuales formarn parte de una obra de conjunto que contemple la revisin integral de
la tribu Bambuseae en Amrica austral.
j. Transferir los resultados a estudios tecnolgicos y aplicados.

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

HIPTESIS
Hiptesis 1. La riqueza de especies pertenecientes a la tribu Bambuseae
que habitan en el Noreste de la Argentina es conocida en forma incompleta dado
que tienen perodos prolongados de crecimiento vegetativo previos a la floracin, la
cual ocurre de acuerdo con la especie, luego de 3 a 120 aos.
Hiptesis derivada: Parte del material conservado en herbarios e
indeterminado est relacionado con el hallazgo de nuevas especies o nuevas citas
para la regin.
Hiptesis 2: Los bambes leosos poseen caractersticas exomorfolgicas,
anatmicas, qumicas y fenolgicas que permiten postularlos como especies no
tradicionales, desde el punto de vista productivo, potencialmente tiles a nivel
regional y nacional.
Hiptesis derivadas:
1- El conocimiento fragmentario de las especies de bambes leosos se
relaciona con la falta de aplicacin de las mismas con fines productivos.
2- Los caracteres micromorfolgicos foliares y caulinares han sido
escasamente utilizados en la delimitacin taxonmica de los bambes leosos
nativos de la Argentina.
3- De acuerdo con las caractersticas exomorfolgicas, anatmicas,
qumicas y fenolgicas de los bambes leosos, existen especies potencialmente
tiles para su aplicacin con fines diversos: produccin de caas para la
construccin, fabricacin de carbn activado, fibras textiles, fabricacin de pisos de
madera, elaboracin de papel, fuente de forraje y contencin de albardones, entre
otros usos.
Hiptesis 3: Los usos de los bambes leosos, fundamentalmente como
ornamentales y como fuente de materiales para la construccin y las artesanas,
han propiciado la introduccin y el cultivo de especies exticas en la Argentina.

ix

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Hiptesis derivada: Visitas a los principales herbarios de la Argentina,


Jardines Botnicos y los viajes de coleccin nos permiti actualizar el registro de las
especies de bambes exticos introducidos para su cultivo en la Argentina

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

SUMARIO
I. INTRODUCCIN

II. MATERIALES Y MTODOS

Recopilacin bibliogrfica

Exomorfologa

Trabajo de campo

Estudios anatmicos:

Anatoma foliar, observaciones con Microscopio ptico

Anatoma foliar, observaciones con Microscopio Electrnico de Barrido

Anatoma caulinar, observaciones con Microscopio Electrnico de Barrido

Estudios moleculares

10

Estudios biogeogrficos

10

III. RESULTADOS

12

Taxones estudiados y distribucin geogrfica

13

Clave de los gneros nativos e introducidos

15

Captulo 1: Tratamiento taxonmico del gnero Chusquea Kunth

18

Introduccin

18

Clave de las especies del gnero Chusquea del Noreste de la Argentina

20

Descripcin de las especies:

21

Chusquea juergensii Hack.

21

Chusquea ramosissima Lindm.

26

Chusquea tenella Nees

35

Cuadro comparativo de los caracteres exomorfolgicos diagnsticos de las


especies del gnero Chusquea

41

Captulo 2: Tratamiento taxonmico del gnero Colanthelia McClure & E. W.


Smith

44

Introduccin

44

Clave de las especies del gnero Colanthelia del Noreste de la Argentina y reas
limtrofes

45

Descripcin de las especies:

46

Colanthelia cingulata (McClure & L. B. Sm.) McClure

46

Colanthelia intermedia (McClure & L. B. Sm.) McClure

49

Colanthelia lanciflora (McClure & L. B. Sm.) McClure

52

xi

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure

55

Cuadro comparativo de los caracteres exomorfolgicos diagnsticos de las


especies del gnero Colanthelia.

58

Captulo 3: Tratamiento taxonmico del gnero Guadua Kunth

61

Introduccin

61

Clave de las especies del gnero Guadua Kunth del Noreste de la Argentina y
reas limtrofes

63

Descripcin de las especies:

64

Guadua chacoensis (Rojas) Londoo & P. M. Peterson

64

Guadua paraguayana Dll

71

Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara

75

Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr

81

Guadua sp. nov. Lizarazu

86

Cuadro comparativo de los caracteres exomorfolgicos diagnsticos de las


especies del gnero Guadua

90

Captulo 4: Tratamiento taxonmico del gnero de Merostachys Spreng.

92

Introduccin

92

Clave de las especies del gnero Merostachys Spreng. del Noreste de la Argentina
y reas limtrofes

94

Descripcin de las especies:

95

Merostachys caucaiana Send.

95

Merostachys clausenii Munro

97

Merostachys multiramea Hack.

104

Merostachys skvortzovii Send.

108

Merostachys speciosa Spreng.

112

Merostachys yungasensis Lizarazu

114

Cuadro comparativo de los caracteres exomorfolgiocs diagnsticos de las


especies del gnero de Merostachys

117

Captulo 5: Tratamiento taxonmico del gnero de Arundinaria Michx.

120

Introduccin

120

Clave de las especies del gnero Arundinaria Michx. del Noreste de la Argentina y
reas limtrofes

122

Descripcin de las especies:

122

Arundinaria japonica Siebold & Zucc. ex Steud.

122

Arundinaria pygmaea (Miq.) Asch. & Graebn.

126

xii

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Arundinaria simonii (Carrire) Rivire & C. Rivire var. simonii

128

Arundinaria simonii (Carrire) Rivire & C. Rivire var. variegata Hook. f.

131

Captulo 6: Tratamiento taxonmico del gnero de Bambusa Schreb.

134

Introduccin

134

Clave de las especies del gnero Bambusa Schreb. del Noreste de la Argentina y
reas limtrofes

135

Descripcin de las especies:

136

Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult. f.

136

Bambusa tuldoides Munro

140

Bambusa vulgaris Schrad. ex J. C. Wendl. var. vulgaris

146

Bambusa vulgaris cv. vittata Rivire & C. Rivire

151

Captulo 7: Tratamiento taxonmico del gnero de Phyllostachys Siebold & Zucc.

156

Introduccin

156

Clave de las especies del gnero Phyllostachys Siebold & Zucc. del Noreste de la
Argentina y reas limtrofes

157

Descripcin de las especies:

157

Phyllostachys aurea Carrire ex Rivire & C. Rivire

157

Phyllostachys reticulata (Rupr.) K. Koch

162

Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro

165

Captulo 8: Anatoma foliar y caulinar

169

Anatoma tipo Bambusoide

170

Corte transversal de la lmina

170

Chusquea

171

Colanthelia

172

Guadua

173

Merostachys

174

Captulo 9: Biogeografa de las especies nativas del Noreste de la Argentina

194

IV. CONCLUSIONES

213

V. BIBLIOGRAFA

218

VI. PUBLICACIONES RESULTANTES DE LA TESIS

232

VII. CAPACITACIONES Y CONGRESOS

234

VIII. NDICE DE FIGURAS

237

xiii

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

I. INTRODUCCIN

- 35 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

La familia Poaceae comprende (entre otras) la subfamilia Bambusoideae,


integrada por especies herbceas de la tribu Olyreae Spenn. y leosas de la tribu
Bambuseae Dumort (Nicora & Rgolo de Agrasar, 1987; Judziewicz et al., 1999;
Judziewicz & Clark, 2007). La tribu Bambuseae est representada a nivel mundial
en todos los continentes, a excepcin de Europa y la Antrtida (Clayton & Renvoize,
1986; Soderstrom et al., 1988). Rene aproximadamente 1300 especies agrupadas
en 61 gneros, las cuales se distribuyen en Asia, frica, Australia y Amrica; el
Nuevo Mundo aporta a esta diversidad 20 gneros y 353 especies (Soderstrom et
al.,

1988;

Judziewicz

et

al.,

1999).

En

Amrica

los

bambes

crecen

fundamentalmente en regiones tropicales y subtropicales, desde los 39 25 N hasta


47 S de latitud (McClure, 1973) y desde el nivel del mar hasta los 4300 m de altitud
en el trpico sudamericano (Soderstrom et al., 1988; Clark, 1995, Londoo & Clark,
2002, Guala, 2003, Fisher et al., 2009), con precipitaciones de 500 a 6500 mm
anuales. El norte de Brasil, los Andes centrales y Mxico, son las zonas de mayor
diversidad de bambes y endemismos, mientras que la regin de la Guayana
venezolana es tal vez la zona menos conocida (Soderstrom et al., 1988; Clark,
1990, 1995).
En la Argentina se reconocen ca. de 20 especies de bambes leosos
nativos que se distribuyen en el Noroeste, pertenecientes a los gneros: Chusquea
Kunth y Rhipidocladum McClure. En el Noreste, donde se registra la mayor
diversidad genrica, habitan especies de Guadua Kunth, Colanthelia McClure & E.
W. Sm., Chusquea Kunth y Merostachys Spreng. En la regin Andino-Patagnica
de Argentina y Chile, solamente se encuentra presente el gnero Chusquea (Nicora
& Rgolo de Agrasar, 1987; Zuloaga et al., 1994, 2008; Londoo, 1998; Judziewicz
et al., 1999, 2000, Rgolo de Agrasar & Clark, 2000). Por otra parte se encuentran
representados los gneros asiticos Arundinaria Michx., Bambusa Schreb., y
Phyllostachys Siebold & Zucc., algunos de ellos con especies ampliamente
cultivadas y naturalizadas (Rgolo de Agrasar & Puglia, 2004).
En Amrica austral (Argentina, Chile, Uruguay y reas limtrofes de
Paraguay y Brasil), son insuficientes las contribuciones actualizadas referidas al
conocimiento de los bambes leosos a nivel especfico (Judziewicz et al., 1999).

- 36 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Hasta el presente, no se ha realizado un estudio integral multidisciplinario de


la tribu Bambuseae en la Argentina. Existen contribuciones parciales sobre
diferentes gneros (Parodi, 1936, 1943, 1959; Sulekic et al., 1999; Nicora & Rgolo
de Agrasar, 1987; Rgolo de Agrasar & Clark, 2000; Rgolo de Agrasar & Puglia,
2004) y recientemente se ha completado el tratamiento taxonmico de los gneros
nativos de la tribu Bambuseae en la Argentina (Guerreiro & Rgolo de Agrasar,
2012; Rgolo de Agrasar & Vega, 2012 a, 2012b; Lizarazu & Vega, 2012; Lizarazu,
2012).
Los bambes leosos cultivados en la Argentina fueron tratados por Parodi
(1943), sobre la base de las especies que mantena cultivadas en el Jardn
Botnico de la Facultad de Agronoma (UBA). En este trabajo se describen los
gneros Arundinaria, Bambusa y Phyllostachys, con 12 taxones, con la excepcin
de Dendrocalamus Nees, cuya presencia no ha sido confirmada en la regin.
Posteriormente Parodi (1959), trata los bambes leosos nativos (aquellos ms
frecuentes) y algunos cultivados y se refiere a los gneros Pleioblastus Nakai,
Pseudosasa Makino y Sasa Makino & Shibata, que antes haban sido considerados
bajo Arundinaria.
Al mismo tiempo, son pocas las contribuciones referidas a la floracin de las
especies exticas introducidas en la Argentina. Nicora & Rgolo de Agrasar (1979),
describen por primera vez la floracin de Arundinaria variegata (Siebold ex Miq.)
Makino y Rgolo de Agrasar, (1991) la documenta en A. japonica Siebold et Zucc.
El creciente inters por el uso de gramneas en paisajismo puso su foco en
el uso de los bambes leosos, con 4 gneros introducidos analizados bajo
diferentes aspectos para ese fin (Rgolo de Agrasar & Puglia, 2004). Las especies
exticas propias de climas clidos han sido cultivadas en el norte de la Argentina,
mientras que las propias de climas templados presentan amplios rangos de
distribucin, pues soportan temperaturas extremas.
La identificacin taxonmica de los bambes es ms sencilla cuando se
dispone de material que se encuentra en estado reproductivo. Dado que los
bambes leosos son plantas monocrpicas, el evento de floracin puede

- 37 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

manifestarse luego de un perodo de 3 a 120 aos de crecimiento vegetativo, de


acuerdo con la especie (Janzen, 1976; Nadgauda et al., 1990). Por esta razn, es
necesario disear claves basadas en caracteres vegetativos y reproductivos,
tomando adems en consideracin los caracteres micromorfolgicos relevantes
(anatoma foliar y caulinar en transcorte y en vista superficial).
El objetivo general de este estudio es realizar una revisin de conjunto de la
tribu Bambuseae en la regin del Noreste argentino y reas limtrofes (SE de Brasil,
Paraguay y Uruguay). El mismo contempla la caracterizacin interdisciplinaria de
las entidades. Para ello se presenta una clave identificatoria de los gneros nativos
e introducidos, sobre la base de sus caracteres vegetativos y reproductivos. Cada
gnero se describe y se aporta una clave de las especies y un cuadro comparativo
basado en caracteres exomorfolgicos (para los gneros nativos). Para cada taxon
se incluye el basnimo, los sinnimos, los especmenes tipo, la descripcin, la
distribucin geogrfica, los datos fenolgicos, los nombres vernculos, as como los
usos y aplicaciones registrados. El material adicional examinado de cada entidad se
complementa con mapas que incluyen los ejemplares georreferenciados y mapas
que predicen la distribucin utilizando un modelado de mxima entropa de la
distribucin geogrfica de las especies nativas.
Se presentan figuras que ilustran los caracteres vegetativos y reproductivos
de valor taxonmico de cada especie. Los estudios micromorfolgicos comprenden
la anatoma foliar (epidermis en vista superficial y transcorte) y caulinar (epidermis,
en vista superficial). Se realizaron observaciones con Microscopio ptico y se
obtuvieron fotografas que detallan los caracteres de valor taxonmico. Las
observaciones realizadas con Microscopio Electrnico de Barrido permitieron dar a
conocer e ilustrar los caracteres micromorfolgicos de la epidermis foliar y caulinar
de las especies. Para cada gnero y para cada una de las especies, se describen
los caracteres micromorfolgicos y se presenta una tabla comparativa que incluye
los caracteres de valor taxonmico, tomando en consideracin la epidermis foliar, el
transcorte foliar y la epidermis caulinar en vista superficial. En este estudio se
reconocen 10 especies de bambes leosos nativos que habitan el Noreste
argentino, pertenecientes a los gneros Chusquea, Guadua, Colanthelia y

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Merostachys Al mismo tiempo, se tomaron en consideracin otras 8 especies


correspondientes a los citados gneros, que habitan en regiones limtrofes con el fin
de establecer los caracteres diferenciales que permitan la identificacin de las
mismas en el contexto de la regin.
Se reconocen 12 entidades pertenecientes a los gneros exticos:
Arundinaria, Bambusa y Phyllostachys. Estos estudios han proporcionado datos de
importancia taxonmica que contribuyeron a la identificacin de especmenes en
estado vegetativo.
La

informacin,

en

conjunto,

tiene

por

finalidad

aportar

nuevos

conocimientos referidos a la tribu Bambuseae y resolver los problemas


interespecficos con el fin de facilitar el conocimiento de las entidades nativas y
exticas presentes en la regin. Por otra parte la informacin bsica contribuir y
permitir desarrollar futuros estudios aplicados.

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

II. MATERIALES Y MTODOS

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

RECOPILACIN BIBLIOGRFICA
Se recopilaron datos bibliogrficos sobre los taxones, consultando diversas
instituciones botnicas, adems de la biblioteca del Instituto de Botnica Darwinion
y la de la Ctedra de Botnica de la Facultad de Agronoma (UBA). Se recopilaron
las diagnosis originales, se ubicaron los tipos nomenclaturales y datos sobre la
distribucin geogrfica e ilustraciones existentes de las diferentes especies.
Al mismo tiempo, se consultaron bases de datos con el fin de actualizar la
nomenclatura, la bibliografa relacionada y la distribucin geogrfica de las
especies, tales como TROPICOS (2009), EPIC (2009) y Clayton et al. (2006).

EXOMORFOLOGA
En cada uno de los taxones se describieron los siguientes caracteres
exomorfolgicos: tipo de hbito, rizoma, caas, nudos, entrenudos, vainas de las
hojas del culmo y del follaje. Lgulas y lminas de las hojas del culmo y del follaje.
En los casos en que, ocasionalmente, el bamb se encuentre en floracin se
tomaron en consideracin: Sinflorescencias; espiguillas: disposicin, articulacin,
forma, simetra, pilosidad; brcteas: forma, pilosidad, nerviacin, flor: lodculas,
androceo, gineceo; y cariopsis: forma, hilo, embrin.
Los caracteres vegetativos y reproductivos se analizaron en materiales
frescos y/o herborizados depositados en BA, BAA, BAB, CTES, CORD, FLOR,
FURB, HB, HBR, ICN, JOI, LIL, MBM, PACA, RB, SI, SP, SPF y UPCB (Holmgren
et al., 1990). La obtencin de una beca de la Myndel Botanica Foundation permiti
visitar instituciones botnicas del sur de Brasil (FLOR, FURB, HB, HBR, ICN, JOI,
MBM, PACA, RB, SP, SPF y UPCB) y analizar material tipo y colecciones
generales. Al mismo tiempo, se estudiaron imgenes digitales, as como los
ejemplares tipo conservados en BAA, BM, BR, F, G, K, MO, P, RB, SI y US.

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

TRABAJO DE CAMPO
Para llevar a cabo los objetivos propuestos, se realizaron dos viajes de
coleccin a Misiones (Iguaz, Bernardo de Irigoyen y San Pedro en julio de 2010;
San Pedro y Eldorado en octubre de 2011) y Corrientes (Mburucuy y Capital en
septiembre de 2011), con la financiacin de los subsidios UBACyT G439, UBACyT
20020100100641 y ANPCyT PICT-2006 # 2495. Se realizaron observaciones sobre
la fenologa de las especies, el hbitat donde crecen, as como los caracteres de
valor taxonmico. Se herborizaron ejemplares para ser incorporados al herbario SI.
Al mismo tiempo, se fij material en FAA (Formol: Alcohol: Acido Actico) para los
estudios morfolgicos y anatmicos y se conservaron hojas sanas en slica gel,
destinadas a estudios moleculares.

ESTUDIOS ANATMICOS
Anatoma foliar, observaciones con Microscopio ptico
La anatoma foliar se estudi en la parte media de la lmina de la penltima
hoja del follaje de una ramificacin axilar estril o frtil, en caso de hallarse en
floracin. El material de herbario fue rehidratado, en agua y detergente, luego
colocado en cido fluorhdrico, y posteriormente conservado en alcohol 70% hasta
el momento de su inclusin en Histoplast (Ruzin, 1999). Se emplearon las
tcnicas habituales para histologa vegetal (Johansen, 1940; Ruzin, 1999). Se
obtuvieron cortes de lmina de 10-20 m de espesor, con micrtomo rotatorio y de
deslizamiento, respectivamente. Para obtener los transcortes de lmina, el material
se incluy previamente en parafina y se los someti a una coloracin histolgica
doble con Safranina-Fast Green (DAmbrogio de Argeso, 1986; Ruzin, 1999). Las
preparaciones permanentes se montaron con blsamo sinttico y las temporarias
en gelatina-glicerina.
La epidermis adaxial y abaxial en vista superficial y los transcortes de
lmina, se describieron mediante la terminologa propuesta por Ellis (1976, 1979).
Los preparados se observaron en un Microscopio ptico (MO) Wild M20 y
una lupa Wild M5. Las fotografas se tomaron con una cmara digital Nikon y un

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

equipo de captura digital integrado por una cmara digital Nikon DS-U2 y el
programa de tratamiento de imgenes NIS- Elements, F-package 2.30.

Anatoma foliar, observaciones con Microscopio Electrnico de Barrido


Las epidermis de las lminas se observaron paralelamente con un
Microscopio Electrnico de Barrido (MEB). En todos los casos el material de
herbario fue tratado previamente con ultrasonido para su limpieza con xileno
durante 1,5 horas con un limpiador ultrasnico (Cleanson, model CS 1106,
Argentina). El material fue secado a temperatura ambiente, montado y cubierto con
oro-paladio (40% - 60%) mediante Thermo VGSci. Posteriormente se observ
utilizando un microscopio Phillips XL 30 (Phillips, The Netherlands) en el Museo
Bernardino Rivadavia, Argentina, y un microscopio SUPRA 40 (Zeiss, Alemania) en
el Centro de Microscopa Avanzada (CMA, Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales, Universidad de Buenos Aires).

Anatoma caulinar, observaciones con Microscopio Electrnico de Barrido


Se seleccionaron fragmentos (ca. 1 cm2) de tallo preferentemente maduro y
se sigui la misma metodologa que la aplicada para la observacin de la epidermis
foliar. En todos los casos el material de herbario fue tratado previamente con
ultrasonido para su limpieza con xileno durante 1,5 horas con un limpiador
ultrasnico (Cleanson, model CS 1106, Argentina). El material fue secado a
temperatura ambiente, montado y cubierto con oro-paladio (40% - 60%) mediante
Thermo VGSci. Posteriormente se observ utilizando un microscopio Phillips XL 30
(Phillips, The Netherlands) en el Museo Bernardino Rivadavia, Argentina, y un
microscopio SUPRA 40 (Zeiss, Alemania) en el Centro de Microscopa Avanzada
(CMA, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires).
En las descripciones anatmicas se adopt la terminologa propuesta por
Ellis (1976, 1979).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

ESTUDIOS MOLECULARES
Se estudiaron secuencias de ADN de dos especies afines del gnero
Guadua [Guadua chacoensis (Rojas) Londoo & P. M. Peterson y G. angustifolia
Kunth], de dificultosa delimitacin taxonmica, con el fin de aportar informacin
adicional. Se analizaron diferentes individuos de ambas especies, as como
especmenes de otras especies cercanas del mismo gnero. Se realiz la
extraccin de ADN de material conservado en slica gel siguiendo el protocolo de
Doyle & Doyle (1987). Se amplificaron por el mtodo de PCR diferentes marcadores
de alta variabilidad de cloroplasto y ncleo usando los cebadores especficos: psbAtrnH (Yao et al., 2009), rpL16 (Jordan et al., 1996; Kelchner & Clark, 1997), ETS
(Baldwin & Markos, 1998). Los fragmentos amplificados se corrieron en geles de
electroforesis. La secuenciacin de los productos de PCR obtenidos fue realizada
por la compaa Macrogen. La edicin, ensamblaje y alineacin de las secuencias
editadas con el programa Bioedit (Hall, 1999). Con el mismo programa, se hicieron
anlisis de agrupamientos fenticos con el algoritmo de Neighbor-Joining.

ESTUDIOS BIOGEOGRFICOS
Se realiz un anlisis biogeogrfico con los taxones presentes en el Noreste
argentino y reas limtrofes, mediante el anlisis de ejemplares georreferenciados
utilizando los programas Google Earth (http://www.google.com/earth/index.html),
Fallingrain (2009) y Tageo (2009), a partir de datos de etiquetas de especmenes de
herbario. Para cada ejemplar coleccionado en los viajes de campaa se registraron
los valores de las coordenadas de latitud sur (LatS) y longitud oeste (LonO)
utilizando una unidad porttil de sistema de posicionamiento geogrfico (GPS).
Adems, se obtuvieron 19 variables bioclimticas derivadas de valores
mensuales de temperatura y precipitaciones con una resolucin espacial de 2.5
minutos de arco (5km2) de la base de datos WorldClim 1.4 (Hijmans et al., 2005).
Estos datos ambientales estuvieron representados por: temperatura media anual
(Bio1), rango de temperatura media diurna (Bio2; media mensual [temperatura
mxima temperatura mnima]), isotermalidad (Bio3; [Bio2 / Bio7] 100),

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

estacionalidad de la temperatura (Bio4; desvo estndar 100), temperatura


mxima del mes ms clido (Bio5), temperatura mnima del mes ms fro (Bio6),
rango de temperatura anual (Bio7; Bio5 Bio6), temperatura media del cuarto
(perodo de tres meses) ms hmedo (Bio8), temperatura media del cuarto ms
seco (Bio9), temperatura media del cuarto ms clido (Bio10), temperatura media
del cuarto ms fro (Bio11), precipitacin anual (Bio12), precipitacin del mes ms
hmedo (Bio13), precipitacin del mes ms seco (Bio14), estacionalidad de la
precipitacin (Bio15; coeficiente de variacin), precipitacin del cuarto ms hmedo
(Bio16), precipitacin del cuarto ms seco (Bio17), precipitacin del cuarto ms
clido (Bio18) y precipitacin del cuarto ms fro (Bio19). Estas variables
ambientales fueron extradas para cada localidad registrada utilizando Diva-Gis 7.3
(Hijmans et al., 2001). Se model la distribucin geogrfica potencial actual para
cada una de las especies de los gneros nativos a partir de la informacin de cada
localidad conocida y de los datos ambientales seleccionados anteriormente en
Diva-Gis 7.3 (Hijmans et al., 2001) y Maxent 3.3.3, utilizando el algoritmo de
aprendizaje automtico basado en la mxima entropa (Phillips et al., 2004).
El modelo resultante permite visualizar, de acuerdo con los colores, las
reas probables de mayor representitividad de las especies.

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

III. RESULTADOS

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Los estudios interdisciplinarios realizados han permitido delimitar las


entidades reconocidas en este estudio. A modo de sntesis, se presenta el siguiente
cuadro que incluye los taxones y su distribucin geogrfica en la Argentina y
regiones vecinas.

TAXONES ESTUDIADOS Y DISTRIBUCIN GEOGRFICA

BAMBES LEOSOS NATIVOS


Taxones

Distribucin geogrfica

Chusquea juergensii Hack.

Argentina (MIS); Brasil (MG, PAR, RGS, SC) y


Uruguay (TAC, TRT)

Chusquea ramosissima Lindm.

Argentina (BA, CTES, MIS); Bolivia (SAN); Brasil


(BAH, ES, MG, PAR, RJ, RGS, SC, SP); Paraguay
(AP, CAA, CAG, CAN, CEN) y Uruguay (TRT)

Chusquea tenella Nees

Argentina (MIS); Brasil (PAR, RJ, RGS, SC, SP) y


Uruguay (TRT, TAC)

Colanthelia cingulata (McClure & L. B.


Sm.) McClure

Brasil (PAR, RGS, RJ, SC, SP)

Colanthelia intermedia (McClure & L.


B. Sm.) McClure

Brasil (SC, RGS, RJ)

Colanthelia lanciflora (McClure & L. B.


Sm.) McClure

Brasil (PAR, RGS, RJ, SC)

Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure

Argentina (MIS) y Brasil (PAR, RGS, RJ, SC)

Guadua chacoensis (Rojas) Londoo


& P. M. Peterson

Argentina (BA, CHA, CTES, MIS, TUC); Bolivia


(SAN); Brasil (PAR, RGS, SC), Paraguay (CAA,
CEN, COR, GUA, SAP) y Uruguay (ART)

Guadua paraguayana Dll

Argentina (BA, CHA, CTES, ER, SF); Brasil (BAH)


y Paraguay (AP, CEN, COR)

Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp.


tagoara

Argentina (MIS) y Brasil (BAH, ES, PAR, RGS, RJ,


SC, SP)

Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr.

Argentina (BA, CTES, ER, MIS), Brasil (RGS, SC);


Paraguay(CAA) y Uruguay (ART, MIG, ROC)

Guadua sp. nov.

Argentina (MIS)

Merostachys caucaiana Send.

Brasil (RGS, SP)

Merostachys clausenii Munro

Argentina (MIS); Brasil (MG, PAR, RGS, RJ) y

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Paraguay (AP, CAA, GUA, AMA)


Merostachys multiramea Hack.

Argentina (MIS) y Brasil (PAR, RGS)

Merostachys skvortzovii Send

Brasil (PAR, RGS, SC, SP)

Merostachys speciosa Spreng.

Brasil (PAR, RGS, SC, SP)

Merostachys yungasensis Lizarazu

Bolivia (LP)

BAMBES LEOSOS INTRODUCIDOS


Arundinaria japonica Siebold & Zucc.
ex Steud.

Argentina (BA)

Arundinaria pygmaea (Miq.) Asch. &


Graeb.

Argentina (BA)

Arundinaria simonii (Carr.) A. & C.


Rivire var. simonii

Argentina (BA)

Arundinaria simonii (Carr.) A. & C.


Rivire var. variegata Hook. f.

Argentina (BA)

Arundinaria variegata (Siebold ex


Miq.) Makino

Argentina (BA)

Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch.


ex Schult. & Schult. f.

Argentina (BA, CTES)

Bambusa tuldoides Munro

Argentina (BA, CHA, CTES, ER, MIS); Brasil (MG,


PA, RGS, SP); Paraguay (GUA) y Uruguay (MON)

Bambusa vulgaris var. vulgaris


Schrader ex Wendland

Argentina (BA, CTES, MIS)

Bambusa vulgaris var. vittata A. y C.


Rivire

Argentina (BA, CTES, MIS)

Phyllostachys aurea A. & C. Rivire

Argentina (BA, EN, MIS); Brasil (RGS, SP) y


Uruguay (COL, TAC)

Phyllostachys reticulata (Rupr.) K.


Koch

Argentina (BA, CTES)

Phyllostachys nigra Munro

Argentina (BA, CTES)

Referencias. Alto Paran: AP, Artigas: ART, Amambay: AMA, Bahia: BAH, Buenos Aires: BA, Caaguayu; CAG, Caazap: CAA,
Canindey: CAN, Central: CEN, Chaco: CHA, Cordillera: COR, Corrientes: CTES, Entre Ros: ER, Espiritu Santo: ES, Guair: GUA,
La Paz: LP; Miguelete; MIG, Mina Geraes: MG, Misiones: MIS, Paran: PAR, Ro Grande do Sul: GRS, San Pablo: SP, San Pedro:
SAP, Santa Catarina; SC Santa Cruz de la Sierra: SAN Santa Fe: SF, Tacuaremb: TAC, Treinta y Tres: TRT, Tucumn: TUC

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

CLAVE DE LOS GNEROS NATIVOS E INTRODUCIDOS

A. Caas con entrenudos acanalados del lado de la yema y nudos prominentes.


Nudos de la parte media de la caa con 2 yemas iguales o subiguales que dan
origen a 2 ramas de diferente grosor, a veces con una tercera rama,
generalmente menos desarrollada, originada a partir de una yema proximal de la
ramificacin ms delgada. Rizomas leptomorfos con tendencia a invadir el suelo.
Espiguillas 3-5-floras, dispuestas en la parte distal de la pseudoespiguilla.
Estambres 3; estigmas 3.........Phyllostachys
A. Caas con entrenudos cilndricos, no acanalados, a veces algo surcados
(Arundinaria). Nudos no prominentes. Nudos de la parte media de la caa con
una yema solitaria que da origen a un solo eje primario, ramificado o no, o nudos
de la parte media de la caa con una yema central mayor, a veces aplanada y
adnata, flanqueada por varias yemas menores. Rizomas leptomorfos o
paquimorfos. Espiguillas conformando o no pseudoespiguillas. Estambres 3 6;
estigmas (1-)2-3 ...B
B. Caas huecas, ocasionalmente subslidas o multifistulosas. Nudos de la parte
media con una yema inicial solitaria que da origen al complemento de ramas en
el nudo. Hojas del follaje con lminas generalmente glaucas con una franja verde
marginal en la superficie abaxial, vainas normalmente con fmbrias en el pice y a
veces tambin en los mrgenes. Espiguillas con 2-3 glumas y 1-varios antecios
frtiles, con extensin de la raquilla. Fruto cariopsis o cariopsis nucoide...C
B. Caas macizas. Nudos de la parte media de la caa, con una yema central de
mayor tamao, flanqueada por varias yemas menores, dispuestas simtricamente
a uno y otro lado de la central, sta desarrolla una ramificacin que predomina
sobre las ramificaciones originadas de las yemas laterales. Pseudoespiguillas
ausentes. Espiguilla con 2 glumas y 2 lemmas estriles basales; con un antecio
frtil, raro 2, sin extensin de la raquilla. Las glumas presentan forma y tamao
diferente

de

las

lemmas

estriles.

Estambres

3,

estigmas

2.

Fruto

cariopsis..Chusquea

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

C. Rizomas leptomorfos, monopodiales. Nudos de la parte media de la caa con


una yema solitaria que desarrolla un eje primario dominante. Pseudoespiguillas
ausentes. Espiguillas plurifloras con los antecios apicales y una basal estriles.
Estambres 3. Estigmas 2. Fruto cariopsis.....Arundinaria
C. Rizomas paquimorfos, simpodiales. Nudos de la parte media de la caa
tpicamente con una yema solitaria, no adnata a la caa y que da origen a un eje
primario, ramificado o no, basalmente o nudos de la parte media de la caa con
una yema inicial aplanada, adnata a la superficie de la caa, que desarrolla
ramificaciones secundarias en la periferia del primordio. Pseudoespiguillas
presentes o ausentes. Estambres 3 6. Fruto cariopsis o cariopsis
nucoide............................................................................................................D
D. Nudos de la parte media de la caa desarrollando un eje primario dominante, el
cual ramifica basalmente produciendo pocas a varias ramas secundarias
menores;

espiguillas

con

pedicelos

desarrollados.

Fruto

cariopsis

..E
D. Nudos de la parte media de la caa desarrollando ramificaciones secundarias
subiguales dispuestas en forma de abanico, sin una rama dominante; espiguillas
ssiles o con pedicelos breves. Fruto cariopsis o cariopsis nucoide...H
E. Hojas del culmo sin aurculas, con lmina reflexa, decidua. Caas inermes en los
nudos. Espiguillas plurifloras. Estambres 3 ..Colanthelia
E. Hojas del culmo con aurculas o sin ellas, lmina erecta, persistente. Caas
espinosas o inermes a nivel de los nudos. Espiguillas paucifloras. Estambres (3)6 .....F
F. Plea con quillas aladas. Especies americanas..Guadua
F. Plea con quillas no aladas. Especies asiticas...Bambusa
H. Hojas del culmo con lminas reflexas y pseudopecioladas. Espiguillas con
pedicelos cortos y 1-2 antecios frtiles. Caas con paredes gruesas, entrenudos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

frecuentemente

escabrosos

maculados.

Fruto

cariopsis

nucoide..Merostachys
H. Hojas del culmo con lminas erectas y no pseudopecioladas. Espiguillas ssiles
y normalmente con (2-)3 a varios antecios frtiles. Caas con paredes delgadas,
entrenudos

lisos

normalmente

no

maculados.

Fruto

cariopsis..........................................................................................Rhipidocladum

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Captulo 1: Tratamiento taxonmico del gnero Chusquea Kunth

Introduccin

Chusquea Kunth es uno de los gneros de bambes con mayor riqueza de


especies en el Nuevo Mundo. Se distribuye desde Mxico hasta la Argentina y
Chile, presentando un rango latitudinal amplio y llegando desde el nivel del mar
hasta ms de 4000 m s.m. (Judziewicz et al., 1999). Est asociado a bosques
montanos, especialmente aquellas especies pertenecientes a Chusquea sect.
Swallenochloa (McClure) L. G. Clark, caractersticas de campos altos de Brasil y
Pramos andinos (Clark, 1989).
Este gnero se caracteriza por la estructura uniforme de la espiguilla que
comprende dos glumas y dos lemmas estriles [estas 4 brcteas son llamadas
glumas transicionales (McClure, 1973) o glumas (Judziewicz et al., 1999)]. Presenta
una flor frtil y carece de extensin de la raquilla. Adems, las clulas subsidiarias
de los complejos estomticos presentan papilas simples (Clark, 1997; Fisher et al.,
2009). La delimitacin de las especies es muy compleja y controvertida.
Actualmente se considera que este gnero consta de 159 taxones. Recientemente
el gnero Neurolepis Meisn. ha sido considerado como un nuevo grupo dentro de
Chusquea (Fisher et al., 2009).
En el sudeste de Brasil se registran 40 especies de Chusquea (Filgueiras &
Santos-Gonalves, 2004), entre las cuales se encuentran C. ramosissima Lindm.,
C. juergensii Hack. y C. tenella Nees, tambin citadas en Uruguay (Judziewicz et
al., 1999, 2000; Zuloaga et al., 2008). En el Noreste de la Argentina habitan C.
ramosissima y C. tenella (Parodi, 1941, Guerreiro & Rgolo de Agrasar, 2012) y
Chusquea juergensii Hack., nueva cita en la Argentina (Lizarazu et al., en prensa).

Chusquea Kunth, Syn. Pl. 1: 151. 1822. Especie tipo: Chusquea scandens Kunth.
Rettbergia Raddi, Agrost. Bras. 17. 1823. Tipo: Rettbergia bambusaeoides Raddi.

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Chusquea subg. Dendragrostis Nees, Linnaea 9: 487. 1835. Tipo: no localizado.


Swallenochloa McClure, Smithsonian Contr. Bot, 9: 106. 1973. Tipo: Swallenochloa
subtessellata (Hitchcock) McClure.
Plantas perennes, matas aisladas o agrupadas. Rizomas leptomorfos,
paquimorfos y anfimorfos, cortos, macizos. Caas erguidas, tiesas, a menudo
pndulas en la parte distal o apoyantes, macizas, cilndricas, surcadas o aplanadas
en los entrenudos; las caas senescentes parecen huecas en su parte inferior
debido al desgarramiento de la mdula. Nudos de la parte media del culmo con una
yema central de mayor tamao, flanqueada por varias yemas pequeas,
desarrollando cada una un eje primario independiente (pleioclado). Ramificaciones
extravaginales, infravaginales o intravaginales. Ramificacin formada a partir de la
yema central alcanzando un dimetro semejante a la caa principal, con
ramificaciones que predominan sobre las formadas a partir de las yemas
colaterales. A veces la yema central no se desarrolla y lo hacen slo las laterales;
en algunas especies las yemas laterales se disponen rodeando totalmente el nudo,
por lo cual las ramas se disponen en forma verticilada. Hojas del culmo persistentes
o deciduas, sin aurculas, con lmina ssil ms o menos desarrollada, lgula externa
generalmente ausente, lgula interna ciliolada o inconspcua. Hojas del follaje con
vainas surcadas, margen usualmente ciliado cerca del pice, fimbrias ausentes,
lmina

pseudopeciolada

generalmente

caediza,

lanceolada,

acuminada,

membrancea o coricea, pice rgido o punzante, margen ligeramente revoluto,


liso o escabroso, nervio central visible o no al igual que las vnulas transversales,
lgula externa presente usualmente desarrolla, lgula interna inconspicua.
Sinflorescencia en el pice de las ramificaciones o de la caa principal, paniculada,
racimosa o capitada, usualmente sin brcteas tectrices. Espiguillas brevemente
pediceladas, tpicamente 3-floras, con 1-2 antecios distales fructferos, el terminal
hermafrodita (excepcionalmente 2 antecios hermafroditas) y los dos antecios
basales estriles reducidos a la lemma. Raquilla breve, no prolongada ms all de
la plea. Glumas 2, agudas, acuminadas, aristuladas u obtusas, de largo variable, a
veces escamiformes o enervias o casi nulas. Lemmas estriles 2, muy similares
entre s, acuminadas o aristuladas. Lemma frtil papircea, 7-9-nervia, aguda,
acuminada y aristulada. Plea en general 2-4-nervia, mayor o algo menor que su

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

lemma, con el dorso plano o redondeado, surcada hacia el pice que puede ser
bidentado o bimucronado, excepcionalmente aquillada, no surcada, pice entero.
Lodculas 3, margen ciliado, hialinas, las dos anteriores asimtricas, la posterior
menor y simtrica. Estambres 3. Ovario con dos estilos separados, raramente una
de las ramas se divide resultando 3 ramas estigmticas. Cariopsis fusiforme, glabro,
con embrin pequeo e hilo linear.

Clave de las especies del gnero Chusquea del Noreste de la Argentina

A. Caas huecas o fistulosas. Indumento por debajo de la lnea nodal hirsuto. Hojas
del culmo con vainas pubescentes, con manchas violceas. Hojas del follaje con
lminas asimtricas en la base; lgula externa con el margen ciliolado;
pseudopecolo de 4-5 mm long. Sinflorescencia en forma de racimo o glomrulo.
Raquis breve, generalmente oculto por las espiguillas. Glumas agudas,
pubescentes. Plea pubescente. Cariopsis de 6 mm long.......................C. tenella
A. Caas slidas. Indumento por debajo de la lnea nodal glabro. Hojas del culmo
con las vainas glabras. Hojas del follaje con lminas simtricas en la base; lgula
externa con el margen no ciliolado; pseudopecolo de 1,5-2,5 mm long.
Sinflorescencia paniculada o linear, laxa. Raquis desarrollado, notable. Glumas
truncadas, glabras. Plea glabra. Cariopsis de 2-2,5 mm long.........................B
B. Rizomas leptomorfos. Innovaciones intravaginales. Hojas del culmo con la
lmina lanceolada, erecta, decidua; pseudopecolo breve; vainas persistentes
sobre la caa. Hojas del follaje con la lmina no teselada, nervio medio cntrico;
pseudopecolo tomentoso en la cara abaxial; fimbrias presentes. Sinflorescencias
laxas, ramas florferas de 2,5-5 cm long., lineares. Lemmas estriles acuminadas,
la inferior de 5-6 mm long. y la superior de 6-7 mm long. Lemma frtil de 8-9 mm
long., apiculada, escabriscula sobre el nervio medio........C. ramosissima
B. Rizomas paquimorfos. Innovaciones extravaginales. Hojas del culmo deciduas,
con lmina triangular, erecta, sin pseudopecolo. Hojas del follaje con la lmina

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

teselada, nervio medio excntrico; pseudopecolo glabro en la cara abaxial;


fimbrias ausentes. Sinflorescencias densas, ramas florferas pauciespiculadas de
1-3 cm long. Lemmas estriles mucronadas, la inferior de 2,4-4 mm long., y la
superior de 3,3-3,6 mm long. Lemma frtil ca. 7 mm long., acuminada,
glabra..................................................................................................C. juergensii

Descripcin de las especies:


1. Chusquea juergensii Hack., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7 (149151): 325.
1909. Tipo: BRASIL. Brasilia, Rio Grande do Sul, in altiplanitie ad 400-600 m s.m.;
vidi et descripsi specimen ad Fazenda Horticola (Municpio Rio Pardo) (70 m s.m.)
cultum a Carolo Jergens missum. Incolis: Caracha IX-1907; Juergens 322
(holotipo: W; isotipos: US-2874630 foto SI!, US-1021571 foto SI!). Figs. 1-2.
Chusquea swallenii McClure & L. B. Sm. Fl. Il. Catarin. 44, t. 48, f. ac. 1967. (30XII-1967). Tipo: BRASIL. Estado de Santa Catarina: Caador, Rio Caador, mata
dum declive do morro, 22-I-1946, Swallen 8284 (holotipo: US-2152480 foto-SI!,
isotipo: US-3382049 foto-SI!).

Plantas de 1,5-4 m alt. Rizomas paquimorfos. Caas de 1-2,2 cm dim.,


erectas, glabras, lisas. Entrenudos slidos, levemente surcados longitudinalmente,
glabros debajo de la lnea nodal. Innovaciones extravaginales. Yemas mltiples, la
central de mayor tamao que las subsidiarias. Anillo supranodal conspicuo. Nudos
de la porcin media del culmo con 15-40 ramas, dispuestas por debajo de la
ramificacin central. Hojas del culmo deciduas a la madurez; pseudopecolo
ausente, con una breve constriccin entre la lmina y la vaina. Insercin de la lgula
interna curvada; lgula externa ausente; lgula interna de 0,5 mm long., vaina de 1012 cm long., ca. 3,5-4 veces ms larga que la lmina, glabra, lisa, lmina triangular
de 3-4,2 cm long., erecta; aurculas ausentes. Hojas del follaje a veces de mayor
tamao en la porcin distal de las ramificaciones; vainas con manchas verdosas,
con cilios en los mrgenes o sin ellos; lgula externa de ca. 0,5 mm long., glabra a
cortamente ciliada; lgula interna 1-2,5 mm long., membrancea, pubescente;

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

lminas de 9-11 0,8-1,3 cm, lanceoladas, teseladas, 7-8 nervias, nervio medio
excntrico, ambas caras glabras, raramente pilosas en la cara abaxial;
pseudopecolo de 2-2,5 mm long., glabro en ambas caras; fimbrias ausentes;
aurculas ausentes. Sinflorescencias paniculadas, estrechas, terminales, de 1-3 cm
long. Espiguillas de 7-8,7 mm long., glumas 2, de ca. 0,5 mm long., mticas, apenas
desarrolladas, caedizas, glabras; lemmas estriles 2, mucronadas; lemma inferior
de 2,4-4 mm long; lemma superior de 3,3-3,6 mm long., lemma frtil de 7 mm long.,
acuminada, 6-nervias; plea de 7 mm long., 4-nervia, biaquillada; lodculas 3, ca.
1,5 mm long., margen ciliado. Estambres 3. Ovario con dos estilos con 3 ramas
estigmticas. Cariopsis fusiforme, de 2-2,5 mm long., con estilo persistente de 0,5
mm long.

Distribucin geogrfica y hbitat: Ampliamente distribuida en Brasil y en Uruguay


(Clark, 1992; Schmidt & Longhi-Wagner, 2009). Habita en los bosques en galera de
la estepa umbrfila, la estepa estacional y bosques mixtos. Vive preferentemente en
los mrgenes de los cursos de agua, ca. 145-895 m s.m. (Schmidt & LonghiWagner, 2009). En la Argentina ha sido hallada en la provincia de Misiones. Crece
en selvas en galera de mrgenes de arroyos, de mediano porte en sotobosques
umbros y frescos. Su distribucin en Misiones es local, a diferencia de C.
ramosissima (ampliamente distribuida en ambientes naturales y disturbados,
generalmente en reas luminosas y abiertas) y de C. tenella, distribuida en parches
sobre todo en reas quebradas y en sotobosques con sombra.
Nombres vernculos: En Brasil es conocida como Caraj (Judziewicz et al., 1999);
Car (Smith et al., 1981); Canilin (datos de campo).
Fenologa: Fue registrada su floracin en Brasil, Ro Grande do Sul, en septiembre
de 1907 y enero de 1974; en Uruguay, floreci en octubre de 1945 (Clark, 1992). En
la Argentina, hasta el presente, no se registr floracin.
Material adicional examinado: ARGENTINA. Misiones, Dpto. Guaran, Reserva
Papel Misionero. A 2 km de ruta 15, hacia arroyo Soberbio y a 1 km del predio de
UNAM, 1-VI-2001 (veg), Keller 924 (CTES); Dpto. Ober, Campo Viera, Colonia
Yaz, 272124S; 55355W, 4-IV-2009 (veg), Keller 5286 (CTES).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

BRASIL: Minas Gerais, Camanducaia, Road to Monte Verde, about 1.3 km before
Monte Verde, Serra da Mantiqueira, 2252S, 463W, 13-I-1991(veg), Clark 737
(RB, SP); Camanducaia, Vila Monte Verde, just past entrance to the town at turn off
to airport, common in montane forest, along, streams and in marshy areas, with
Araucaria, 2252S, 463W, 5-III-1991(veg), Clark 1067 (SP, SPF). Paran, Palmas
Parque Estadual de Palmas, 9-VIII-1990 (veg), Silva 862 (BR, UPCB). Rio Grande
do Sul, Bom Jesus. 16-I-1942 (fl), Rambo s.n. (PACA-9011); Serto, estrada de
Passo Fundo a Erechim, 7-I-1974 (fl), Valls et al. 3081 (BAA, ICN). Santa Catarina,
Rio das Antas, Perto do Rio das Antas, 12-VII-1968 (veg), Klein 7780 (FLOR, HBR).
URUGUAY: Tacuaremb, Valle Edn, 18-VIII-1947 (veg), Castellanos 15288 (LIL,
P, SI). Grutas Helechos, 28-IV-1928 (veg), Herter 83372 (LIL, SI). Treinta y Tres,
Quebrada de los Cuervos, comn sobre el curso del Arroyo Yerbalito. 8-IV-1936
(veg), Legrand 749 (BAA); Isla Patrulla, Quebrada de los Cuervos, 20-III-1945 (veg),
Rosengurt 4821 (SI). Arroyo Caraja Santa del Olimar, 8-IX-1945 (fl), Rosengurt
4836 (BAA, SI).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

2. Chusquea ramosissima Lindm. Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. 34 (6):


24, t. 14. 1900. Tipo: PARAGUAY: Cordillera de Villa Rica, in silvis abundans,
florens, IX-1874, Balansa 134a (Lectotipo: S 05-5423 foto SI!, designado por L. R.
Parodi, Revista Argent. Agron. 8: 338. 1941; isolectotipos: BR-6866204 foto SI!, G36999 foto SI!, G-9529 foto SI!, K-433253 foto SI!, P-625478 foto SI!, P-625479 foto
SI!, US-2874652, S-05-10846 foto SI!). Fig. 3.
Paratipos: BRASIL: Rio Grande do Sul: Ex colonia Santo Angelo, in silvis primaevis
sub montibus capiose usque ad iugn montium arida adscendens, "Creciuma. JanFeb, Exp. I. Regnell. A. 1239 (S).
Chusquea affinis Munro ex Camus. Bambuses1: 80, t. 60, f. B. 1913. Tipo:
BRASIL, Minas Gerais: A. St. Hilaire 1010; no date; Brasil: Minas Gerais (holotipo:
P-625480 foto SI!; isotipo: US-2874613).
Chusquea phacellophora Pilg. Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem, 8(76): 456. 1923.
Tipo: BRASIL. Brasilien: Rio Grande do Sul: Mun. Rio Pardo, Fazenda Soleade, in
Urwalde im Unterholz, XII-1916 C. Jrgens G 511 (holotipo: B (destrudo, com.
Pers. Vogt); lectotipo: US-2874644). Lectotipo designado aqu.
*Chusquea ramosissima Pilg. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1(10): 149. 1905.
(Nom. Nud.)

Plantas rizomatosas, semitrepadoras. Rizomas leptomorfos. Caas de (4-)810(-15)

long.,

1-1,5

cm

dim.,

slidas,

glabras,

veces

surcadas

longitudinalmente, grciles, muy ramificadas desde los nudos, generalmente


apoyantes sobre los rboles y arbustos contiguos, innovaciones infravaginales.
Hojas del culmo con vainas glabras, lminas de 10-15 2-2,5 cm, lanceoladas,
erectas, ms o menos asimtricas, acuminadas, deciduas; fimbrias ausentes,
aurculas ausentes, pseudopecolo breve. Hojas del follaje con vainas glabras
persistente sobre la caa, los mrgenes dstales ciliados, lminas de 5-8,2 (-12)
0,6-0,8(-3) cm, nervio central cntrico, 7-9 nervias, no teseladas, glabras en la cara
adaxial, glabras (raramente subglabras) en la cara abaxial, base de la lmina
generalmente muy tomentosa, lanceoladas; pseudopecolo de 1,5 mm long., cara

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

adaxial glabra, cara abaxial tomentosa; lgula interna de 0,9 mm long., obtusa,
ciliada en el borde, lgula externa reducida a un borde membranceo, aurculas
ausentes; fimbrias presentes. Ramas florferas paucifloras con algunas hojas en la
base. Pedicelo corto y pubescente. Sinflorescencia de 2,5-5 1 cm, laxa, linear.
Espiguillas de 8-9 mm long., glabras; glumas 2, enervias, menores de 1 mm long.,
obtusas, truncadas y persistentes; lemmas estriles 2, lemma estril inferior de 5-6
mm long., lemma estril superior 6-7 mm long., ambas aquilladas, acuminadas;
lemma frtil 8-9 mm long., 7-nervias, escabriscula sobre el nervio medio,
apiculada; plea biaquillada, 4-6-nervias, casi igual a la lemma por su forma y
longitud, pice fusionado; lodculas 3, de 1,7-1,8 mm long., la posterior levemente
menor, mrgenes pilosos. Estambres 3, anteras de 1,9-2 mm long. Cariopsis de 2
mm long., con restos de estilos en su pice, embrin breve, surco ventral notable,
hilo alargado.

Distribucin geogrfica y hbitat: Habita en las selvas del Paraguay, noreste de la


Argentina, sur de Brasil y norte de Uruguay. En Misiones abunda en las sierras de
la regin central, en la zona paranaense hasta el ro Iguaz y en la regin riberea
del ro Uruguay. En Bolivia, se encuentra en bosques montanos de llanura entre
250-600 m s.m. (Guerreiro & Rgolo de Agrasar, 2012).
Nombres vernculos. Tacuaremb, cresciuma (Guerreiro & Rgolo de Agrasar,
2012), cricima, Taquari, corda-de-viola, caraj, tacuaremb (Schmidt & LonghiWagner, 2009).
Usos: Las caas pueden emplearse en cestera y las hojas constituyen un buen
forraje para equinos y vacunos.
Material adicional examinado: ARGENTINA. Buenos Aires, Capital, Villa Ortuza
frente a Wernicke, 9-II-1979 (veg), Menini s.n (BAA-16570). Corrientes, Dpto.
Ituzaingo, Barrancas del Paran, en Rincn del aemb, aprox. 25 km W Posadas,
16-II-1982 (veg), Carnevali 5442 (CTES); Ea. Santa Rita, afluente del arroyo
aemb (Nambi-), 273S, 564W, 31-III-1987 (fl), Tressens 3306 (CTES); Dpto.
Santo Tom: Garruchos, Cabaa San Juan Bautista, 12-IV-1974 (veg), Krapovickas
25143 (CTES). Misiones, Dpto. Apstoles, 30-XI-1943 (veg), Burkart 14389 (SI);

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Ruta Prov. 203, de San Jos a San Juan, Arroyo San Juan, 25-II-1995 (veg), et al.
4943 (SI); Dpto. Caingus, Orilla Arroyo Garuhap, 12-VII-1945 (fl), Hunziker 787
(BAA, CORD, SI); Predio UNLP Reserva Privada. Picada cerca del Balneario
Municipal, 18-III-2000 (fl), Biganzoli et al. 968 (SI); Dpto. Concepcin, Aldea
aborigen Yraka Miri, 16-VII-2008 (veg), Keller 5597 (CTES); Concepcin de la
Sierra, 28-I-1926 (veg), Parodi 6937 (BAA, US); Dpto. Eldorado, Avenida El
Fundador, rea experimental de Fac. Cs. Forestales, Univ. Nac. Misiones 7-XII2000 (veg), Keller 471 (CTES); Parque municipal Salts Kupera, 2-III-2001 (veg),
Keller 625 (CTES); Ruta Prov. 17. Aldea Pozo Azul. 6-I-2002 (veg), Keller 1985
(CTES); Dpto. General Manuel Belgrano, Bernardo de Irigoyen. Salto Andresito,
26128S, 534012W, 29-VII-2010 (veg), Lizarazu 49 (SI); Reserva de Vida
Silvestre Urugua-, 25591S, 54651W, 27-VII-2010 (veg), Lizarazu 40 (SI);
255911S,

54640,

28-VII-2010

(veg),

Lizarazu

47

(SI);

255828S,

54659W, 28-VII-2010 (veg), Lizarazu 46 (SI). Dpto. Guaran, Arroyo Paraiso,


265459S, 541218W, 7-V-1997 (veg), Tressens 5782 (CTES); Camino a
arroyo Soberbio, interior de selva, 3-II-2001 (veg), Keller 575 (CTES); Fracrn,
picada a San Pedro, 23-II-1924 (veg), Parodi 5664 (BAA), Predio Guaran.
Alrededores de vivienda de guardabosques, 2654S, 5412W, 13-II-2002 (veg),
Keller 1622 (CTES); Rumbo lmite con Papel Misionero, hacia arroyo Soberbio, 24VII-2001 (fl), Keller 1108 (CTES); Ruta 15, acceso a sector CIFOR, 2612S,
541218W, 15-II-2002 (veg), Keller 1664 (CTES). Dpto. Iguaz, 19-I-1918 (fl),
Hauman s.n. (LP-2458) (BAA); 6-X-1908 (fl), Rodrguez 45 (SI); Lote 4 Alto Paran
S. A., 11-XI-2000 (veg), Keller 383 (CTES); Parque Nacional Iguaz, 1000 m E del
camping, camino al higrmetro. Selva marginal del Ro Iguaz, 4-III-1996 (fl), Vanni
3620 (CTES); Camino a Garganta del Diablo, 25427S, 542636W, 22-VII-2010
(veg), Lizarazu 10 (SI); CIES, Sendero Macuco, 254035S; 542652W, 22-VII2010 (veg), Lizarazu 3 (SI); 22-VII-2010 (veg), Lizarazu 4 (SI); 254033S;
542653W, 21-VII-2010 (veg), Lizarazu 5 (SI); 254022S; 542655W, 21-VII2010 (fl), Lizarazu 7 (SI); 25405S; 542727W, 22-VII-2010 (veg), Lizarazu 15
(SI); 253944S; 542711W, 24-VII-2010 (veg), Lizarazu 27 (SI); 26-V-1993 (fl),
Chediack 261 (CTES, SI); Ruta 101, arroyo Santo Domingo Chico, 12-I-1972 (fl),
Mroginski 357 (BAA, CTES, ICN, US); Seccin Timb, 22-VII-1996 (fl), Herrera 185

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

(CTES SI); Camino a Garganta del Diablo, 254210S, 542630W, Lizarazu 11


(SI); Circuito Inferior, 254058S, 542633W, 24-VII-2010 (veg), Lizarazu 21 (SI);
Ruta Nac. 101 a Caburei, 8.6 km del desvo a Cataratas, 2542S, 5423W, 15-VI2003 (fl), Zuloaga 7958 (SI); Sendero Jacaratia, 2536S, 542W, 3-IV-1997 (fl),
Vanni 3941 (BAA, CTES); 22-V-1993 (fl), Di Bitetti 259 (CTES); Puerto Aguirre, I1907 (veg), Van de Venne 46 (SI); Ruta 101. Arroyo and Chico, 254328S;
542522W, 25-VII-2010 (veg), Lizarazu 29 (SI); Ruta Nac. 101, 5 km del lmite E
del Parque Nacional, 5-III-1995 (fl), 2541S, 5412W, Zuloaga 5269 (SI); Salto
Iguaz, 6-X-1910 (veg), Lillo 10476 (CORD), 29-XII-1910 (veg), Lillo 10602
(CORD); 6-X-1910 (veg), Rodrguez 485 (LIL, SI); C.E.B.S. (Centro de Estudios del
Bosque Subtropical), 20-VIII-1969 (fl), Klein 9115 (BR, CTES, FLOR, HB, HBR,
PACA, SI); Dpto. Leandro N. Alem, Colonia Leandro N. Alem, VII-1940 (fl), Mangieri
s.n. (LP-14393) (BAA); Dpto. Libertador General San Martn, Salto Encantado, selva
al margen del Arroyo Cuapir, 18-XII-1993 (veg), Z. E. Rgolo de Agrasar 2016
(SI); Cerro Moreno, 1-III-1907 (fl), Spegazzini s.n. (BAA); 7-III-1907 (fl), Spegazzini
s.n. (LP-2456) (BAA). Dpto. Loreto, 8-VII-1927 (veg), Burkart 1465 (BAA); Dpto.
Montecarlo, Colonia Guatamb, 9-IX-2001 (veg), Keller 123 (CTES); 23-IX-2001
(veg), Keller 1294 (CTES); 23-IX-2001 (veg), Keller 1295 (CTES); 17-XII-2001
(veg), Keller 1487 (CTES); Dpto. San Ignacio, ancaguazu, 8-VI-1948 (fl), Schwarz
6062 (BAA); Puerto Presidente Irigoyen, s.d. (veg), Rojas 4551 (LP-5664) (BAA);
Jul 1945 (veg), Martnez Crovetto 3507 (LIL, SI); Santo Pip, VII-1945 (fl), Martnez
Crovetto 3548 (SI); Entre Irigoyen y San Pedro, Ruta 14, 261950S, 534414W,
30-VII-2010 (veg), Lizarazu 50 (SI); 30-VII-2010 (veg), Lizarazu 51 (SI); Dpto. San
Pedro, Paraje Gramado, ruta provincial 20, 24-IV-2008 (fl), Keller 5566 (CTES);
Paraje Paraso, aldea aborigen Guavira Poty, 3-IV-2001 (fl), Keller 711 (CTES); s.d.
(fl), D. Parodi 47 (SI).
BOLIVIA. Santa Cruz, Nuflo de Chvez, Rancho Jinca, near Zapoco, 90 km SE of
Concepcin, 1630S, 6140W, 25-X-1985 (veg), Killeen 1530 (SI, SP); 27-XI-1985
(veg), Killeen 1530 (LPB, SP).
BRASIL. Bahia, Belmonte, Fazenda Gaio Lego, 2 km North of Rio Jequitinhonha on
BR 101, 155146S, 385258W, 9-IV-1976 (veg), Soderstrom 2135 (BR, MBM);
Boa Nova, 3.3 km East of Boa Nova on Road to Daro Meira; Mata de Cip, 15-X-

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

2000 (fl), Thomas 12292 (MBM); Floresta Azul, 5 km W of Floresta Azul toward
Santa Cruz da Vitria, 3-IV-1976 (veg), Soderstrom 2107 (BR, MBM, SP); Jequi,
Serra do Castanho, 14.5 km S of Jequi on BR 116 to Road (at Churrascaria
Corujo), then 7.2 km W, 23-X-2001 (veg), Thomas 12561 (MBM); Jussari, Serra do
Teimoso, 7.5 km N then W of Jussari on Road to Palmira, then 2 km S to Fazenda
Teimoso, Reserva da Fazenda Teimoso, 1-II-1999 (veg), Thomas 11903 (MBM);
Road from Jussari to Palmira about 3 km W of Jussari, 15948S, 392957W, 2II-1994 (veg), Carvalho 4358 (SP); Vitria da Conquista, 1 km south of BR 415, 14
km East of Vitria da Conquista, Thomas 11104 (UPCB). Espritu Santo,
Conceio do Castelo, BR 262, viaduct about 1 km or so past the exit for Conceio
do Castelo, in direction of Belo Horizonte, 2019S, 4113W, 22-II-1990 (veg), Clark
694 (MBM, SP). Minas Gerais, Capara, Parque Nacional do Capara, Vale Verde,
15-VI-1991 (fl), Hatschbach 55543 (BR, CTES, RB). Paran, Ponte serrada, 24-I1980 (veg), Hatschbach s.n. (RB); Serra dos Dourados, margens do Iva, Jul 1992
(veg), Braga 83 (MBM, UPCB), Araucria, BR 476, Road Curitiba-Lapa, about 13
km NE of Lapa, just before Marietal, 2535S, 4926W, 3-III-1991 (veg), Clark 849
(MBM, SP); Crro Azul, 4-VIII-1966 (veg), Lindeman 1996 (MBM); Cab. Rib. do
Tigre, 24-I-1980 (veg), Hatschbach 42746 (FLOR, MBM, SP, UPCB); Rio Ponta
Grossa, 9-IV-1990 (veg), Hatschbach s.n. (MBM); Chopinzinho, Rio Iguau, salto
Santiago, 11-IV-1975 (fl), Hatschbach 36631 (SPF); Foz do Iguau, Parque
Nacional do Iguau, 19-II-1960 (fl), Pereira 5363 (BR, HB); Lapa, Campo do
Tenente, 3-III-1991 (veg), Clark 852 (MBM, SP); Pinho, 3 May1996 (veg), Kochler
s.n. (SP); Pira do Sul, a 16 km de Pira do Sul, Lambedor, 27-X-1978 (veg), Klein
12025 (HBR); Santa Helena, Porto Verde, 9-XII-1977 (fl), Hatschbach 40533 (BR,
UPCB); Santa Helena, Rio Ponta Grossa, 4-VII-1960 (fl), Hatschbach 7088 (BR,
HB, SP, UPCB); Terra Boa, Fdo. Mururo, 15-V-1969 (fl), Hatschbach 21512 (CTES,
HB, RB); Tomazina, Rio das Cinzas, Corredeiras, 17-III-1994 (veg), Hatschbach
60544 (BR, CTES, SP); Rio de Janeiro, Petrpolis, Vale de Bom Sucesso, Caixa d
gua, 2225S, 437W, 6 May1972 (veg), Soderstrom 1986 (SI, SP); Grumar, 23III-1972 (veg), Soderstrom 1918 (SI). Rio Grande do Sul, Alto da cruz, cordeiro de
farias, 25-X-1980 (veg), Klein 11911 (FLOR, FURB, HBR); Parec p. Montenegro
17-VIII-1949 (fl), Rambo s.n. (MBM, PACA-4295); Santa Clara p. Lageado, 18-XI-

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

1940 (veg), Rambo s.n. (MBM, PACA-6682); Schwabenschneib, 12-VIII-1949 (fl),


Rambo s.n. (MBM, PACA-42882); Sine loco, 25-VI-1949 (fl), Rambo s.n. (MBM,
PACA-42188); Fazenda Faxinal. Arroio dos Ratos, 24-VIII-1980 (veg), Hagelund
13303 (CTES); Barraco, Vale do Rio Pelotas, 273647S, 512827W, 23-I-2007
(veg), Schmidt 1467 (ICN); Bento Gonalves, Rio das Antas, 22-I-2007 (veg),
Schmidt 1464 (ICN, RB); Cacequi, Pau Fincado, 24-II-2007 (veg), Schmidt s.n.
(ICN-152684); Campo Bom, 20-XII-2006 (veg), Schmidt s.n. (ICN); Campo Novo,
mato dos Bnus, 273635S, 535157W, 24-I-2007 (veg), Schmidt 1476 (ICN);
Candelria, Cerro Botucara, IX-2006 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152697); Cascata
San Miguel, Dois Irmos, 31-V-1980 (fl), Irgang s.n. (ICN-47815); Caxias do Sul,
BR-116, between Caxias do Sul and Vacaria, about 11 km N of So Marcos,
2855S, 517W, 15-III-1991 (veg), Clark 920 (SP); Encruzilhada do Sul, Entrada
entre Pompeu Machado e o Passo dos Marinheiros, 13 km ao Norte do Passo, 11X-1972 (veg), Valls 2269 (ICN); Passo dos Marinheiros, 12-XII-2006 (veg), Schmidt
1448 (ICN); Road Encruzilhada do Sul-Passo dos Marinheiros, about 14 km N of
Rio Camaqu, 3050S, 5227W, 13-III-1991 (veg), Clark 916 (SP); Erechim, 20-I1974 (veg), Reitz 11046 (MBM); Montenegro, Pareci velho, 7-VII-1949 (fl), Rambo
s.n. (MBM, PACA-42473); Paraso do Sul, 4-IX-2006 (veg), Schmidt s.n. (ICN152687); Pedro Osrio, 8-III-2007 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152683); Quara
Uruguaiana, Pelo Cerro do Jarau, junto a ponte sobre o Rio Quarai Mirim, 21-XI1973 (veg), Valls 2992 (ICN); Salto do Jacui, junto ponte sobre Rio Jacui,
29249S, 53124W, 25-I-2007 (veg), Schmidt 1477 (ICN); Salvador do Sul, 22IV-1969 (veg), Klein 8307 (BR, HBR); Santa Cruz do Sul, RS 287, km 103,
294044S, 522546W , 14-II-2007 (veg), Schmidt 1483 (ICN); Trombudo, 8-IX1981 (fl), Waechter 1848 (ICN); So Francisco de Assis, 22-I-2007 (veg), Lima s.n.
(ICN-164714); So Leopoldo, Porto, 20-VII-1949 (fl), Rambo s.n. (HBR, PACA42670); So Leopoldo, IX-1916 (fl), Dutra 418 (RB, SI); Tenente Portela, Parque
Est. Florestal do Turvo, 9-VII-1980 (fl), Irgang s.n. (ICN-47763); 31-I-1973 (veg),
Valls 2579 (ICN); Farroupilha, 12-IV-1957 (veg), Camargo 1270 (PACA); Parec p.
Montenegro,

18-VII-1949

(fl),

Rambo

s.n.

(HBR,

PACA-42566,

SI,

SP);

Tupanciretan in silvula campestri, 28-I-1942 (veg), Rambo s.n. (PACA-9587); I-1964


(veg), Burkart 25070 (SI); Santa Catarina, Ao oeste de nova erechim, 20-I-1974

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

(veg), Klein 11046 (HBR); Ararangu, 1 km ao sul de Ararangu, 9-I-1976 (veg),


Klein 11421 (BR, HBR); Ipira, Rio do Peixe 16-XI-1994 (fl), Hatschbach 61072
(MBM, SPF); Itapiranga, Santo Antonio, 20-I-1974 (veg), Klein 11041 (HB, HBR);
Marcelino Ramos, BR 153, 2727S, 5155W, 12 Mar1991 (veg), Clark 909 (SP),
Papanduva, Picadas, km 181 da ERF, 25-X-1962 (fl), Reitz 13540 (BR, FLOR, HB,
HBR, PACA); Petrolndia, Rod. Petrolndia-Canoas, 6-7 km from Petrolndia, base
of Serra, 2735S, 4943W, 5-III-1991 (veg), Clark 866 (MBM, SP); Piratuba, 2,5
km before Piratuba, 2725S, 5144W, 12-III-1991 (veg), Clark 908 (MBM, SP); Rio
Chapoc, Nova Erechim, 20-VII-1968 (veg), Klein 7815 (HB, HBR); Rio do Sul, BR
470, 2715S, 4940W, 10-III-1991 (veg), Clark 887 (SP); S. Miguel d'Oeste, road
from S. Miguel dOeste to Dionsio Cerqueira, before Guaraciaba, at the Atlantic gas
station, 2642S, 5332W, 20-II-1992 (veg), Clark 1037 (MBM, SP); So Jose do
Cedro, Princesa, So Jose do Cedro, 17-VII-1968 (veg), Klein 7796 (HBR); So
Miguel DOeste, 7-IX-2006 (fl), Rocca s.n. (ICN-152685); Tupitinga, Barraco,
2735S, 5128W, 11 Mar1991 (veg), Clark 902 (SP). So Paulo, Campinas,
Reserva Santa Genebra, 3-X-1995 (fl), Bernasconi 2165 (SP, SPF); Iper, Fazenda
Ipanema, 8-VIII-1994 (veg), Mamede 583 (SP, SPF); between Itapeva and Itarar,
241S, 48W, 29-I-1990 (veg), Clark 649 (MBM, SP); Ribeiro Preto, Mata da
Fazenda Santa Teresa near the Instituto Agronmico, 2110S, 4750W, 19-I-1994
(veg), Clark 1186 (SP); 19-I-1994 (veg), Clark 1187 (SP); Tatu, Chcara Santo
Antonio, proprietrio Guilherme Korte, 24-XI-2010 (veg), Shirasuna 2919 (SP).
PARAGUAY. Alto Paran, Amambay, In region fluminis, X-1909 (fl), Fiebrig 5944
(SI); Puerto Bertoni, III-1918 (fl), Bertoni 384 (BAA); in alto planitie sierra de
Amambay, s.d. (fl), Hassler 12052 (BAA). Caaguazu, Ciudad del Este, Ruta 7, 72
km, 2523S, 5520W, 25-IV-1992 (veg), Morrone 291 (SI). Caazap, Yuty, 15 km
S de Capitindy, 10-IX-1987 (veg), Arbo 2804 (CTES); I-1947 (fl), Bez s.n. (CTES).
Canindey, Ruta 10, 80 km W de Guayr, cruce Ybyrobar, 26-V-1976 (veg),
Carnevali s.n. (CTES-224924). Central, Villa Elisa, 20-IX-1962 (fl), Pedersen 6515
(BAA, CTES); Itapa, Hotel Tirol, 5-IV-1985 (fl), Krapovickas 40058 (BAA, LIL);
Obligado, Pastoreo, 20-II-1971 (veg), Klein 9345 (HBR); Macizo Acahay, Forest on
Rocks in Eastern Peak, 2554S, 579W, 3-IX-1988 (fl), Zardini 6883 (MO, SI);
Paragua, Cerro Acahay, monte sombrio, II-1919 (fl), Rojas 3275 (BAA); Guair,

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Vega Cu, Independencia, 13-V-1987 (veg), Schneda 885 (CTES); III-1938 (fl),
Rojas 8054 (BAA); s.d. (fl), Woalstan s.n. (BAA-10100).
URUGUAY. Treinta y Tres, Tacuaremb, Vergara, XII-1932 (fl), Herter 90904 (ICN)

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

3.

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Chusquea tenella Nees, Linnaea 9 (4): 492. 1835. Tipo: BRASIL. In Brasilia. J.
Lhotsky s.n. (Holotipo: B (destrudo, com. Pers. R. Vogt); lectotipo: BAA!;
isolectotipo: US-2874662). Lectotipo designado aqu. Figs. 4-5.
Chusquea uruguayensis Arechav. Anales Mus. Nac. Montevideo 1 (6): 546. 1897.
Tipo: URUGUAY: Gruta de los Helechos en Tacuaremb, bosques encajonados de
Tambores, florece en Octubre y Noviembre, sin colector s.n. (holotipo, MVM-5121
foto SI!; isotipos, BAA!, MVM-5120 foto SI!).
Chusquea tenella var. latifolia Dutra. Revista Sudamer. Bot. 5 (56): 146. 1938.
Tipo: BRASIL. Rio Grande do Sul: Mun. S. Leopoldo: Ferrabraz, VIII-1932, T. J.
Dutra 1543; 30-VII-1932; BRASIL: Rio Grande do Sul (holotipo, US-1723529).

Caas huecas o con lumen pequeo, erguidas, de 2-3 (-6) m alt., 1-1,5 cm
dim en la base, 4 mm en la parte distal. Nudos hirsutos, con pelos blanquecinos,
tiesos cuando jvenes, fcilmente caducos. Entrenudos largos hasta de 30 cm.
Anillo, supranodal conspicuo, lnea nodal curva y prxima a la yema, complemento
de yemas con yema primaria de mayor tamao que las subsidiarias, yema central
circular. Innovaciones infravaginales. Hojas del culmo pseudopecioladas, con
vainas pubescentes, estriadas, densamente pestaosas en el borde y en el cuello,
margenes ciliados, con manchas violceas, surcadas; lminas persistentes o
deciduas, nervio medio excntrico, teseladas. Hojas del follaje con 5-18 ramas por
nudo, vainas pilosas con el margen ciliado, lgula interna redondeada a aguda;
lgula externa erecta y ciliolada, vaina y lgula interna a veces extendidas; fimbrias 3
mm long., pseudopecolo de 4-5 mm long., pubescente en la cara abaxial, glabro en
la cara adaxial; lminas de (10-)15-22 (1,7-)3-5 cm, lanceoladas, asimtricas en la
base, nervio central excntrico, pubescentes a subglabros en la cara abaxial y
glabro en la cara adaxial, 7-9 nervias, no teselados; ramas florferas hasta de 70 cm
long. Sinflorescencias de 1,5-4 cm long., formadas por espiguillas dispuestas en
racimos o en glomrulos, raquis breve, generalmente oculto por las espiguillas.
Espiguillas de ca. 1 cm long., glabras, violceas. Glumas 2, de ca. 1 mm long.,
papirceas, truncadas o apenas redondeadas, persistentes luego de la articulacin
de la espiguilla, sugblabra a pubescente; lemmas estriles 2, lanceoladas,

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

papirceas, 5-nervias, subglabras, lemma inferior de 3-4,5 mm long., ms aguda


que la superior que alcanza 5,5-6 mm; lemma frtil de 9-10 mm long., aquillada,
glabra, 7-nervia, plea ca. 9,5 mm long., tan larga como la lemma frtil, 4-5 nervia,
2-aquillada, pice biapiculado, papircea, con el pice pubescente. Lodculas 3, de
1,5-1,75 mm long., desiguales, membranceas, ciliadas. Estambres con 3 anteras
de 3,5 mm long., pndulas, amarillentas, pice con lbulos apiculados. Gineceo con
ovario de ca. 1,25 mm long., estilo corto y bfido, estigma plumoso. Cariopsis ca. 6
1,25 mm, con estilo persistente. Embrin de ca. 0,75 mm long.

Distribucin geogrfica y hbitat. Habita en el sur de Brasil, Uruguay y la Argentina,


en la zona central y oriental de la provincia de Misiones. Es propia del bosque
umbrfilo denso y del bosque estacional deciduo. Crece en altitudes de 10-820 m
s.m. (Guerreiro & Rgolo de Agrasar, 2012).
Nombres vernculos. Pintinga, Putinga, Taquari (Judziewicz et al., 1999),
caraj.
Usos. Es muy apreciada por su valor forrajero.
Material adicional examinado. ARGENTINA: Misiones. Dpto. Eldorado, Ruta prov.
17. Aldea Pozo Azul, 4-VI-2002 (veg), Keller 1787 (SI). Dpto. General Manuel
Belgrano, Bio-Reserva Karadya, Ruta 101, km 67, Andresito, 255214S,
535810W, 25-V-2011 (fl), Areta s.n. (SI). Dpto. Guaran, 265459S,
541218W, 7-IX-1994 (veg), Schinini 28725 (CTES); Fracrn, 18-II-1924 (veg),
Parodi 5575 (BAA); Predio Guaran. "Caramelito rac", 2-IX-1999 (fl), Tressens
6414 (CTES); Sendero CIFOR en selva, 15-IX-1998 (fl), Tressens 6017 (CTES).
Dpto. Iguaz, Parque Nacional Iguaz, ca. Cataratas, 15-VI-2004 (veg), Herrera s.n
(Leg. Cusato 5169) (BAA, SI). Dpto. San Pedro: Parque Provincial Pialito, 2626S,
5350W, 6-III-2000 (fl), Deginani et al., 1746 (SI). Entre Pialito y Tobuna, Ruta 14,
262616S, 535120W (veg), Lizarazu 53 (SI); San Pedro, 5-IV-1944 (veg),
Porta 208 (SI).
BRASIL: Paran, Camb, Parque Municipal Dansiger Hof, 12-IX-1997 (fl), Kinupp
487 (ICN). Campina Grande do Sul. Sitio do Belizrio, 7-IX-1996 (fl), Silva 1690

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

(BR, CTES, PACA, RB, SPF); Piraquara, 3-VII-1949 (fl), Hatschbach 1403 (BAA,
MBM, PACA, SI). Rio de Janeiro, loc. Desconocido, IV-1995 (fl), Sobral 7892 (SP).
Rio Grande do Sul, III-1916 (fl), Dutra 150 (RB); So Leopoldo, ad montem
Sapucaia p., 8-VII-1948 (fl), Rambo s.n.(PACA-37351); 1901 (fl), Dutra s.n. (SP10307); Alto da Feliz Ca, 3-III-1933 (fl), Rambo s.n.(BAA, HBR, LIL, PACA-871,
SP); Dois Irmos p. N Hamburgo, 10-X-1946 (fl), Rambo s.n.(PACA-35528); Morro
Sapucaia, 29-I-1948 (fl), Palacios-Cuezzo, 474 (LIL, SPF); Schwabenschneis p.
Novo Hamburgo, 23-VI-1949 (fl), Rambo s.n. (PACA-42109); Morro do Coco,
Viamo, 22-XI-1979 (fl), Soares 191 (ICN); Passo Fundo, FLONA, 27-X-2006 (veg),
Schmidt 1422 (ICN); Bom Jesus, Vale do Rio Pelotas estrada da Casa Branca, 14V-2007 (veg), Schmidt 1495 (ICN); Itapeva, Estrada para So Braz (no sentido BR101), logo antes do inicio Lagoa Itapeva, 11-V-2004 (veg), Longhi-Warner 9098
(ICN); Lageado, Jardim Botnico, II-2007 (veg), Freitas s.n (ICN-152692); Morro
Azul, Torres, 21-IV-1979 (fl), V. Citadini 363 (ICN); Novo Barreiro, Camping Passo
Raso, Rio Lageado Grande, RS 369, km 17 24-I-2007 (veg), Schmidt s.n (ICN152385); Porto Alegre, Campus do Vale da UFRGS, 12-IX-2007 (veg), Schmidt s.n.
(ICN-152693); Morro Santana, XI-2005 (veg), Longhi-Warner 9868 (ICN); Morro
Santana, 21-I-2005 (veg), Welker 44 (ICN); Vila Manresa, 15-V-1949 (fl), Rambo
s.n. (LIL, MBM, PACA-41560); Parque de Torres- Morro Itapeva (Beira da Lagoa)
no topo, 7-VIII-1972 (fl,), Lorscheiter & Irgang 74 (ICN); 6-VIII-1972 (veg), Irgang
s.n.(ICN-27808); Viamo Parque Saint Hilaire, 14-IX-1972 (fl), Irgang s.n.(ICN10211); Putinga, Linha So Pedro Baixo, 285827S, 521218W, 15-II-2007
(veg), Schmidt 1487 (ICN, RB), Santa Maria, estrada do Perau, 21-XI-2006 (veg),
Schmidt s.n. (ICN-152691); So Francisco de Paula, 22-XI-1979 (fl), Soares 12400
(BR), So Leopoldo, Morro do Paulo, 5-VIII-1978 (fl), Waechter 902 (ICN), So
Leopoldo, 1916 (fl), Dutra 416 (ICN, SI); Sapiranga, estrada para picada So Jac,
2-IV-2007 (veg), Schmidt s.n. (ICN-153535); Morro Ferra Braz, I-2008 (veg),
Schmidt 1521 (ICN); Viamo, Parque Estadual de Itapua, 20-IV-2007 (veg), Schmidt
s.n. (ICN-152386); Ad montem Ferrabraz, 5-VII-1949 (fl), Rambo s.n. (LIL, PACA42386); Prximo a Novo Hamburgo, 26-IV-1980 (fl), Breyer s.n (CTES, ICN-47432,
SI). Santa Catarina, Morro do Ribeiro, 21-V-1969 (fl), Klein 8320 (FLOR, HBR);
Rio Uruguai, 25-II-1916 (fl), Dusn 17788 (BAA, BR, MBM, SI, SP); Aiur, Serra do

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

corvo Branco 284S, 4926W, 25-II-1992 (veg), Clark 1049 (MBM, RB, SP); Anita
Garibaldi, Passo do rio canoas, Anita Garibaldi, 11-VII-1963 (fl), Reitz 15383 (HBR);
prximo ao rio Pelotas, 10-VI-2008 (veg), Brusco s.n. (ICN-153844); Capinzal,
Lacerdpolis, Capinzal, 12-IV-1963 (fl), Reitz 14698 (BR, HB, HBR); Catanduva,
Joacaba, 25-VIII-1964 (fl), Klein 5443 (HB, HBR); Curitibanos, Serra do espigo,
curitibanos, 7-IX-1957 (fl), Reitz 4893 (BR, HBR); Governador Celso Ramos, Palma,
19-V-1971 (fl), Klein 9477 (FLOR, HBR); Lajeado Fabiano, BR 282 to Modelo,
2648S, 534W, 20-II-1991 (fl), Clark 1036 (MBM, SP); Orleans, sentido Bom
Jardim da Serra, 2820S, 4934W, 24-II-1992 (veg), Clark 1045 (SP); Pouso
Redondo, BR 470, Pouso Redondo y 47.5 km to the Curitibanos exit, 2718S,
508W, 19-II-1992 (veg), Clark 1032 (RB, SP); Rio do Sul, cabeceras do rio agua
preta, (MBM, SP); So Jose do Cedro, Princesa, So Jose do Cedro, 17-VII-1968
(veg), Klein 7797 (HBR); Timb do Sul, Serra Geral, Road Timb do Sul, So Jos
dos Ausentes, about 12.7 km from Timb do Sul, 2849S, 4955W, 6-III-1991
(veg), Clark 874 (SP, RB); Tuptinga, Celso Ramos, about 13 km from Tupitinga just
above crossing of Rio Canoas, 2736S, 5124W, 11-III-1991 (veg), Clark 904 (SP);
Morro do ribeiro, ilha de santa Catarina, 27-VI-1968 (fl), Klein 7761 (HBR); 27-VI1968 (fl), Klein 7766 (HBR); Morro do rio Vermelho, 15-IV-1969 (fl), Klein 8283
(HBR); Passo do rio canoas, Anita Garibaldi, 12 Apr1963 (fl), Reitz 14763 (BAA,
BR, HB, HBR, US). So Paulo, 4-III-1990 (veg), Clark 725 (UPCB); 30 km al sur de
So Paulo, 23-V-1948 (fl), Joly s.n. (LP 15188) (BAA, CTES, SI, SPF).
URUGUAY: Montevideo, Tacuaremb, s.d (fl), Felippone 4432 (SI-450); s.d (fl),
Felippone 4438 (SI-444); Grutas Helechos, 28-IX-1928 (veg), Herter 83747 (SI).
Treinta y tres, Emerita y Bres, quebrada de los cuervos, Legrand 695 (BAA).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Cuadro comparativo de los caracteres exomorfolgicos diagnsticos de las especies de Chusquea

Caracteres

Chusquea juergensii

Chusquea ramosissima

Chusquea tenella

slidos

slidos

huecos o fistulosos

1,5-4

8-10

2-3 (-6)

paquimorfos

leptomorfos

leptomorfos

1-2,2

1-1,5

1-1,5

extravaginales

infravaginales

infravaginales

Indumento por debajo de la lnea nodal

glabro

glabro

hirsuto

Hojas del culmo, indumento de la vaina

glabra

glabra

pubescente

Hojas del culmo, duracin

deciduas

persistentes

deciduas

Hojas del culmo, forma de la lmina

triangular

lanceolada

lanceolada

Hojas del culmo, pseudopecolo

ausente

breve

breve

Lgula externa

ausente

pestaosa

pestaosa

Hojas del follaje, base de la lmina

simtrica

simtrica

asimtrica

glabra, con manchas verdosas

glabra, rara vez con manchas castaas


a violceas

pubescente, con manchas violceas

9-11

8-8,3

5-7

Caas, entrenudos
Altura de la mata (m)
Rizomas, tipo
Caas, dimetro (cm)
Innovaciones, tipo

Hojas del follaje, indumento y coloracin


de la vaina
Hojas del follaje, relacin Largo/Ancho
de la lmina

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Hojas del follaje, teselado de la lmina

teselada

no teselada

no teselada

excntrico

cntrico

excntrico

Hojas del follaje, nmero de nervios de


la lmina

7-8

7-9

Hojas del follaje, indumento de la cara


abaxial de la lmina

glabras, raro pubescentes

subglabras, base muy tomentosa

pubescentes o subglabras

Pseudopecolo, largo (mm)

2-2,5

ca. 1,5

4-5

Pseudopecolo, indumento de la cara


abaxial

glabro

tomentoso

pubescente

ausentes

ca. 1,5

ca. 3

paniculada, estrecha, laxa

linear, laxa

en forma de glomrulo o racimo

1-3

2,5-5

1,5-4

7-8,7

8-9

ca. 10

Raquis

desarrollado

desarrollado

breve

glumas

truncadas, mticas, caedizas, glabras

truncadas, obtusas, persistentes

aguzadas, glabras, persistentes

Lemma estril inferior, largo (mm)

2,4-4

5-6

4,5

Lemma estril superior, largo (mm)

3,3-3,6

6-7

ca. 5,5

acuminado

apiculado

acuminado

ca. 7

8-9

9-10

Hojas del follaje, posicin del nervio


medio de la lmina

Fimbrias, largo (mm)


Sinflorescencia, forma
Sinflorescencia, largo (cm)
Espiguilla, largo (mm)

Lemma frtil, pice


Lemma frtil, largo (mm)

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Lemma frtil, nmero de nervios

glabro

escabrisculo sobre el nervio medio

glabro

ca. 7

8-9

ca. 7

4-5

Pala frtil, indumento

glabra

glabra

pubescente

Lodculas, largo (mm)

ca. 1,5

1,7-1,8

1,5-1,75

Lemma frtil , indumento


Pala frtil, largo (mm)
Pala, nmero de nervios

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Captulo 2: Tratamiento taxonmico del gnero Colanthelia McClure & E. W. Smith

Introduccin

Colanthelia McClure & E. W. Smith es un gnero propio de Amrica del Sur.


En la actualidad se reconocen 7 especies, que se distribuyen en el sudeste de
Brasil (McClure, 1973; Smith et al., 1981; Soderstrom et al., 1988; Judziewicz et al.,
1999; Santos-Gonalves, 2005). Una de sus especies, C. rhizantha (Hack.)
McClure, llega hasta la provincia de Misiones, Argentina (Rgolo de Agrasar &
Clark, 2000). Habita en los bosques Atlnticos del sur de Brasil, desde el nivel del
mar hasta 2.200 m.
Colanthelia se caracteriza por presentar rizomas paquimorfos, cortos, tallos
con entrenudos con promontorio (leve engrosamiento en la base del nudo),
ramificacin

complementaria

con

1-13

ramas,

con

un

eje

dominante

sinflorescencias paniculadas o racimosas. Cabe destacar que algunas especies


slo se conocen en su estado vegetativo.
Colanthelia, en estado vegetativo, es morfolgicamente afn a Aulonemia
Goudot y a Arthrostylidium Ruprecht (McClure, 1973). Clayton & Renvoize (1986)
incluyen a Colanthelia en la subtribu Arundinariinae, mientras que Soderstrom &
Ellis (1987) la clasifican en la subtribu Arthrostylidiinae.
La subtribu Arthrostylidiinae se caracteriza morfoanatmicamente por
presentar una regin discolor (estrias) en la superficie abaxial de la lmina de las
hojas del follaje, fibras de esclernquima y papilas en las regiones intercostales de
la lmina, con nervio central reducido y clulas fusoides bien desarrolladas. En la
mayora de las especies, tambin existe una acentuada diferencia en la estructura
anatmica de los dos mrgenes de la hoja (Soderstrom & Ellis, 1987).
En la Argentina se ha reconocido slo una especie: Colanthelia rhizantha.
No obstante, se incluye el tratamiento de otras 3 especies que habitan en regiones
limtrofes de Brasil.

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Colanthelia McClure & E. W. Smith., Smithsonian Contr. Bot. 9: 77, f. 32. 1973.
Especie Tipo: Colanthelia cingulata (McClure & L. B. Sm.) McClure (Basado en
Aulonemia cingulata McClure & L. B. Sm).

Perennes, rizomatosas. Rizomas paquimorfos. Caas huecas, medianas o


altas, erectas o apoyantes, inermes, nudos prominentes con estrechos rebordes,
nudos medios de los culmos con una yema inicial que produce un eje dominante
sobre los ejes secundarios originados de yema proximales. Hojas del culmo con
lmina reflexa y decidua, vaina persistente. Hojas del follaje con las lminas
lanceoladas, no manifiestamente teseladas. Androceo 3. Ovario con 2 estigmas.

Clave de las especies del gnero Colanthelia del Noreste de la Argentina y


reas limtrofes

A. Caas erectas, de 3-7 mm dim., Hojas del follaje con pseudopecolo hispdulo
en la superfice adaxial. Anteras de 3,3-4,5 mm long. Estigmas ligeramente
plumosos................................................................................................................B
A. Caas apoyantes, de 1-4 mm dim. Hojas del follaje con pseudopecolo glabro
en

la

superfice

adaxial.

Anteras

de

2-2,6

mm

long.

Estigmas

plumosos................................................................................................................C
B. Caas con la superficie lisa. Hojas del culmo con vaina glabra, lmina con
ambas superficies glabras. Hojas del follaje con lmina glabra en la superficie
abaxial, fimbrias erectas. Sinflorescencias de 6-8 cm long. Espiguillas con gluma
superior glabra, lemma de 4,5-6,4 mm long., plea de 5-6 mm long., lodculas
pubrulas hacia el pice................................................................C. lanciflora
B. Caas con la superficie papilosa. Hojas del culmo con la vaina densamente
pubescente, lmina con ambas superficies pubrulas. Hojas del follaje con lmina
pubescente en la superficie abaxial, fimbrias circinadas. Sinflorescencias de 3,4-4
cm long. Espiguillas con gluma superior pubrula, lemma de 8-10 mm long.,

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

plea

de

7,5-8,5

mm

long.,

lodculas

ciliadas

hacia

el

pice...........................................................................................C. cingulata
C. Hojas del culmo fimbriadas. Lminas de las hojas del follaje con nervio medio
levemente excntrico. Espiguillas con gluma superior glabra, plea de 5,5-6,5 mm
long., lodculas tomentosas hacia el pice.......................C. intermedia
C. Hojas del culmo con o sin fimbrias. Lminas de las hojas del follaje con nervio
medio excntrico. Espiguillas con gluma superior pubrula, plea de 7-8 mm
long., lodculas ciliadas hacia el pice.........C. rhizantha

Descripcin de las especies


1. Colanthelia cingulata (McClure & L. B. Sm.) McClure. Smithsonian Contr. Bot.
9: 79. 1973. Aulonemia cingulata McClure & L. B. Sm, Fl. II. Catarin. Gram. Suppl.
Bambseas: 50. 1967. Tipo: BRASIL: Santa Catarina: Sombrio, Garapuvu, Vista
Alegre, Orla da mata, 30 m, 14-V-1960, Reitz & Klein 9679 [holotipo: US-2380712
foto SI!, isotipos: HB-9573!, HBR-33021, MBM-51200!, PACA!, RB-217452!, SI!, US
2380713 foto SI!, US 2380714 foto SI!, US-2909111 foto SI!). Fig. 6.

Plantas erectas cuando jvenes, luego apoyantes. Caas de 3-4 m alt.


Entrenudos de ca. 21 cm long., 4,5-6 mm dim., los inferiores delgados, huecos,
estriados y glabros. Hojas del culmo de 4,6-7,4 cm long., con vainas persistentes,
densamente pubescentes cuando jvenes, glabras a la madurez. Lminas de 4,510 cm long., lanceoladas, oblongas, reflexas, caedizas, pubrulas en ambas caras;
pseudopecolo breve; fimbrias 4-10 mm long., circinadas; aurculas ausentes. Hojas
del follaje con vainas glabras, lgula interna 0,1-0,15 mm long., membrancea, lgula
externa reducida a una lnea; lminas de 3-14,8 0,5-2 cm, superficie adaxial
glabra, superficie abaxial pubescente, nervio medio excntrico; pseudopecolo 1,82,5 mm long., con la superficie adaxial hispdula, superficie abaxial glabra, fimbrias
de 4-6,5 mm long., erectas, ms largas que el pseudopecolo, blanquecinas.
Sinflorescencia de 3,4-4,5 cm long., paniculada, espiguilla con 4-8 antecios. Glumas

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

2, desiguales, mucronadas, gluma inferior de 3-3,9 mm long., pubescente, gluma


superior de 4-5,1 mm long., pubrula. Lemma de 8-10 mm long., pubrula. Plea de
7,5-8,5 mm long., glabra a pubrula. Lodculas 3, con margenes ciliados y
pubescentes hacia el pice. Estambres 3, anteras de 3,3-4,5 mm long. Ovario de
1,2-1,3 mm long., pubrulo hacia el pice, estigmas 2, ligeramente plumosos.

Distribucin geogrfica y hbitat. Conocida slo en los estados brasileos de Rio


Grande do Sul, Santa Catarina, San Pablo y Ro de Janeiro, en el interior de la
selva tropical del Atlntico.
Fenologa. Esta especie ha sido colectada en floracin en el sur de Brasil (Rio
Grande do Sul y Santa Catarina) en 1972 y 1977, y en el sudeste de Brasil (Ro de
Janeiro y San Pablo) en 1976, 1977, 1991 y 2003.
Iconografa. Smith et al., 1981. pp. 112, f. 25. k-s. McClure, 1973. 9:78, f. 32 a-o.
Santos-Gonalves, 2005. pp. 104, f. 3. A-I
Material adicional examinado. BRASIL: Rio de Janeiro, 1 km SW of Barra de So
Joo a toward Cabo Frio. Alt. sea level: Restinga forest, thick layer of leaf mold on
sand. 19-III-1972 (fl), Soderstrom & Sucre 1912 (RB, SI); Rio das Ostras, 4-IV-1971
(fl), Krieger 10500 (ICN, MBM). Rio Grande do Sul, Araric. 2-II-2007 (veg),
Schmidt 1482 (ICN); Morrinhos do Sul, Mato dos Macacos, 18-IV-2007 (veg),
Longhi-Wagner 10305 (ICN). Santa Catarina, Cachcaira do Per, Pntano do Sul,
Ilha de Santa Catarina, Florianpolis, 8-VII-1977 (fl), Bresolin 1288 (FLOR, HBR);
Sombrio, Garapuvu, Vista Alegre, 14-V-1960 (fl), Reitz 9679 (HB, HBR, MBM,
PACA, RB, SI).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

2. Colanthelia intermedia (McClure & L. B. SM.) McClure. Smithsonian Contr. Bot.


9: 79. 1973. Aulonemia intermedia McClure & L. B. Sm, Fl. Il. Catarin. Gram. Supl.:
52. 1967. Tipo: BRASIL: Santa Catarina: Rio do Sul, Serra do Matador, mata, 550
m, 25-II-1964, Klein 4612 [holotipo: US-2434526; isotipos: HBR-33018!, SI!, US2534528, US-2434525] Fig. 7.

Caas apoyantes, ca. 5 m long. Entrenudos de 12,5 cm long., huecos,


levemente estriados, 3-4 mm dim. Hojas de culmo con vainas de 3,6-4 cm long.,
glabras a pubrulas; aurculas ausentes; fimbrias de 2-2,5 mm long., erectas,
blanquecinas, lminas lanceoladas, reflexas, de 2,2-2,5 cm long., superficie adaxial
glabra a pubrula, superficie abaxial glabra. Hojas del follaje con vainas pubrulas;
pseudopecolos de 1-1,5 mm long., glabros; aurculas ausentes; fimbrias de 1,8-2
mm long apenas ms largas o de igual largo que el pseudopecolo, lminas de 1,913,3 0,2-1,4 cm, lanceoladas, acuminadas, asimtricas, nervio medio levemente
excntrica, superficie adaxial glabra a pubrula, superficie abaxial pubrula a
pubescente. Sinflorescencia racimosa, de 4-8,7 cm long. Espiguilla con 5-16
antecios, glumas 2, desiguales, mucronadas, gluma inferior de 2,5-3,5 mm long.,
glabra o pubrula, gluma superior de 3,5-4,5 mm long., glabra o pubrula; lemma
de 5,8-8,8 mm long., glabro o pubrulo; plea de 5,5-6,5 mm long., pubrula,
lodculas 3, tomentosas hacia el pice. Estambres 3, anteras de 2-2,6 mm long.
Ovario de 0,8-1 mm long., pubrulo hacia el pice, estigmas 2, plumosos.

Distribucin geogrfica y hbitat. Colanthelia intermedia crece en Rio de Janeiro,


Rio Grande do Sul, y Santa Catarina. Colectada en los bosques lluviosos del
Atlntico (Santos-Gonalves, 2005).
Fenologa. Especie colectada en flor en Rio de Janeiro en 1964 y en Santa Catarina
en 1964, 1966, 1969, 1970, 1971, 1972 y 2003. Esto sugiere que el ciclo floral es
corto, generalmente de 1-2 aos, excepcionalmente mayor (Santos-Gonalves,
2005).
Nombre vernculo. Taquari (Santos-Gonalves, 2005).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Iconografa. Smith, 1981:112, f. 25. t-z, a-c; Santos-Gonalves, 2005:118, f. a-i.


Material adicional examinado. BRASIL. Santa Catarina, Rio do Sul, Serra do
Matador, mata, 550 m, 25-II-1964 (fl), Klein 4615 (HBR, PACA, RB, SI); Blumenau.
Parque Ecolgico Spitzkof, trail to the peak, 2721S, 488W, 18-II-1992 (veg), Clark
1030 (MBM); Florianpolis, 3 km ao norte de Laurentino. Laurentino, 28-III-1970 (fl),
Klein 9171 (FLOR, HBR), Jordo, Governador Celso Ramos, 28-III-1972 (fl), Klein
10143 (HBR, MBM); 19-V-1971 (fl), Klein 9450 (FLOR, HBR); Jurer, 6-V-1970 (fl),
Klein 8685 (FLOR, HBR, MBM); Lagoinha de lesto, Pntano do Sul, 13-IV-1971 (fl),
Klein 9280 (FLOR, HBR, MBM), Morro do cambirela, palhoa, 14-IV-1971 (fl), Klein
9371 (FLOR, HBR, MBM). Morro do Ribeiro, 21-V-1969 (fl), Klein 8329 (FLOR,
HBR, MBM, PACA); Klein 8327 (FLOR, HBR, MBM); Pntano do Sul. 16-II-1966 (fl),
Klein 6676 (FLOR, HBR); Governador Celso. Trilha em Borda de Regato,
272035S, 483542W. 3-VIII-2003 (fl), Gonalves 557 (HBR).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

3.

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Colanthelia lanciflora (McClure & L. B. Sm.) McClure. Smithsonian Contr. Bot. 9:


79. 1973. Aulonemia lanciflora McClure & L. B. Sm, Fl. Il. Catarin. Gram. Supl.: 47.
1967. Tipo: BRASIL: Santa Catarina: Bom Retiro, mata, 1600 m, 15-XII-1948, P. R.
Reitz 2346 (holotipo: US, isotipo: HBR!). Fig. 8.
Chusquea effusa Renvoize, Kew Bull. 42 (4): 924. 1987. Tipo: BRASIL: Parana:
Mun. Campo Lago: Cuesta Devoniana, Hatschbach 12098 (holotipo: MBM; isotipos:
HBR!, K-433006 foto SI!)

Caas de 2-3 m, erectas cuando jovenes, luego apoyantes. Entrenudos


huecos, lisos, de 3-7 mm dim., estriados, escabrosos. Hojas del culmo
pseudopecioladas, con vaina de 4,2-15,3 cm long., glabras; aurculas ausentes,
fimbrias de 5-12 mm long., erectas, lminas lanceoladas, reflexas, ambas
superficies

glabras.

Hojas

del

follaje

con

vainas

glabras

pubrulas,

pseudopecolos de 1,5-4 mm long., superficie adaxial hispdula, superficie abaxial


glabra; aurculas ausentes; fimbrias de 1,5-9 mm long., erectas, ms largas que el
pseudopecolo, lminas de 3-15 cm long., lanceoladas, con la base redondeada,
asimtricas, nervio medio excntrico, ambas superficies glabras. Sinflorescencia
paniculada, de 6-8 cm long. Espiguillas 2-3-floras, glumas 2, desiguales,
mucronadas, gluma inferior de 2,1-5 mm long., glabra o pubrula, gluma superior de
4-5,5 mm long., glabra; lemma de 4,5-6,4 mm long., glabra; plea de 5-6 mm long.,
pubrula, lodculas 3, pubrulas hacia el pice. Estambres 3, anteras de 3,3-3,5 mm
long. Ovario de 0,9-1 mm long., glabro, estigmas 2, plumosos.

Distribucin geogrfica y hbitat. Crece en Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul, y


Santa Catarina, en los bosques lluviosos del Atlntico (Santos-Gonalves, 2005).
Nombre vernculo. Taquari (Smith, 1981)
Iconografa. Smith 1981:112, f. 25 a-j. Santos-Gonalves 2005:127, f. 10 A-L.
Material adicional examinado. BRASIL. Paran. Alto Purua. Municpio Balsa Nova.
25-X-1980 (fl), Hatschbach 43238 (CTES, MBM); Rodovia BR-277. 28-X-1996 (fl),
Rivas 1532 (CTES, MBM, RB), 7-X-1996 (fl), Cordeiro 1315 (ICN, MBM, RB,

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

SPSF); Rodovia de Caf, 2530S, 4940W, 14-I-1965 (fl), Smith 14442 (CTES).
Rio de Janeiro, Terespolis. Parque Nacional da Serra dos rgos, trail to Pedra
do Sino, 11-II-1991, Clark 794 (MBM). Rio Grande do Sul, Torres. Serro do
Getulio, 9-IX-1973 (fl), Sehnem 13772 (PACA); Vacaria, VIII-1996 (fl), Sobral 8120
(MBM); Porto Alegre, Cambar do Sul-Itaimbaginho, entre a estermidade inicial do
perau e o restaurante, 3-XI-1973 (veg), Valls 2602 (ICN), Canela, Parque da
Ferradura, 27-II-2008 (veg), Schmidt 1522 (ICN); Canela, Parque da Ferradura. 27II-2008, (veg), Schmidt 1522 (ICN). Santa Catarina, Rio do Sul, mata com pinhal.
Alt 800 msm. 7-VII-1964 (fl), Reitz & Klein 17052 (HB, HBR, PACA, RB); Morro de
Jaragu, do Sul, 4-V-1968 (fl), Reitz 18099 (HBR), Bom Retiro: between Fazenda
Santo Antnio and the falls of Rio Canoas, Campo dos Padres. Open slope above
river, 15-XII-1948 (fl), Smith 7837 (HBR).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

4. Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure. Smithsonian Contr. Bot. 9: 79. 1973.


Arundinaria rhizantha Hack. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7 (149-151): 323. 1909.
Tipo: BRASIL. Brasilia. Ro Grande do Sul. Municipio Rio Pardo: prope Fasenda
Soleadade, 100 msm. C. Juergens s.n.; 1906. C. Juergens G 314 (holotipo: W-9961
foto SI!, fragm, US-865389 foto SI!). Fig. 9.

Caas de 1-3 m long., apoyantes, glabras, estriadas. Entrenudos inferiores


de 3-8(-10) cm long., los superiores mayores; nudos con numerosas ramificaciones
secundarias y terciarias desiguales, de 2-3,5 mm long. Hojas del culmo con vainas
de 1-2 cm long., breves, glabras; aurculas ausentes; fimbrias no vistas, lmina
caediza. Hojas del follaje con vaina pubrula; aurculas ausentes; fimbrias de 3-4
mm long.; lminas lanceoladas, superficie adaxial glabra, superficie abaxial
pubrula. Sinflorescencia panculada, de 3-4,5 cm long. Espiguillas con (3-)5-7
antecios, pediceladas, frgiles; glumas 2, desiguales, gluma inferior de 2,5-3,5 mm
long., pubrula, gluma superior de 4-6 mm long., pubrula; lemma de 7-8 mm long.,
glabra, plea de 3-4 mm long., pubrula hacia el pice, lodculas 3, 2 anteriores
asimtricas y una posterior simtrica y de menor tamao. Androceo 3, anteras de
2,5-2,6 mm long. Gineceo con 2 estigmas; estigma plumoso. Ovario ca. 0,5 mm
long. Fruto no visto.

Distribucin geogrfica y hbitat. Habita en el sur de Brasil (Paran y Rio Grande do


Sul) y en la Argentina (Misiones), en la selva, en el borde de arroyos, entre los 300
y 750 m s.m.
Fenologa. Floreci en Misiones en 1995.
Material adicional examinado. ARGENTINA. Misiones. Caingus. Predio UNLP
Reserva Privada. Picada cerca del Balneario Municipal, 18-III-2000 (fl), Biganzoli
968 (SI). General Manuel Belgrano. Salto Andresito. 15-II-1966 (fl), Morrone,
Deginani & Cialdella 856 (CTES, SI); Ruta 101 de Bdo. de Irigoyen a San Antonio,
Salto Andresito, 1-III-1995 (fl), Zuloaga et al., 5137 (SI). Guaran. Aldea Aborigen
Pindo Poty. Arroyo Paraso, selva marginal, 21-X-2004 (veg), Keller 2836 (CTES).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Libertador General San Martn, Municipio de Aristbulo del Valle. Salto Encantado,
Arroyo Caa Pir, 16-II-1992 [(fl)], Tur & Guaglianone 1949 (SI); Municipio El
Alcazar. Propiedad APSA, unos 25 km al Este de ruta Nac. 12, Borde de arroyo, 28II-2002 (veg), Keller 1675 (CTES). San Pedro. Reserva de Bisfera Yabot, al Norte
de Parque Provincial Esmeralda, Aldea Yabot Miri, 26505S, 535255W, 23-I2006 (veg), Keller 3417 (CTES).
BRASIL. Rio de Janeiro, Maca da Cima, Reserva Ecolgica, a 1.5 km de la casa
sede del proyecto Maca da Cima, 9-III-1992 (fl), Londoo 722 (RB). Rio Grande
do Sul, Itati, RS 453, Reserva da Mata Paludosa. 18-I-2006 (fl), Longhi-Wagner
10089 (ICN), Lajeado, Jardim Botnico, 10-II-2007 (veg), Freites 238 (ICN), Schmidt
s.n. (ICN-152188). Mampituba,

beira do

rio

Mampituba,

29

15288S;

48515.1W; 18-IV-2007 (veg), Longhi-Wagner 10309 (ICN); Morrinhos do Sul,


estrada da Perdida. 1-VIII-2007 (veg), Schmidt 1513 (ICN). Torres, Itapeva, 20-XII2005 (veg), Longhi-Wagner 9880 (ICN), Santa Catarina. Florianpolis, Lagoinha do
Leste, VI-1986 (fl), Falkenberg 3448 (PACA).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Cuadro comparativo de los caracteres exomorfolgicos diagnsticos de las especies de Colanthelia


Caracteres

Colanthelia cingulata (*)

Colanthelia intermedia (*)

Colanthelia lanciflora (*)

Colanthelia rhizantha

erectas

erectas, luego apoyantes

erectas, luego apoyantes

apoyantes

glabras, lisas y estriadas

glabras, levemente estriadas

glabras y estriadas, papilosas


cuando jvenes

glabras, suavemente estriadas

4,5-6

3-4

3-7

2-3,5

densamente pubescente
cuando joven, glabra a la
madurez

glabra o pubrula

glabra

glabra

4,5-6

2,2-2,5

2-11,2

no observado

Hojas del culmo, indumento de


las lminas (cara adaxial)

pubrulas

glabras o pubrulas

glabras

no observado

Hojas del culmo, indumento de


las lminas (cara abaxial)

pubrulas

glabras

glabras

no observado

Hojas del culmo, largo de la


lgula interna mm)

1,5-2

1,5-2

0,8-1

ausente

Fimbrias del culmo, largo (mm)

4-10

2-2,5

5-12

ausentes

Ramas complementarias,
nmero

1-13

2-13

2-9

4-8

Ramas complementarias, largo


(cm)

15-56

10-42

17-41

9-20

Caas, orientacin
Caas, indumento y superficie

Caas, dimetro (mm)


Hojas del culmo, indumento de
la vaina

Hoja del culmo, largo de la


lmina (cm)

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Nmero de hojas del follaje por


ramificacin

7-17

3-13

6-15

5-8

Hojas del follaje, indumento de


las vainas

glabras

pubrulas

glabras o pubrulas

pubrulas

Hojas del follaje, largo de la


lgula interna (mm)

0,1-0,15

1-1,5

1-2

ca. 0,1

Hojas del follaje, largo de la


lmina (cm)

3-14,8

1,9-13,3

3-15

4-8

Hojas del follaje, ancho de la


lmina, (cm)

0,5-2

0,2-1,4

0,5-2,5

0,4-0,9

excntrico

levemente excntrico

excntrico

excntrico

Hojas del follaje, indumento de


las lminas (cara adaxial)

glabras

pubrulas o glabras

glabras

glabras

Hojas del follaje, indumento de


las lminas (cara abaxial)

pubescentes

pubrulas o pubescentes

glabras

pubrulas

1,8-2,5

1-1,5

1,5-4

ca. 1

hispdulo

glabro

hispdulo

glabro

4-6,5

1,8-2

1,5-9

3-4

3,4-4 5,5-8

4-8,7 1,6-6,6

6-8 5-6

3-4,5 3-4

4-8

5-16

2-3

(3-)5-7

Nervio medio, posicin

Pseudopecolo, largo (mm)


Pseudopecolo, indumento de la
cara adaxial
Hojas del follaje, largo de las
fimbrias (mm)
Sinflorescencia (cm)
Sinflorescencia, nmero de
espiguillas

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Pedcelo, largo (mm)

4-4,5

2-8

2-3

3-9

2,6-4,1

1,8-6,2

6-10

1,3-3,1(-4)

3-3,9 1,3-2,7

2,5-3,5 1-1,3

2,1-5 1-1,3

2,5-3,5 1-1,2

pubescente en el pice

glabra o pubrula

glabra o pubrula

pubrula en el pice

4-5,1 1,5-2,8

3,5-4,5 1,2-1,3

4-5,5 1,9-2,2

4-6 1,4-1,6

Gluma superior, nmero de


nervios

5-7

3-5

Gluma superior, indumento

pubrula

glabra

glabra

pubrula hacia el pice

Lemma, indumento

pubrula

glabra o subglabra

glabra o subglabra

glabra

8-10 0,2-0,3

5,8-8,8 1,8-3

4,5-6,4 2,2-3

7-8 6,7

Plea, indumento

glabra o pubrula

pubrula

glabra o pubrula

pubrula hacia el pice

Plea, (mm)

7,5-8,5 2,2-2,4

5,5-6,5 1,5-2

5-6 2-3

3-4 ca, 3

Lodculas, indumento del pice

ciliado

tomentoso

pubrulo

ciliado

Anteras, largo (mm)

3,3-4,5

2-2,6

3,3-3,5

2,5-2,6 (-4)

ligeramente plumosos

plumosos

ligeramente plumosos

plumosos

0,2-0,3

1-2

0,3-0,4

0,9-1

1,2-1,3 0,2

0,8-1 0,2-0,3

0,9-1 0,3-0,4

ca, 0,5 0,3

Espiguillas, largo (mm)


Gluma inferior, (mm)
Gluma inferior, indumento
Gluma superior, (mm)

Lemma, (mm)

Estigmas, tipo
Estilos, largo (mm)
Ovario (mm)

*Los caracteres reproductivos estn basados en Santos-Gonalves (2005).

- 60 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Captulo 3: Tratamiento taxonmico del gnero Guadua Kunth.

Introduccin

Guadua Kunth es un gnero americano compuesto por ca. de 30 especies


(Londoo & Davidse, 1991; Londoo, 2000; Londoo & Clark, 2002), Londoo &
Zurita, 2008). Se distribuye desde el norte de Mxico hasta el norte de la Argentina
y Uruguay y hasta el momento no ha sido hallado en Chile. Crece desde el nivel del
mar hasta los 2200 m (Londoo & Judziewicz, 1991; Londoo & Peterson, 1992;
Young & Judd, 1992; Londoo, 1998), siendo ms abundante alrededor de los 1500
m s.m. en regiones tropicales y subtropicales de Amrica (Judziewicz & Clark,
2007).
Guadua ha sido relacionado con Bambusa Schreb. por presentar una
morfologa similar en estado vegetativo y reproductivo (Clayton & Renvoize, 1986).
Estudios filogenticos ms recientes, muestran que Guadua es un gnero
monofiltico y que no se encuentra estrechamente relacionado con Bambusa
(Sungkaew et al., 2009). Bambusa es originario del Viejo Mundo (Soderstrom &
Londoo, 1987) y en Amrica ha sido introducido y cultivado. Ambos gneros
difieren principalmente por la presencia de plea con quillas aladas en Guadua y
ausencia de las mismas en Bambusa (Judziewicz et al., 1999).
Guadua se distingue entre los bambes nativos del Nuevo Mundo por su
gran porte, hojas del culmo con lminas triangulares, la presencia de espinas en el
culmo y por presentar pseudoespiguillas, destacndose la caracterstica de las
pleas con quillas aladas (Judziewicz et al., 1999). En la Argentina se reconocen
las siguientes entidades: Guadua chacoensis (Rojas) Londoo & P. M. Peterson, G.
paraguayana Dll y G. trinii (Nees) Nees ex Rupr., las cuales habitan en las riberas
de los ros Paran e Iguaz y crecen en las provincias de Buenos Aires, Chaco,
Corrientes, Entre Ros, Misiones, Santa Fe y Tucumn (Lizarazu & Vega, 2012). En
trabajos previos se ha citado adems a G. angustifolia Kunth (Parodi, 1936;
Londoo, 2000) y G. paniculata Munro (Zuloaga et al., 1994; Zuloaga et al., 2008),

- 61 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

excluidas de la Argentina (Lizarazu & Vega, 2012). Estudios ms recientes han


permitido describir una nueva especie de Guadua en la provincia de Misiones
(Lizarazu et al., ind.).

Guadua Kunth, J. Phys. Chem. Hist. Nat. Arts 95: 150. 1822. Especie Tipo: Guadua
angustifolia Kunth. COLOMBIA, no date, A. Humboldt & A. J. A. Bonpland s.n.
(lectotipo: P-129686 Foto SI!; isolectotipos: COL-6374 Foto SI!, HAL-107032 Foto
SI!, P-129687 Foto SI!, P-129688 Foto SI!, P-129689 Foto SI!, P-129690 Foto SI!,
PH-13105 Foto SI!, US-79115 (fragm.) Foto SI!). Lectotipo designado por
Judziewicz, Fl. Guianas 187: 235. 1990.

Plantas hasta de 30 m alt., perennes, matas densas, espinosas. Rizomas


paquimorfos. Caas hasta de 22 cm dim., de base erecta y pice apoyante,
speras o lisas. Entrenudos cilndricos, a veces surcados por encima de la yema,
huecos, ocasionalmente subslidos, excepcionalmente multifistulosos. Nudos
medios con una lnea de pelos blancos por debajo, tpicamente con una yema axilar
solitaria que origina un vstago dominante, ramificado o no en sus nudos basales.
Hojas del culmo caedizas, con vainas auriculadas o no, lmina reducida, persistente
o decidua. Hojas del follaje pseudopecioladas, lminas lanceoladas, teseladas o no.
Ramificaciones

intravaginales

extravaginales.

Sinflorescencia

con

pseudoespiguillas agrupadas en ramas laterales o terminales, foliosas o filas, con


una brctea basal, un profilo y varias brcteas, pseudoespiguillas plurifloras,
antecios apicales reducidos o estriles. Glumas 0-1. Lemmas estriles 0-1,
semejantes a las frtiles pero menores. Raquilla desarticulndose entre los
antecios. Lemma frtil plurinervia, abrazando la base de la plea a la madurez de la
pseudoespiguilla, pice apiculado, mucronado o agudo. Plea 2-aquillada, quillas
aladas. Lodculas generalmente 3, las dos anteriores por lo general asimtricas y
semejantes entre s, la posterior simtrica y ms pequea. Estambres (3-)6.
Gineceo con un estilo dividido en 2-3(-4). Estigmas plumosos, excepcionalmente
indiviso. Cariopsis oblonga, subrostrada.

- 62 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Clave de las especies del gnero Guadua Kunth del Noreste de la Argentina y
reas limtrofes

A. Caas con entrenudos huecos, superficie lisa o escabrosa, surcada. Hojas del
culmo con las vainas 1,1-2 veces o 3-7 ms largas que las lminas. Lgula interna
de insercin recta u oblicua. Hojas del follaje con lminas con nervio medio
cntrico o levemente excntrico. Sinflorescencia laxa, terminal en ramificaciones
foliosas o filas; pseudoespiguillas en grupos de 4-8(-10), pubescentes o
glabras....................................................................................................................B
A. Caas con entrenudos slidos, superficie escabrosa, rara vez glabra. Hojas del
culmo con las vainas 2-3 veces ms largas que las lminas. Lgula interna de
insercin curvada. Hojas del follaje con lminas con nervio medio levemente
excntrico. Sinflorescencia flabelada, terminal en ramificaciones foliosas;
pseudoespiguillas

en

grupos

de

1-4,

pubescentes

escabrosas.....................................................................................G. paraguayana
B. Caas de (1,5-)3-5 cm dim., superficie escabrosa. Matas de 8-10 m de altura.
Hojas del culmo con vainas 1,1-2 veces ms largas que las lminas. Lgula
interna de insercin recta. Hojas del follaje con pseudopecolo piloso en la cara
abaxial. Lminas de 4,5-10(-15) cm long. Sinflorescencia en ramificaciones
foliosas; pseudoespiguillas escabrisculas o glabrescentes. Plea del antecio
frtil con alas de 0,5 mm lat....................................................................................C
B. Caas de 8-15 cm dim., superficie lisa, surcada. Matas de 10-20 m de altura.
Hojas del culmo con vainas 3-7 veces ms largas que las lminas, lgula interna
de insercin oblicua. Hojas del follaje con pseudopecolo glabro en la cara
abaxial. Lminas de 10-25(-41) cm long. Sinflorescencia en ramificaciones filas;
pseudoespiguillas glabras o glabrescentes. Plea del antecio frtil con alas de
0,8-1 mm lat............................................................................................................D
C. Hojas del follaje con lminas completamente verdes, nervio medio cntrico, 8,510

relacin

entre

largo/ancho,

teselado,

- 63 -

superficie

adaxial

pubescente,

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

pseudopecolo tomentoso; vaina pubescente, fimbrias 1,7-4 mm long., 6-7 en


cada margen, aurculas ausentes. Caas de 3-5(-7) cm dim.....................G. trinii
C. Hojas del follaje con lminas variegadas, con el centro amarillo y los mrgenes
verde brillantes, nervio medio levemente excntrico, 3,2-4 relacin entre
largo/ancho, fuertemente teselado, superficie adaxial glabro o subglabro,
pseudopecolo hirsuto; vaina hirsuta, fimbrias ca. 5,7 mm long., 7-10 en cada
margen, aurculas ausentes. Caas de 1,5-3,5 cm dim...Guadua sp. nov.
D. Hojas del culmo con vainas 3-4 veces ms largas que las lminas. Hojas del
follaje con lmina no teselada, nervio medio cntrico. Pseudopecolo de 2-3 mm
long. Fimbrias 3-5 en cada margen..................................................G. chacoensis
D. Hojas del culmo con vainas 4-7 veces ms largas que las lminas. Hojas del
follaje con lmina teselada, nervio medio levemente excntrico. Pseudopecolo de
4-10(-15)

mm

long.

Fimbrias

7-10

en

cada

margen..........................................................................G. tagoara subsp. tagoara

Descripcin de las especies


1. Guadua chacoensis (Rojas) Londoo & P. M. Peterson, Novon 2 (1): 41. 1992.
Bambusa chacoensis Rojas, Bull. Acad. Int. Geogr. Bot. 26 (4): 157. 1918. Guadua
angustifolia subsp. chacoensis (Rojas) S. M. Young & Judd, Ann. Missouri Bot.
Gard. 79 (4): 763. 1992. Tipo: ARGENTINA. Chaco. Dpto. Bermejo: General Vedia,
riberas del Ro de Oro, 23-VII-1974, C. L. Quarn et al., 2384 (neotipo. CTES!
designando por Londoo & Peterson, Novon 2: 41. 1992; isoneotipos. F foto SI!, G
foto SI!, K foto SI!, MO, RB foto SI!, SI!, US foto SI!). La misma coleccin fue
designada como neotipo por Young & Judd, Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 763. 1992.
Figs. 10-11.

Plantas de 10-20 m de alto. Rizomas paquimorfos. Caas de 8-15 cm dim.,


leosas, espinosas, huecas, erectas en la parte basal, levemente arqueadas hacia
el pice. Entrenudos surcados en estadios juveniles y teretes a la madurez. Nudos

- 64 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

generalmente con 3 espinas curvadas, la central es dominante. Hojas del culmo


coriceas, castaas o pajizas, deciduas; vainas de 20-50 8-30 cm, brillantes,
teseladas, cara abaxial estrigosa o glabrescente, con pelos rgidos hasta de 2 mm
de largo, cara adaxial glabra, rara vez con pelos largos en la regin distal junto a la
insercin de la lmina; lminas de 4-13 3-8 cm, 3-4 veces ms cortas que las
vainas, triangulares, erectas, persistentes, pice mucronado, cara abaxial estrigosa
o glabra, la adaxial conspicuamente nerviada y pubescente entre los nervios con
pelos hasta de 2 mm long., rojizos, rgidos, los mrgenes ciliados con pelos
hialinos, deciduos, hasta de 2,5 mm long., lgula interna de 0,8-1 mm long.,
curvada; lgula externa ausente. Ramificaciones extravaginales en los primeros
nudos del culmo, el resto intravaginales, ramas primarias solitarias espinosas, luego
desarrollando 2-3 ramas secundarias con 7-9 hojas por rama. Hojas del follaje con
vainas glabras, no auriculadas, ciliadas en los mrgenes, con fimbrias de 3-5 mm
de largo; lminas de 10-24 0,5-2,5 cm, 8-14-nervias, lanceoladas, pice
acuminado, costilla central de posicin cntrica en las hojas maduras, cara adaxial
glabra o densamente hspida, pelos antrorsos de 0,5-1 mm long., con 3-4 hileras de
aguijones a lo largo del margen, cara abaxial glabra; pseudopecolo de 2-3 mm de
largo, piloso o glabro adaxialmente, abaxialmente glabro; lgula interna de 0,2-0,4
mm long., pubescente, margen ciliado, pelos hialinos, erectos, de 0,2 mm long.;
lgula externa de 0,1-0,2 mm long., margen ciliolado, aurculas ausentes.
Sinflorescencia de 30-40(-59) cm long., paniculada, laxa. Pseudoespiguillas de 2-5(6) 0,4-0,5(-0,6) cm, robustas, erectas, castaas o pajizas a la madurez, formadas
por una brctea, un profilo, 1-2 glumas, 1-2 lemmas estriles, 2-4(-6) flores frtiles y
un antecio terminal rudimentario, glabras. Raquis de 1-3 cm long. Raquilla de 5-7
mm long., pubescente; brctea de 8-10 4-5 mm, ovada u ovada-lanceolada:
profilo alado, pubescente entre las quillas y ciliolado en las alas. Glumas de 5-8 3
mm, 7-9-nervias, mucronadas, pice agudo; lemmas estriles de 10-14 6-10 mm,
algunas veces con una plea rudimentaria, pubrulas, mucronadas; lemma frtil de
12-16 7-12 mm, 7-12-nervia, oval-lanceolada, con un mucrn de 0,8-1 mm long.,
coriceas, brillantes, pubrulo, mrgenes convolutos, cubriendo la mayor parte de
la plea; plea de 6-14 2,4 mm, 11-nervias, subigual a la lemma, quillas aladas,
pubescentes, pice mucronado; lodculas 3, el par anterior de 3-5 2-3 mm, la

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

posterior de 2-7 1,5-2 mm, ciliadas, plurinervias. Androceo 6, anteras de 5-8 mm


long., pice apiculado. Gineceo con ovario fusiforme, glabro, base del estilo
persistente, pilosa, estigmas 3, plumosos. Cariopsis de 9-12 2,25-5 mm,
fusiforme, asimtrica, pajiza, glabra. Embrin del largo total.

Distribucin geogrfica y hbitat. Crece en bosques de galera. Se distribuye en


Bolivia, Paraguay, Uruguay, Brasil y Argentina (Lizarazu et al., 2012).
Nombres vernculos. Tacuara (Argentina, Rojas 11719, SI), (Bolivia, Nee 36861,
SI) y (Paraguay, Rojas 2311, BAA, SI); Tacuaruz, Tacuara guaz (Argentina,
Rodrguez 486; BAA, SI), Yatev (Paraguay, Rojas 13547, BAA) y Tacuara pyt
(Argentina, Quarn et al 3182, BAA).
Fenologa. La floracin masiva reciente, iniciada en 2008 con la posterior muerte de
las plantas de G. chacoensis, se produjo en las provincias de Misiones, Corrientes,
Chaco, Tucumn y Buenos Aires. El ciclo de floracin se produjo despus de 28
aos de crecimiento vegetativo (Vega & Cmara Hernndez, 2008). Londoo &
Peterson (1992) mencionaron que la floracin se extiende durante 5 aos.
Usos. Las caas han sido y son utilizadas en la construccin y la fabricacin y
decoracin de las casas y en la elaboracin de muebles rsticos (Rgolo de
Agrasar & Puglia, 2004; Lizarazu & Vega, 2012). Su follaje se propone como una
nueva fuente de forraje (Panizzo, 2012; Panizzo et al., 2011, 2012).
Iconografa. Londoo & Peterson, 1992: 42, f. 1. C; Schmidt & Longhi-Wagner 2009:
120, f. 18. A-C; 121, f. A-D. Lizarazu & Vega, 2012:60.
Observaciones. Guadua chacoensis y G. angustifolia son especies afines de difcil
delimitacin taxonmica. Guadua chacoensis es propia del noreste de la Argentina,
Paraguay, Uruguay y Brasil, mientras que G. angustifolia Kunth es una especie
nativa de Panam y noroeste de Sudamrica, citada en la Argentina (Parodi, 1936;
Burkart, 1969; Zuloaga et al., 1994, 2008; Londoo, 2000). Estudios posteriores
permitieron excluirla de la Argentina (Lizarazu & Vega, 2012). Los caracteres
diagnsticos sealados por Londoo & Peterson (1992), permiten diferenciar a G.
chacoensis de G. angustifolia por poseer a) hojas del culmo con lgula interna

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

ligeramente curvada, b) anteras con el pice apiculado y c) ramas florferas filas.


Algunos de estos caracteres slo pueden ser de utilidad si el material est frtil, por
esta razn se estn llevando a cabo estudios moleculares, no incluidos inicialmente
en el plan de tesis, con el fn de aportar mayor informacin. Los estudios
moleculares realizados hasta el momento consistieron en la obtencin de
secuencias del espaciador de cloroplasto psbA-trnH en cinco individuos de G.
chacoensis y tres de G. angustifolia. Los resultados preliminares del anlisis de las
secuencias mostraron que G. chacoensis se diferencia a nivel especfico de G.
angustifolia presentando una sinapomorfa exclusiva para la especie. Los
resultados definitivos consistirn en un anlisis de agrupamiento que incluya,
adems, secuencias de los marcadores rpL16 y los espaciadores nucleares ETS de
un mayor nmero de individuos. Del mismo modo se incluirn secuencias obtenidas
del GenBank correspondientes a diferentes especies del gnero, con el fin de
estimar las distancias genticas intra e interespecficas.
Material adicional examinado. ARGENTINA. Buenos Aires, Cult. en el Jardn
Botnico de la Facultad de Agronoma, 12-VI-2008 (fl), Vega & San Martn 17
(BAA). Chaco, Dpto. unidentified, Casa Lata, 28-VII-1944 (fl), Rojas 11719 (LIL, SI).
Corrientes, Dpto. Capital, Arroyo Riachuelo y Ruta 12, 15-VIII-1974 (fl), Quarin
2402 (BAB, CTES, ICN, LIL, MBM, SI). Dpto. Concepcin, Campo San Antonio, 28
4317S, 582256 W, 28-VI-2001 (veg), Keller 1028 (CTES). Dpto. Empedrado,
Ruta 12 y ro Empedrado, 24-X-1975 (veg), Quarn 3210 (BAA, CTES, SI). Dpto.
General Alvear, Alvear, II-1945 (fl), Meyer s.n. Herb. Parodi 15095, 15098 (BAA).
Dpto. General Paz, Estancia San Jos, 14-XI-2006 (fl), Schinini 36841 (CTES,
MBM, SI). Dpto. Ituzaing, Isla Apip Grande, Puerto San Antonio, 8-XII-1973 (fl),
Krapovickas et al., 23851 (BAA, CTES, ICN, LIL, MBM, SI) Dpto. Mburucuy.
Parque Nacional Mburucuy-Potrero 2 chico, embarcadero. Bosque higrfilo
marginal del estero Santa Luca, 19-X-2006 (fl), Arbo 9431 (CTES). Dpto.
Mercedes, Macrosistema Iber, Estancia Rincn del Diablo, alrededores del casco,
28 44S, 58 2W, 4-XII-1998 (veg), Arbo 8269 (CTES, SI). Dpto. Santo Tom,
Ruta 41, Galarza. Reserva Natural Provincial del Iber, Laguna de Luna. 285S,
5647W, 26-IV-1995 (veg), Arbo 6599 (CTES). Misiones, Dpto. Capital, Posadas,
Arroyo Itaemb, hab. a orilla del ro Paran, XII-1943 (fl), Matus s.n. (BAA). Dpto.

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Eldorado, Alto Paran, alrededor del puerto, interior de selva de Takuaruz, 27-III2002 (veg), Keller 1681(CTES). Dpto. Iguaz, Puerto Iguaz, Barrio San Lucas.
Orillas del Ro Paran, 25-VII-2010 (veg), Lizarazu 34 (SI). Dpto. Leandro N. Alem,
6 km de Cerro Azul, 8-XI-1970 (veg), Maruak 150 (CTES). Dpto. Libertador Gral.
San Martn, vicinity of Puerto Leoni, 75-100 m, 12/21-VII-1914 (fl), Curran 677 (BAA,
NY, US). Dpto. Montecarlo. Caraguatay, orillas del ro Paran, 25/30-XII-1943 (fl),
Porta 108 (BAA). Dpto. San Ignacio, Pen de la Reina Victoria, 14-I-1976 (fl),
Krapovickas & Cristbal 28759 (BAA, CTES, LIL, SI). Tucumn, Dpto. Capital, San
Miguel de Tucumn, Jardn Botnico del Instituto Lillo, 26-VIII-2009 (fl), Zavala 18
(SI).
BOLIVIA. Dpto. Santa Cruz, Ichilo, 173020S, 63 40W. 31-VII-1987 (fl), Nee
35467 (CTES, LIL).
BRASIL. Paran, Munic. Foz do Iguau, Parque Nacional do Iguau, Rio So Joo,
14-VI-1989 (fl), Hatschbach 53238 (CTES, BR, MBM, UPCB, SP). Santa Catarina,
Munic. Brusque, Azambuja, 1951 (fl), Reitz 3772 (FLOR, HB, HBR, US).
PARAGUAY.Central, Asuncin, barranca del ro de Oro Chaco Argentino, monte
ribereo prximo del ro Paraguay, 29-VII-1944 (fl), Rojas 11790 (BAA, LIL).
Cordillera, Valenzuela, Pendiente de Serrana, 26-V-1945 (veg), Rojas 12775
(BAA). Guair, Villarica. Orillas del Ro Tebicuary, entre Coronel Oviedo y Colonia
Independencia. 15-X-1957 (fl), Burkart 18741(LIL, MBM, SI). eembuc: Ro
Tebicuary Guaz, Salitre Cu, I-1944 (fl), Pavetti & Rojas 10959 (BAA). San Pedro:
Colonia Nueva Germnia, XII-1916 (fl), Rojas 2311 (BAA, MO, SI). Dpto.
unidentified: ad ripas, flum. Paran, VII-1885/1895 (fl), Hassler 209 (BAA).
URUGUAY. Artigas, costa del Uruguay, V-1938 (veg), Lombardo 2648 (BAA).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

2. Guadua paraguayana Dll, Fl. Bras. 2 (3): 179. 1880. Bambusa paraguayana
(Dll) Bertoni, Anales Ci. Parag., ser. 2, 2: 159. 1918. Tipo: PARAGUAY, Bords du
fleuve Paraguay prox. lAssomption, 17-IV-1874, B. Balansa 133 (holotipo, no
localizado; isotipos, BAA!, BM Foto SI!, BR Foto SI!, G Foto SI!, LE Foto SI!, P Foto
SI!, US Foto SI!). Figs. 12-13.

Plantas de 3-10 m de alto, espinosas. Rizomas paquimorfos, caas de 2-4


cm dim., macizas, leosas, subcilndricas, algo deprimidas en la base de los
entrenudos, erectas. Nudos con espinas cnicas, rgidas, levemente curvadas o
casi rectas, espina central dominante. Entrenudos basales speros, algo ms lisos
en las ramificaciones, slidos. Hojas del culmo coriceas, deciduas. Vainas de 2526 8-9 cm, 2-3 veces ms largas que las lminas, cara adaxial lustrosa, teselada,
glabra, cara abaxial pubescente; lgula interna de 0,5 mm long., curvada, margen
levemente ciliolado, cilios hasta de 0,5 mm long., caedizos; aurculas y fimbrias
presentes; lminas de 6-11 4,5-6 cm, triangulares, erectas, persistentes, cara
adaxial pubescente con pelos hasta de 1 mm long., la abaxial glabra, plurinervia.
Ramificaciones primarias solitarias que desarrollan ramificaciones secundarias,
intravaginales. Hojas del follaje con vainas auriculadas, pubescentes, con fimbrias
de 5-10(-14) mm long., caedizas; lgula externa de 0,5 mm long., cartilaginosa,
lgula interna membrancea, pubescente; lminas de 5-12 0,5-1(-2,4) cm,
lanceoladas, pice acuminado, teseladas, cara abaxial glabra, cara adaxial glabra o
subglabra, aguijones marginales ordenados en dos filas, costilla central levemente
excntrica, pseudopecolo 2-2,5 0,5-2 mm, cara abaxial glabra, cara adaxial
pubescente.

Sinflorescencias

umbeliformes,

oblongas,

de

5-12

cm

long.,

paucipseudoespiculadas, foliosas, terminales. Pseudoespiguillas de 4-8 cm long., 610-floras, pubescentes; glumas ovadas, coriceas; gluma inferior de 0,5-0,8 mm
long., ms larga que la gluma superior; lemmas frtiles de 8-12 mm long., ovadas,
coriceas, pubescentes, pice agudo. Plea frtil de igual longitud que la lemma,
navicular, con quillas aladas ciliadas en los bordes, cilios de 1 mm long.,
pubescente entre quillas, el resto subglabro, lodculas de 3,5-7 1,5-2 mm, pice
ciliado, plurinervias. Estambres 6, anteras de 4,5-6 mm long., pice apiculado.

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Ovario fusiforme, glabro, base del estilo pilosa; estigmas 3, plumosos. Cariopsis
inmadura.

Distribucin geogrfica y hbitat. Se distribuye en Bolivia, Brasil, Paraguay y la


Argentina. Crece cerca de los Ros Paran y Paraguay (Lizarazu & Vega, 2012).
Nombres vernculos. Picana" (Argentina; Rgolo de Agrasar & Molina, 2006),
"Picanilla" (Argentina, Parodi 11141, BAA; Paraguay, Rojas 3542, BAA) y "Tacuara
ganchosa" (Argentina, Schulz 3679 BAA).
Material adicional examinado. ARGENTINA. Chaco, Dpto. San Fernando, Vilelas,
21-XI-1942 (veg), Schulz 3679 (BAA, BAB, CTES, SI). Dpto. 1 de Mayo, Cerca
Boca, XI-1934 (veg), Schulz 3101 (CTES). Corrientes, Dpto. Isla del Paran, ca.
Curuz Chal, 10-IV-1968 (fl), Burkart et al., 26828 (BAA, LIL, SI). Dpto. Saladas,
Estancias Tatacuan.-II-1917 (fl), Hauman s.n. (BA-40580). Dpto. General Paz,
Lomas de Vallejos. 29-XII-1973 (veg), Schinini 6965 (CTES). Dpto. Capital Paz,
Camb-Punta. 18-IX-1963 (veg), Schulz 12391 (CTES). Entre Ros, Dpto.
Federacin. Rincn del Mocoret a orillas del ro Uruguay, 16-IV-1960 (veg),
Burkart 21634 (SI). Santa Fe, Dpto. Gral. Obligado, Puerto Piracuacito, 27-V-1939
(fl), Meyer 2558 (BAA, LIL).
BRASIL. Bahia: Amazonas, Banks of the Rio Negro near its confluence with the Rio
Solimoes, by refinery in Manaus, 16-III-1976 (veg), Calderon & Soderstrom 2355
(SI).
PARAGUAY. Parque botnico, barranca anegadiza del ro Paraguay, I-1921 (fl),
Rojas 3542 (BAA). Alto Parana, S.l., 16-V-1945 (fl), Bertoni 1356 (LIL). Central,
Ruta 2, Arroyo Mboiy, orilla de arroyo, 2-III-1975 (fl), Schinini 10956 (CTES).
Cordillera, Valenzuela.12-XII-1956 (fl), Sparre & Vervoorst 988 (LIL). Pte. Hayes:
S.l. 4-XI-1950 (veg), Sparre & Vervoorst 261 (LIL).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

3. Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara, Enum. Pl. 1: 434. 1833.
Bambusa tagoara Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2: 532. 1829. Arundarbor tagoara
(Nees) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 761. 1891. TIPO: BRASIL. Brasilia: habitat in
sylvis altitudine: 1800 ped in adscensu montis, Serra do mar dicti, euntibus versus
Guarantingueta, provinciae S. Pauli, C. F. von Martius s.n. (holotipo: foto BR!).
Figs. 14-15.
Bambusa distorta Nees, Linnaea 9 (4): 470. 1834. Guadua distorta (Nees) Rupr.,
Bambuseae 41, t. 16, f. 59. 1839. Arundarbor distorta (Nees) Kuntze, Revis. Gen.
Pl. 2: 761. 1891. TIPO: BRASIL, sin localidad consignada, F. Sellow s.n. (Holotipo:
B (destruido); Lectotipo: foto US-557556!, foto ex US-2809292!). Lectotipo
designado por Lizarazu et al., Darwiniana 50 (1): 163. 2012.
Bambusa barbata Trin., Mm. Acad. Imp. Sci. Saint-Ptersbourg, Sr. 6, Sci. Math.,
Seconde Pt. Sci. Nat. 3, 1(6): 627. 1835. Nastus barbatus (Trin.) Rupr., Bambuseae
42, t. 17. 1839. TIPO: BRASIL, 1824 1829, L. Riedel 520 (Holotipo: LE; Isotipo:
fotos G!, foto MO!, foto K!, foto P!, foto US-2809286!, foto US-2809287!).
Bambusa spinosissima Hack., Oesterr. Bot. Z. 53 (5): 197. 1903. Guadua
spinosissima (Hack.) E. G. Camus, Bambuses 1: 112. 1913. TIPO: BRASIL: Santa
Catarina,-VII-1888, E. Ule 878 (Holotipo: W; Isotipo: foto US-822345!, foto US2809338!).

Plantas perennes, cespitosas. Rizomas paquimorfos. Caas de 8-15(-20) m


de altura, 8-10 cm dim., huecas, erectas en la base y arqueadas hacia el pice.
Entrenudos rugosos, estriados, cubiertos por pelos castaos, hasta de 0,5 mm
long., antrorsos bajo los nudos cuando jvenes, entrenudos maduros glabros,
raramente pubescentes, pared de la caa de 4-5 mm de espesor. Nudos con lnea
nodal horizontal; yema inicial solitaria, triangular, cuando desarrolla forma un eje
dominante ramificado en la parte proximal. Hojas del culmo coriceas, deciduas, sin
aurculas y fimbrias; vaina de 14-26,5 13-37 cm, 4-7 veces ms larga que la
lmina, abaxialmente pilosa, con pelos de 2,5-3 mm long., rgidos, irritantes,
antrorsos, castao-rojizos; lgula interna de 1-2 mm long., truncada, densamente
ciliada, de insercin oblicua; lmina de 3-3,5 5-9 cm, estrechamente triangular,

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

erecta en caas maduras, (reflexa en caas jvenes), persistente, abaxialmente


pubescente, adaxialmente surcada, densamente estrigosa entre los nervios, pice
mucronado, con mucrn hasta de 2 mm long. Ramificaciones intravaginales, con 35 espinas en las ramas laterales. Hojas del follaje con vainas glabrescentes;
fimbrias de 12-16 mm long., blanquecinas, erectas; lgula interna truncada,
pubescente, margen finamente ciliado; lgula externa con margen brevemente
ciliolado, pseudopecolo de 4-5 mm long., pulvinado, levemente hspido o glabro en
la cara adaxial y abaxialmente glabro; lmina de 9,2-26 2,9-6 cm, 21-26-nervias,
anchamente lanceolada, abruptamente acuminada, teselada en la cara abaxial,
glabrescente, cara adaxial glabra, nervio medio levemente excntrico; aurculas
ausentes. Sinflorescencia terminal, fila, con 7-11 coflorescencias, con 4-6
pseudoespiguillas; brctea de 7-8 4-6 mm, triangular, decidua, mucronada.
Pseudoespiguillas de 20-25 4-6 mm, lanceoladas, glabrescentes, pajizas, lemmas
estriles de 4,5-7 4-6 mm, 10-12-nervias, anchamente ovadas u ovadas, raquilla
ca. 1 mm long., hspida; antecios frtiles 4-6 por pseudoespiguilla; lemma frtil de 911 mm long., 12-nervias, ovada, cara abaxial glabrescente, adaxialmente
pubescente, margen ciliado, pice mucronado con mucrn de 0,5-1 mm long., plea
de 9-10 mm long., biaquillada, con alas de 1,2-1,5 mm lat., surco 5-6-nervias,
puberulento, pice agudo; lodculas 3, de 2,5-4 1-3 mm. Estambres 6, anteras de
5-6,5 mm long. Ovario de 3-6 mm long., fusiforme, hspido, con pelos antrorsos,
estigmas 3, plumosos. Cariopsis inmadura, asimtricamente fusoide, surcada, con
la base del estilo persistente, hirsuto.

Distribucin geogrfica y hbitat. Habita en los bosques atlnticos, prximos a


cursos de agua en la costa oriental de Brasil, desde Baha hasta Ro Grande do
Sul, en altitudes de 50-1200 m s.m. (Londoo & Clark, 2002; Schmidt & LonghiWagner, 2009). Este taxon se cita por primera vez en la Argentina, sobre la base de
un ejemplar vegetativo coleccionado en la Isla Grande, prximo al Ro Iguaz
Superior, Misiones.

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Nombres vernculos. En Brasil es conocida como Taquaruu, taquara, taboca,


tagoara, tagoaraci (Smith et al., 1981; Judziewicz et al., 1999; Schmidt & LonghiWagner, 2009) y Taquara grossa (Londoo & Clark, 2002).
Fenologa. Londoo & Clark (2002) sostienen que la floracin de G. tagoara ocurre
cada dos aos y no es seguida por la muerte de la mata. El anlisis de material
herborizado de G. tagoara indica que su ciclo de vida es cercano a los 30 aos, con
eventos espordicos previos a la floracin masiva. La duracin del ciclo de vida en
otras especies de Guadua que habitan en la Argentina es cercana a los 30 aos
(Parodi, 1955; Vega & Cmara Hernndez, 2008).
Usos. Las caas pueden ser utilizadas en la construccin de chozas, refugios,
tuberas de agua y como iniciador de fuego (Londoo & Clark, 2002).
Material adicional examinado. ARGENTINA. Misiones, Dpto. General Manuel
Belgrano, Isla Grande, Ro Iguaz Superior, 27-I-2005 (veg), Ciarmiello et al., s.n
(SI-108581 a-b).
BRASIL. Bahia, Mun. de Jequi, Road Jequi-Ipia, ca. 40 Km SE of Jequi, 175 m
s.m., 16-V-1976 (veg), Caldern et al., 2439 (SI). Esprito Santo, Mun. de Marechal
Floriano, Domingos Martins, BR-262, km 42, before Marechal Floriano, 2021S,
4037W, 530 m.s.m., 21-II-1990 (veg), Clark & Morel 691 (RB); Paran, Mun. de
Antonina, Rio Pequeno, 10-X-1974 (fl), Hatschbach 33640 (CTES, MBM). Mun. de
Campina Grande do Sul, Figueira, Rio Capivari, 19-XII-1972 (fl), Hatschbach 31014
(CTES, HB, MBM). Mun. de Capo Bonito,in silva prim, 27 Mar1915 (fl), Dusn
16878 (BAA, SI). Rio de Janeiro, Mun. Cachoeira de Macacu, 22 27 S, 42 39W,
980 m s.m., 30-IV-1972 (fl), Soderstrom & Sucre 1978 (RB). Mun. de Itatiaia,
Parque Nacional de Itatiaia, road to Maromba, near Hotel Simon, 2226S, 44 37
W, 1000 m s.m., 12-II-1990 (veg), Clark et al., 670 (RB). Mun. de Maca, Maca de
Cima, Reserva Ecolgica, Sitio Tacuara-oca, por la trocha a Cascada Preta, 8-III1992 (veg), Londoo & Sarahyba 720 (RB). Mun. de Nova Friburgo, Maai de Lima,
Nascente do Rio das Flores, florestas pluvial tropical costeira, 1000 m s.m., 28-XI1986 (veg), Martinelli et al., 12008 (RB, SI). Mun. de Petrpolis, Vale de Bom
Sucesso, "Caixa d gua", 2225S, 437W, 720 m s.m., 6-V-1972 (veg),

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Soderstrom & Sucre 1985 (RB). Mun. de Terespolis, 16 km S of Itaipara, Serra dos
rgos, Montane Forest, 950 m s.m., 26-III-1976 (fl), Davidse et al. 11420 (MBM).
Santa Catarina, Mun. de Blumenau, Mata da Companhia Hering, 25-X-1954 (fl),
Reitz & Klein 2283 (HB, HBR, PACA). Mun. de Lauro Mller, Vargem Grande, 1-VII1958 (fl), Reitz & Klein 6732 (FLOR, HB, MBM). So Paulo, Mun. de Boacaina,
Base of Serra da Boacaina, road Areias-S. Jos de Barreiro, km 251, 2238S,
4438W, 740 m s.m., 15-I-1990 (veg), Clark & Morel 624 (RB). Mun. de Mairipor,
Serra da Cantareira, 18-V-1904 (fl), Hammar 6116 (SP).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

4. Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr. Bambuseae 40: 38. 1839. Bambusa trinii
Nees, Linnaea 9 (4): 469. 1834. Arundarbor trinii (Nees) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:
761. 1891. TIPO: Brasil. Brasilia, Sellow s.n. (holotipo, B; Isotipos, BAA!, BR foto
SI!, G foto SI!, K foto SI!, LE, P foto SI!; US foto SI!). Figs. 16-17.
Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr. var. scabra Dll, Fl. Brs. 2 (3): 179. 1880.
TIPO. Brasil. Prope Lagoa Santa in silvae margine ad Lapa Vermelha frequens,
Warning.
Bambusa tacuara Arechav., Anales Mus. Nac. Montevideo 1 (6): 550. 1897. TIPO.
Uruguay. Dpto. Tacuaremb, Cerro de la ceniza, Oct., D. Pantalen Pintos s.n.
(holotipo, MVM).
Bambusa riograndensis Dutra, Revista Agric. Rio Grande 7. 1903. Guadua
riograndensis (Dutra) Herter, Revista Sudamer. Bot. 6 (5-6): 148. 1940. TIPO:
Brasil. Rio Grande, So Leopoldo, Agos 1902, J. Dutra 419 (holotipo, no-localizado;
Isotipos, BAA!, SI!; US foto SI!).
Guadua tomentosa Hack. & Lindm., Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. 34 (6):
20. 1900. Bambusa tomentosa (Hack. & Lindm.) McClure. Smithsonian Contr. Bot.
9: 68. 1973. TIPO. Brasil. Brasiliae civit Rio Grande do Sul, Col. Ijuhy in regione
silvarum primarum haud raro, IV-1893, C. A. M. Lindman 1433 (holotipo: S;
isotipos: BAA!, US foto SI!, P foto SI!).

Plantas de 8-10 m de alto. Rizomas definidos, paquimorfos. Caas de 3-5


cm dim., huecas, con paredes de 5-7 mm de espesor. Entrenudos rugosos,
speros, surcados, nudos con espinas rgidas y curvadas, nudos con ramificaciones
intravaginales y extravaginales, fasciculadas, las inferiores mayores de 1 m long.,
las superiores menores. Hojas del culmo con vainas de 15-19 12-18 cm, 1,1-2
veces ms largas que las lminas, fimbriadas, subglabras o glabras tanto en la
vaina como en la lmina, sin aurculas o muy raramente presentes, lgula interna de
1 mm long., casi recta, con cilios hasta de 0,3 mm long.; lgula externa ausente o
rara vez con pilosidad que acompaa la lnea de insercin de la lmina con la vaina;
laminas de 6-18 8-12 cm, erectas, triangulares, pilosas en la cara adaxial y
glabras en la abaxial. Hojas del follaje con vainas pubescentes, estriadas, glabras
en ambas caras, a veces pubescentes hacia el pice de la cara adaxial, 7-10-

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

nervias; fimbrias de 1,7-4 mm long., de mayor longitud que el pseudopecolo; lgula


interna reducida a un margen; lgula externa hasta 0,4 mm long., reducida a un
margen membranceo; lminas de 4,5-10(-15) 0,4-1,3(-2) cm, lanceoladas, pice
acuminado, caducas, pubescentes hacia la base, no teseladas, costilla central
cntrica; pseudopecolo de 1-2 mm long., piloso en ambas caras. Sinflorescencia
paniculada, de 1 m o ms de largo, ramificada, foliosa. Pseudoespiguillas de 2,5-3
0,6-0,7 cm, 5-8-floras, linear-lanceoladas, mticas, lustrosas, pajizas, a veces con
tintes violceos, glabras; glumas y glumelas aovadas, pice agudo; gluma superior
coricea, 11-17-nervias, pice agudo. Lemma de 9-12 5-7 mm, 16-nervia,
teselada, mucrn apical de 0,5-1 mm long.; plea de 9-11 mm long., biaquillada,
quillas aladas, alas de 0,5 mm lat., sobresalientes del antecio. Lodculas 3,
aovadas, hialinas, 5-7-nervias, pice pestaoso. Androceo 6; anteras de 5-7 mm
long., apiculadas. Gineceo con ovario ovado-oblongo, pubescente hacia el pice;
estilos 3, libres o apenas connados, base del estilo piloso; estigmas plumosos.
Cariopsis aovada.

Distribucin geogrfica y hbitat. Presente en el sur de Brasil, Uruguay y la


Argentina, En nuestro pas habita en las provincias de Buenos Aires, Corrientes,
Entre Ros y Misiones. Crece en el interior de la selva misionera llegando a formar
matas densas imposibles de penetrar. Es frecuente en la zona paranaense y en la
regin de los afluentes del ro Uruguay, extendindose por los bosques en galera
de Buenos Aires, en sus riberas, hasta el Delta del Paran y los bosques ribereos
de Hudson y Punta Lara, cerca de La Plata (Parodi, 1936).
Nombres vernculos. "Tacuaruz", "Tacuara brava", "Caa brava", Yatev,
Tacuara (Argentina, Guaglianone 2179, SI; Boelcke 936, BAA); Taquaruu,
Taboca, Taquara (Brazil, Smith et al., 1981).
Usos. Esta especie se emplea en la construccin de las paredes de los ranchos, al
adherirse el barro a las espinas y asperezas (Burkart, 1969; Nicora & Rgolo de
Agrasar, 1987); tambin ha sido utilizada en la industria para la fabricacin de papel
(Smith et al., 1981).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Material adicional examinado. ARGENTINA. Buenos Aires, Cult. Jard. Bot. Lucien
Hauman, 21-XI-1984 (fl), Camara-Hernndez s.n. (BAA-19309, CTES, LIL); Delta
del Paran, Chan Min, 14-I-1923 (fl), Parodi 4931 (BAA); 14-I-1923 (fl), Hauman
s.n. (BA, CTES); Isla del Ro Ceibo, 25-XI-1932 (veg), Burkart 4628 (CTES).
Corrientes, Dpto. Alvear, ruta 40 y Baado Cuay Chico, 20-VII-1982 (fl), Tressens
et al., 2094 (BAA, BAB, CTES, ICN, LIL). Dpto. Capital, Isla Poriah. Rio Paran, 8XI-1983 (veg), Neiff 1574 (CTES). Dpto. S. Martn, La Cruz, 10-XI-1936 (veg),
Parodi 12576 (BAA). Dpto. Santo Tom. Ayo. Chimiray, 23-IX-1974 (veg),
Krapovickas 26263 (CTES). Entre Ros, Dpto. Islas del Ibicuy, Delta del Paran,
arroyo Martnez, 13-X-1944 (veg), Boelcke 963 (BAA). Dpto. Concordia, arroyo
Ayu, 26-I-1927 (veg), Burkart 1008 (BAA, SI). Dpto. Federacin, s.l., 16-II-1945
(veg), Schulz 566 (LIL). Dpto. Delta del Paran, Isla La Chilena, 28-II-1938 (veg),
Burkart 8983 (SI). Misiones, Dpto. Candelaria, Bonpland, 11-XII-1906 (veg), Van de
Venne BA-40583, (BA, SI). Dpto. Concepcin, 28-I-1926 (veg), Parodi 6972 (BAA).
Dpto. General Manuel Belgrano, Ruta Nac.14 de Bdo. de Irigoyen a Tobuna, 17 Km
del empalme con ruta Prov. 17, 26 23S, 53 48W, 1-III-1995 (veg), Zuloaga et al.,
5143 (CTES, SI). Dpto. Guaran. Predio Guaran. Sendero CIFOR en Selva, 15-IX1988 (veg), Tressens 6030 (CTES). Dpto. Iguaz, Cataratas, pasarela. Salto
Bozzeti, 26-IX-1990 (fl), Guaglianone 2486 (SI).
BRAZIL. Ro Grande do Sul, Canoas, 7-IX-1933. (fl), Rambo 879 (BAA, LIL).
PARAGUAY. Caazap, Tavai, castor cu, 5-VIII-1989 (veg), Basualdo 2618
(CTES).
URUGUAY. Artigas, Costa del Ro Uruguay, V-1938 (fl), Lombardo 2647 (BAA).
Miguelete, Montevideo, V-1934 (fl), Mato 442 (CTES). Ro Negro: Ro Uruguay
Balneario Las Caas, 21-XII-1965 (fl), Del Puerto-Marchesi 5630 (BAA), Rocha: Ro
Cebollat, frente a la Charqueada, 20-II-1948 (veg), Castellanos 18625 (LIL, MO,
SI). Treinta y tres: Tacuaremb, 28-IX-1928 (veg), Herter 3747 (CTES).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

5. Guadua sp. nov. Lizarazu. Tipo: ARGENTINA. Misiones, Dpto. San Pedro,
Arroyo Bigu, junto a la cascada, 17-XII-1980 (veg), Z. Rgolo de Agrasar 878
(holotipo: SI!; isotipo: US). Figs. 18-19.

Plantas perennes, cespitosas, formando una mata compacta. Rizomas


simpodiales, paquimorfos, cuello corto, de ca. 3 cm long., yemas solitarias en el
nudo, asimtricamente en forma de cpula, con margen subcircular. Caas ca. 10
m de altura, de 1,5-3,5 cm dim., de 0,3-0,7 cm de espesor de pared, espinosas,
erectas con ramas largas y escandentes, huecas, verde, entrenudos basales
cilndricos, ca. de 5-7 cm long., y entrenudo superior de 18-20 cm long., opaco;
caas jvenes surcadas, escabrosas y fuertemente tomentosas, indumento
persistente a la madurez, pelos brillantes e iridiscentes. Nudos con lnea nodal y
cresta supranodal distantes unos de otros, ca. de 1 cm. Anillo supranodal de 3-5
mm long., con 2-3 espinas curvos, el central es dominante. Hojas del culmo de 3138 12-cm, persistentes, vainas de 19-25 cm long., no auriculadas, superficie
adaxial brillante y glabra, opaca y superficie abaxial puberulenta, lgula externa de
2-3 mm long., reducida a un borde ciliado. Lgula interior piloso, insercin recta,
lmina de 12,5-15,5 6,5-12,5 cm, 1,6-1,7 veces ms largo que la vaina, erecta,
triangular, fuertemente teselada, mucronada en el pice. Yemas axilares solitarias,
triangulares, profilo con mrgenes fusionados. Ramificacin complementaria ca. de
6-7,5 cm long., entrenudos de 6 mm dim., ca. de 2,5 mm de espesor de pared,
escabroso, excepcionalmente subglabra, con pelos blanquecinos y brillantes,
deciduos. Nudos de la rama complementaria pubescente, pelos blanquecinos, con
3-5 ganchos. Hojas del follaje con vainas longitudinalmente surcada, persistentes,
ligeramente escabrosas; aurculas ca. de 0,5 mm long.; fimbrias de 5-7 mm long., 710 en cada lado de la vaina, blanquecina, escabrosa, circinada; lgula interior ca.
0,5 mm long., membrancea, entera, pubrula; lgula externa con el borde ciliada;
pseudopecolo de 1,5-2 1,25 mm, oblongo, pajizo, hirsuto en ambas superficies:
lmina de 2,5-4,5 1-1,2 cm, variegada, verde en los bordes y amarillenta en el
centro, oblongas a lanceoladas, abruptamente atenuada hacia el pice, asimtrica
en la base, nervio medio excntrico, 8-10-nervias, 3 nervios marginales, escabrosos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

en ambos lados, fuertemente teselado, abaxialmente glabra y adaxialmente


subglabra o glabra.

Distribucin geogrfica y hbitat. Habita en la selva de la provincia de Misiones, en


la Argentina. Esta poblacin crece prximo al Arroyo Bigu, junto a G. trinii y
Merostachys sp., Guadua sp. nov. forma una mata compacta, casi impenetrable y
ramas espinosas.
Material adicional examinado. ARGENTINA. Misiones, Dpto. San Pedro, entre San
Pedro y Campias de Amrico, 263760S, 547 60W, 6-XII-1886 (veg),
Niederlein 2111 (BA, SI); Arroyo Bigu, 263756S, 54421W, 507 m, 11-X-2011
(veg), Lizarazu 62 (SI).
Observaciones: Los culmos son escabrosos con pilosidad densa y sus hojas son
persistentes a la madurez. Los individuos de Guadua sp. forman matas compactas,
casi impenetrables, con ramificaciones hasta de 1-2 m long., escandentes,
espinosas.
Esta especie fue coleccionada en estado vegetativo por G. Niederlein en 1886 y
posteriormente (1980 y 2011), en el mismo departamento. La floracin, nunca ha
sido observada y documentada. En el ao 2011, se localizaron tres grupos de
matas, herborizadas para su estudio.

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Cuadro comparativo de los caracteres exomorfolgicos diagnsticos de las especies del gnero Guadua
Caracteres

G. chacoensis

G. paraguayana

G. tagoara subsp. tagoara

G. trinii

G. sp. nov.

3-4

2-3

4-7

1,1 2,2

1,6-1,7

Hojas del culmo, insercin


de la lgula interna

oblicua

curvada

oblicua

recta

recta

Hojas del culmo, aurculas

ausentes

presentes

ausentes

ausentes, raramente
presentes

ausentes

Caas, entrenudos

huecos

slidos

huecos

huecos

huecos

Caas, indumento y
superficie

glabras, lisas

glabras, rara vez


subglabras, escabrosas

glabras, lisas, rara vez


pubescentes

tomentosas, escabrosas

tomentosas, glabras
a la madurez

Caa, dimetro (cm)

8-15

2-4

6-10(-15)

3-5(-7)

1,5-3,5

glabras

pilosas

glabras

pubescentes

hirsutas

11-26

8-10

4-9

8,5-10

3,2-4

Hojas del follaje; teselado de


las lminas

no teseladas

teseladas

fuertemente teseladas

teseladas

fuertemente
teseladas

Hojas del follaje; posicin del


nervio medio de la lmina

cntrico

excntrico

levemente excntrico

cntrico

excntrico

Hojas del follaje; nmero de


nervios de la lmina

8-14

9-10

15-20

7-10

8-10

Hojas del culmo, largo,


relacin vaina/lmina

Hojas del follaje, indumento


de las vainas
Hojas del follaje; relacin
Largo/Ancho de la lmina

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Hojas del follaje; indumento


de la cara adaxial de la
lmina

glabras o subglabras

glabras o subglabras

glabras

pubescentes

glabras o subglabas

Pseudopecolo, largo (mm)

2-3

2-2,5

4-10(-15)

1-2

1,5-2

Pseudopecolo, indumento
de la cara adaxial

pubescente

pubescente

glabro o ligeramente hspido

tomentoso

hirsuto

Pseudopecolo, indumento
de la cara abaxial

glabro

glabro

Glabro

tomentoso

hirsuto

Fimbrias, largo (mm)

3-4

5-10(-14)

7-10(-15)

1,7-4

5-7

Fimbrias, nmero en cada


margen

3-5

3-5

20

6-7

7-10

ausentes

presentes

presentes

ausentes

presentes

Aurculas

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Captulo 4: tratamiento taxonmico del gnero Merostachys Spreng.

Introduccin

Merostachys

Spreng.

es

el

gnero

ms

grande

de

la

subtribu

Arthrostylidiinae Soderstr. & R. P. Ellis. El anlisis de la secuencia ndhF refleja su


proximidad con Guaduinae Soderstr. & R. P. Ellis. Sin embargo, estudios recientes
basados en la morfologa y en la secuencia del intrn rpl16 demuestran que
Guaduinae puede derivar de Arthrostylidiinae (Judziewicz & Clark, 2007; RuizSnchez et al., 2008). Merostachys ha sido relacionado con Chusquea Kunth
(Hackel, 1909), Arthrostylidium Rupr. (Sendulsky, 1997), y Rhipidocladum McClure
(McClure, 1973; Soderstrom, 1981; Gentry, 1993; Sendulsky, 1997; Judziewicz et
al., 1999; Judziewicz & Clark, 2007). El gnero ms afn es Rhipidocladum dado
que ambos presentan una ramificacin vegetativa en forma de abanico (apsidada).
Sin embargo, ambos gneros se diferencian en los siguientes caracteres:
Merostachys posee las hojas del culmo con lminas lanceoladas y reflexas, la base
con una constriccin, ms angostas que la vaina y caducas; espiguillas con uno o
dos antecios funcionales; caas frecuentemente robustas con paredes fuertes, a
menudo con entrenudos escabrosos y moteados. Rhipidocladum tiene las hojas del
culmo con lminas triangulares y erectas, confluentes con la vaina y persistentes;
espiguillas con numerosos antecios funcionales; caas a menudo dbiles y con
paredes delgadas, con entrenudos lisos, generalmente no moteados.
Merostachys comprende ca. de 46 especies (Takeda, 1988; Judziewicz et
al., 1999, 2000) y se distribuye desde el sur de Mxico y Belice a Per, Bolivia,
Paraguay, noreste de Argentina y sur de Brasil. Se extiende en los bosques y los
mrgenes de los bosques desde el nivel del mar hasta los 2300 m (Judziewicz &
Clark, 2007). El centro y el sur de Brasil constituyen el centro de diversificacin de
este gnero (Ohrnberger & Goerrings, 1984; Judziewicz et al., 1999, 2000), con 39
taxones endmicos de un total de 41 presentes en Brasil (Judziewicz et al., 1999).
Filgueiras & Gonalves Santos (2004) citan 53 especies endmicas de Brasil,
incluyendo 9 taxones no descriptos. En la Argentina estn presentes 2 especies: M.

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clausenii Munro y M. multiramea Hack. (Nicora & Rgolo de Agrasar, 1987; Zuloaga
et al., 1994, 2008; Lizarazu, 2012). Varios autores citan a M. multiramea (Smith et
al., 1981; Renvoize, 1988; Zuloaga et al., 1994, 2008; Jimnez et al., 2000) y M.
clausenii en Paraguay (Bertoni, 1918; Parodi, 1936; Zuloaga et al., 1994;
Judziewicz et al., 1999, 2000), sin embargo, la presencia de ambas especies en
este pas ha sido poco documentada. En cuanto a la ltima especie, ha existido
discrepancia con respecto a la escritura del epteto especfico, dado que ha sido
citada como M. claussenii (Munro, 1868; Bertoni, 1918; Parodi, 1936; Dutra, 1937;
McClure, 1973; Nicora & Rgolo de Agrasar, 1987; Sendulsky, 1995; Zuloaga et al.,
1994, 2008; Judziewicz et al., 2000; Schmidt & Longhi-Warner, 2009) o M. clausenii
(Renvoize, 1988; Sendulsky, 1995; Judziewicz et al., 1999; Filgueiras & Santos
Gonalves, 2004).
Munro (1868) describi Merostachys claussenii sobre la base de dos
ejemplares: Claussen s.n. y Wilkes 4238, depositados en P y BM, respectivamente.
La etiqueta del primer sintipo indica que fue coleccionado por M. Claussen. De
acuerdo con Stafleu & Cowan (1976), no se trat de Peter Claussen (1877-1959)
sino de Peter Clausen, quien coleccion en Minas Gerais, Brazil, desde 1834 hasta
1843. Por esta razn, se enmend el epteto especfico con el fin de reflejar la
escritura correcta del nombre del colector de la especie (Lizarazu et al., 2011). Los
sintipos distribuidos en BR, G, K, P y S, tambin repiten el error de escritura en el
nombre del colector con la excepcin del ejemplar depositado en BAA.
La identificacin taxonmica de las especies Merostachys ha sido
problemtica debido a sus largos perodos de crecimiento vegetativo, cercanos a
25-30 aos (Soderstrom & Caldern, 1979; Sendulsky, 1992, 1995; Judziewicz et
al., 1999; Guilherme & Ressel, 2001). Hasta el presente no exista una revisin
monogrfica del gnero, sin embargo, existen tratamientos parciales en
Mesoamrica (Davidse, 1992) y Amrica del Sur, particularmente en Brasil (Smith
et al., 1981; Renvoize, 1988; Sendulsky, 1992, 1995, 1997, 2001; Clayton et al.,
2006; Schwarzbach et al., 2008; Schmidt & Longhi-Wagner, 2009) y el noroeste de
Amrica del Sur (Hitchcock, 1927; Judziewicz, 1990, 2004, Gentry, 1993; Londoo
& Clark, 1998; Renvoize, 1998, Olivier, 2008, Lizarazu et al., 2012; Lizarazu &
Vega, 2011).

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Merostachys Spreng., Syst. Veg. 1: 132. 1824. Especie Tipo: Merostachys


speciosa Spreng. Brasilia, Sellow s.n. (lectotipo: LE; isotipos: G Foto SI!, K000307813 Foto SI!, K-000307814 Foto SI!, TCD-0008361 Foto SI!). Lectotipo
designado por Sendulsky, Kew Bull. 56: 630. 2001.

Plantas perennes, erectas, apoyantes en el extremo distal. Rizomas


paquimorfos. Caas glabras o pilosas, escabrosas, apoyantes. Entrenudos huecos,
raramente

slidos

(M.

ternata).

Hojas

del

culmo

con

vainas

deciduas.

Ramificaciones complementarias monocladas, apsidadas. Hojas del follaje con


vainas glabras o subglabras, marcadamente surcadas, mrgenes ciliados, fimbrias
persistentes, circinadas, blanquecinas o rojizas, lgulas internas membranceas,
lgulas externas cortamente ciliadas. Sinflorescencias subfalcadas, racimos,
terminales.

Espiguillas

orientadas

unilateralmente,

ssiles

subssiles,

generalmente unifloras; glumas 2, tpicamente muy desiguales, gluma inferior


glabra o pubescente, 1-nervia, gluma superior apiculada, pilosa, pelos rojizo o
blanquecino, lemma frtil abrazando a la plea en su base, glabra, pilosa, pelos
rojizos, pice acuminado o agudo; plea biaquillada, pice piloso; flor perfecta;
lodculas 3, desiguales, membranceas, lodcula posterior de menor tamao que las
anteriores. Estambres 3. Estigmas 2.

Clave de las especies del gnero Merostachys Spreng. del Noreste de la


Argentina

A. Sinflorescencia en racimo de (5-)6,5-11 cm long.; espiguillas 1(-2)-floras, (10-)1321 mm long. Hojas del follaje con lminas anchamente lanceoladas,
abruptamente atenuadas hacia el pice, nervio medio cntrico o excntrico, 1421-nervias;

anteras

de

6-11

mm

long.;

cariopsis

marrn

clara

......................B
A. Sinflorescencia en racimo de 3-6,1(-9) cm long.; espiguillas (1-)2-floras, 9-14
mm long.; Hojas del follaje con lminas angostamente lanceoladas, levemente

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atenuadas hacia el pice, nervio medio cntrico, 8-14-nervias; anteras de 3-5 mm


long.; cariopsis negruzca..................................................................M. multiramea
B. Hojas del follaje con lminas de (6-)8-13 1,2-2,8 cm, nervio medio cntrico,
pilosas en la base; racimos con 18-29 espiguillas, recto o subfalcado; gluma
inferior con pice abruptamente acuminado; gluma superior 9-14 mm long., del
mismo largo que la espiguilla, pubescente hacia el pice, glabra hacia la base;
lemma frtil subglabra o pilosa; plea pilosa o subglabra hacia el pice; lodculas
cuneiformes, margen ciliado; anteras de (6,5-)9-11 mm long.; base del estilo
cilndrica................................................................................................M. clausenii
B. Hojas del follaje con lminas de 14-23 3,5-5,1 cm, nervio medio excntrico,
glabras; racimos con 37-40 espiguillas, notoriamente falcados; gluma inferior con
el pice mucronado; gluma superior 8-8,5 mm long., del largo de la espiguilla,
glabras. Lemma frtiles glabras. Plea glabra; lodculas lanceoladas, margen liso;
anteras de 6-6,5 mm long.; base del estilo globosa.......................M. yungasensis

Descripcin de las especies:


1. Merostachys caucaiana Send., Novon 5 (1): 80, f. 2. 1995. Tipo: BRASIL. San
Pablo, Municipio de Cotia, Caucaia, 1978 (fl), O. Handro & Meneze s.n. (Holotipo:
SP-262720!; Isotipo: RB-486249!). Fig. 20.

Distribucin geogrfica y hbitat. Se distribuye en Brasil, desde San Pablo hasta


Rio Grande do Sul (Sendulsky, 1995).
Iconografa. Sendulsky, 1995. 5(1):79, f. 2. a-p.
Fenologa. Slo se observaron en Brasil dos eventos de floracin en 1978 y 2006.
Material adicional examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul, Dpto. So Francisco de
Paula, estrada de Aratinga para Josaf, 7-XII-2006 (fl), Schmidt 1446 (ICN, RB).
So Paulo, Dpto. Cata Caucaia, 19-I-1978 (fl), sin colector sn. (SP); 1978 (fl),
Menezes s.n. (SP-262720, RB-486249).

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2. Merostachys clausenii Munro, Trans. Linn. Soc. London 26 (1): 48. 1868. Tipo:
BRASIL. Minas Gerais, 1838, P. Clausen 997 (errneamente como P. Claussen
997) (Lectotipo: P-625535! Foto SI; isolectotipos: BAA!, BR-686300 Foto BR!, G00099736 Foto SI!, G-00099737 Foto SI!, K-307816 Foto SI!, P-625536 Foto SI!, P625537 Foto SI!, S-05-5149 Foto SI!, US-00134235 Foto SI!, US-00479181 Foto
SI!). Lectotipo designado por Lizarazu et al., Syst. Bot. 36 (4): 897. 2011. Figs.
21-22.
Merostachys burchellii Munro, Trans. Linn. Soc. London 26 (1): 51. 1868. Tipo:
BRASIL. Hab. In Brasilia australi, pr. Santos, III-1865, Burchell 3243 (holotipo: K307809 Foto SI!; isotipo: US-134257 Foto SI!). Sinonimizado por Lizarazu et al.,
Syst. Bot. 36 (4): 897. 2011.
Merostachys clausenii var mollior Dll, Fl. Bras. 2 (3): 214. 1880. Tipo: BRASIL.
Hab. ad Caldas, prov. Minarum, Regnell III 1425 (holotipo: K-307808 Foto SI!;
isotipo: BR-686271 Foto BR!; S-07/8548 Foto SI!, S-07/8549 Foto SI!, S-07/8550
Foto SI!, US-01021513 Foto SI!, US-0079091 Foto SI!). Sinonimizado por
Lizarazu et al., Syst. Bot. 36 (4): 898. 2011.

Plantas perennes, cespitosas. Rizomas paquimorfos. Caas de 4-10 m de


altura, de 0,7-5 cm dim., erectas o pndulas, fistulosas, escabrosas, glabras o
subglabas. Nudos pubescentes en la parte inferior, pelos blanquecinos. Entrenudos
cilndricos, huecos, de 2,5-3 mm de espesor. Nudos pubescentes, con pelos
blanquecinos. Hojas del culmo con la vaina de 27-29 cm long., adaxialmente,
brillante y glabra, abaxialmente opaca y pilosa; lgula interna ca. 1 mm long.,
membrancea; lgula externa termina en un borde; lmina lanceolada, decidua;
fimbrias

de

5-7

mm

long.

Ramificaciones

complementarias

flabeliformes,

ramificaciones de 26-34 cm long., con 16-42 ramas por nudo. Entrenudos de la


parte media del culmo de 1,5-3 mm dim., surcados longitudinalmente, suglabros,
pubescentes por encima y debajo de los nudos. Nudos de las ramas vegetativas o
reproductivas protuberantes, pajizos o pardos. Hojas del follaje con vainas glabras
en la cara interna, levemente escabrosas en la cara externa, surcadas
longitudinalmente, mrgenes fimbriados; fimbrias de (4-) 6-12 mm long., caedizas,

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circinadas, blanquecinas, lisas; lgulas internas truncadas, membranceas; lgulas


externas reducidas a una lnea de cilios; pseudopecolos de (1-)2-5 1-1,5 mm,
pajizos, raramente oscuros, subglabros o glabros; pulvnulo presente en la
articulacin entre la lmina y el pseudopecolo, rara vez ausente; lminas de (6-)813 1,2-2,8 cm, anchamente lanceoladas, abruptamente atenuadas, algo
asimtricas, base obtusa, (8-)14-16 nervias, glabras, pilosas en la base de la cara
externa e hspidas en la cara interna, mrgenes escabrosos. Ramas florferas de
26-43 cm long. Sinflorescencias en racimos de (5,5-)7-11 1,4-1,8 cm, rectas,
ocasionalmente subfalcadas, pectinadas, con 18-29 espiguillas. Raquis piloso,
pelos blancuzcos; pedicelos de 2-3 mm long., pilosos, pelos blanquecinos.
Espiguillas de (10-)13-21 3-6,5 mm, subssiles, subpatentes, 1(-2)-floras; glumas
2, gluma inferior de 2-6 0,75-1,5 mm, 1-nervia, ovada, pice abruptamente
acuminado, pubescente, gluma superior de 9-14 3-5 mm, de igual longitud que la
espiguilla, (8-)10-13-nervias, ovada, mucronada, adaxialmente oscura con tintes
castaos, pubescente en la regin distal, el resto glabro; lemma frtil de (8-)11-15
mm long., 14-18 nervias, lanceolada, aguda, coricea, con tintes negros, pilosa
raramente subglabra a glabra, pelos blanquecinos; plea frtil de 10-15 mm long.,
8-10 nervia, biaquillada, elipsoide, subglabra o glabra, pelos blanquecinos; raquilla
de 7,5-13 mm long., excurrente, con un antecio rudimentario en la parte distal,
pilosa; lodculas 3, 3-nervias, cuneiformes, membranceas, desiguales en sus
largos, margen ciliado; lodculas anteriores de 3-3,2 1,4-1,5 mm, la posterior de
1,8-2 ca. 1 mm. Estambres 3, anteras 3 de (6,5-)9-11 mm long., pice bfido.
Ovario de 1-2,5 mm long.; estigmas 2, de (1-)3-6 mm long., plumosos; estilo de 1-2
mm long., cilndrico. Cariopsis nucoide de 6-7 3-4 mm, ovoide con el contorno
oblongo, rostrado, pajizo.

Distribucin geogrfica y hbitat. Se distribuye desde el noreste de Brasil hasta la


Argentina y el este de Paraguay. Crece en los bosques tropicales con
precipitaciones anuales que oscilan entre 1500-2000 mm, temperaturas medias de
16-22 C y las altitudes de 95-570 m, en la Argentina y Paraguay, y 917-1403 m en
Brasil (Lizarazu et al., 2011).

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Fenologa. Sobre la base de los anlisis del material de herbario, se sugiere un ciclo
de vida de 30 aos, cuya floracin se extiende por 5 aos.
Usos. De acuerdo con Parodi (1936), las hojas del follaje de M. clausenii
constituyen un forraje mediocre, sin embargo, sus tallos son tiles para cubrir las
casas. Las caas tambin se emplean en la construccin de paredes y en la
elaboracin de cestas y tamices.
Las caas tienen usos variados, de acuerdo con las tribus que habitan en el Parque
Estatal de Serra do Tabulerio (Santa Catarina). La tribu Xucuru le dan poca
importancia (Schwarzbach & Negrelle, 2007), mientras que la tribu Guaran Mbya
de Brasil y Argentina, considera que es una especie importante para la fabricacin
de cestas, combustible, medicinas, rituales, y los aplican a diferentes oficios (Keller,
2007; Schwarzbach & Negrelle, 2007; Schwarzbach et al., 2008). Los Guaranes
observaron datos relacionados con la biologa de esta especie, notaron que lleva 8
aos entre la germinacin y la maduracin del culmo, para que pueda ser utilizado
(Keller, 2008).
Nombres vernculos. Argentina: Tacuapi (Keller 317, CTES), Pagnara mansa
(Ekman 733, BAA); Brasil: Tacuara mansa, Tacuara lixa (Dutra 1937), Taquari
(Dll, 1880); Paraguay: Tacuapi (Fiebrig 5418, SI), Jatevo (Caballero 3864,
CTES).
Iconografa. Lizarazu (2012: 64). Lizarazu et al., 2012. 36 (4): 899 f. 1. A-H.
Material adicional examinado. ARGENTINA. Misiones: Dpto. Caingus, Aristbulo
del Valle, Reserva Universidad Nacional de La Plata, 27617S, 545919W, 10-I2005 (fl), Biganzoli & Mrquez 1773 (SI). Dpto. Candelria, Bonpland, in silva
primaevae frecuens, I-1908 (fl), Ekman 733 (BAA); Loreto, VII-1940 (fl), Mutinelli s.n
(BA, BAA, BAF, CTES, SI). Dpto. Gral. Manuel Belgrano, Ruta 101 de Bdo. de
Irigoyen a San Antonio, Salto Andresito, 2612S, 5340S, 1-III-1995 (veg), Zuloaga
et al., 5139 (SI); San Antonio C. E. B. S., 268S, 5345W, 19-X-1972 (fl), Eskuche
2013-5 (CTES, SI); 15-X-1975 (fl), Zuloaga & Deginani 488 (CTES, SI); Reserva de
Vida Silvestre Urugua-, sendero "los pozones", 2558S, 547W, 18-II-2005 (fl),
Belgrano et al., 368 (SI, WIS); Reserva de Vida Silvestre Urugua-, sendero de Los
Pozones, 25585S, 547W, 22-IX-2004 (fl), Mlgura de Romero et al 3869

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

(MNES, SI). Dpto. Gral. San Martn, Municipalidad El Alczar, Propiedad Alto
Paran SA, 23-IX-2000 (fl), Keller 317 (CTES). Dpto. Guaran, Predio Guaran,
Sector CIFOR, 265459S, 541218W, 21-X-1999 (fl), Keller 89 (CTES); Predio
Guaran, Sector CIFOR 265459S, 541218W, 11-I-2006 (fl), Keller 3306
(CTES); Ruta 15, lmite del Predio Guaran con el Instituto de Prev. Soc. en borde
de ruta, 7-IX-1994 (veg), Schinini 28726 (CTES); Predio Guaran, Faja de
enriquecimiento "Loro blanco", ca. 500 m de vivienda de huspedes, 2-XI-1999 (fl),
Tressens 6433 (CTES). Dpto. Iguaz, Salto Iguaz, 11-X-1910 (fl), Rodrguez 408
(BA, BAA, SI); Reserva Forestal Parque Nacional Iguaz, 3 km al S del cruce con
Ruta 101, prximo a la casa del guardaparques, 2544S, 426W, 1-II-1976 (fl),
Romanczuk 644 (BAB, SI); Salto Uruguay, 2554S, 5437W, 10-XI-1973 (fl),
Correa 5416 (BAA, BAB, CTES, SI); Parque Nacional Iguaz, Arroyo and, Ruta
101, 11-I-1972 (fl), Mroginsky et al., 307 (BAA, CTES); Parque Nacional Iguaz, 26VI-1993 (fl), Chediak 264 (CTES); Paraje Aguaray, Lote P (APSA) entre rodal 5-7IX-2001 (fl), Keller 1210 (CTES); Puerto Bosetti, forestaciones de Prez Companc
S.A., a unos 35 km al Oeste de Ruta Nac. 12, 18-VII-2002 (fl), Keller 1917 (CTES);
s.d. (fl), Schulz s.n. (CTES). Dpto. Mocon, 1-I-1975 (fl), Carnevali 3471 (CTES).
Dpto. Montecarlo, s.l., 17-XI-1941, (fl), Matus s.n. (BAA). Dpto. San Ignacio, Pto.
Presidente Irigoyen, 23-X-1922 (veg), Rojas 4450 (BAA); Arroyo acanguaz, VII1942 (fl), Prez Moreau s.n. (BA, BAF, CTES). Dpto. San Pedro, Ruta Prov. 17, 80
km E de Eldorado, 22-I-1973 (fl), Schinini & Fernndez 5989 (BAA, CTES); San
Pedro, colonia Paraso, 1 km hacia Mocon, 17-XII-1980 (veg), Rgolo de Agrasar
874 (SI); Reserva de Bisfera Yabot, Reserva estricta Esmeralda, Estacin
Biolgica, sotobosque de plantacin de pino, 27-IX-2004 (fl), Mlgura de Romero
4038 (MNES, SI); Reserva de Bisfera Yabot, al norte del Parque Prov. Esmeralda,
camino a aldea aborigen Yabot min, 15-X-2004 (fl), Keller 2828 (CTES).
BRASIL. Minas Gerais, Poos de Caldas, camino al Cristo redentor, 14-I-1980 (fl),
Krapovickas & Cristbal 35310 (BAA, CTES). Paran, Valinhos, 11-XI-1910 (fl),
Dusn 10761 (BAA, SI). Santa Catarina, Ponte Alta, Ponte Alta do Sul, Km 315,
rua BR 116, 30-I-1973 (fl), Kraprovickas et al., 23064 (BAA, CTES, SI). Rio de
Janeiro, Organ Mts., 1838-42 (fl), Wilkes s.n. (NY); I-1839 (fl), Wilkes 4238 (BM);
1838-42 (fl), Wilkes s.n. (US-0002352).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

PARAGUAY. Alto Paran, Hernandarias, 20 km de Hernandarias, 10-I-1974 (fl),


Schinini 8050 (CTES); in regione fluminis, X-1909 (fl), Fiebrig 5418 (BAA, CTES,
SI); S.l. X-2000 (fl), Caballero 3864 (CTES). Caazap: Tapyt, Estancia Tapyt of
Shell Forestry, 16-XII-1999 (fl), Zardini & Britez 53135 (AS, MO, SI). Guaira, Villa
Rica, 25 47S 56 27W, 1874-77 (fl), Balansa 136 (BAA). Amambay, Punta Para,
VIII-1907 (fl), Rojas 10910 (BAA); Puerto Bertoni, 9-I-1918 (veg), Hauman s.n. (BA
40574), XII-1907 (fl), Bertoni 3589 (BA).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

3. Merostachys multiramea Hack., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7 (149-151):


326. 1909. Tipo: BRASIL. Rio Grande do Sul: Municipio Rio Pardo, Fazenda
Itacolamy, 70 m, IV-1906 (fl), C. Juergens 308 (holotipo: W Foto W!; isotipos: BAA!
ex US-1021518, US-79088 Foto SI!, US-1021518 Foto SI!). Fig. 23.
Merostachys anomala Dutra, Revista Sudamer. Bot. 5 (5-6): 151, f. 3. 1938. Tipo:
BRASIL. Rio Grande do Sul: hbitat in silva primaeva ad mediam altitudinem, in
Serra Geral, X-1906, Dutra 518 (holotipo: US-1723528 fragm. Foto SI!; isotipo:
ICN!).

Plantas perennes, cespitosas. Rizomas paquimorfos. Caas de 10-15 m de


altura, 3-4 cm dim., fistulosas, cilndricas, jaspeadas, escabrosas, pared con 1,5-2
mm de espesor, con aguijones retrorsos. Nudos ca. 1,5 cm long., protuberantes,
con pubescencia en la parte inferior, pelos cortos y blanquecinos. Hojas del culmo
no vistas. Ramificaciones complementarias flabeliformes, ramificaciones de 9-30 cm
long., desiguales en longitud, con 20-50 ramas por nudo. Entrenudos de la parte
media del culmo de 0,5-1 mm dim., levemente pubescentes o glabros, surcados
longitudinalmente. Nudos de las ramas vegetativas o reproductivas no prominentes,
pardos o negruzcos, pubescentes. Hojas del follaje con vainas surcadas
longitudinalmente, levemente escabrosas entre las nervaduras, glabras o casi
glabras, con fimbrias en los mrgenes distales: fimbrias de 5-6(-14) mm long.,
caedizas, circinadas, blanquecinas, escabrosas, lgulas internas truncadas,
membranceas,

pilosas;

lgula

externa

reducida

una

lnea

de

cilios,

pseudopecolos de 2,5-4 1-1,5 mm, subglabros, negruzcos o pardos; pulvnulo


ausente en la articulacin entre la lmina y el pseudopecolo; lminas de 7,5-8,7(15,7) 1-2,1 cm, angostamente lanceoladas, gradualmente atenuadas, levemente
asimtricas en la base, 8-14 nervias, subglabras o glabras, margen escabroso.
Ramas florferas de 14,5-45 cm long. Sinflorescencias en racimos de 3-5(-9) 1-1,1
cm, exertas o subexertas, subfalcadas, con 11-20 espiguillas. Raquis canaliculado,
villoso, pelos blanquecinos. Espiguillas de 9-11 3-4 mm, subssiles, subpatentes,
(1-)2-floras; gluma inferior de 3-4 0,5-1 mm, 1-nervia, oblonga, mucronada o
apiculada, villosa, gluma superior de 7-9,5(-12) 3-4 mm, ovada, con el pice

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

obtuso con acumen, pubescente hacia el pice, pelos blanquecinos, 9-13-nervia,


con tintes castaos en la cara interna, margen ciliado; lemma frtil de (8,5-)10-13
mm long., lanceolado con el pice agudo, con pintas negras en la cara interna,
coriceo, 16-nervia, villosa, pelos blanquecinos o rojizos; plea frtil de 8-12,5 mm
long., biaquillada, elptica, 8-nervia, pilosa en las quillas y el tercio distal, pelos
blancos, a veces rojizos. Raquilla de ca. 6 mm long., excurrente, con un antecio
rudimentario

en

la

parte

distal,

pubescente;

lodculas

3,

lanceoladas,

membranceas, 3-nervias, pice agudo, margen ciliado, las anteriores de 2,5-3


0,7-1,5 mm, la posterior de menor tamao de 1,5-2 0,5-1,25 mm. Estambres 3;
filamentos de 0,5-1 mm long.; anteras 3, de 3-5 mm long., pice bfido; estigmas de
(1,5-)3-4,5 mm long., barbados; estilopodio de 0,5-1 mm long., cilndrico. Ovario de
1-1,5 mm long., oblongo, subcilindrico. Cariopsis de 5,5-7 3-3,5 mm, ovoidea con
el contorno ovalado, rostrada, castao oscura o negruzca.

Distribucin geogrfica y hbitat. Se distribuye desde el sureste de Brasil hasta el


noreste de Argentina (Zuloaga et al., 2008). Habita en las selvas tropicales donde la
precipitacin anual oscila entre 1500-2000 mm, la temperatura media entre 16-22
C y la altitud vara entre 174-874 m (Zuloaga, 2008).
Fenologa. Esta especie crece vegetativamente durante ca. 30 aos y florece a lo
largo de 5 aos (Soderstrom & Caldern 1979; Sendulsky 1995; Judziewicz et al.,
1999).
Nombres vernculos. Argentina: Tacuapi, Caa tacuara (Mlgura de Romero et
al., 2713, 2553, SI), Tacuara mansa (Jrgensen 106, BAA, BAB); Brasil: Taquara
mansa, Taquara lisa, Taquara poca (Smith et al., 1981).
Usos. Las caas se utilizan para la confeccin de cestas y manualidades. Las hojas
son empleadas como forraje para el ganado (Smith et al., 1981; Schwarzbach &
Negrelle, 2007).
Iconografa. Lizarazu (2012: 65). Lizarazu et al., 2012. 36 (4): 901, f. 2. A-Q.
Material adicional examinado. ARGENTINA. Misiones: Dpto. Candelria, Bonpland,
7-IX-1909 (fl), Jrgensen 106 (BAA, BAB). Dpto. Caingus, Cua Pir, Camping

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Municipal, picada, 27511S, 545712W, 24-XI-2004 (fl), Zuloaga & Belgrano


8147 (SI). Dpto. Gral. Belgrano, Refugio de vida silvestre Urugua-, FVSA, Camino
de entrada a la casa y sendero hacia Arroyo Sauer, 2558S, 5707W, 15-XI-2000
(fl), Mlgura de Romero et al., 2713 (CTES, SI). Dpto. Guaran, lmite entre predio
UNAM y predio Papel Misionero, hacia Arroyo Paraso, 2657S, 5412W, 10-XI2000 (fl), Mlgura de Romero et al., 2553 (SI). Dpto. Iguaz, Paraje Aguaray, Lote P
(APSA) entre rodal 5 y 6, 7-IX-2001 (fl), Keller 1198 (CTES). Dpto. Montecarlo,
Colonia Monte Carlo, 2-V-1943 (fl), Porta 33 (SI). S. loc. 17-XI-1941 (fl), Parodi
14403 (BAA); Colonia Guatamb, 15-IX-1989 (fl), Keller 46 (CTES). Parque
nacional Iguaz, toma de agua, arroyo Mbocay, 20-V-1958 (veg), Correa 2265 (BA).
S. loc., van de Venne 47 (fl), (BA). Dpto. Libertador Gral. San Martn, Municipio Ruiz
de Montoya, Aldea aborigen Takuapi, 265852S, 55570W, 27-I-2005 (fl), Keller
2935(CTES).
BRASIL. Paran, Ipiranga, in silva primaeva, 15 Jan1915 (fl), Dusn 14367 (BAA,
SI); Guaratuba, Rio Itarar, 23-XI-1973 (fl), Kummrow 154 (SI); Horizonte. BR 153,
27-XI-1985 (fl), Krapovickas 39674 (CTES). Rio Grande do Sul, Montenegro, (fl),
Rambo 3097 (BAA); Vila Inconfidncia, 8-IX-1939 (fl), Araujo 426 (BAA); So
Leopoldo, in silva primaeva ast, I-1906 (fl), Dutra 770 (SI). Santa Catarina: Nova
Trento, VI-1938 (fl), Rambo 3229 (BAA).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

4. Merostachys skvortzovii Send. Novon 5 (1): 94, f. 10. 1995. Tipo: BRASIL. Sao
Paulo: Sao Paulo Parque do Estado e Jardim Botanico, 20-X-1973, Skvortzov s.n.
(holotipo: SP-120954!; isotipo: RB-486247!). Fig. 24.

Caas de 4-6 m alt., 2-3 cm dim., erectas, huecas. Rizoma paquimorfo.


Entrenudos escabrosos. Nudos pubescentes, pelos blanquecinos. Hojas del culmo
caedizas, con vainas de 15-20 5-6 cm, aurculas presentes, fimbrias presentes,
lgula interna de 1 mm long., margen ciliado, lgula externa reducida a un margen
ciliado; lmina de 6-10 cm 10 mm, reflexa, caduca. Ramificacin complementaria
con 150-200 ramas, de 20-50 cm long. Hoja del follaje con vainas glabras,
estriadas; fimibrias de 5-6 mm long.; lgula interna membranaca finamente
ciliolada, lgula externa con el margen ciliado; pseudopecolo de 3 mm long.,
finamente pubescente; lminas de 3-11 6-16 mm, lanceoladas, superficie
adaxialmente glabra, superficie abaxial ligeramente pilosa, densamente pilosa en la
base. Sinflorescencias terminales foliosas, con 16-18 espiguillas. Raquis y
pedicelos pilosos, Espiguillas de 10-12 3 mm, con 1 antecio, glumas 2,
desiguales; gluma inferior 1-nervada, aquillada, finamente pubescente, de 1,5 0,8
mm; gluma superior de 8-9 3,5 mm, 9-11 nervia, lemma ca. 9 6 mm, lanceolada,
16-18 nervia, plea ca. 10 5 mm, glabra, 13-14 nervia, 2-aquillada, lodculas 3,
subiguales, de 3,2 mm long. Gineceo con 2 estigmas plumosos. Androceo
estambres 3, anteras de 6 mm long. Cariopsis de 5 mm 3 mm, ovoides, pice
redondeado, rostrada.

Distribucin geogrfica y hbitat. Crece en los estados del sureste de Brasil


(Paran, Rio Grande do Sul, Santa Catarina y San Pablo).
Iconografa. Sendulsky, 1995. 5 (1): 79, f. 10. a-p.
Material adicional examinado. BRASIL. Paran, Dpto. Bituruna, Fazenda Lageado
Grande, 25-IX-2006 (fl), Liebsch 1156 (UPCB). Colombo, 2517'S 4913'W, 28-IX2005 (fl), Possette 544 (UPCB); Estr. Palmae Ponte Serrada, 5-VII-1971 (fl),
Hatschbach 28267 (CTES, HB, SP); Palmas, Fazenda Santa Cruz, 2629'S

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

5159'W, 27-IX-2006 (fl), Liebsch 1157 (MBM); 14-XI-2003 (fl), Liebsch s.n. (MBM,
UPCB); Dpto: Passa Vinte, Bocaiva do Sul, 16-VII-2004 (fl), Budziak 44 (CTES,
MBM, SPF, UPCB); Ponta Grossa, Anfiteatro, 27-IX-1973 (fl), Hatschbach 32588
(MBM, SI); Parque Estadual de Vila Velha, capo da Fortaleza, 18-XII-2004 (fl),
Schwartsburd 492 (UPCB); 2514'S 5000'W, 19-XII-2004 (fl), Schwartsburd 472
(UPCB); Furnas Gmeas, 21-IX-2005 (fl), Schwartsburd s.n. (UPCB). Rio Grande
do Sul, Tucunduva, between Horizontina and Tucundiva, 31-I-1973 (fl), Soderstrom
2036 (ICN); Santa Rosa, between Santa Rosaand Cruzeiro, 1-II-1973(fl),
Soderstrom 2037 (ICN); Bom Jesus, estrada para So Joaquim, 5-XII-2006 (fl),
Schmidt 1434 (ICN); So Francisco de Paula, Colinas de So Francisco, 2-VII-2005
(fl), Longhi-Wagner 9816 (ICN); Condominio Alpes de So Francisco, 9-IV-2005(fl),
Lorscheiter s.n. (ICN); Corouna, I-1908 (fl), Dutra 513 (ICN); Canela, depois do
Caracol, 17-XII-1972 (fl), Porto s.n. (ICN); Caixas Dist, Vila Oliva: between Ana
Resh and Vila Oliva, 3 km before Vila Oliva, 4-II-1973 (veg), Soderstrom 2045
(ICN); So Joaquim, Estncia do Meio, I-2008 (fl), Reppenning s.n. (ICN); Vacaria
Camprestre, km 192, across from wooden store, 4-II-1973 (fl), Soderstrom 2044
(ICN); Colorado, km 251-252 on road between Carazinho and Panmbi, near
Carazinho, 30-I-1973 (fl), Soderstrom 2029 (ICN), Porto Alegre, Marcelino Ramos,
junto BR-153, 3-I-2005 (fl), Tedesco s.n. (ICN); Carazinho, near Carazinho, on
way to Panambi (km 23 on road). 30-I-1973 (fl),Soderstrom 2028 (ICN); Erval Seco,
near Redentora, embankment at edge of road 30-I-1973 (fl),Soderstrom 2032 (ICN);
So Francisco de Paula, near So Francisco de Paula. Morro de Pra, 2-II-1973 (fl)
Soderstrom 2040 (ICN); Porto Alegre, Nonoai, 31-III-1972 (fl), Lorscheiter s.n. (ICN);
Derrubadas, P.E. Turvo. Estrada do Salto, 25-X-2006 (fl), Schmidt 1417 (ICN);
tenente Portela, Reserva Florestal do Turvo31-I-1973 (fl),.Soderstrom 2035 (ICN);
Gramado,

5-IV-1974

(fl),

Porto

834

(ICN);

tenente

Portela,

31-I-1973

(veg),Soderstrom 2033 (ICN); Canela, 15-I-2008 (fl), Welker 142 (ICN). Santa
Catarina, Coronel Domingo Soares, Fazenda Selva Verde, 28-IX-2006 (fl), Liebsch
1161 (UPCB); Mirim Doce Mirinzinho, 9-IX-2006 (fl), Liebsch 1135 (UPCB), Ponte
Alta Ponte Alta do Sul, Km 315, rua BR 116, 272925S, 502243W, 30-I-1973
(fl), Krapovickas 23064 (BAA, CTES, HB, MBM, SI). So Paulo, 10 km south of
Center of city of So Paulo, in grounds of the Instituto de Botnica, Parque do

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Estado 6-XII-1973 (fl), Sendulsky 1318 (HB, SI, SP); 17-XII-1973 (fl), Sendulsky
1321 (HB, SP); 17-XII-1973 (fl), Sendulsky 1322 (SP), 23-XII-1973 (veg), Sendulsky
1324 (HB, SP); 20-X-1973 (fl), Sendulsky 1314 (HB, SP); 20-X-1973 (fl), Sendulsky
1315 (SP); 7-II-1974 (fl), Sendulsky 1341 (CTES, MO, SI, IAC, SP, SPF), 20-X-1973
(fl), Skvortzov s.n. (SI, SP, RB); Nativa no jardim Botnico, 21-X-1941 (fl), Gert s.n.
(SP).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

5. Merostachys speciosa Spreng. Syst. Veg. 1: 132. 1824. Tipo. BRASIL. Brasilia,
Sellow s.n. (Lectotipo: LE; isolectipos: G- 99738 foto SI!, K-000307813 foto SI!, K000307814 foto SI!, TCD-0008361 foto SI!). Lectotipo designado por Sendulsky,
Kew Bull. 56: 630. 2001. Fig. 25.
Caas erectas de hasta 15 m de altura, ca. 2 cm dim. Entrenudos de 35 cm
long. Ramificacin complementaria con 20-40 ramas, de 50-70 cm long., 2-3 mm
lat. Hojas del follaje con vainas de 12-13,5 cm long., glabras, fimbrias de 15-18 mm
long., amarillentas, circinadas, lgula interna membrancea, lgula externa con el
margen ciliolado; pseudopecolo de 4-6 mm long., glabro; lminas oblongolanceoladas, acuminadas, de 12-20 2,1-3 cm, glabras. Sinflorescencia de 14-15
1,5 cm, subfalcadas. Espiguillas subssiles de 20-24 3-4 mm; glumas 2,
desiguales. Glumas de 9 2.5-3 mm, lanceoladas, acuminadas-aristuladas, 5nervias, gluma superior de 16-18 mm long., lanceolada, acuminadas-aristuladas, 7nervia, densamente pilosa hacia el pice, arista de 3-4 mm long., lemma oblongoovada, pilosa, 16-18 nervia; plea de similar longitud que la lemma, glabra, 8nervia, biaquillada.

Distribucin geogrfica y hbitat. Crece en los estados de Paran, Santa Catarina,


San Pablo y Minas Geraes.
Iconografa. Sendulsky, 2001: 633. f. 3. A-H.
Material adicional examinado. BRASIL. Paran Paranagu, III-de Dentro-Miguel,
Figueira, Ilha do Mel, 26-XI-1987 (fl), Souza 1227 (UPCB), Yacarehy, 23-XI-1915
(fl), Dusn 17348 (BAA). Rio Grande do Sul, Lajendinha, Torres, Lajendinhas Trs
Cachoeiras, 20-X-1979 (fl), Zanette 374 (ICN). Santa Catarina. Brusque, 10-XI1949 (fl), Reitz 3200 (HB, HBR, SI, PACA, UPCB); Itaja, Morra do Ba, 29-I-1948
(fl), Reitz 2040 (HBR, SI). So Paulo. Campinas, Fazenda Santa Elisa, 28-XI-1962
(fl), 2255S, 4705W, Jr. Correa Gomes 1268 (SPF), Santos Morro Santa
Terezinha, 15-XI-1943 (fl), Kuhlmann 1066 (LIL).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

6. Merostachys yungasensis Lizarazu, Syst. Bot. 36 (4): 900. 2011. Tipo:


BOLIVIA. La Paz, Dpto. Nor Yungas, 40 km before Caranavi, from rio Alto Beni,
roadside through forest, 1500 m, 9-III-1987 (fl), S. Renvoize 4732 (holotipo: LPB!;
isotipos: SI!, K). Fig. 26.

Perenne. Rizomas simpodiales, paquimorfos. Caas de 10-15 m altura, ca.


de 1,5 cm dim., escabrosa. Entrenudos ca. 50 cm long., teretes, huecos, pared de
1,5-2 mm de espesor, escabrosos, nudos ca. 1,5 cm long., protuberantes, por
debajo de la lnea nodal con pelos cortos y blanquecinos. Hojas del culmo no vistas.
Hojas del follaje con vainas surcadas longitudinalmente, levemente escabrosas;
fimbrias de 2-3,25 mm long., 20-22 en cada lado de la vaina, blanquecinas,
escabrosas; lgula interna ca. de 1 mm long., membrancea, entera, pubrula o
glabra; lgula externa ca. de 0,3 mm long., margen con los bordes ciliolados;
pseudopecolo de 4-6 2-2,2 mm, oblongo, pajizo, glabro; pulvnulo en la cara
adaxial del pseudopecolo; lmina de 14-23 3,5-5,1 cm, cara abaxial glauca,
oblonga, anchamente lanceolada, abruptamente atenuada hacia el pice, la base
asimtrica, subredondeada, nervio medio excntrico, 19-21-nervias, con 3 nervios
marginales escabrosos, margen escabroso. Ramas florferas de 46-51 cm long.,
con ca. 26 ramificaciones, entrenudos de 8,5-10,5 cm long., de 2-4 mm lat., pajizos,
pilosos, con pelos blanquecinos, nudos castaos, pubrulos, escabrosos.
Sinflorescencia en racimo, de 6,5-7 1,5-1,6 cm, falcada, terminal, con 37-40
espiguillas. Raquis estriado, densamente estrigoso, pelos blancos, pedcelo ca. de
2 mm long., globoso, pubescente. Espiguillas de 14-15 3-3,5 mm, 1-floras,
subssiles, subpatentes; glumas 2, desiguales; gluma inferior de 3,5-4 1,8-2 mm,
1-nervia, ovada, pice mucronado, asimtrico, glabro; gluma superior de 8-8,5 33,5 mm, del largo de la espiguilla, ovada-triangular, pice mucronado, glabra;
antecio superior perfecto; lemma frtil de 11-12 mm long., ovada, coricea, pice
agudo, 14-16-nervia, glabro; plea frtil de 11-12 mm long., glabra, elipsoide,
acuminada, 2-aquillada, quilla escabrosa. Lemma y plea con venas transversales.
Raquilla prolongada en 10-12 mm long., terminando en un antecio rudimentario;
lodculas 3, lanceoladas, margen liso, desiguales en longitud, lodcula posterior de
1,8-2 1,5-1,6 mm, las 2 anteriores de 2,5-3 1,7-1,75 mm, 3-nervias,

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

membranceas. Estambres 3, anteras de 6-6,5 mm long. Ovario de 3-3,5 mm long.


Estilo con la base de 0,5-1 mm long., globoso; estigmas 2, ca. 2 mm long.,
plumosos, raramente barbados. Cariopsis inmadura.

Distribucin geogrfica y hbitat. Endmica de Bolivia. Coleccionada en las Yungas,


regin templada y hmeda, con niebla constante (Beck, 1998).
Iconografa. Renvoize (1998: 30, f. 2: D) bajo Merostachys sp.; Lizarazu et al., 2012.
36 (4): 902, f. 3. A-O.

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Cuadro comparativo de los caracteres exomorfolgicos diagnsticos de las especies de Merostachys

M. brevispica1

M. caucaiana

M. clausenii

M. multiramea

M. skvortzovii

M. speciosa

M.
yungasensis

Rama florfera,
largo (cm)

27-45

10-15

26-34

14,5-45

20-50

50-70

46-51

Racimo, forma

subfalcado

recto o subfalcado

recto o subfalcado

subfalcado

subfalcado

recto

falcado

Racimo, largo (cm)

4-6,1

2,75-3

(5-)7-11

3-5(-9)

1-3

14-15

6.5-7

Racimo, nmero de
espiguillas

10-18

12-13

18-29

11-20

16-18

no observado

37-40

Espiguillas, largo
(mm)

11-14

9-10

(10-)13-21

9-12

10-12

20-24

14-15

Hojas del culmo,


indumento

hirsuto

glabro

escabroso

escabroso

glabro

glabro

escabroso

Hojas del follaje,


forma y relacin
Largo/Ancho de la
lmina

angostamente
lanceoladas, (6,6-7)

lanceoladas, (4-5,8)

anchamente
lanceoladas, (4,55,8)

angostamente
lanceoladas, (5,57,5)

lanceoladas, (5-6,9)

lanceoladas

anchamente
lanceoladas,
(4-4.5)

Hojas del follaje,


largo de la lmina
(cm)

7-11

2-7

(6-)8-13

7,5-8,7

3-11

12-20

14-23

Hojas del follaje,


ancho de la lmina

1-1,5

0,5-1,2

1,2-2,8

1-2,1

0,6-1,6

2,1-3

3.5-5.1

Carcter

- 117 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

(cm)
Hojas del follaje,
nmero de nervios
de la lmina

11-12

ca. 8

(8-)14-16

8-14

ca. 8

no observado

19-21

Hojas del follaje,


posicin del nervio
medio

cntrico

excntrico

cntrico

cntrico

cntrico

cntrico

excntrico

Pulvinulo

ausente

ausente

presente, raramente
ausente

ausente

ausente

presente

presente

Pseudopecolo,
largo (mm)

3-5

ca. 3

2-5

2,5-4

ca. 3

8-9

4-6

Fimbrias, largo
(mm)

(2,5-)3,5-4

13-15

(2-)3-6

2,5-3

5-6

15-18

2-3.25

-7/9

7/9-1

Gluma inferior,
pice

cuspidado

acuminado

abruptamente
acuminado

mucronado

aristulado

acuminado,
aristulado

mucronado

Gluma inferior,
largo (mm)

3,5-4

ca. 2

2-6

3-4

ca. 1,5

ca. 9

3.5-4

Gluma superior,
largo (mm)

6-7

ca. 7

9-14

7-9,5(-12)

8-9

16-18

8-8.5

pubescente

subglabra

subglabra o pilosa

villosa

puberulenta

pilosa, villosa

glabro

Gluma superior,
largo en relacin a
la espiguilla

Lemma, indumento

- 118 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Lemma, largo (mm)

11-12

7-9

(8-)11-15

(8,5-)10-13

ca. 9

ca. 16

11-12

Lemma, nmero de
nervios

no visto

14-18

12-16

16-18

16-18

14-16

Plea, indumento

pilosa

glabra

pilosa,
ocasionalmente
subglabra

subglabra

glabra

glabra

glabra

Plea, largo (mm)

11-12

7-8

10-15

8-12,5

10

15

11-12

Lodculas, margen y
forma

obtuso, oblongas

ciliado, lanceoladas

ciliado, cuneiformes

ciliado, lanceoladas

lisa, anchamente
lanceoladas

no vistas

lisa,
lanceolada

Anteras, largo (mm)

no vistas

no vistas

(6,5-)9-11

3-5

ca. 6

no vistas

6-6.5

Base del estilo,


largo (mm)

no vista

no vista

1-2

0,5-1

no visto

no vista

0.5-1

Base del estilo,


forma

no vista

no vista

cilndrica

cilndrica

cilndrica,

no vista

globosa

Estigma

plumoso

no visto

plumoso

barbado

plumoso

no visto

plumoso,
raramente
barbado

Estigma, largo (mm)

no visto

no visto

(1-)3-6

3-4,5

no visto

no visto

2-3

no vista

pajiza

pajiza

negruzca

amarillenta

no vista

inmadura

no vista

ca. 6

6-7

5.5-7

ca. 5

no vista

inmadura

Cariopsis , color
Cariopsis , largo
(mm)
2

de acuerdo a Sendulsky et al. (1987).

- 119 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Captulo 5: Tratamiento taxonmico de Arundinaria Michx.

Introduccin

Existen diferentes posiciones a la hora de tratar las especies que aqu


incluimos en el gnero Arundinaria Michx., algunas de las cuales han sido
consideradas en los gneros Pseudosasa y Pleioblastus (Judziewicz et al., 2000).
Las diferencias entre Arundinaria y Pseudosasa son muy sutiles, se refieren
principalmente al tipo de yemas (cerradas o abiertas). En cambio Pseudosasa y
Pleioblastus se diferencian por el nmero de ramificaciones de los nudos de la parte
media de la caa, 1 en Pseudosasa y 1-9 en Pleioblastus. (Li et al., 2006).
En una filogenia molecular de Arundinaria publicada recientemente por
Triplett & Clark (2010) basada en 12 regiones de cloroplasto, los autores reconocen
que este grupo es altamente problemtico; la mayor parte de las especies
asignadas a Pleioblastus y Pseudosasa aparecen en dos clados heterogneos:
Sinicae y Medake. Ambos clados, junto con el formado por Sasa y Arundinaria
s.s., conforman el clado de Arundinaria en sentido amplio. De acuerdo a estos
autores, la delimitacin genrica de estas especies permanece incierta y sus
posiciones conflictivas se deben probablemente a convergencias morfolgicas o a
eventos de introgresin e hibridacin entre especies simptricas, por lo tanto
plantean que es necesario profundizar el estudio utilizando nuevos marcadores,
ampliando los muestreos a fin de dilucidar las relaciones interespecficas.
Por estas razones y por la escasa representatividad de especies, se
considera el gnero Arundinaria en un sentido amplio, de acuerdo al concepto de
Parodi (1943); Soderstrom & Ellis (1987) y Nicora & Rgolo de Agrasar (1987).
En la Argentina estn presentes 3 especies y una variedad cultivadas:
Arundinaria japonica Sieb. & Zucc. ex Steud., A. pygmaea (Miq.) Asch. & Graebn.,
Arundinaria simonii (Carr.) A. & C. Rivire y Arundinaria simonii var. variegata Hook.

- 120 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

f. En el caso de Arundinaria variegata (Sieb. ex Miq.) Makino, cultivada en el Jardn


Botnico Lucien Hauman, cuya floracin se produjo luego de 100 aos de haber
sido originalmente descripta, permaneci varios aos en flor y finalmente muri y
hasta el momento no se ha vuelto a registrar su floracin (Nicora & Rgolo de
Agrasar, 1987).
Estas tres especies se incluyen en el trabajo de Triplett & Clark (2010) en el
subclado Medake, dentro del clado de Arundinaria: Pleioblastus japonica se
agrupa con Pleiblastus hindsii y P. linearis, mientras que Pleioblastus pygmaeus y
P. simoni se ubican en un clado con otras especies de Pleioblastus, Pseudosasa,
Sasaella y Semiarundinaria.
Cabe destacar que el gnero Arundinaria comprende dos regiones donde
habitan especies nativas, una en Asia, con alrededor de 50 especies y otra en
Amrica donde se encuentra representado por 3 especies nativas, que viven en los
Estados Unidos de Norteamrica (Barkworth et al., 2007): A. appalachiana Tripplet,
A. gigantea (Walter) Muhl. y A. tecta (Walter) Muhl., que habitan en el este-sudeste
del pas. Estas entidades se diferencian solamente por sus caracteres vegetativos.
En los Estados Unidos de Norteamrica se encuentran cultivadas especies
consideradas bajo los gneros Pleioblastus y Pseudosasa (Judziewicz et al., 2000).
En Amrica del Sur solamente se registran especies asiticas introducidas, propias
de regiones templadas.

Arundinaria Michx. Fl. Bor.-Amer. 1: 73. 1803. Especie tipo: Arundinaria


macosperma Michx. EEUU. Hab. ad ripas flum. Missisippi, in Carolina, Florida, F. A.
Michaux s.n. (holotipo: P; isotipo: P, US-2809018).

- 121 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Clave de las especies del gnero Arundinaria Michx. del Noreste de la


Argentina y reas limtrofes

A. Plantas que forman tapices rastreros hasta de 0,50 cm alt. Caas de 2-4 mm
dim.....A. pygmaea
A. Plantas erectas, mayores de 2-5 m alt. Caas de 1-2 cm dim.......................B
B. Hojas del follaje con lminas pndulas, de 20-33 2,5-5 cm, verde oscuras y
brillantes. Floracin luego de largos perodos vegetativos, seguida por la muerte
de la mata....A. japonica
B. Hojas del follaje con lminas divergentes, de 15-25 1-2 cm, completamente
verdes o variegadas, opacas. Floraciones espordicas, no seguidas por la muerte
de la mata..........C
C. Hojas del follaje con lminas completamente verdes
...A. simoni var. simonii
C. Hojas del follaje con lminas variegadas...
....A. simoni var. variegata

Descripcin de las especies:


1. Arundinaria japonica Siebold & Zucc. ex Steud.. Syn. Pl. Glumac. 1:334.
1854. Sasa japonica (Sieb. & Zucc. ex Steud.) Makino. Bot. Mag. (Tokyo), 26(300):
13, f. 2. 1912. Yadakeya japonica (Siebold & Zucc. ex Steud.) Makino, J. Jap. Bot.
6(7): 16. 1929. Tipo: JAPON, Metake, no date, P.F. von Siebold s.n. (holotipo: L,
US-2808850). Fig. 27.
Arundinaria usawae Hayana. Icon. Pl. Formosan. 6: 138139, f. 49. 1916.
Pleioblastus usawae (Hayata) Ohki. Bot. Mag. (Tokyo), 42: 520. 1928. Pseudosasa
usawae (Hayata) Makino & Nemoto. Fl. Japan (ed. 2), 1390. 1931. Pseudosasa

- 122 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

japonica var. usawai (Hayata) Muroi, New Keys Jap., Trees 470. 1961. Tipo:
CHINA: Taiwan: Shishitao, 2000 ft, 1916. B. Hayata s.n. (holotipo, no localizado).
Pseudosasa japonica (Sieb. & Zucc. ex Steud.) Makino ex Nakai, Journal of the
Arnold Arboretum 2(4):15. 1920. TIPO: no localizado

Caas erectas, de 2-5 m de altura. Rizomas leptomorfos delgados,


indefinidos. Entrenudos huecos, cilndricos. Hojas del culmo con vainas persistentes
en la parte basal, de ca. 25 cm long., basalmente glabras, distalmente hspidas,
aurculas ausentes; fimbrias ausentes; lminas erectas, de 2-5 ca. 2 cm, ms
estrechas que la vaina, abaxialmente glabras. Hojas del follaje con vainas glabras,
con mrgenes membranceos, sin cilios; aurculas ausentes; fimbrias ausentes,
raramente presentes, lgula externa reducida a una lnea de cilios, lgula interna
membrancea, pubescente, lminas de (8-)20-33 2,5-5 cm, teseladas;
pseudopecolo glabro en ambas superficies. Espiguilla pluriflora, lemma 1,2-1,5 cm
long., glabra, plurinervia, mucronada; plea biaquillada, glabra, con el margen
ciliado; lodculas 3, las dos anteriores asimtricas, la posterior simtrica. Estambres
3. Ovario glabro con 3 ramas estigmticas filiformes. Cariopsis aovada, aguda hacia
el pice, hilo linear, embrin breve.

Distribucin geogrfica y hbitat. Nativa de China y Japn, en la Argentina se


encuentra cultivada y se distribuye en Buenos Aires, hasta el sudeste de la
provincia, en el Pdo. Gral. Pueyrredn (Rgolo de Agrasar & Puglia, 2004).
Nombres vernculos. Bamb, Bamb del Japn (Rgolo de Agrasar, 1991).
Fenologa. En 1987 se inici la floracin y culmin en 1989, luego de este evento la
mata se seco y muri. Paralelamente hubo un evento de floracin en otros lugares
como el Jardn Botnico Lucien Hauman (1979), Jardn Botnico Carlos Thays
(1985), los jardines de Palermo (1980,1990) y una mata en Capital Federal (Rgolo
de Agrasar, 1991).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Camus menciona la floracin de A. japonica en Paris (originaria de Japn y llevada


por Siebold en 1850), la cual floreci simultneamente en Pars y Argelia en 1867,
1868 y en Japn en 1877,1880, 1886 y 1889 (Rgolo de Agrasar, 1991).
Usos. En la Argentina se la usa como planta ornamental en plazas, paseos,
jardines, cercos y reparos. Sus caas se utilizan como tutores en cultivos de
Chauchas y tomates en las proximidades de Beriso (Buenos Aires). Este cultivo
data de unos 40 aos (Lizarazu 76, SI) En su lugar de origen, Java, se la emplea en
la fabricacin de canastos, esteras y cercos (Rgolo de Agrasar, 1991).
Iconografa. Li et al., 2006. Vol 2: 148, f. 148. 1-21; Rgolo de Agrasar, 1991: 52. f.
1. A-M. Barkworth et al., 2007: 28, f. 2.04
Material adicional examinado: ARGENTINA. Buenos Aires, Pdo. Beriso, Beriso, III2007, Lizarazu 76 (leg. A. Castro s.n.) (SI). Capital, cultivada en jardn calle Guayra
2076, 26-IX-1985 (fl), Sato s.n. (SI-28064); Belgrano, cultivada en jardn calle
Guayra 2076, 16-XI-1990 (fl), Rgolo de Agrasar 1279 (SI); Jardn Botnico Carlos
Thays, 18-XI-1988 (fl), Rgolo de Agrasar 1214 (Leg. Menini OJM) (SI); Palermo,
borde del Lago, prximo al camino, 16-XI-1990 (fl), Rgolo de Agrasar 1281 (SI);
Parque Rivadavia. Rosedal Plazoleta Holanda isleta acceso por puente, 16-XI-1990
(fl), Rgolo de Agrasar 1280 (SI); Plaza Holanda, 17-XII-1980 (fl), Guaglianone 761
(SI); Castelar, X-1959 (fl), Milano s.n. (BAB); Pdo. San Isidro, Cultivada en el
terreno junto al Darwinion, 14-I-1988 (fl), Rgolo de Agrasar 1113 (SI); 19-VII-1985
(fl) Rgolo de Agrasar 1096 (SI); 6-IX-1985 (fl), Rgolo de Agrasar 1097 (SI).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

2. Arundianaria pygmaea (Miq.) Asch. & Graebn. Synopsis der Mitteleuropischen


Flora 2(1): 773. Bambusa pygmaea Miq. Annales Museum Botanicum LugdunoBatavi 2: 286. 1866. Arundarbor pygmaea (Miq.) Kuntze Revis. Gen. Pl. 2: 761;
1891. Arundinaria pygmaea (Miq.) Asch. & Graebn. Syn. Mitteleur. Fl. 2(1): 773.
1902. Arundinaria variegata var. pygmaea (Miq.) Makino. Bot. Mag. 26: 17. 1912.
Sasa variegata var. pygmaea (Miq.) E. G. Camus. Bambuses, 22. 1913. Sasa
pygmaea (Miq.) Rehder, Man. Cult. Trees. 71. 1927. Pleioblastus variegatus var.
pygmaea (Miq.) Makino ex Makino, Fl. Japan (ed. 2)1380. 1931. Pleioblastus
pygmaeus (Miq.) Nakai, Sci. Educ. (Tokio), 15(6): 70. 1932. Pleioblastus pygmaeus
(Miq.) Nakai, J. Jap. Bot. 9(4): 234-237, pl. 31. 1933, (comb. Sup.). Nipponocalamus
pygmaeus (Miq.) Nakai, J. Jap. Bot. 18(7): 362. 1942. Fig. 28.

Plantas perennes. Rizomas indefinidos, leptomorfos. Caas rastreras hasta


de 50 cm 2-4 mm, inermes. Hojas del culmo no vistas. Hojas del follaje
pseudopecioladas, lminas de 4-5 ca. 1 cm, lanceoladas.

Distribucin geogrfica y hbitat. Nativa del sudeste y centro de Japn. En la


Argentina se encuentra en cultivo y en etapa de experimentacin (Rgolo de
Agrasar & Puglia, 2004).
Usos. Se la utiliza como planta ornamental por ser uno de los bambes ms
apropiados para cultivo como cubresuelos y en macetas.

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

3. Arundinaria simonii (Carrire) Rivire & C. Rivire. Bull. Soc. Natl Acclim
France, 5: 774, f. 43-50. 1878. Bambusa simonii Carrire, Rev. Horticole, 37: 380.
1866. Nipponocalamus simonii (Carrire) Nakai. J. Jap. Bot. 18(7): 364. 1942.
Pleioblastus simonii (Carrire) Nakai, J. Arnold Arbor. 6(3): 147. 1925. E. Simon s.n.
(holotipo: P). Fig. 29.

var. simonii

Plantas perennes. Matas difusas. Rizomas leptomorfos, indefinidos. Caas


de 2-4 m de altura, 10-20 mm dim., erectas, huecas, cilindricas. Hojas del culmo
con vainas glabras, persistentes, pelos marginales, sin aurculas, lminas
lanceoladas, reflexas. Hojas del follaje con lmina linear-lanceolada de 15-25 1-2
cm, pseudopecolo breve. Espiguillas de 4-7 cm long., plurifloras, con 5-8 antecios
frtiles; glumas 2, persistentes; lemma de ca. 9 mm long., acuminada; plea tan
larga como la lemma, biaquillada, margen ciliado, lodculas 3; Androceo 3. Gineceo
con 3 estigmas.

Distribucin geogrfica y habitat. Nativa de China y Japn y cultivada por su inters


ornamental, en Europa y en Amrica del Norte (EEUU). En la Argentina se registran
cultivos en Buenos Aires.
Nombres vernculos. Arudinaria, Caa, Caa bamb (Rgolo de Agrasar &
Puglia, 2004).
Fenologa. Esta especie suele florecer peridicamente y la mata persiste luego de
la floracin.
Usos. Se aplica como ornamental en parques y jardines, formando matas o cercos.
Soporta climas templados con heladas espordicas.
Material adicional examinado. ARGENTINA. Buenos Aires. Paran Min. Quinta
Altgelt en la foemia Argentina, 22-IX-1956 (veg), Burkart 20026 (SI); Capital. Jardin

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Botnico Fac.Agr.y vet. Bs As, 25-IX-1978 (fl), Nicora 8064 (SI); 15-IX-1981 (fl),
Nicora 8645 (SI); Capital, Cultivada, 2-X-1986 (fl), Sato s.n. (BAA 20364, SF); Villa
Ortzar, cultivado en el Jardin Botnico,-X-1961 (fl); sin colector s.n., (BAA 2833,
LIL-580808); La Plata; 28-IX-1944 (fl), Burkart 13412 (SI).
CHINA. Heimisch, Flora Gallica:Montpellier; im Garten der Prfektur zum
erstenmale blhend, 16-VII-1904 (fl), Baenitz s.n. (SI-15837)
CROACIA. Regin Quarnero, Abbazia, Flora Istriaca: Abbazia, im Kurpark, 21-V1902 (veg), Baenitz s.n. (SI-15836)
EEUU. Maryland, Bethesda, Bethesda; 5507 Charles Street. 30-V-1962 (veg),
McClure s.n. BBG-2769-8, PI-142492 (SI-110258); 5-VI-1962 (veg), McClure s.n.
MBG-2786 B (SI 110260, MO); 7-VII-1968 (veg) McClure s.n. MBG-2792 J (SI);
Glenn Dale, USDA Plant Introduction Station, 22-VI-1941 (veg), McClure 20993 PI38921 (SI); 9-IX-1964 (fl), McClure s.n. MBG-2769-P, PI-142492 (SI 110257).
INGLATERRA. Kew. Warwickshire Cultivated in the grounds of Batsford Park,
Warwickshire, England originally the property of Freedman-Mitford, 31-V-1955
(veg), Hubbard 12 (SI).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

var. variegata
4. Arundinaria simonii var. variegata Hook. f. Bot. Mag. 116: pl. 7146. 1890.
Pleioblastus simonii var. variegatus (Hook. f.) Nakai, J. Arnold Arbor. 6: 147. 1925.
Arundinaria simonii fo. variegata (Hook. f.) Bibl. Cult. Trees and Shrubs, 638. 1949.
TIPO: no localizado. Figs. 30-31.
Plantas perennes. Rizomas leptomorfos, indefinidos. Caas erectas de
similar porte que la var. simonii. Hojas del culmo con vaina glabra, surcada
longitudinalmente, sin pseudopecolo, lminas erectas, estrechas y lanceoladas.
Hojas del follaje pseudopecioladas, aurculas ausentes, fimbrias presentes, lminas
lanceoladas, variegadas, verdosas y amarillentas.
Distribucin geogrfica y habitat. Nativa de China y Japn, es la variedad ms
cultivada en la provincias de Buenos Aires y en La Pampa (Rgolo de Agrasar &
Puglia, 2004).
Nombre vernculo. caa bamb variegada (Rgolo de Agrasar & Puglia, 2004).
Fenologa. Esta especie florece peridicamente sin que se produzca la muerte de la
mata luego de la misma.
Usos. Se aplica para usos similares a la var. simonii. Por su follaje vistoso,
variedado se encuentra ms difundida y puede ser cultivada en macetas.
Material adicional examinado. ARGENTINA. Buenos Aires. San Isidro, Cultivada
Jardn Instituto de Botnica Darwinion, 20-IX-1988 (fl) Rgolo de Agrasar 1203 (SI);
4-V-2004 (fl) Rgolo de Agrasar 2208 (SI).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Captulo 6: Tratamiento taxonmico de Bambusa Schreb.

Introduccin

El gnero Bambusa Schreb. est representado por unas 100 especies,


originarias de Asia tropical y subtropical y se cultivan en regiones pantropicales de
todo el mundo. China registra 80 especies (67 endmicas), principalmente en el sur
y sudoeste (Li et al., 2006).
La mayora de las especies de este gnero son cultivadas y en la actualidad
hay pocas poblaciones en su estado natural. Este gnero tiene importacia
econmica por los diferentes usos que se les aplican. Bambusa lapidea McClure, B.
pervariabilis McClure, B. rigida Keng & Keng f., B. sinospinosa McClure y B.
tuldoides Munro se utilizan para la construccin de edificios y andamios; B.
albolineata L.C. Chia, B. lenta L.C. Chia, y B. textilis McClure se las usa para
confeccin de telas de bamb. Los brotes son comestibles en B. gibboides W.T. Lin
y B. variostriata W.T. Lin & Z.J. Feng, mientras que otras especies son usadas
como ornamentales: B. multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult. f., B.
ventricosa McClure, y B. vulgaris Schrad. ex J.C. Wendl. (Li et al., 2006).
En la Argentina cinco especies de Bambusa se cultivan ampliamente: B.
vulgaris Schard. ex J. C. Wendl., B. multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult.
f., B. tuldoides Munro, B. vulgaris var. vittata y B. bambos (L.) Voss (Rgolo de
Agrasar & Puglia 2004).

Bambusa Schreb. Gen. Pl. 1: 236. 1789. Especie tipo: Bambos arundinacea Retz,
Observ. Bot., 5: 24. 1789. Arundarbor arundinacea (Retz.) Kuntze, Revis. Gen. PL.
2: 761. 1891. (5-XI-1891); Bambusa arundinacea (Retz.) Willd. Sp. Pl., 2 (1): 245.
1799; INDIA. Oriental, s. loc. Retzii s.n. right-hand side only (No. 2), H554/90

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

(lectotipo: LD, Herbarium Retzii). Lectotipo designado por Xia & Stapleton, Kew
Bull. 52 (3): 697. 1997.

Rizomas paquimorfos. Caas huecas, erectas a pndulas, rara vez


apoyantes; entrenudos cilndricos. Ramificaciones a partir de una yema inicial, con
1-3 ejes dominantes. Hojas del culmo caedizas, rara vez persistentes; aurculas
presentes, fimbrias presentes, lmina triangular, persistente, sin pseudopecolo.
Hojas

del

follaje

pseudopecolada.

lanceoladas,
Sinflorescencias

de

tamao

bracteadas,

variable,

lmina

pseudoespiguillas

teselada,
raramente

solitarias, generalmente dispuestas de a pares o numerosas. Pseudoespiguillas con


profilos aquillados, antecios 2-numerosos; brcteas basales gemferas, glumas 1-3,
antecios inferiores frtiles, los distales estriles. Raquilla desarticulndose entre los
antecios, lemma plurinervia, plea 2-aquillada, pice agudo o bfido; lodculas 2-3.
Estambres 6. Ovario pedicelado, pice engrosado, piloso, estilo slido, breve,
estigmas 1-3, plumosos. Cariopsis cilndrica, pice piloso; pericarpo levemente
engrosado.

Observaciones. El gnero Bambusa comprende 4 subgneros: Lingnania McClure,


Dendrocalamopsis Q. H. Dai & X. L. Tao, Bambusa y Leleba Rumph. Las especies
presentes en el rea de estudio se clasifican dentro del subgn. Leleba,
caracterizado por las ramificaciones hojosas de la parte basal de la caa, la
ausencia de espinas y las hojas de la caa deciduas (Li et al., 2006).

Clave de las especies del gnero Bambusa del Noreste de la Argentina y reas
limtrofes

A. Hojas del culmo con aurculas poco desarrolladas, ca. 1 cm lat. o menores, de
tamao similar en cada margen; fimbrias escasas y erectas. Caas con
numerosas ramificaciones en su parte media. Hojas del follaje con lminas de

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

2.5-5 0.5-1 cm. Caas huecas, ocasionalmente slidas en algunas


variedades..B. multiplex
A. Hojas del culmo con aurculas bien desarrolladas, mayores de 1 cm lat.,
desiguales en tamao en cada margen; fimbrias muy largas y circinadas. Caas
con escasas ramificaciones en su parte media. Hojas del follaje con lminas de
15-20 4-5 cm. Caas huecas......B
B. Hojas del culmo con vainas glabras, vainas 2 veces ms largas que las
lminas....B. tuldoides
B. Hojas del culmo con vainas pubescentes, vainas 4 veces ms largas que las
lminas................B. vulgaris
C. Caas de color verde....B. vulgaris var. vulgaris
C. Caas de color verde con franjas amarilllas....B. vulgaris var. vittata

Descripcin de las especies


1. Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult. f. Syst. Veg. 7(2):
1350. 1830. Arundo multiplex Lour. Fl. Cochinch. 1: 58. 1790. Arundarbor multiplex
(Lour.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 761. 1891. Leleba multiplex (Lour.) Nakai, J. Japa.
Bot. 9(1): 14, f. 2. 1933. VIETNAM. sin data, sin colector (holotipo: P; isotipo: BM).
Bambusa nana Roxb., Fl. Ind., ed. 1832, 2: 199. 1832. Arundarbor nana (Roxb.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl., 2: 760. 1891. (5 Nov 1891); Bambusa multiplex var. nana
(Roxb.) Keng f., Techn. Bull. Natl. Forest. Res. Bur., 8: 17. 1948. Tipo Protlogo:
"Keu-fa, of the Chinese; a native of their country, and now plentiful in the Botanic
Garden at Calcutta ". Holotipo no localizado. Figs. 32-33.

Plantas perennes. Rizomas paquimorfos. Matas cespitosas, erectas,


subcilndricas u obcnicas, hasta de 3,5 m de altura. Caas de 0,5-1,5 cm dim. en
la base, erectas en la base y curvadas hacia el pice, muy ramificadas en los
nudos, inermes, delgadas, flexibles, huecas, amarillentas. Hojas del culmo con
lminas erectas, triangulares, aurculas presentes, fimbrias presentes. Hojas del

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

follaje con pseudopeciolo glabro, lminas de 2,5-5 0,5-1 cm, planas, lanceoladas,
glabras, verdes, aurculas ausentes, fimbrias presentes.

Distribucin geogrfica y hbitat. Nativa de China y Japn, es una de las especies


del gnero ms cultivadas en todo el mundo. En la Argentina se ha cultivado en el
noroeste, as como en Buenos Aires, Corrientes y en La Pampa, en parques y en
jardines botnicos (Rgolo de Agrasar & Puglia, 2004).
Nombres vernculos. Bamb enano, Bamb Crespo (Rgolo de Agrasar &
Puglia, 2004).
Usos. Las caas se han empleado en usos rurales, textiles, ornamentales, cortinas
rompevientos y obtencin de pasta de papel (Rgolo de Agrasar & Puglia, 2004).
Iconografa. Li et al., 2006. Vol 2:18, f. 18. 1-15.
Material adicional examinado. ARGENTINA. Buenos Aires. Villa Ortuza, Facultad
de agronoma y veterinaria, IV-1942 (veg), Parodi 14408 (BAA). Corrientes.
Concepcin, Tabay, 30-I-1971 (fl), Arbo 311 (BAA, CTES). Jujuy. Ledesma. Sala
Calilegua, en el parque, 2346S, 6446W, 27-XI-2008 (fl), Rgolo de Agrasar 2321
(SI); Ledesma, Ro San Lorenzo, junto al canal de riego, Toma 1, 2346S,
6449W, 27-XI-2008 (veg), Rgolo de Agrasar 2324 (SI); San Pedro, Ingenio la
Esperanza, 8-XI-1974 (fl), Quarn 2421 (BAA, CTES); Valle Grande, Calilegua,
Cultiva en el Hotel, 30-III-1943 (veg), Hunziker 2514 (BAA, CORD, SI); 30-III-1943
(veg), Hunziker 2515 (CORD, SI). La Pampa. Capital: Universidad de La Pampa,
Facultad de Agronoma, Jardn Botnico,-IV-2003, Rgolo 2136 (SI). Salta. La
Caldera, 17-IV-1942 (veg), Hunziker 2103 (CORD, SI).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

2. Bambusa tuldoides Munro. Trans. Linn. Soc. London 26(1): 93. 1868. Leleba
tuldoides (Munro) Nakai, J. Jap. Bot. 9(1): 17. 1933. Tipo. CHINA: Guangdong:
Hong Kong, Hance 3657 (sintipo: BM). Figs. 34-36.

Perennes. Rizomas simpodiales. Caas de 7-17 m alt., 3,5-6 cm dim.,


huecas, verdes, lisas, erectas, ligeramente curvadas hacia el pice, inermes;
entrenudos de 30-36 cm long. Hojas del culmo caducas con vaina convexa, glabra
o glabrescente, auriculada, con fimbrias de 3-4 mm, delgadas, lgula densamente
pilosa; lmina triangular. Hojas del follaje con lmina de 10-20 1,5-2 cm,
pseudopecioladas, no teseladas, glabras. Pseudoespiguilla con gluma inferior
ovada, ca. 8,5 mm long., glabras, pice agudo; lemma ovada, de 1,1-1,4 cm,
glabras, plurinervia, teselada, pice obtuso o mucronado; plea tan larga o
ligeramente ms corta que la lemma, biaquillada, lodculas 3, las dos anteriores
obovadas, ca. 2,5 mm long., margen ciliado. Estambres 6, anteras de ca. 3 mm
long. Ovario obovoide de ca. 1,2 mm long., pice engrosado, hspido, estilo nico,
estigmas 3, plumosos. Cariopsis de 7-8 1,5-2 mm, ligeramente curvada, pice
obtuso, engrosado, hspida, con restos de estilos, cara ventral anchamente
surcada, hilo oblongo, cara dorsal redondeada, embrin de ca. de su longitud.

Distribucin geogrfica y hbitat. Habita en colinas bajas y riberas de los ros en las
regiones templadas, subtropicales y tropicales de Asia. Ha sido introducida y
cultivada en los Estados Unidos de Norte Amrica, Amrica Central y el Caribe. En
Amrica del Sur se cultiva desde Colombia y Venezuela hasta la Argentina,
Paraguay, Uruguay y Brasil (Judziewicz et al., 2000).
El primer registro de B. tuldoides fue documentado por Parodi (1943) en Buenos
Aires, Jujuy y San Juan, as como en la provincia de Entre Ros (Burkart, 1969). Se
da a conocer su cultivo en Chaco, Corrientes, Misiones, Santiago del Estero y Salta.
Fenologa. La floracin de un bamb es un evento particular. El registro de la
floracin de una mata o una poblacin aporta datos precisos sobre los ciclos
biolgicos. En la Argentina, desde la primera referencia sobre su cultivo (Parodi,

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

1943), no se haban registrado floraciones y fructificaciones de esta especie. La


floracin de un ejemplar de B. tuldoides en cultivo y los datos sobre otros eventos
de floracin de esta especie en la Argentina y pases limtrofes, permitieron estimar
la duracin del ciclo de crecimiento vegetativo de B. tuldoides en Amrica austral
(23 aos, aproximadamente). Al mismo tiempo, se registr la produccin de frutos
viables por primera vez en la Argentina (Guerreiro & Lizarazu, 2010).
Usos. Las caas se emplean en construcciones, cestas, sogas, canastos y los
brotes son comestibles en su lugar de origen (Rgolo de Agrasar & Puglia, 2004).
En la Argentina se la utiliza principalmente como ornamental.
Iconografa. Li et al., 2006. Vol 2:9, f. 9. 1-10.
Material adicional examinado. ARGENTINA. Buenos Aires. Avellaneda, Villa
Dominico, cultivada en el Parque de CEAMSE. 15-III-2007 (veg), Rgolo de Agrasar
2302 (SI); Capital, Jardn Botnico de la Facultad de Agronoma, 27-XI-1962 (fl),
Burkart 23911 (SI); Delta del Paran, X-1969 (fl), sin colector s.n. (SI-26342), Tigre,
XI-1905 (fl), Hauman 9700 (BAA), La Plata, Isla Martn Garca, frente a la casa del
Gobernador, 06-XI-2009 (veg), sin colector s.n. (SI 109237), San Fernando, Delta
del Paran, Ro Capitn, 20-VII-1931 (veg), Burkart 3858 (SI); 29-XI-1928 (fl),
Parodi 8665 (BAA, P); San Isidro (Diego Palma 744), 3-III-2009, Rgolo de Agrasar
2328 (SI); Villa Ortuza, Jardin botnico de BAA, 16-X-1979 (veg), Valla s.n. (BAA17068), 12-II-2003 (fl), Valla s.n. (BAA-25072); Lomas de Zamora,-X-1937 (fl),
Parodi 14433 (BAA). Chaco. Primero de Mayo, Colonia Benitez, 23-VII-1974 (veg),
Quarn 2364 (CTES). Corrientes. Concepcin, Tabay, 1-I-1972 (fl), Arbo 353
(CTES); Mburucuy, Mburucuya, 28249S, 581258W; 1-IX-2011 (Veg),
Lizarazu 74 (SI); San Roque, Chavarria, a dos cuadras de la plaza, 17-II-2012 (fl),
Keller 10791 (CTES). Entre Ros. La Mazaruca, Establecimiento "La Mazaruca"
Holt Entre Ros",-V-1943 (veg), Martinez-Crovetto 1902 (SI). Jujuy. Ledesma, Ro
Ledesma, Decoville, 235526S, 654751W, 25-XI-2008 (veg),

Rgolo de

Agrasar 2315 (SI); San Pedro, Ingenio la Esperanza, 8-XI-1974 (fl), Burkart 30397
(CTES, SI); Esperanza, leach estates, San Pedro de Jujuy; occurs in large clumps
in thickets, moist ground, 12-X-1938 (fl), Eyerdam 22554 (SI); Valle Grande,
Calilegua, Cultiva en el Hotel, 10-V-1942 (veg), Hunziker 1550 (BAA, CORD, SI);

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

10-V-1942 (fl), Hunziker 1551 (BAA, SI); 10-V-1942 (fl), Hunziker 1552 (BAA,
CORD, SI); 10-V-1942 (fl), Hunziker 1553 (BAA, CORD, SI); 30-III-1943 (fl),
Hunziker 2510 (BAA, CORD). Misiones. Candelaria, Ruta Prov. 3, de Cerro Azul a
Cerro Cor, 14-XII-2007 (veg), Zuloaga 9856 (SI); ElDorado, Parque Schovelin,
Bamb cultivado gigantesco, 12-XII-1943 (veg), Burkart 14723 (SI). Salta. Orn,
Urundel, 4-II-1945 (veg), Krapovickas 1649 (LIL, SI). San Juan,-XII-1939 (fl), Carrizo
s.n. (BAA). Santiago del Estero. Choya o Guasayn, Sinchi, 1-XII-1989 (veg),
Ulibarri 1745 (SI).
BRASIL. Minas Gerais, Paraopeba, 28-IV-1955 (fl), Heringer 3612 (CTES).
Paran, Guaraqueaba, Rodovia para Antonina, 23-VII-1992 (veg), Hatschbach
57134 (CTES); Rio Grande do Sul, Porto Alegre,-I-1941 (fl), Coelho s.n. (BAA).
So Paulo, Fazenda Santa Eliza, Campinas, 16-V-1945 (fl), Vigas 7809 (CTES);
Campinas, Faz. Santa Eliza, 16-V-1945, Viegas 7809 (CTES).
CHILE. Santiago, Quinta normal, II-1939 (fl), Parodi 13241 (BAA); Santiago, 21-II1939 (fl), Burkart 9413 (SI).
PARAGUAY. Guair, 17 km al Norte de Villarica, 26-IV-1992 (fl), Morrone 317 (SI).
PUERTO RICO. Tropical agricultural research station, Cultivated locarion 2, 10-V1986 (fl), Edelman s.n. (2) (SI).
URUGUAY. Montevideo. Miguelete, X-1933 (fl), Herter 93634 (SI); Montevideo, VII1941 (fl), Lombardo s.n.(BAA).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

3. Bambusa vulgaris Schrad. ex Wendl. Coll. Pl. 2: 26, pl. 47. 1808. Leleba
vulgaris (Schrad. ex J.C. Wendl.) Nakai. J. Jap. Bot. Tipo. Anon s.n. India: cultivated
(BM (posible). Figs. 37-38.
Bambusa arundinacea Retz. Willd. Observ. Bot. 5: 74. 1789. nom. inval., auct. non,
como sinonimo de B. vulgaris Schrad. ex Wendl. Coll. Pl. 2: 26, 1808.
Bambusa thouarsii Kunth. J. Phys. Chim. Hist. Nat. Arts. 95: 150. 1822. nom. nud.
Bambusa striata Lodd. ex Lind. Penny Cyclop. 3: 357. 1835.
Bambusa humilis Rchb. ex Rupr. Bambuseae 50. 1839
Bambusa surinamensis Rupr. Bambuseae 49, pl. 11, f. 49. 1839. Tipo. Surinam
Weigelt s.n.
Bambusa sieberi Griseb. Fl. Brit. W. I. 528. 1864.
Bambusa auriculata Kurz. J. Asiat. Soc. Bengal. 39(2): 86. 1870.
Bambusa madagascariensis Rivire & C. Rivire. Bull. Soc. Natl. Acclim. France.
3(5): 631. 1878.
Bambusa vulgaris var. vittata Rivire & C. Rivire. Bambous. 202203. 1878.
Annotation: also Bull. Soc. Natl. Acclim. France , ser. 3, 5: 640 (1878). Tipo
[Tunisia?] Jardin du Hamma B. vulgaris var. striata (Lodd. ex Lind.) Gamble. Ann.
Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 7: 44. 1896.
Leleba vulgaris var. striata (Loddi. ex Lindl.) Nakai. J. Jap. Bot. 9(1): 17. 1933.

Plantas perennes. Rizomas paquimorfos. Matas cespitosas, sedentarias,


erectas, subcilndricas u obcnicas, 6-10 (-15) m de altura. Caas erectas en la
base y curvadas hacia el pice, leosas, inermes, ca. 10 cm dim., huecas, lisas,
verdosas. Hojas del culmo con vainas con abundantes pelos rgidos en la parte
externa, vainas 4 veces ms largas que las lminas, aurculas muy desarrolladas,

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

fimbrias presentes. Hojas del follaje pseudopecioladas, con lminas de 15-25 ca.
5 cm, planas, lanceoladas, glabras, verdes o verde claras.

Distribucin geogrfica y hbitat. Probablemente originaria de la India. Muy


difundida en el Sudeste asitico y en el sur de China. Se ha introducido en cultivo
en zonas tropicales y subtropicales, sobre todo en las islas del Pacfico. Se cultiva
en Estados Unidos de Norteamrica, Centroamrica, Caribe y ampliamente en
Amrica del Sur desde Colombia y Venezuela hasta la Argentina, donde se registra
en Buenos Aires, Corrientes, Misiones, Tucumn y Jujuy.
Usos. Se cultiva para el aprovechamiento de sus caas, con aplicaciones mltiples:
pasta de papel, construcciones, mueblera, cestera y para la fabricacin de
utensilios. En medicina popular, las caas y las hojas se utilizan en diversos
preparados junto a otras plantas medicinales. Los brotes tiernos son comestibles
(Rgolo de Agrasar & Puglia, 2004).
Iconografa. Li et al., 2006. Vol 2: 13, f. 13. 1-3.
Material adicional examinado. ARGENTINA. Corrientes, Ituzaing, costa del Ro
Paran, 12-IX-2005 (veg), Ayala 1 (CTES); Jujuy, Ledesma, Calilegua, Sala
Calilegua, XII-1986 (veg), Zuloaga 2965 (SI), Valle Grande, Calilegua, Cultiva en el
Hotel, 10-V-1942 (veg), Hunziker 1549 (BAA, CORD, SI); 30-III-1943 (veg),
Hunziker 2509 (BAA, CORD), Serrana de Calilegua, 10-V-1942 (veg), Hunziker
1549 (CORD). Misiones, Eldorado, Parque Schwelm, 13-XII-1943 (veg), Burkart
14714 (SI), Eldorado, 262534S, 542820W, 10-X-2011 (veg), Lizarazu 43 (SI).
Tucumn, Capital, Yerba Buena Casa Particular a 20 m de la Reserva de Horco
Molle, cruzando el arroyo, 264733S, 6519W, 21-VIII-2010 (veg), Lizarazu 68
(SI).
BRASIL. Par, Region of Jari (Tributary of the Amazon River), Strada Pelo, ca. 30
km west of Monte Dounedo, 27-XI-1974 (veg), Calderon 2270 (SI).
HAWAII. Kachinani Drive, Nuuanu Valley, Honolulu, 19-V-1978 (veg), Bush 809
(CTES).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

LAOS. Nam Ngum, River, just east of confluence with Nam Lik river, 20-X-1974
(veg), Soderstrom 2078 (SI-51168).
MEXICO. Yucatan, river silun, 2-II-1936 (veg), Gentle 1513 (BA).
PUERTO RICO. Route 108, 10-V-1986 (fl), Edelman s.n. (4) (SI).
TRINIDAD Y TOBAGO. Tobago prope Delphi, 2-II-1910 (fl), Broadway 3412 (SI).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

4. Bambusa vulgaris cv. vittata (Rivire & C. Rivire) McClure, Fieldiana, Bot. 24
(2): 60. 1955. Tipo: Guatemala.
Bambusa vulgaris var. vittata A. & C. Rivire. Les bambous, vgtation, culture,
multiplication en Europe, en Algrie: et gnralement dans tout le bassin
mditerranien nord de l'Afrique, Maroc, Tunisie, gypte 202203. 1878.
Bambusa vulgaris fo. vittata (Rivire & C. Rivire) T. P. Yi, J. Sichuan For. Sci. &
Techn. 28 (3): 17. 2007. Figs. 39-41

Se diferencia de B. vulgaris var. vulgaris por sus caas amarillas con franjas
longitudinales verde oscuro, muy vistosas, y sus hojas verde oscuro. Las caas
alcanzan, en condiciones favorables, unos 15 m de altura y 10 cm de dimetro en la
base.

Distribucin geogrfica y hbitat. Difundida en las zonas clidas, se ha introducido


en la Argentina donde se cultiva en el noroeste del pas, en las provincias de Jujuy
y Tucumn. En el noreste se registra en Buenos Aires, Chaco, Corrientes y
Misiones.
Iconografa. Li et al., 2006. Vol 2:13, f. 13. 4.
Usos. Es uno de los bambes ornamentales ms ampliamente difundido en todo el
mundo, tanto para fines decorativos como para el aprovechamiento de sus caas.
Se planta en parques y jardines extensos como ejemplar aislado, de gran
protagonismo, tambin es apta para pantallas e incluso para interiores, en lugares
muy iluminados. Es una planta til para fijar suelos y controlar su erosin. Sus
caas se emplean en el mbito de la construccin y poseen similares aplicaciones a
las de la variedad tpica. Sus brotes tiernos son comestibles.
Material adicional examinado. ARGENTINA. Chaco, Primero de Mayo, Colonia
Benitez, 23-VII-1974 (veg), Quarn 2366 (CTES). Corrientes, Ituzaing, Ituzaing,
cultivado en el pueblo, 12-IX-2005 (veg), Ayala 3 (CTES). Jujuy Ledesma, Sala
Calilegua, en el parque, 2346S, 6446W, 27-XI-2008 (veg), Rgolo de Agrasar

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

2325 (SI). Misiones, Iguaz Parque Nacional Iguaz. Jardn del Sheraton,
254052S, 542644W, 24-VII-2010 (veg), Lizarazu 22 (SI). Leandro N. Alem, 6
km de Cerro azul por ruta nacional 9, 8-XI-1970 (veg), Maruak 149 (CTES).
Tucumn, Capital, 26-VI-1973 (veg), Turpe 2811 (LIL).
NICARAGUA. Carazo, El Centro Exp. Agricola at Masatepe about 30 km south
Managua, 22-III-1946 (veg), McClure 21492 (SI).

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Captulo 7: Tratamiento taxonmico de Phyllostachys Siebold & Zucc.


Introduccin

Phyllostachys Siebold & Zucc. es un gnero asitico con alrededor de 51


especies, que se distribuye principalmente en China, India, Japn y Myanmar. Es
nativa de China donde habitan 49 especies endmicas. Se introdujo y naturaliz en
muchos pases asiticos vecinos. Muchas especies han sido recientemente
introducidas en otras partes del mundo, incluyendo Europa, Amrica del Norte y del
Sur, pero se mantienen como plantas ornamentales (Li et al., 2006).
Phyllostachys es probablemente el gnero con mayor importancia
econmica en China y se lo utiliza en construccin, papel, pisos, muebles, brotes
comestibles y como plantas ornamentales (Li et al., 2006).
En la Argentina hay 3 especies cultivadas: Phyllostachys aurea Carrire ex
Rivire & C. Rivire, Phyllostachys reticulata (Rupr.) K. Koch y Phyllostachys nigra
(Lodd. ex Lindl.) Munro (Rgolo de Agrasar & Puglia, 2004).

Phyllostachys Siebold & Zucc.. Abh. Math.-Phys. Cl. Knigl. Bayer. Akad. Wiss. 3
(3): 745, pl. 5, f. 3. 1843. Especie tipo: Bambusa reticulata Rupr. Bambuseae 58.
1839. Phyllostachys reticulata (Rupr.) K. Koch Dendrologie 2 (2): 356. 1873. Tipo:
Langsdorff s.n. Isotipo: no localizado.
Phyllostachys bambusoides Siebold & Zucc. Abh. Math.-Phys. Cl. Knigl. Bayer.
Akad. Wiss. 3 (3): 746, pl. 5, f. 3. 1843.

Rizomas leptomorfos, indefinidos. Caas erectas, huecas, entrenudos


acanalados en la cara prxima a las yemas. Nudos con 2(-3) yemas iniciales que
originan 2 ramas vigorosas, rara vez una tercera rama mucho ms delgada, central
o lateral. Hojas del culmo con vainas deciduas; lgulas presentes, aurculas con
fimbrias largas, lminas ms estrechas que la vaina, reflexas, teseladas,

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

abaxialmente

pilosas.

Hojas

del

follaje

lanceoladas,

pseudopecioladas.

Sinflorescencia bracteada, brcteas escamosas, fasciculadas o globosas formando


pseudoespiguillas que llevan 1-7 espiguillas. Espiguillas con 2-7 antecios frtiles, el
terminal estril; glumas 1(-3) o ausentes; lemma lanceolada, plurinervia, variable en
tamao y textura. Plea 2-aquillada, pice bfido; lodculas (2-)3, ciliadas.
Estambres 3. Ovario con estilo largo y estigmas (1-)3, plumosos. Cariopsis elptica
o linear-lanceolada, dorsalmente acanalada.

Clave de las especies del gnero Phyllostachys del noreste de la Argentina y


reas limtrofes

A. Hojas del culmo sin aurculas, fimbrias ausentes, lmina reflexa. Entrenudos
basales de las caas muy aproximados, generalmente de 1-2 cm dim. a la
madurez ....P. aurea
A. Hojas del culmo con aurculas deciduas o ausentes, fimbrias presentes y lmina
reflexa o erecta. Caas pubescentes. Entrenudos basales de las caas
conspicuos, generalmente de 2-4(-6) cm dim. a la madurez..B
B. Caas verdosas a la madurez. Hojas del culmo con lminas reflexas...
P. reticulata
B. Caas negras a la madurez. Hojas del culmo con lmina erecta
..P. nigra

Descripcin de las especies:


1. Phyllostachys aurea Carrire ex Rivire & C. Rivire, Bull.Soc. Natl. Acclim.
France, sr. 3, 5: 716. 1878. Phyllostachys bambusoides Siebold & Zuccarini var.
aurea (Carrire ex Rivire & C. Rivire) Makino. Bot. Mag. (Tokyo) 11 (122): 158.
1897. Fig. 42

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Phyllostachys reticulata (Ruprecht) K. Koch var. aurea (Carrire ex Rivire & C.


Rivire) Makino. Bot. Mag. (Tokyo). 26: 22. 1912. Tipo, Anon. s.n. AFRICA: Tunis:
Cultivated in "Jardim du Hamma" (P).
Phyllostachys formosana Hayata. Icon. Pl. Formosan. 6: 140141, f. 50. 1916.
China: Taiwan: Rinkiho, Daikosho, 2 April 1916, B. Hayata s.n. (holotipo, no
localizado)
Phyllostachys breviligula W. T. Lin & Z. M. Wu. Acta Phytotax. Sin. 26(3): 229230,
pl. 8. 1988. Tipo: CHINA, Guangdong: Xinyi, Dawuling, 18 April 1987, Z. M. Wu 573
(holotipo: SCAC)

Plantas perennes. Rizomas leptomorfos, leosos. Matas de 2-4(-6) m de


altura, invasoras, erectas, subcilndricas u obcnicas. Caas con entrenudos
huecos, amarillentas, de 1-2,5(-5) cm dim., con numerosos nudos aproximados en
la parte basal, los superiores distanciados; entrenudos acanalados del lado de las
yemas, nudos de la parte media de las caas abultados, con 2-3 ramificaciones que
llevan hojas. Hojas del culmo con las vainas surcadas, con manchas castaas,
lminas reflexas y lanceoladas, generalmente no auriculadas, fimbrias ausentes,
lgulas poco desarrolladas, finamente ciliadas. Hojas del follaje pseudopecioladas
con lminas planas, lanceoladas, de 5-15 1-2 cm, verde claras, al sol se tornan
amarillentas; aurculas presentes, fimbrias presentes, erectas. Sinflorescencias
formando espigas, bracteadas, profiladas, desarrollando pseudoespiguillas de 2,5-3
cm long., glumas espatiformes foliadas en la base, seguidas de varias lemmas
estriles y 3-5 antecios frtiles, los superiores estriles; lemma de 1,6-2,8 cm long.,
plurinervia; plea biaquillada, pice bfido; lodculas 3. Estambres 3, anteras de 715 mm long. Cariopsis desconocida.

Distribucin geogrfica y hbitat. Nativa de los bosques del sudeste de la China,


introducida desde hace mucho tiempo en Taiwn y Japn, en este ltimo pas se ha
naturalizado. Se encuentra muy difundida en el Mediterrneo, donde parece
escaparse de cultivo. Se cultiva en Estados Unidos de Amrica, Amrica Central,

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Caribe y ampliamente en Amrica del Sur desde Colombia y Venezuela hasta la


Argentina.
Es la especie del gnero que ms se cultiva en la Argentina, se propaga fcilmente
y se adecua a zonas con condiciones climticas diferentes, aclimatndose
favorablemente en las zonas semiridas de La Pampa, en Buenos Aires, Entre
Ros, La Pampa, Mendoza y Misiones.
Fenologa. Esta especie se cultiv en el Jardn Botnico Lucien Hauman desde el
ao 1915 (Parodi, 1936). La floracin se registr a partir del ao 1936 y se prolong
aproximadamente por 2 aos, sin que se produzca la muerte de las matas. En este
caso la floracin se produjo aproximadamente a los 15 aos (Parodi, 1936). No
obstante hay registros de esta especie con perodos vegetativos de 15-30 aos
McClure (1993).
Usos. Es una especie rstica, de gran protagonismo por sus matas robustas, con
follaje de textura gruesa, que contrasta con sus caas amarillas. Su inters
ornamental reside en su aspecto vegetativo, las caas son muy resistentes, de
paredes gruesas, se emplean como tutores, en construcciones rsticas, artesanas,
para bastones, mangos de paraguas y caas de pescar. Las fibras se han utilizado
para la obtencin de pulpa de papel. En China se cultiva por sus brotes
comestibles, los ms dulces del gnero.
Nombres vernculos. Bamb, Bamb amarillo (Rgolo de Agrasar & Puglia,
2004).
Iconografa. Li et al., 2006. Vol 2: 219, f. 219. 5-7.
Material adicional examinado. Argentina, Buenos Aires, Capital Federal, Facultad
de agronoma y veterinaria, 1-IX-1934 (fl), Burkart 6692 (SI); La Plata, Isla Paulino,
18-V-1944 (fl), Cabrera 9916 (SI); San Isidro, Cultivado en el Darwinion, 29-X-1943
(fl), Nicora 15831 (SI); Tigre Av. Espaa 846, 11-XI-1945 (fl), Lanfranchi 451 (SI).
Entre Ros, Islas del Ibicuy, Delta Entrerriano, Islas Orero, Mandel, 26-III-1937 (fl),
Burkart 8311 (SI); La Pampa, Capital Santa Rosa, cultivado en el Jardn Botnico
Fac. Agronoma (UNLPam.), 18-VI-2009 (veg), Rgolo de Agrasar 2333 (SI).
Mendoza, Capital, Parque general san Martn, XI-1936 (fl), Ruiz-Leal 4171 (LIL-

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

214722; LIL-45652). Misiones, Iguaz Borde de la selva. Ca de arroyo, 6-III-2012


(veg), Keller 10858 (CTES).
BOLIVIA. La Paz, Murillo, Calacoto, 1631S, 688 W, 19-VIII-1986 (veg), Solomon
15503 (SI-079440).
BRASIL. Rio de Janeiro, Guanabara Paineiras Corcovado. Above Rio de Janeiro,
18-XI-1964 (veg), Soderstrom 1179 (SI). Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Vila
Manresa, Braslia, 15-V-1950 (fl), Rambo 47101 (LIL-325996). So Paulo, Parque
do Estado do So Paulo, grounds of Instituto de Botnica, 2332S, 4634W, 18-V1972 (fl), Soderstrom 1996 (SI).
COLOMBIA. Caldas, Caldas: in the valley of the Rio Estrella and growing beside a
native cabin in rich black soil derived from volcanic ash, 21-XII-1949 (veg), McClure
21738 (SI).
CROACIA. Regin Quarnero, Abazzia, Flora Istriaca: Volosca bei Abbazia, im Park
Baron V Ransonnet, 23-V-1902 (veg), Baenitz s.n. (SI 15830).
EEUU. Georgia: Savannah, Barbour Lathrop Plant Introduction Garden (USDA), 31VIII-1942, (veg), McClure 21024 PI-38919 (SI); 29-VIII-1942 (veg), McClure 21036
PI-75153 (SI);-V-1978 (veg), Soderstrom 2506 PI-55975 (SI).
URUGUAY. Colonia, La estanzuela, 7-XI-1943 (fl), Bartlett 20688 (SI); 20-XI-1943
(fl), Bartlett 20794 (SI). Tacuaremb,-II-1937 (veg), Chabataroy 1746 (leg. Hert98467) (SI).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

2. Phyllostachys reticulata (Rupr.) K. Koch, Dendrologie 2 (2): 356. 1873.


Bambusa reticulata Rupr., Bambuseae 58. 1839. Tipo: Langsdorff s.n. Fig. 43.
Phyllostachys bambusoides Siebold & Zuccarini, Abh. Math.-Phys. Cl. Knigl.
Bayer. Akad. Wiss. 3 (3): 746, pl. 5, f. 3. 1843. Tipo: P. F. von Siebold s.n., Japan
(US-2876340 (fragm. ex L))

Plantas perennes. Rizomas leptomorfos, indefinidos. Matas sedentarias


erectas, subcilndricas u obcnicas,. Caas de 5-12 m de altura (hasta 25 en su
lugar de origen), huecas, verdosas a amarillentas, leosas, inermes, de 6 o ms cm
dim. en la base, con los nudos de la parte basal distanciados, al igual que los
superiores; entrenudos de 2-5 cm dim., los basales no son acanalados. Hojas del
culmo con vainas de 30 cm long., glabras, con manchas oscuras, aurculas
deciduas, fimbrias circinadas, lminas reflexas. Hojas del follaje pseudopecioladas
con vainas glabras, fimbrias y aurculas presentes, circinadas; lgula truncada;
lmina de 5,5-15 cm long., lanceolada, nerviada, glabra. Sinflorescencias de 5-8(10) cm long., espiciforme, con bracteas espatiformes que llevan en su axila 1-2(-3)
pseudoespiguillas. Espiguillas de 2,5-3 cm long., glumas 1 o ausentes; antecios 12(-3); lemma de 2-2,5 mm long., esparcidamente pubescente, pice acuminadoaristulado; plea 2-aquillada, poco menor que la lemma, pubescente hacia el pice;
lodculas 3, de 3,5-4 mm long., la anterior mayor. Estambres 3, anteras de 1,1-1,2
mm long. Ovario globoso, estipitado, 1 estilo y 3 estigmas barbados. Cariopsis no
vista.

Distribucin geogrfica y hbitat. Nativa de la China, donde crece en bosques. Muy


cultivada en diferentes pases de zonas templadas y clidas de Europa y Amrica
donde se encuentra cultivada en los EEUU, Amrica Central, Caribe y en Amrica
del Sur, donde se registra en Brasil y Ecuador. En la Argentina se ha difundido
poco, con cultivos en Buenos Aires y Crdoba. En la Isla Martn Garca existen
viejas plantaciones, actualmente en peligrosa expansin por falta de control.
Fenologa. No existen suficientes datos sobre la floracin de esta especie, sin
embargo, se estima que ocurrira luego de perodos de 60 aos (McClure, 1973).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Usos. Las aplicaciones son semejantes a las de P. aurea. En algunos sitios se ha


empleado para consolidacin de suelos y control de erosin. Las caas tienen
mayor duracin que las de P. aurea. Poseen mltiples aplicaciones, incluyendo
carpintera y mueblera, por lo cual se consideran las caas ms verstiles del
gnero. En China, los brotes hervidos se comen en ensaladas. En medicina
popular, las hojas se consumen como febrfugas.
Material adicional examinado. ARGENTINA. Buenos Aires. Isla Martn Garca:
Barrio Chino, 9-IX-1994 (veg), Hurrell 1931 (SI); Isla Martn Garca: Barrio Chino,
s.d (veg), Hurrell 2955 (SI); Tigre, Club de Regatas La Marina, 07-VII-2010 (veg),
sin colector s.n. (SI 109286). Crdoba. Crdoba, 6 Apr 1943 (fl), Burkart 13394
(SI).
EEUU. California, State Capitol Park, Sacramento, Sacramento County, 27-II-1970
(fl), Russell s.n. (LIL-555153); Carolina del Norte, Orange County, 21 Apr 1975 (fl),
Boufford 15961 (LIL); Maryland, Bethesda, 5507 Charles Street, 12-VII-1964 (veg),
McClure s.n. (SI-079427, SI-079430, SI-079431, MBG-2805 K); Georgia:
Savannah, Barbour Lathrop Plant Introduction Garden (USDA), 23-V-1978 (veg),
Soderstrom 2529 PI-77003 (SI).
INGLATERRA. Kew, 30-VI-1965 (fl), Hubbard s.n. (SI), Sussex, Wakehurst Place,
Sussex, 26-XI-1967 (veg), Townsend 727 (SI); Warwickshire, Cultivated in the
grounds of Batsford Park, Warwickshire, England originally the property of
Freedman-Mitford, 31-V-1955 (veg), Hubbard 2 (SI).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

3. Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro. Trans. Linn. Soc. London. 26: 38.
1868. Bambusa nigra Loddiges ex Lindley, Penny Cyclop. 3: 357. 1835. P. puberula
var. nigra (Loddiges ex Lindley) Makino. Bot. Mag. (Tokyo). 14: 64. 1900. Figs. 4445.
P. nana Rendle. J. Linn. Soc., Bot. 36(254): 441442. 1904. Tipo: No localizado
P. nigripes Hayata. Icon. Pl. Formosan. 6: 142143, f. 53. 1916. Tipo. Japn:
Hosuiko: Yushako, 5-IV-1916. B. Hayata s.n. (holotipo: no localizado).
P. filifera McClure. Lingnan Univ. Sci. Bull. 9: 42. 1940. Tipo: China: Fujian: Shaowu
and vicinity, sin data, H. N. Fan 9285 (Holotipo desconocido).

Plantas

perennes.

Rizomas

leptomorfos,

invasores.

Matas

erectas,

subcilndricas u obcnicas, de 4-7,5 m de altura. Caas huecas, leosas, inermes,


entrenudos superiores acanalados en relacin con las yemas, lisos, de 2-5 cm
dim., los basales no acanalados, superficie violcea-oscura o casi negra,
generalmente con manchas ms oscuras en las caas adultas; nudos de la parte
basal tan distanciados como los superiores. Nudos prominentes, con 2(-3) yemas
que desarrollan ejes foliosos. Hojas del culmo con vainas imbricadas en los tallos
jvenes, con manchas oscuras imperceptibles, lminas erectas lanceoladas,
aurculas

presentes,

fimbrias

presentes,

circinadas.

Hojas

del

follaje

pseudopecioladas, no auriculadas, fimbrias deciduas, lminas de 7-10 cm long.,


lanceoladas, teseladas. Sinflorescencia de 3,5-5 cm long., espiciforme, formada por
pseudoespiguillas; brcteas espatiformes, glabras o pubrulas, aurculas ausentes,
fmbrias escasas o ausentes, lminas reducidas; pseudoespiguillas 1-3 por espata,
de 1,5-2 cm long. Espiguillas con 0-1-3 glumas pubescentes; antecios frtiles 2-3.
lemma de 1-2 cm long., pubescente, acuminada; plea poco menor que la lemma,
2-aquillada; lodculas 3. Ovario oblongo, estilo 1, estigmas 3, barbados. Estambres
3, anteras de ca. 8 mm long. Cariopsis no vista.

Distribucin geogrfica y hbitat. Nativa del sur de la China, ha sido cultivada desde
hace mucho tiempo en el Japn. En Amrica se cultiva en los EEUU y en Amrica

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Central, as como en la Argentina y Brasil, en Amrica del Sur. Se registra en


Buenos Aires, Corrientes y Jujuy. Se ha difundido en el delta del Paran.
Fenologa. En la Argentina no se registran datos fenolgicos.
Usos. Sus caas se han empleado para fabricar elementos de decoracin y caas
de pescar. Se ha incrementado su cultivo en los ltimos aos, por su valor
ornamental, pero se cultiva menos frecuentemente que las especies anteriormente
descriptas. Debido a su porte y a sus caas vistosas se la cultiva en jardines y en
macetas.
Iconografa. Li et al., 2006. Vol 2: 230, f. 230. 1-19; vol 22: 231, f. 231. 1-9.
Material adicional examinado. ARGENTINO. Buenos Aires, Tigre, Delta del Tigre.
Arroyo Gambado Viejo, 27-IV-2010 (veg), sin colector s.n. (SI 109239). Corrientes,
Mburucuy, Parque Nacional Mburucuy. Casco Estancia Santa Teresa, 17-X-2006
(veg), Arbo 9257 (CTES); Casco de la Ea. Santa Teresa, 2813S, 58148W, 1IX-2011 (veg), Lizarazu 73 (SI). Jujuy, Valle Grande Serrana de Calilegua:
Calilegua, 30-III-1943, Hunziker 2518 (CORD).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Captulo 8: Anatoma foliar y caulinar

La estructura anatmica de las hojas de las Gramneas posee valor


sistemtico

ha

permitido

esclarecer

numerosos

grupos

taxonmicos,

especialmente a nivel de subfamilias, donde existen varios caracteres constantes y


diagnsticos (Prat, 1932; Prat & Vignal, 1968; Brown, 1958; Metcalfe, 1960;
Soderstrom & Ellis, 1987). Trabajos ms recientes demuestran que la anatoma
puede aportar datos para jerarquas taxonmicas a nivel de subgnero (Acevedo &
Llamas, 2001). Distintos autores han contribuido al conocimiento de la anatomia de
las Bambusoideae (Brandis, 1907; Prat, 1932, 1936; Metcalfe, 1956, 1960;
Caldern & Soderstrom, 1973; Soderstrom & Ellis, 1988). Metcalfe (1956) estudia
los caracteres anatmicos de la hoja de los bambes leosos y Renvoize (1987)
ampla las investigaciones sobre este grupo.
Liese (1998) comenz a estudiar la anatoma caulinar en bambes leosos
de Asia y describe 4 tipos bsicos segn sus haces vasculares: tipo I, open-type;
tipo II, semi-open type; tipo III, broken-waist type y tipo IV, double broken-waist
type. Liese (1998) aplica sus estudios a la taxonoma, enfatizando el rol de la
anatoma de la caa.
Los estudios sobre la anatoma foliar de los Bambes leosos de Amrica
del sur son parciales e insuficientes. En la Argentina los primeros estudios sobre la
anatoma foliar de los bambes leosos nativos se refieren al gnero Chusquea y
fueron presentados por Freier (1941). Con posterioridad se realizaron estudios
anatmicos caulinares referidos a gneros y especies nativas. La anatoma caulinar
de 6 gneros nativos de Amrica austral y 15 especies permiti describir los
caracteres del transcorte y la epidermis caulinar, as como establecer las
diferencias a nivel genrico y especfico (Rgolo de Agrasar & Rodriguez, 2002,
2003). Otro aporte, lo constituye el estudio referido a dos especies de Chusquea,
propias del noroeste de la Argentina, con la aplicacin de estudios caulinares y
foliares (Guerreiro et al., 2011).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Anatoma tipo Bambusoide


Caracteriza a la subfamilia Bambusoideae la cual se define sobre la base de
los caracteres del mesofilo y la epidermis. La epidermis foliar junto a otros
caracteres morfolgicos, puede considerarse de valor diagnstico para identificar
gneros o especies (Metcalfe, 1960).
Los bambes leosos son plantas C3: la vaina mestomtica est bien
desarrollada; la vaina parenquimtica con clulas redondeadas o elpticas en corte
transversal, con paredes gruesas y con cloroplastos; clornquima con clulas de
paredes lobuladas (arm cells) y en algunos casos con clulas fusiformes (clulas
fusoides). Epidermis: con clulas silcicas dispuestas sobre las costillas, en pares o
en hileras, presentan forma de halterio transversal, silla de montar o intermedios
entre forma de cruz y halterio y micropelos 2-celulares, semejantes, filiformes, con
la clula apical levemente redondeada. Clulas largas de paredes onduladas, con
papilas dispuestas en hileras o dispersas. Son frecuentes las clulas epidrmicas
papilosas, aparatos estomticos con clulas subsidiarias con papilas simples, bi o
trifurcadas, aguijones, clulas suberosas y macropelos aislados.

Corte transversal de la lmina: Entre la epidermis adaxial y la abaxial se dispone el


mesofilo, que comprende el esclernquima, los haces vasculares y el tejido
parenquimtico (clornquima y a veces parnquima incoloro).
Los nervios de las lminas son longitudinales, paralelos y prominentes en el
epifilo, de manera que en el corte transversal se pueden observar zonas costales
(costillas), que se corresponden con los haces vasculares y tejido mecnico
alternando con zonas intercostales (surcos) que se vinculan fundamentalmente con
el clornquima. Frecuentemente, el nervio medio es mayor y ms prominente en el
hipofilo, en el cual pueden manifestarse tambin zonas costales e intercostales.
Epidermis: La epidermis adaxial presenta clulas largas, generalmente con
papilas pequeas, clulas silcicas, estomas, pelos bicelulares, aguijones y en
algunas especies macropelos. La epidermis abaxial se destaca por sus clulas
largas con papilas simples o compuestas, clulas silcicas, estomas, pelos
bicelulares y aguijones abundantes y macropelos, a veces presentes.

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Clornquima: Las clulas son isodiamtricas o alargadas, con paredes


delgadas, lisas, levemente onduladas o muy lobuladas (Freier, 1941), tpicas de las
bambusoideas, determinando un mesofilo muy heterogneo, donde adems
pueden desarrollarse grandes clulas fusiformes denominadas clulas fusoides,
dispuestas en la parte media, a veces reducidas o ausentes, en vinculacin con los
haces vasculares.

CHUSQUEA

Transcorte foliar
Lminas planas, con costillas pronunciadas; clulas epidrmicas abaxiales
con papilas (Chusquea tenella) o sin ellas; clulas epidrmicas adaxiales sin
papilas; clulas buliformes no prominentes; mesofilo con clulas de paredes
lobuladas y clulas fusoides; esclernquima no asociado a las clulas buliformes;
vaina parenquimtica del haz medio con clulas de tamao similar a las clulas de
la vaina mestomtica (Fig. 46).
Se ilustran y comparan los principales caracteres anatmicos de la
epidermis foliar abaxial (Fig. 47; Tabla 1) y adaxial (Fig. 48; Tabla 2), as como la
epidermis caulinar (Fig. 49; Tabla 3) de las especies de Chusquea.

En el gnero Chusquea, la presencia de papilas en las clulas epidmicas


de la cara abaxial, constituye un carcter de importancia taxnomica. Las clulas
epidrmicas abaxiales papilosas se encuentran presentes en C. tenella y C.
jurgensis, ausentes en C. ramosissima. Los macropelos han sido observados slo
en C. tenella. Las clulas subsidiarias de los estomas presentan papilas
compuestas bifurcadas en C. ramosissima y papilas simples en C. juergensis y C.
tenella. Los aguijones se encuentran presentes en todas las especies; por lo
general se disponen dispersos y aislados en C. ramosissima y C. tenella; en c.
juergensis se disponen alineados en vinculacin con los surcos. En la cara adaxial

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

los estomas no son frecuentes en C. jurgensis y C. tenella, mientras que C.


ramosissima se diferencia por presentar estomas frecuentes y alineados. Las
clulas silcicas en cruz caracterizan a C. tenella, en halterio a C. juergensis y no
han sido observadas en C. ramosissima.
La epidermis caulinar en C. tenella presenta clulas largas papilosas,
macropelos y aguijones y los estomas no son evidentes. C. jurgensis y
C.ramosissima, no presentan clulas papilosas. C. ramosissima se diferencia de C.
jurgensis por presentar aguijones aislados y cuerpos silceos redondeados.

COLANTHELIA

Transcorte foliar
Lminas planas, con costillas pronunciadas o no pronunciadas; clulas
epidrmicas abaxiales papilosas, clulas epidrmicas adaxiales sin papilas;
mesofilo con clulas de paredes lobuladas y clulas fusoides (excepto en
Colanthelia burchelli); clulas buliformes no prominentes; esclernquima asociado a
las clulas buliformes; vaina parenquimtica del haz medio con clulas mayores
que las clulas de la vaina mestomtica.
Iconografa. Santos-Gonalves, 2005: 72-75, f. 1-11.
En la Argentina se reconoce una especie: Colanthelia rhizantha, cuyos caracteres
anatmicos se comparan con C. cingulata y C. lanciflora, que habitan en reas
vecinas.
Se ilustran y comparan los principales caracteres anatmicos de la
epidermis foliar abaxial (Fig. 50; Tabla 1) y adaxial (Fig. 51; Tabla 2), as como la
epidermis caulinar (Fig. 52; Tabla 3) de las especies de Colanthelia.

- 172 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

En el gnero Colanthelia, los caracteres de la epidermis adaxial de la lmina


son poco relevantes para diferenciar los taxones, al igual que los caracteres de la
epidermis caulinar. En cambio, la epidermis abaxial de la lmina aportan caracteres
de valor taxnomicos que nos permite diferenciar a Colanthelia cingulata de C.
rhizantha porque ambos presentan abundantes macropelos mientras que C.
lanciflora carece de ellos. Colanthelia cingulata se diferencia por la presencia de
aguijones, ausentes en C. rhizantha.

GUADUA

Transcorte foliar
Lminas planas, con costillas pronunciadas; clulas epidrmicas abaxiales y
adaxiales sin papilas; mesofilo con clulas de paredes lobuladas y clulas fusoides
generalmente ausentes; clulas buliformes prominentes; esclernquima no
asociado a las clulas buliformes; vaina parenquimtica del haz medio con clulas
de tamao similar a las clulas de la vaina mestomtica (Fig. 53).
Se ilustran y comparan los principales caracteres anatmicos de la
epidermis foliar abaxial (Fig. 54; Tabla 1) y adaxial (Fig. 55; Tabla 2), as como la
epidermis caulinar (Fig. 56; Tabla 3) de las especies de Guadua.

En el gnero Guadua, los caracteres de la epidermis abaxial y adaxial de la


lmina son poco relevantes para diferenciar los taxones. En cambio, la epidermis
caulinar permite el reconocimiento de los mismos. Guadua trinii y Guadua sp. nov.,
son las nicas que presentan costillas evidentes. Guadua chacoensis presenta
clulas silcicas cuadrangulares frecuentes, mientras que no son evidentes en G.
paraguayana, G. trinii, G. tagoara subsp. tagoara y Guadua sp. nov. Las clulas
largas papilosas son abundantes en G. paraguayana y G. tagoara subsp. tagoara;

- 173 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

ambas se diferencian por la presencia de macropelos en G. tagoara subsp. tagoara


y la presencia de abundantes aguijones en G. paraguayana.

MEROSTACHYS

Transcorte foliar
Lminas planas, sin costillas pronunciadas; clulas epidrmicas abaxiales
papilosas, clulas epidrmicas adaxiales sin papilas; mesofilo con clulas de
paredes lobuladas y clulas fusoides; clulas buliformes no prominentes;
esclernquima asociado a las clulas buliformes; vaina parenquimtica del haz
medio con clulas mayores que las clulas de la vaina mestomtica (Fig. 57).
Se ilustran y comparan los principales caracteres anatmicos de la
epidermis foliar abaxial (Fig. 58; Tabla 1) y adaxial (Fig. 59; Tabla 2), as como la
epidermis caulinar (Fig. 60; Tabla 3) de las especies de Merostachys.

En el gnero Merostachys el transcorte foliar presenta las celulas buliformes


con o sin prominencia y clulas epidrmicas abaxiales con papilas simples,
bifurcadas o trifurcadas. La epidermis abaxial es papilosa, las clulas largas con
papilas en dos hileras caracterizan a M. yungasensis, en M. multiramea se
presentan generalmente en una hilera, a veces en dos. En M. multiramea y M.
skvortzovii, los macropelos son frecuentes, aislados en M. yungasensis y ausentes
en M. caucaiana y M. clausenii. La epidermis adaxial de la lmina no aporta
caracteres de valor taxonmico.
Con referencia a la epidermis caulinar es relevante para la diferenciacin de
taxones la forma del aparato estomtico, siendo en forma de domo en M. caucaiana
y M. multiramea, en cambio en M. clausenii es triangular y con los lados paralelos
en M. skvortzovii y M. yungasensis. Merostachys skvortzovii presenta aguijones

- 174 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

antrorsos y M. yungasensis posee dos tipos de aguijones, los ms pequeos


antrorsos y los mayores retrorsos.

- 175 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Tabla 1. Cuadro comparativo de los caracteres de la epidermis foliar (superficie abaxial) en los Bambes leosos nativos del NEA
Caracteres

Papilas

Aguijones

Clulas silcicas

Macropelos Micropelos

C. juergensii

en 2 hileras

++

halteriformes verticalmente elongado

halteriformes verticalmente ( zona costal) redondeadas


(zona intercostal)

en 2 hileras

C. cingulata

en 1 hilera, papilas

C. lanciflora
C. rhizantha

Aparatos
estomticos

Clulas subsidiarias:
papilas

hundidos

4 papilas simples

levemente hundido

4 papilas bifurcadas

no evidentes

levemente hundido

4 papilas simples

no evidentes

++

++

hundidos

4 papilas simples

en 1 hilera

no evidentes

hundidos

4 papilas simples

en 1 hilera

no evidentes

++

hundidos

4 papilas simples

G. chacoensis

halteriformes horizontalmente

levemente hundidos

G. paraguayana

++

halteriformes horizontalmente

levemente hundidos

G. tagoara

halteriformes horizontalmente

levemente hundidos

G. trinii

++

halteriformes horizontalmente

levemente hundidos

G. sp. nov

++

halteriformes horizontalmente

++

levemente hundidos

M. caucaina

en 1 hilera

no evidentes

hundidos

4papilas bifurcadas

M. clausenii

en 1 hilera

no evidentes

hundidos

4papilas bifurcadas

M. multiramea

en 1 (-2) hilera

no evidentes

++

hundidos

4papilas bifurcadas

M. skvortzovii

en (-1)2) hileras

no evidentes

++

hundidos

4papilas bifurcadas

M. yungasensis

en 2 hileras

no evidentes

hundidos

4 papilas 3-furcadas

C. ramosissima

C. tenella

Referencias: +, presentes, aislados; ++, presentes, frecuentes; +++ presentes, abundantes; -, ausentes.

- 191 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Table 2. Cuadro comparativo de los caracteres de la epidermis foliar (superficie adaxial) en los Bambes leosos nativos del
NEA
Caracteres

Papilas

Aguijones

Clulas slicicas

Macropelos

Micropelos

Aparatos estomticos

Clulas subsidiarias:
papilas

C. juergensii

++

halteriformes verticalmenteredondeada

no evidentes

no visto

C. ramosissima

++

no evidentes

+++

4 papilas simples

C. tenella

+++, en 1 hilera

+++

en cruz

no evidentes

no visto

C. cingulata

++, en 1 hilera

++

no evidentes

++

4 papilas simples

C. lanciflora

++, en 1 hilera

no evidentes

++

no evidentes

no visto

C. rhizantha

++, en 1 hilera

no evidentes

++

++

++

4 papilas simples

G. chacoensis

halteriformes horizontalmente

+s

presentes

G. paraguayana

halteriformes horizontalmente

presentes

G. tagoara

+++

halteriformes horizontalmente

presentes

G. trinii

+++

halteriformes horizontalmente

presentes

G. sp. Nov

+++

halteriformes horizontalmente

++

presentes

M. caucaina

+++, en 1 hilera

no evidentes

no evidentes

no visto

M. clausenii

+++, en 1 hilera

no evidentes

no evidentes

no visto

M. multiramea

+++, en 1 hilera

no evidentes

no evidentes

no visto

M. skvortzovii

+++, en 1 hilera

no evidentes

no evidentes

no visto

M. yungasensis

+++, en 1 hilera

no evidentes

no evidentes

no visto

Referencias: +, presentes, aislados; ++, presentes, frecuentes; +++ presentes, abundantes; -, ausentes

- 192 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Tabla 3. Cuadro comparativo de los caracteres de la epidermis caulinar en los Bambes leosos nativos del NEA
Caracteres

Costillas

Papilas

Ganchos

Aguijones

Clulas slicicas

Macropelos

Micropelos

Clulas subsidiarias
del aparato estomtico

C. juergensii

no prominentes

no evidentes

lados paralelos

C. ramosissima

no prominentes

++

++

redondeadas

no evidentes

C. tenella

no prominentes

++

++

no evidentes

++

no evidentes

C. cingulata

no prominentes

no evidentes

cpula

C. lanciflora

no prominente

+++

no evidentes

no evidentes

C. rhizantha

prominentes

+++

no evidentes

lados paralelos

G. chacoensis

no prominentes

cuadrangulares

lados paralelos

G. paraguayana

no prominentes

+++

+++

no evidentes

lados paralelos

G. tagoara

no prominentes

+++

++

no evidentes

++

lados paralelos

G. trinii

prominentes

no evidentes

+++

lados paralelos

G. sp. nov

prominentes

+++

+++

no evidentes

++

lados paralelos

M. caucaina

no prominentes

+++

no evidentes

+++

domo

M. clausenii

Prominentes

+++

++

++

no evidentes

triangular

M. multiramea

no prominentes

+++

++

no evidentes

+++

domo

M. skvortzovii

no prominentes

++

++

no evidentes

++

lados paralelos

M. yungasensis

no prominentes

++

++

no evidentes

+++

lados paralelos

Referencias: +, presentes, aislados; ++, presentes, frecuentes; +++ presentes, abundantes; -, ausentes

- 193 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Captulo 9: Biogeografa de las especies nativas del Noreste de la Argentina


Los bambes leosos nativos se encuentran representados en la Repblica
Argentina, en dos regiones Fitogeogrficas: Regin Neotropical y Regin Antrtica
(Cabrera, 1971; Cabrera & Willink, 1980). Morrone (2001) toma en consideracin
dos regiones: la Regin Neotropical y la Regin Andina. No obstante, Olson et al.
(2001) se refieren a la Ecorregin Neotrpico, en un sentido amplio. En este estudio
se adoptan en parte los conceptos de Cabrera (1971), Cabrera & Willink (1980) y el
sugerido por Morrone (2001).
La zona bajo estudio se centra en la Regin Neotropical, Dominio
Amaznico, Provincia Paranaense (Cabrera & Willink, 1980), que se sita en el
noreste de la Argentina, este de Paraguay, sur de Brasil, al oeste de la Serra do
Mar y hacia el centro de Rio Grande do Sul y este de Brasil, entre los 732 de
latitud S (Subregin Paranaense, Provincia del Bosque Paranaense y Bosque de
Araucaria angustifolia; Morrone, 2001). Dicha provincia, en el noreste de la
Argentina, abarca Misiones y el noreste de Corrientes. Las selvas marginales se
extienden hacia el sur formado galeras a lo largo de los ros Paran y Uruguay y en
relacin con los surcos de agua en Formosa, Chaco, Corrientes, Santa Fe y Entre
Ros (Dominio Chaqueo, Provincia chaquea, Cabrera & Willink, 1980; Subregin
Chaquea, Provincia del Chaco, Morrone, 2001). El clima clido y hmedo presenta
una temperatura media anual entre 20-21C y precipitaciones que pueden alcanzar
los 2000 mm anuales. Durante el invierno pueden producirse heladas, atenuadas
en las laderas de los cerros. Esta provincia se encuentra amenazada por la
agricultura, deforestacin, construccin y la colonizacin (Morrone, 2001).
La vegetacin caracterstica es la selva, las selvas mixtas, donde se
desarrollan y habitan los bambes leosos representados por los cuatro gneros:
Colanthelia McClure & E. W. Smith, Chusquea Kunth, Guadua (Kunth) Hack. y
Merostachys Spreng., que renen 10 taxones en la Argentina. No obstante, al
considerar las 8 especies que viven en las regiones vecinas, el hbitat de algunas
de ellas se proyecta en el bosque atlntico del sudeste de Brasil.

- 194 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Con el fin de actualizar la distribucin geogrfica de cada taxon, se presenta


un mapa ilustrativo. Dicha distribucin se complementa con un mapa que permite el
modelado de mxima entropa de la distribucin geogrfica de las especies,
utilizando el programa Maxent (Phillips et al., 2006; Phillips & Dudik, 2008). Este
software toma en consideracin un conjunto de capas o variables ambientales
(tales como altitud, precipitaciones y temperaturas medias, amplitud trmica y
variacin de la temperatura) e integra adems un conjunto de lugares
georreferenciados. Los resultados permiten visualizar mapas cuyos colores surgen
de los porcentajes que indican las reas ms probables en las cuales las entidades
se encontraran presentes con mayor representatividad. Las probabilidades de que
se desarrollen las especies en la regin se expresan con el correspondiente color
ligado a la factibilidad:

100-75%,

75-50%,

Ausente.

- 195 -

50-25%,

25-0% y

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Chusquea Kunth
El gnero Chusquea se encuentra representado en el rea de estudio por 3
taxones: C. ramosissima, C. tenella y C. juergensii. Esta ltima ha sido
recientemente registrada en la provincia de Misiones, donde crece en selvas en
galera de mrgenes de arroyos de mediano porte, en sotobosques umbros y
frescos (Fig. 61).

Fig. 61. Distribucin geogrfica del gnero Chusquea en el noreste de la Argentina


y regiones limtrofes. Referencias:
C. juergensii Hack.

C. ramosissima Lidnm.

- 196 -

C. tenella Nees

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

La presencia y distribucin de C. juergensii en la regin, se encuentra


apoyada por las variables ambientales: precipitaciones del mes ms seco (73%), la
estacionalidad de precipitacin (7%) y la temperatura mxima del mes ms clido
(7%) (Fig. 62).

Fig. 62. Chusquea juergensii Hack. Representacin del modelo de distribucin.

- 197 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Con referencia a C. ramosissima las variables ambientales que determinan


esta prediccin son: las precipitaciones del mes ms seco (35%), precipitaciones
del cuarto ms seco (23%) y la isotermalidad (9%) (Fig. 63).

Fig. 63. Chusquea ramosissima Lidnm. Representacin del modelo de distribucin.

- 198 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

En el caso de C. tenella las variables ambientales que aportan a esta


prediccin son: las precipitaciones del cuarto ms seco (81,7%), la temperatura
mxima del mes ms clido (7%) y estacionalidad de la precipitacin (3%) (Fig. 64).

Fig. 64. Chusquea tenella Nees. Representacin del modelo de distribucin.

- 199 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Colanthelia McClure & E. W. Smith:


Colanthelia rhizantha es la nica especie del gnero representada en la
Argentina. Habita en la selva de Misiones y su rea geogrfica se entiende con el
hallazgo de nuevos ejemplares (Dpto. Libertador Gral. San Martn, Gral. Belgrano,
San Pedro, Caingus y Ober). No obstante, en regiones vecinas habitan 3
especies endmicas de Brasil: C. cingulata, C. intermedia y C. lanciflora. El hbitat
de dichas especies es compartido con Chusquea ramosissima Lindm., de
comportamiento invasor y C. tenella Nees que forman densas matas intrincadas,
con caas macizas o fistulosas, apoyantes en la vegetacin del sotobosque (Fig.
65).

Fig. 65. Distribucin geogrfica del gnero Colanthelia en el noreste de la Argentina


y regiones limtrofes. Referencias:
Colanthelia cingulata (McClure & L. B. Sm.) McClure,
intermedia (McClure & L. B. Sm.) McClure,
L. B. Sm.) McClure,

Colanthelia lanciflora (McClure &

Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure.

- 200 -

Colanthelia

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Con referencia a C. lanciflora el ambiente es propicio para que esta especie


est presente en el noreste de la provincia de Misiones dado que tiene las
condiciones

las

variables

ambientales

que

avalan

estas

predicciones:

estacionalidad de la precipitacin (34%), la precipitaciones del mes ms seco


(30%), y la temperatura media del cuarto ms fro (16%) (Fig. 66).

Fig. 66. Colanthelia lanciflora (Hack.) McClure. Representacin del modelo de


distribucin.

- 201 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Colanthelia rhizantha tiene alta posibilidad de encontrarse en el sureste de


Paraguay y Uruguay. Las variables que mejor ajustan a dicha distribucin son: las
precipitaciones del mes ms seco (37%), estacionalidad de la precipitacin (33%) y
la temperatura media del cuarto ms fro (27%) (Fig. 67).
Colanthelia cingulata y C. intermedia, no se incluyen en este modelo dado
que de acuerdo a su distribucin en el rea de estudio, no son suficientemente
representativas.

Fig. 67. Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure. Representacin del modelo de


distribucin.

- 202 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Guadua Kunth
Guadua chacoensis forma asociaciones casi puras con matas de gran
altura, en la zona marginal de la selva y en el borde de ros y arroyos en Corrientes,
Chaco y Misiones. Esta especie se encuentra cultivada en el norte de Buenos Aires
y en Tucumn, donde crece y se desarrolla en forma similar a su rea natural.
Guadua paraguayana ocupa el estrato arbustivo al igual que G. trinii, que se
extiende desde Misiones hacia el sur en las selvas en galera, llegando hasta el
norte de Buenos Aires. En la Argentina, G. tagoara subsp. tagoara, ha sido hallada
en la Isla Grande, prxima al Ro Iguaz Superior, en Misiones (Fig. 68). Habita en
los bosques atlnticos, prximos a cursos de agua en la costa oriental de Brasil,
desde Baha hasta Ro Grande do Sul.

- 203 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Fig. 68. Distribucin geogrfica de las especies de Guadua en la Argentina y


regiones limtrofes. Referencias:
G. chacoensis (Rojas) Londoo & Peterson,

G. paniculata Munro,

G. paraguayana Dll,

G. sp. nov. Lizarazu,

G. tagoara subsp. tagoara (Nees) Kunth,

G. trini (Nees) Nees ex Rupr.

- 204 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Las variables ambientales que aportan la prediccin de distribucin para


Guadua chacoensis son las esperadas: precipitaciones del cuarto ms seco
(33,8%), la temperatura media del cuarto ms clido (33,7%) y la estacionalidad de
la precipitacin (10,8%) (Fig. 69).

Fig. 69. Guadua chacoensis (Rojas) Londoo & P. Peterson. Representacin del
modelo de distribucin.

- 205 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Con referencia a G. paniculata las variables ambientales que aportan a esta


prediccin son: la temperatura media del cuarto ms fro (50,6%) y la estacionalidad
de la temperatura (41%). Esta especie no ha sido hallada en la Argentina y de
acuerdo a este modelo, su presencia es poco probable, lo cual concuerda con
nuestra decisin de excluirla del pas (Lizarazu & Vega, 2012) (Fig. 70).

Fig. 70. Guadua paniculata Munro Representacin del modelo de distribucin.

- 206 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

En cuanto a G. paraguayana, las variables ambientales que aportan a esta


prediccin son: altitud (46,3%), temperatura media del cuarto ms clido (28%) y la
isotermalidad (9,4%). Hasta el momento slo las precipitaciones y la temperatura
eran las variables que explicaban la distribucin de las taxas, no obstante en esta
especie es la altitud la variable ambiental que refuerza esta prediccin (Fig. 71).

Fig. 71. Guadua paraguayana Dll. Representacin del modelo de distribucin.

- 207 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

En G. trinii las variables ambientales que aportan al modelo son: las


precipitaciones del mes ms seco (57%), precipitaciones del cuarto ms seco (7%)
y altitud (6%). De acuerdo a la distribucin registrada el modelo es concordante
(Fig. 72).
Con respecto a Guadua sp. nov., endmica del sudeste de Misiones, su
escasa representatividad, muy localizada, no permite elaborar un modelo de
prediccin.

Fig. 72. Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr. Representacin del modelo de
distribucin.

- 208 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Merostachys Spreng.
Este gnero se encuentra representado en la Argentina por 2 especies que
habitan en Misiones: M. clausenii y M. multiramea. La mayor representatividad de
M. clausenii se da en la Argentina y este de Paraguay, mientras que en Brasil
aisladamente. Merostachys multiramea est ampliamente distribuida en la
Argentina y en el sur de Brasil, donde convive con M. skvortzovii. En la Mata
atlntica habitan M caucaiana y M. speciosa, con escasa representatividad de M.
multiramea y ejemplares dispersos de M. skvortzovii (Fig. 73).

Fig. 73. Distribucin geogrfica de las especies de Merostachys de la Argentina y


regiones limtrofes. Referencias:
Merostachys caucaiana Send.,

Merostachys clausenii Munro,

Merostachys multiramea Hack.,

Merostachys skvortzovii Send.

Merostachys speciosa Spreng.

- 209 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

En el caso de M. clausenii, las variables ambientales que aportan al modelo


son: las precipitaciones del mes ms seco (49%), isotermalidad (19%) y el rango de
temperatura media diurna (15%). Por lo tanto, la distribucin es concordante (Fig.
74).

Fig. 74. Merostachys clausenii Munro. Representacin del modelo de distribucin.

- 210 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Merostachys multiramea presenta un modelo de distribucin, concordante


en parte con los especmenes registrados. No obstante, las contribuciones de las
variables ambientales: precipitaciones del cuarto del mes ms seco (69%) e
isotermalidad (27%), permiten predecir su presencia en Paraguay (Fig. 75).

Fig. 75. Merostachys multiramea Hack. Representacin del modelo de distribucin.

- 211 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Merostachys skvortzovii, no hallada hasta el presente en la Argentina es una


especie muy afn a M. multiramea. El modelo de representacin de distribucin se
encuentra avalado por las variables ambientales: estacionalidad de la precipitacin
(22,4%), precipitacin del cuarto del mes ms seco (21,7%), estacionalidad de la
temperatura (13,4%) e isotermalidad (12,8%). Estas condiciones permiten predecir
su posible presencia en el noreste de la provincia de Misiones (Fig. 76).
Merostachys speciosa y M. caucaiana, no se incluyen en este modelo dado
que de acuerdo a su distribucin en el rea de estudio, no son suficientemente
representativas.

Fig. 76. Merostachys skvortzovii Send. Representacin del modelo de distribucin.

- 212 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

IV. CONCLUSIONES

- 213 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Los estudios realizados han contribuido a profundizar el conocimiento de los


gneros de la tribu Bambuseae, presentes en el noreste de la Argentina y regiones
limtrofes (Brasil, Paraguay y Uruguay). Por su emplazamiento geogrfico, en esta
regin habitan especies de bambes leosos nativos, propios de regiones
tropicales

subtropicales,

as

como

especies

de

gneros

introducidos,

determinando un rea diversa de gran inters.


La singular fenologa de los bambes leosos, cuya floracin ocurre luego
de largos perodos vegetativos, hizo propicio que se incrementaran los estudios exo
y micromorfolgicos, con el fin de seleccionar el mayor nmero de caracteres que
permitan la identificacin de las entidades, cuyos caracteres reproductivos no se
manifiestan con frecuencia. De esta manera, el propsito de este trabajo fue
aportar al conocimiento de la biodiversidad de la tribu Bambuseae en el Noreste
argentino y regiones limtrofes, con nfasis en los estudios taxonmicos.
Como resultado del estudio taxonmico, se reconocen un total de 18
taxones pertenecientes a los gneros nativos: Chusquea (3), Colanthelia (4),
Guadua (5) y Merostachys (6) que habitan el Noreste de la Argentina y reas
lmitrofes. Se provee, por primera vez, una clave de los bambes leosos nativos y
exticos que crecen en la regin, sobre la base de caracteres morfolgicos
vegetativos y reproductivos. Para cada taxon, se cita la sinonimia, una descripcin
detallada, el material tipo y adicional examinado, observaciones, as como las
ilustraciones de los caracteres de valor taxonmico.
Se designaron los lectotipos de Bambusa distorta Nees (Lizarazu et al.,
2012), Merostachys clausenii Munro (Lizarazu et al., 2011) y de dos especies
incluidas en este tratamiento (Chusquea phacellophora Pilg. y Chusquea tenella
Nees). Merostachys burchellii Munro y M. clausenii var. mollior Dll se incluyen bajo
la sinonimia de M. clausenii y se esclarece el epteto especfico de M. clausenii.
(Lizarazu et al., 2011).
En relacin al gnero Guadua, se da a conocer una nueva especie para la
ciencia, Guadua sp. nov. Lizarazu (Lizarazu et al., enviado para su publicacin). Al
mismo tiempo se registra una nueva cita en la Argentina, Guadua tagoara subsp.
tagoara, en la provincia de Misiones (Lizarazu et al., 2012).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

En el gnero Guadua tambin se incluyeron estudios moleculares


preliminares, no includos inicialmente en el plan de tesis, con el fin de aportar
mayor informacin sobre dos especies afines: G. chacoensis y G. angustifolia. Se
obtuvieron las secuencias del espaciador de cloroplasto psbA-trnH en cinco
individuos de G. chacoensis y tres de G. angustifolia. Los resultados preliminares
del anlisis de las secuencias mostraron que G. chacoensis se diferencia a nivel
especfico de G. angustifolia, presentando una sinapomorfa exclusiva para la
especie (Lizarazu & Scataglini, en prep.).
Con referencia al gnero Chusquea, se cita por primera vez en la Argentina
Chusquea juergensii Hack. (Lizarazu et al., 2012). En relacin con el gnero
Merostachys, se delimitan M. clausenii y M. multiramea, estableciendo su
distribucin geogrfica. Al mismo tiempo se describe M. yungasensis Lizarazu, una
nueva especie endmica de Bolivia (Lizarazu et al., 2011).
Se ilustraron por primera vez los siguientes taxones: Chusquea juergensii
Hack., Chusquea tenella Nees, Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara,
Guadua sp. nov. Lizarazu, Merostachys multiramea Hack., M. yungasensis
Lizarazu, Bambusa tuldoides Munro, B. vulgaris Schrad. ex J. C. Wendl. cv. vulgaris
y se completaron detalles de los siguientes taxones: Guadua chacoensis (Rojas)
Londoo & P. M. Peterson, G. paraguayana Dll, G. trinii (Nees) Nees ex Rupr. y
Merostachys clausenii Munro.
En los bambes leosos, la combinacin de caracteres exomorfolgicos y
anatmicos, pueden ser diagnsticos a nivel de gneros o especies (Metcalfe,
1960). Los estudios realizados a nivel del transcorte foliar revelan que sus
caracteres estructurales no siempre permiten diferenciar los taxones. No obstante,
se presenta en cada gnero transcortes representativos de diferentes especies. El
anlisis de las epidermis foliar y caulinar han contribuido a incrementar los
caracteres de valor taxonmico.
El transcorte foliar de los gneros Chusquea, Merostachys, Guadua y
Colanthelia presenta un grupo de caracteres que permiten establecer un patrn a
nivel genrico. En los gneros Chusquea y Merostachys se seleccionaron
caracteres diagnsticos a nivel especfico. En relacin con los gneros Colanthelia

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

y Guadua, los transcortes foliares resultaron ser poco relevantes para ser tomados
en consideracin.
La tribu Bambuseae est representada en la Argentina por 6 gneros
nativos, distribuidos principalmente en tres regiones: Noroeste, Noreste y AndinoPatagnica. En el Noroeste habitan los gneros Chusquea y Rhipidocladum y en el
Noreste, donde se registra la mayor diversidad biolgica, se encuentra
representada por los gneros Guadua, Colanthelia, Chusquea y Merostachys. En
la regin Andino-Patagnica de Argentina y Chile, slo se encuentra presente el
gnero Chusquea. Al mismo tiempo, se encuentran representados algunos gneros
asiticos introducidos: Arundinaria, Bambusa y Phyllostachys.
Para cada especie se elabor una base de datos que incluye su localizacin
geogrfica, mediante la georreferenciacin de los ejemplares analizados, lo cual ha
permitido precisar y ampliar el rea de distribucin. Al mismo tiempo, se presentan
mapas de modelado de mxima entropa de la distribucin geogrfica para cada
taxon, obtenidos mediante el programa MaxEnt. De acuerdo con este modelado, los
mapas permiten predecir la presencia de determinadas especies en una regin. De
esta manera Colanthelia lanciflora y Merostachys skvortzovii podran llegar a
encontrarse en la Argentina, dado que Misiones posee las condiciones ambientales
apropiadas para su desarrollo. Por otra parte, esta metodologa demostr que
Guadua paniculata no podra hallarse en la Argentina, lo cual apoya la exclusin de
esta especie en la Flora Argentina (Lizarazu & Vega, 2012).
Con respecto a los Bambes leosos exticos e introducidos se reconocen 3
gneros: Arundinaria, Bambusa y Phyllostachys que comprenden 12 entidades en
el Noreste Argentino y aras limtrofes. Cada gnero se describe y se presentan
claves de las especies, las cuales se describen, consignando la distribucin
geogrfica, material de referencia, usos y aplicaciones, as como los datos
fenolgicos.
Con referencia al gnero Arundinaria en la actualidad se reconoce como un
complejo o grupo altamente problemtico; la mayor parte de las especies asignadas
a Pleioblastus y Pseudosasa aparecen en dos clados heterogneos. Ambos clados,
junto con el formado por Sasa y Arundinaria s.s., conforman el clado de Arundinaria

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

en sentido amplio (Triplett & Clark, 2010). De acuerdo con estos autores, la
delimitacin genrica de estas especies permanece incierta y sus posiciones
conflictivas se deban probablemente a convergencias morfolgicas o a eventos de
introgresin e hibridacin entre especies simptricas. Por estas razones y por la
escasa representatividad de especies, se considera el gnero Arundinaria en un
sentido amplio, de acuerdo al concepto de Parodi (1943); Soderstrom & Ellis (1987)
y Nicora & Rgolo de Agrasar (1987).

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Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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- 231 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

VI. PUBLICACIONES RESULTANTES DE LA TESIS

- 232 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

ARTCULOS

Guerreiro, C. I. & M. A. Lizarazu. 2010. Flowering of Bambusa tuldoides (Poaceae,


Bambusoideae, Bambuseae) in Southernmost America. Darwiniana 48 (1):
25-31.
Lizarazu, M. A., Z. E., Rgolo de Agrasar & A. S. Vega. 2011. New species of
Merostachys (Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae) and synopsis of the
genus in Argentina and neighbouring regions. Systematic Botany 36 (4):
896-906.
Lizarazu, M. A., Z. E. Rgolo de Agrasar & A. S. Vega. 2012. Nueva cita de
Guadua tagoara (Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae) en la Argentina.
Darwiniana 50 (1): 162-169.

CAPTULOS DE LIBROS
Lizarazu, M. A. & A. S. Vega. 2012. Guadua. En Zuloaga, F. O., Rgolo de Agrasar
& A. M. Anton (Eds.). Flora Argentina. Plantas Vasculares de la Repblica
Argentina 3 (1): 59-63.
Lizarazu, M. A. 2012. Merostachys. En Zuloaga, F. O.; Rgolo de Agrasar & A. M.
Anton (Eds.). Flora Argentina. Plantas Vasculares de la Repblica Argentina
3 (1): 63-65.

ARTCULOS EN PRENSA
Lizarazu, M. A., J. I. Areta & Z. E. Rgolo de Agrasar. 2012. Chusquea juergensii
(Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae) nueva cita en la Argentina. Boletn
de la Sociedad Argentina de Botnica.

ARTCULOS ENVIADOS PARA SU PUBLICACIN


Lizarazu, M. A., Z. E. Rgolo de Agrasar & A. S. Vega. New Species of Guadua
(Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae) and Synopsis of the Genus in
Argentina and Neighboring Regions. Systematic Botany

- 233 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

VII. CAPACITACIONES Y CONGRESOS

- 234 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

PARTICIPACIN EN CONGRESOS NACIONALES E INTERNACIONALES


Guerreiro, C. I. & M. A. Lizarazu. 2009. La floracin de Bambusa tuldoides Munro
(Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae). Resumen y presentacin oral en el
XXXII Jornadas Argentinas de Botnica, 5-8 de Octubre de 2009, Crdoba,
Argentina. Resumen publicado en Boletn de la Sociedad Argentina de
Botnica Suplemento, 44: 201.
Lizarazu, M. A. 2009. El gnero Merostachys (Poaceae, Bambusoideae,
Bambuseae) en la Argentina y Bolivia. Resumen y presentacin oral en el
XXXII Jornadas Argentinas de Botnica, 5-8 de Octubre de 2009, Crdoba,
Argentina. Resumen publicado en Boletn de la Sociedad Argentina de
Botnica Suplemento, 44: 202.
Lizarazu, M. A., Z. E. Rgolo de Agrasar & A. S. Vega. 2010. Una nueva especie
de Merostachys (Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae) en Bolivia y
sinopsis del gnero en la Argentina y regiones vecinas. Resumen y pster
en el X Congreso Latinoamericano de Botnica. 4-10 de Octubre de 2010,
La Serena, Chile. http://botanica-alb.org/X_Congreso/
Lizarazu, M. A., Z. E. Rgolo de Agrasar & A. S. Vega. 2011. Revisin y novedades
taxonmicas en el gnero Guadua (Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae)
en la Argentina. Resumen y presentacin oral en el XXXIII Jornadas
Argentinas de Botnica, 7-10 de Octubre de 2011, Posadas, Misiones,
Argentina. Resumen publicado en Boletn de la Sociedad Argentina de
Botnica Suplemento, 46: 238.

ASISTENCIA A CONGRESOS INTERNACIONALES


XIII Congreso Forestal Mundial Buenos Aires Repblica Argentina, 18-23 de
octubre. Evento Paralelo: Desarrollo sustentable del Bamb en el Delta de
la Provincia de Buenos Aires. Conferencia: Bambes leosos en la
Argentina (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae). Libro de Programas.
www.cfm2009.org

- 235 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

BECAS DE CAPACITACIN
25/03/2011-02/05/2011. Beca de la Myndel Botanica Foundation para realizar un
viaje de estudio a instituciones botnicas del Sur de Brasil: Rio Grande do
Sul: ICN, PACA. Santa Catarina: FLOR, FURB, HBR, JOI. Paran: MBM,
UPCB. San Pablo: SPF, SP. Ro de Janeiro: RB, HB.
20/06/2012-14/08/2012. Beca de capacitacin en Bambes leosos. Technology
Course on Bamboo Cultivation, Processing and Utilization for Developing
Countries, 2012. Otorgado por el Ministry of Commerce (MOFCOM), P. R.
China and Hosted by China National Bamboo Research Center (CBRC).

- 236 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

VIII. NDICE DE FIGURAS

- 237 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Fig. 1.

Chusquea juergensii Hack.

24

Fig. 2.

Chusquea juergensii Hack.

25

Fig. 3.

Chusquea ramosissima Lindm.

34

Fig. 4.

Chusquea tenella Nees

39

Fig. 5.

Chusquea tenella Nees

40

Fig. 6.

Colanthelia cingulata (McClure & L. B. Sm.) McClure

48

Fig. 7.

Colanthelia intermedia (McClure & L. B. Sm.) McClure

51

Fig. 8.

Colanthelia lanciflora (McClure & L. B. Sm.) McClure

54

Fig. 9.

Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure

57

Fig. 10.

Guadua chacoensis (Rojas) Londoo & P. M. Peterson

69

Fig. 11.

Guadua chacoensis (Rojas) Londoo & P. M. Peterson

70

Fig. 12.

Guadua paraguayana Dll

73

Fig. 13.

Guadua paraguayana Dll

74

Fig. 14.

Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara

79

Fig. 15.

Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara

80

Fig. 16.

Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr

84

Fig. 17.

Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr

85

Fig. 18.

Guadua sp. nov. Lizarazu

88

Fig. 19.

Guadua sp. nov. Lizarazu

89

Fig. 20.

Merostachys caucaiana Send.

96

Fig. 21.

Merostachys clausenii Munro

102

Fig. 22.

Merostachys clausenii Munro

103

Fig. 23.

Merostachys multiramea Hack.

107

Fig. 24.

Merostachys skvortzovii Send.

111

Fig. 25.

Merostachys speciosa Spreng.

113

- 238 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Fig. 26.

Merostachys yungasensis Lizarazu

116

Fig. 27.

Arundinaria japonica Siebold & Zucc. ex Steud.

125

Fig. 28.

Arundinaria pygmaea (Miq.) Asch. & Graebn.

127

Fig. 29.

Arundinaria simonii (Carrire) Rivire & C. Rivire var. simonii

130

Fig. 30.

Arundinaria simonii (Carrire) Rivire & C. Rivire var. variegata Hook. f.

132

Fig. 31.

Arundinaria simonii (Carrire) Rivire & C. Rivire var. variegata Hook. f.

133

Fig. 32.

Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult. f.

138

Fig. 33.

Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult. f.

139

Fig. 34.

Bambusa tuldoides Munro

143

Fig. 35.

Bambusa tuldoides Munro

144

Fig. 36.

Bambusa tuldoides Munro

145

Fig. 37.

Bambusa vulgaris Schrad. ex J. C. Wendl. var. vulgaris

149

Fig. 38.

Bambusa vulgaris Schrad. ex J. C. Wendl. var. vulgaris

150

Fig. 39.

Bambusa vulgaris cv. vittata Rivire & C. Rivire

153

Fig. 40.

Bambusa vulgaris cv. vittata Rivire & C. Rivire

154

Fig. 41.

Bambusa vulgaris cv. vittata Rivire & C. Rivire

155

Fig. 42.

Phyllostachys aurea Carrire ex Rivire & C. Rivire

161

Fig. 43.

Phyllostachys reticulata (Rupr.) K. Koch

164

Fig. 44.

Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro

167

Fig. 45.

Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro

168

Fig. 46.

Transcorte foliar de Chusquea

176

Fig. 47.

Epidermis foliar de Chusquea (superficie abaxial). Fotomicrografas con MEB

177

Fig. 48.

Epidermis foliar de Chusquea (superficie adaxial). Fotomicrografas con MEB

178

Fig. 49.

Epidermis caulinar de Chusquea. Fotomicrografas con MEB

179

Fig. 50.

Epidermis foliar de Colanthelia (superficie abaxial). Fotomicrografas con MEB

180

Fig. 51.

Epidermis foliar de Colanthelia (superficie adaxial). Fotomicrografas con MEB

181

- 239 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Fig. 52.

Epidermis caulinar de Colanthelia. Fotomicrografas con MEB

182

Fig. 53.

Transcorte foliar de Guadua

183

Fig. 54.

Epidermis foliar de Guadua (superficie abaxial). Fotomicrografas con MEB

184

Fig. 55.

Epidermis foliar de Guadua (superficie adaxial). Fotomicrografas con MEB

185

Fig. 56.

Epidermis caulinar de Guadua. Fotomicrografas con MEB

186

Fig. 57.

Transcorte foliar de Merostachys

187

Fig. 58.

Epidermis foliar de Merostachys (superficie abaxial). Fotomicrografas con

188

MEB
Fig. 59.

Epidermis foliar de Merostachys (superficie adaxial). Fotomicrografas con

189

MEB
Fig. 60.

Epidermis caulinar de Merostachys. Fotomicrografas con MEB

190

Fig. 61.

Distribucin geogrfica del gnero Chusquea en el NEA y regiones limtrofes

196

Fig. 62.

Chusquea juergensii Hack. Representacin del modelo de distribucin.

197

Fig. 63.

Chusquea ramosissima Lidnm. Representacin del modelo de distribucin

198

Fig. 64.

Chusquea tenella Nees. Representacin del modelo de distribucin

199

Fig. 65.

Distribucin geogrfica del gnero Colanthelia en el NEA y regiones limtrofes

200

Fig. 66.

Colanthelia lanciflora (Hack.) McClure. Representacin del modelo de


distribucin

201

Fig. 67.

Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure. Representacin del modelo de


distribucin

202

Fig. 68.

Distribucin geogrfica de las especies de Guadua en la Argentina y regiones


limtrofes.

204

Fig. 69.

Guadua chacoensis (Rojas) Londoo & P. Peterson. Representacin del


modelo de distribucin

205

Fig. 70.

Guadua paniculata Munro Representacin del modelo de distribucin

206

Fig. 71,

Guadua paraguayana Dll. Representacin del modelo de distribucin

207

Fig. 72.

Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr. Representacin del modelo de


distribucin

208

Fig. 73.

Distribucin geogrfica de las especies de Merostachys de la Argentina y


regiones limtrofes.

209

Fig. 74.

Merostachys clausenii Munro. Representacin del modelo de distribucin

210

- 240 -

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

Fig. 75.

Merostachys multiramea Hack. Representacin del modelo de distribucin

211

Fig. 76.

Merostachys skvortzovii Send. Representacin del modelo de distribucin

212

- 241 -

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