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Segundo informe parcial

Proyecto:

Anlisis para la determinacin de los centros de origen,


domesticacin y diversidad gentica del gnero Persea y
la especie Persea americana (aguacate)

"Recopilacin y anlisis de la informacin existente acerca de la biologa


reporductiva y ecologa de la especie Persea americana

Documento realizado por: Biol. Lev Jardn Barbolla, Biol. Valeria Alavez
Gmez, M. en C. Violeta Mndez, Biol. Mara de Jess Xchitl Damin
Domnguez, Biol. Amparo Gaona, Dr. Daniel Piero; Instituto de Ecologa,
UNAM. M en C. Ana Laura Wegier Briuolo,

Instituto Nacional de

investigaciones dorestales y agropecuarias (INIFAP).


Asesores del proyecto: Dr. Francisco Lorea-Hernndez, Instituto de Ecologa
A.C. (Xalapa, Ver.); Dr. Michael T. Clegg (UC-Irvine)

NDICE

Presentacin

1. Biologa reproductiva del aguacate


1.1 Fenologa

1.2 Morfologa Floral

1.3 Sistemas de reproduccin

1.4 Visitantes florales y polinizadores

1.5 Morfologa del fruto

14

1.6 Mecanismos de dispersin

15

1.7 Referencias

16

2. Revisin bibliogrfica de artrpodos asociados


a Persea americana Mill. (Lauraceae)
2.1 Introduccin

21

2.2 Mtodos

21

2.3 Resultados

22

2.4 Discusin

24

2.5 Conclusiones

27

2.6 Referencias

28

Anlisis para la determinacin de los centros de origen, domesticacin y diversidad


gentica del gnero Persea y la especie Persea americana Mill. (aguacate)
En el siguiente documento se sintetiza la informacin existente sobre la biologa reproductiva y
algunos aspectos ecolgicos del gnero Persea americana Mill., tomando en cuenta,
particularmente, aquellas especies, domesticadas y silvestres, que se distribuyen en Mxico. La
informacin que existe sobre la biologa reproductiva de Persea americana y sobre las
comunidades de artrpodos asociadas a esta especie, proviene fundamentalmente de estudios
realizados en poblaciones ya domesticadas y se cuenta con pocos datos de esta u otras especies del
gnero en condiciones silvestres. Sin embargo, los estudios realizados hasta la fecha permiten
identificar algunas caractersticas relevantes tanto para plantear hiptesis acerca del proceso de
domesticacin de

Persea americana,

como para comprender algunas de las caractersticas

ecolgicas de esta planta.

1. BIOLOGA REPRODUCTIVA DEL AGUACATE


1.1 Fenologa
La floracin del aguacate (Persea americana Mill.) comienza en el otoo y termina a
finales de la primavera. Los cultivos de aguacate se clasifican en tres razas: la Mexicana, la
Guatemalense y la de las Indias-Occidentales. Bajo las mismas condiciones ambientales se
observan diferencias en los cultivos de las tres razas. En los climas subtropicales, los
rboles mexicanos comienzan a florecer a finales del otoo y principios del invierno y
extenderse hasta la primavera (Davenport, 1986; Gazit y Degani, 2002). La temporada de
floracin dura aproximadamente dos meses, sin embargo, en temperaturas templadas el
periodo se reduce y en temperaturas fras se prolonga (Bergh, 1977; Sedgley, 1977). Por
ejemplo, el periodo de floracin del aguacate mexicano Hass es de 85 das a una
temperatura de 12 a 17C y disminuye a 15 das a una temperatura de 28 a 33C (Gazit y
Degani, 2002). La temperatura es el factor responsable de la transicin de la etapa
vegetativa a la reproductiva, la cual ocurre a final de la expansin de los tallos a finales de
julio y principios de agosto (Salazar-Garca et al., 1998, 1999). Los aguacates subtropicales
slo pueden producir botones florales a bajas temperaturas. En las zonas altas de Mxico, el
3

aguacate Hass presenta la llamada floracin loca en septiembre, sobre todo en los
rboles jvenes y se extiende hasta febrero e incluso marzo (Davenport, 1986; Gazit y
Degani, 2002).
Lo anterior sugiere que el periodo de floracin puede estar influenciado por las
condiciones del medio ambiente y que, al igual que otros caracteres, no necesariamente son
diagnsticos para determinar las variedades de P. americana.
1.2 Morfologa floral
Las flores del aguacate son bisexuales, es decir, presentan estambres y pistilos al mismo
tiempo y miden aproximadamente 10 mm de dimetro (figura 1). Presentan simetra radial
y se producen en grandes cantidades. Cada rbol genera grupos de flores de manera
continua, por lo que la floracin es constante durante semanas e incluso meses. Casi todos
sus verticilos florales estn agrupados en mltiplos de tres y presenta dos grupos de
estambres, el primero con tres internos y tres externos (verticilo exterior) y el segundo con
tres (verticilo interior), todos rodeando un carpelo central (figura 2) (Ish-Am y Eisikowitch,
1991; Chanderbali et al., 2008). A su vez, cuentan con dos grupos de nectarios, los
nectarios estaminoidales y los nectarios verdaderos, cuya funcin es producir la
recompensa para los polinizadores (figura 2). La flor abre dos veces, en cada ocasin por
varias horas. En la segunda apertura el dimetro de la flor aumenta 10% con respecto al
original (Bergh, 1969; Ish-Am y Eisikowitch, 1991; Gazit y Degani, 2002).

Figura 1. Flor de aguacate (tomado de Chanderbali et al., 2008).

Figura 2. Morfologa de la flor del aguacate (modificado de Ish-Am y Eisikowitch, 1991).

Las flores del aguacate presentan dicogamia, es decir, desarrollo secuencial de las
funciones reproductoras de la planta. En Persea americana esta dicogamia consiste en dos
periodos de apertura, es decir, primero madura la parte femenina o las flores pistiladas
(protoginia sincrnica) y posteriormente en la segunda antesis la parte masculina comienza
a producir polen (Figura 3; Alcaraz y Hormasa, 2011). A travs de la separacin temporal
de las funciones sexuales se promueve el entrecruzamiento (Richards, 1997), lo cual es
relevante, pues indica justamente adaptaciones que promueven el flujo gnico entre
individuos de esta especie.
La protoginia no slo es comn en la familia Lauraceae, sino que se observa
tambin en todas las angiospermas que se encuentran ubicadas en clados de reciente
divergencia (Bertin y Newman, 1997; Routley et al., 2004; Endress, 2010). Durante la
etapa femenina, el estigma se encuentra receptivo al polen, pero las anteras no lo producen,
evitando la autofecundacin. Por el contrario, en la etapa masculina las anteras comienzan a
producir polen, pero el estigma ya no se encuentra receptivo. Es comn encontrar flores
femeninas y masculinas al mismo tiempo, sin embargo a temperaturas menores a 15C, las
flores no abrirn en etapa femenina (Bergh, 1977; Ish-Am y Eisikowitch, 1991; Gazit y
5

Degani, 2002). Por lo tanto, el sistema es muy sensible a las condiciones ambientales, ya
que puede alterar tanto la duracin de cada una de las fases, as como el traslape de ambas
funciones sexuales (Alcaraz y Hormasa, 2011).
Los cultivos de aguacate se clasifican dependiendo del tiempo en que las flores
pasan de una etapa sexual a la otra. Los cultivos de tipo A tienen flores en etapa femenina
cuya antesis ocurre en la maana y pasan a la etapa masculina la siguiente tarde. Las flores
de los cultivos de tipo B se abren en etapa femenina en la tarde y pasan a la etapa masculina
a la maana siguiente (Stout, 1933; Sedgley, 1985; Gazit y Degani, 2002). La polinizacin
cruzada ocurre como una consecuencia de este ritmo de floracin del aguacate y la siembra
en un mismo lugar de los cultivos de tipo A y B se suele recomendar a los agricultores para
favorecer el entrecruzamiento y produccin de frutos (Stout, 1933; Bergh, 1969; Sedgley,
1977; Gazit y Degani, 2002). El aguacate se considera un caso especial llamado
heterodicogamia, en el que dos genotipos diferentes que presentan dicogamia sincrnica,
tienen un comportamiento de floracin recproca. En otras palabras, mientras las flores de
un individuo se encuentran en etapa femenina, las flores del otro se encuentran en etapa
masculina, favoreciendo la entrecruza (Alcaraz y Hormasa, 2011).
El nctar es secretado por los nectarios estaminoidales durante la fase femenina y
por los nectarios verdaderos durante la etapa masculina. Las flores pistiladas (etapa
femenina) son similares morfolgicamente a las flores estaminadas (etapa masculina)
debido a la localizacin equivalente del estilo y el estigma de la flor femenina con los
filamentos y las anteras de los tres estambres de las flores masculinas. Adems, el arreglo
espacial es semejante debido a la disposicin de los tpalos y de los nectarios
estaminoidales en la primera etapa y verdaderos en la segunda. Este arreglo favorece la
polinizacin, debido a que el mimetismo entre las flores de cada etapa sexual permite que
los polinizadores visiten ambos tipos de flores por igual, favoreciendo el entrecruzamiento
(Vane-Wright, 1976; Ish-Am y Eisikowitch, 1991). Los rasgos adaptativos que favorecen el
entrecruzamiento, se reflejan tanto en el sistema de apareamiento de Persea americana
como en los visitantes florales que se tiene reportados para esta planta. Ambos temas sern
tocados a continuacin.

Figura 3. Etapas morfolgicas de la flor del aguacate (modificado de Ish-Am y Eisikowitch, 1991).

1.3 Sistemas de reproduccin


Aunque la polinizacin cruzada parece ser una regla en el aguacate, se ha observado que las
flores en etapa masculina pueden producir frutos, lo que permite identificar a la
autopolinizacin como un sistema de reproduccin importante, sobre todo en zonas
tropicales. Se observan principalmente tres mecanismos de reproduccin en el aguacate: la
autogamia, la geitonogamia y la polinizacin cruzada (Gazit y Degani, 2002). Es
importante mencionar que los estudios de sistemas de reproduccin en Persea americana
slo se han llevado a cabo en plantas cultivadas, debido a su relevancia para la agricultura.
Autogamia
La autogamia se define como la polinizacin de las anteras hacia el estigma de la misma
flor (Richards, 1997). Debido a la protoginia que presentan las flores del aguacate, la
autogamia slo se puede llevar a cabo durante la apertura de las flores masculinas, mientras
el estigma permanezca receptivo y las condiciones para la germinacin del tubo polnico
sean favorables. Usualmente el polen germina fcilmente cuando las flores estaminadas
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abren. Sin embargo, en todos los cultivos subtropicales el crecimiento del tubo polnico se
detiene en el estilo y el tubo no alcanza el vulo, por lo que en estos cultivos la autogamia
se considera un proceso ineficiente para producir frutos (Bergh, 1977; Davenport, 1989;
Gazit y Degani, 2002). En contraste, en los cultivos tropicales se observa que la
fecundacin se lleva a cabo exitosamente. Entonces, la efectividad de la autogamia depende
de la zona en que se localice el cultivo (Gazit y Degani, 2002).
Geitonogamia
Este tipo de reproduccin ocurre cuando el polen de una flor es depositado en el estigma de
otra flor, pero del mismo rbol o cultivar. La geitonogamia se puede llevar a cabo de dos
formas:
1) Entre flores de diferentes inflorescencias que se encuentran liberando polen. Esto
puede ocurrir en flores estaminadas cuyos estigmas an se encuentren receptivos, lo
cual es muy parecido a lo que sucede en la autogamia, pero en este caso el polen se
transfiere de una flor cercana a otra.
2) Polinizacin de flores que se encuentran en el primer periodo de apertura a partir del
polen de flores en etapa masculina. Diferentes inflorescencias en un rbol pueden
encontrarse en diferentes etapas sexuales, sin embargo, el tiempo de traslape de
ambos tipos de flores es muy corto. En general, se observa que cuando las flores
femeninas coinciden con la apertura de flores masculinas, stas ltimas no producen
polen hasta que las flores postiladas se han cerrado. Por lo tanto, este tipo de
polinizacin slo se lleva a cabo cuando los ciclos de apertura de las flores
femeninas y masculinas se ven modificados por las condiciones ambientales.
Para los aguacates subtropicales la geitonogamia efectiva ocurre cuando las etapas
femenina y masculina se traslapan antes de que el polen deje de ser viable (Davenport,
1989; Gazit y Degani, 2002). En Mxico, en elevaciones que van de los 1400 a los 2500 m
s.n.m. se ha observado el traslape efectivo de las etapas sexuales durante la temporada de
floracin, el cual es favorecido por la temperatura adecuada (de 10 a 27C) (Gazit y
Degani, 2002).

Polinizacin cruzada
La polinizacin cruzada ocurre cuando el polen es transferido de las anteras de un hacia el
estigma de flores que se encuentran en rboles diferentes y alejados uno de otro
(Davenport, 1989; Gazit y Degani, 2002). Los vectores que transportan el polen son
principalmente insectos (figura 4), los cuales llevan a cabo una funcin clave en la
reproduccin y aumento en la variabilidad gentica de los aguacates subtropicales, ya que
slo a travs de la polinizacin cruzada se produce una cantidad considerable de frutos
(Bergh, 1977; Gustafson y Bergh, 1966; Gazit y Degani, 2002). Por el contrario, en los
cultivos tropicales se ha comprobado que la autogamia es suficiente para generar una alta
productividad de frutos. La polinizacin cruzada es crucial cuando no se observa el traslape
de la etapas sexuales en plantas de la misma zona y cuando la autogamia no es efectiva para
producir frutos (Lesley y Bringhurst; 1951; McGregor, 1976; Gazit y Degani, 2002).
Menos del 1% de las flores exitosamente polinizadas llegan a formar un fruto, debido a la
prdida masiva de las mismas y de frutos en desarrollo que ocurre a lo largo de la
temporada de floracin. Una de las posibles explicaciones a la baja proporcin de frutos
resultantes con respecto al nmero de flores producidas es la limitacin de los recursos
disponibles asignados a la formacin del fruto (Alcaraz et al., 2010).

Figura 4. Ejemplo de polinizadores de la flor del aguacate (tomado de la pgina web:


http://www.nzavocado.co.nz/Best%20practice/Best%20Practice%20pollination%20avocado.pdf.).

Aunque son necesarios estudios que involucren a poblaciones silvestres de Persea


americana, existen reportes de que las especies del Subgnero Persea (al que pertenece el
aguacate) son interfrtiles (Ashworth et al., en prensa), es decir pueden producir frutos
cuando son polinizadas con polen correspondiente a otras especies. Lo anterior plantea
aspectos relevantes para el caos de Mesoamrica, donde habitan hasta 4 especies del
9

Subgnero Persea y, al menos en pricincipio, existe la posibilidad de hibridizacin entre


Persea americana y parientes silvestres de sta planta,
1.4 Visitantes florales y polinizadores
Entre los rdenes de insectos que tienen actividad asociada con las flores del aguacate, se
mencionan Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, Neuroptera y Thysanoptera. Una revisin
bibliogrfica sobre la diversidad se puede consultar en el Anexo 1, mientras que en la Tabla
1 se muestra el nmero de familias y especies registradas como visitantes y polinizadores
del aguacate, aunque cabe destacar que estos resultados se basan en trabajos de huertas de
aguacate de diferentes variedades y no en plantas silvestres, por lo que es de esperarse que
el nmero de especies pueda aumentar dependiendo del sitio de estudio.

Tabla 1. Nmero de registros por categora taxonmica para polinizadores (antes de la


diagonal) y visitantes florales del aguacate (despus de la diagonal).
Orden
Coleoptera
Diptera
Hemiptera
Hymenoptera
Lepidoptera
Neuroptera
Thysanoptera

Familias
5/5
6 / 10
0/5
6/8
0/2
0/1
1/3

Especies
5/3
52 / 31
0/5
36 / 14
0/2
0/1
1 / 40

En los cultivos la aplicacin frecuente de insecticidas disminuye la riqueza y


densidad de las especies visitantes y polinizadoras (Castaeda-Vildzola et al., 1999; IshAm et al., 1999), lo cual podra repercutir en las tasas de visita y la efectividad de la
polinizacin. Los polinizadores efectivos del aguacate incluyen a Apis mellifera, abejas
silvestres (Apidae: Meliponinae), algunas especies de Bombus (Apidae: Bombinae), la
avispa colectora de nctar Brachygastra mellifica (Vespidae) y la mosca Chrysoma
megacephala (Calliphoridae).
Sin duda alguna, y debido a la estrategia de forrajeo y a las caractersticas
anatmicas, los himenpteros son los insectos ms importantes como polinizadores del
aguacate. Sin embargo, las especies de abejas silvestres pueden ser fcilmente desplazadas
por Apis mellifera, sobre todo en zonas perturbadas o en los lugares donde Apis mellifera ha

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sido introducida intencionalmente. En los cultivos comerciales las colmenas de A. mellifera


son utilizadas con frecuencia para realizar la polinizacin, aunque sta especie puede
detener el forrajeo sobre el aguacate si hay especies cercanas en floracin que le resultan
ms atractivas (Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al., 1999; Vithanage, 1990), este
comportamiento ha demostrado ser un factor limitante en la produccin de frutos en Israel
(Ish-Am y Eisikowitch, 1998). Por otra parte, en muestras de miel de aguacate de diferentes
regiones de Espaa, Terrab y colaboradores (2004) encontraron una alta diversidad de
granos de polen correspondientes a 56 taxa de 36 familias; lo que muestra el
comportamiento de visita generalista de A. mellifera. Vithanage (1990) reporta que entre el
polen colectado por esta especie, adems del aguacate, se encuentra el de Vitis vinifera,
Acacia victoriae, Asphodelus fistulosus y el de Arctotheca calendula, mientras que en la
miel se encuentra abundante polen de Citrus spp.
Cuando A. mellifera no es un polinizador eficiente otras especies, en particular
abejas sin aguijn y moscas califridas, como Stomorhinia spp., pueden actuar como
polinizadores efectivos (Eardley y Mansell 1996). El trabajo de Can-Alonzo y
colaboradores (2005) muestra que especies nativas de los Trpicos como Nannotrigona
perilampoides y Trigona nigra pueden ser polinizadores tan efectivos como A. mellifera,
pues tienen tasas de visita, picos de actividad y nmero de granos de polen transportados
similares. A las caractersticas mencionadas se suma el tamao corporal, que parece ms
adecuado para realizar el transporte de polen y acceder al nctar de las flores (Figura 5).
Mohammed (1999) reporta que en Trinidad las cargas polnicas de Trigona nigra incluyen
polen de 10 especies entre las que se encuentran Citrus aurantifolia (Rutaceae), Cocos
nucifera (Palmae) y Mimosa pudica (Mimosaceae), por lo que es no es un polinizador
especfico del aguacate.
Tanto Nannotrigona perilampoides y Trigona nigra, son especies nativas de
Mxico, y son especies que por sus caractersticas de tamao pueden ser polinizadores muy
eficientes para Persea americana. Por otra parte, stas abejas son polinizadores generalistas
y existen reportes de la participacin de Nannotrigona perilampoides en la polnizacin de
espceies del gnero Capsicum (Palma et al., 2008). Si bien, en principio la evidencia
sugiere una relacin no tan estrecha entre

estas abejas y Persea, la presencia de

polinizadores de este tipo en Mxico sugiere la presencia en Mxico de fuentes de alimento


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desde hace bastante tiempo, lo cual aporta evidencia colateral al origen mexicano de
Persea.
Debido a que fuera de las reas de distribucin original del aguacate los servicios de
polinizacin limitan la productividad del cultivo, se ha experimentado con la introduccin
de polinizadores de gran tamao, como Bombus terrestris, que han mostrado ser ms
efectivos en el transporte de polen y la polinizacin cruzada que A. mellifera (Ish-Am et al.,
1998). Ish-Am y colaboradores (1999) mencionan que antes de la introduccin de A.
mellifera las principales especies polinizadoras deban ser abejas sin aguijn (Apidae:
Meliponinae) debido a que el tamao corporal permite que hagan contacto eficiente entre
los rganos reproductivos de la flor y que su conducta de forrajeo es un movimiento
constante entre flores masculinas y femeninas, adems de que en Mxico fueron
encontradas polinizando eficientemente diferentes variedades de aguacate.

Figura 5. El tamao relativo de las abejas que visitan las flores de aguacate en Yucatn, de
izquierda a derecha: Nannotrigona perilampoides, Trigona nigra y Apis mellifera (Tomado
de Can-Alonzo et al. 2005).

La avispa Brachygastra melifica colecta nctar para alimentar a sus larvas y


transporta polen en cabeza, trax y patas, as como dentro de las cavidades torcicas, se ha
registrado una alta tasa de visitas y altas densidades en algunas localidades, por lo que se
considera un polinizador efectivo (Castaeda-Vildzola et al., 1999; Ish-Am et al., 1999).
Otras especies de avispas de los gneros Polistes, Mischocyttarus, Belonogaster y
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Metabolybia se han registrado visitando las flores de aguacate, y transportando polen, pero
al registrar bajas tasas de visita pueden contribuir en menor proporcin a la polinizacin
(Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al., 1999; Papademetriou, 1976; Wysoki et al., 2002).
En cuanto a los dpteros, se han registrados especies de las familias Calliphoridae,
Muscidae y Syrphidae que pueden transportar grandes cantidades de polen, pero la mayor
actividad de forrajeo la hacen colectando nctar sin tocar los rganos reproductivos
(Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al., 1999), pero no son polinizadores especialistas,
sino generalistas; inclusive moscas de los gneros Calliphora, Lucilia, Eristalis y Osmia
son polinizadores eficientes en Allium cepa (Clement et al. 2007). Este ltimo aspecto es
relevante, pues aporta elementos sobre la gama de posibiles interacciones entre Persea
americana y otras plantas. Al existir un buen nmero de polinizadores de tipo generalista
que visitan esta planta, se puede esperar que, tanto en condiciones cultivadas como
silvestres, estospolinizadores muevan sustancias qumicas, granos de polen e incluso a otros
insectos, entre Persea americana y otras plantas; lo anterior es particularmente cierto para
el caso de lugares, como Mesoamrica, donde es posible encontrar ms de una especie del
gnero Persea.
Otros insectos registrados en baja proporcin pertenecen Coleoptera, aunque las
estructuras setosas presentes en zonas de la mandbula y el cuerpo los convierten en
organismos que pueden transportar polen (Krenn et al., 2005), es frecuente que se
encuentren visitando flores masculinas de aguacate, por lo que no llevan a cabo
polinizacin (Ish-Am et al. 1999), e incluso pueden estar comindolo. De forma similar, el
hemptero Stenomacra marginella se encontr transportando grandes cantidades de polen,
pero no se detect sobre las flores femeninas (Ish-Am et al., 1999).
Un orden que fue altamente diverso en la revisin de visitantes florales fue
Thysanoptera, y aunque existen reportes de polinizacin especializada para Castilla
elstica (Sakai, 2001) y Wilkiea huegeliana (Williams et al., 2001) es posible que en las
flores del aguacate se encuentren alimentndose de polen. Cabezas y Cuevas (2007)
reportan a Frankliniella occidentalis como polinizador en Espaa, probablemente debido a
la alta densidad que esta especie puede alcanzar en los cultivos, aunque comnmente esta
especie es tratada como plaga (Wysoki et al., 2002; Equihua-Martnez et al., 2007).

13

Es importante sealar que la inmensa mayora de los reportes publicados hasta la


actualidad corresponden a los visitantes florales de los cultivos comerciales de Persea
americana, mientras que las poblaciones silvestres se encuentran prcticamente inexplorads
a este respecto. Lo anterior es relevante en el sentido de que la revisin actual abarca
probablemente solo una submuestra de los vistantes florales y polinizadores del aguacate.
Por otra parte, la presencia de un nmero importante de polinizadores de tipo generalista,
relacionada con el hecho de que las flores de las Laurceas suelen caracer de adaptaciones
especializadas en la atraccin de polinizadores, probablemente facilit que para la llegada
de los espaoles, el cultivo ya estuviese ampliamente expandido hacia el Caribe y
Sudamrica (Ashworth et al., en prensa).

1.5 Morfologa del fruto


El fruto del aguacate se conoce como drupa, se trata de un fruto carnoso con una sola
semilla, el cual presenta una gran variedad de formas, colores de piel y textura de la pulpa
(ver Figura 6; Raven, 2005). Dicho fruto presenta una de las mayores cantidades de aceite
que se conocen entre las angiospermas y probablemente uno de los ms nutritivos (Gazit y
Degani, 2002). El desarrollo y posterior maduracin de esta drupa es diferente con respecto
a otros frutos, puesto que, en general, el proceso de formacin de los frutos carnosos se
lleva a cabo a travs de una etapa temprana de rpida divisin celular, seguida por el
aumento de tamao de las clulas. En contraste, en el aguacate la divisin celular se realiza
continuamente en el mesocarpo hasta que el fruto es cosechado. Entonces, la diferencia en
el tamao del fruto depende del nmero de clulas generadas, a diferencia de otras drupas
en las que su dimensin depende del tamao de sus clulas (Chanderbali et al., 2008). En el
caso particular de los aguacates mexicanos, stos permanecen acumulando aceite mientras
permanezcan unidos al rbol y no madurarn hasta que sean separados del mismo (Gazit y
Degani, 2002; Chanderbali et al., 2008). La drupa del aguacate se caracteriza por presentar
una semilla de gran tamao, la cual le confiere ciertas ventajas. Por ejemplo, las plantas del
aguacate pueden establecerse en bosques cerrados en donde la luz es escasa, pues debido a
la gran cantidad de tejido nutritivo que presenta, la planta puede crecer durante un ao slo
con las reservas de la semilla.
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Respecto a los cambios ocurridos en el fruto o en la flor debidos al proceso de


domesticacin, la literatura consultada no contiene informacin relvante, principalmente
debido a la ausencia de studios comparativos de los patrones de variacin morfolgica entre
plantas silvestres y cultivadas. Debido a lo anterior, con la informacin disponible hasta el
momento, es difcil establecer la naturaleza del sndroem de dispersin que se habra
presentado en el aguacate. Sin embargo, es importante sealar que aparantemente el
proceso de domesticacin en el aguacate habra ocurrido sin prdidas sensibles de
diversidad gentica (Chen et al., 2008; Ashworth et al., en prensa), lo cual se
correspondera con el elevado nivel de variacin que se observa en Persea americana en
caracteres como el tamao del fruto.

Figura 6. Fruto del aguacate (tomado de Chanderbali et al., 2008).


1.6 Mecanismos de dispersin
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Probablemente las aves son los principales agentes de dispersin del aguacate, aunque no
existen estudios especficos sobre tales mecanismos en plantas silvestres. La mayora de las
especies de la familia Lauraceae presentan el sndrome de la ornitocoria (Nathaniel et al.,
1984; Kubitzki y Kurz, 1984; vila et al., 1996; Solrzano, 2000). Algunas hiptesis
sealan que el fruto del aguacate coevolucion con dispersores de gran tamao, que en la
actualidad estn extintos, como los grandes mamferos del Cenozoico (Barlow, 2000). Es
posible que con el paso del tiempo y debido a la desaparicin de sus dispersores originales,
el fruto experimentara cambios en tamao, permitiendo a los animales ms pequeos su
fcil manipulacin. En general, los frutos del aguacate silvestre son ms pequeos que los
cultivados, por lo que las aves pueden alimentarse de stos tomndolos al vuelo de las
ramas distales (vila et al., 1996).

1.7 Referencias
Alcaraz M.L. y Hormaza J.I. 2011. Influence of physical distance between cultivars on
yield, outcrossing rate and selective fruit drop in avocado (Persea americana,
Lauraceae). Annals of Applied Biology 158: 354361.
Alcaraz, M. L., Hormaza J. I., y J. Rodrigo. 2010. Ovary starch reserves and pistil
development in avocado (Persea americana). Physiologia Plantarum 140: 395
404.
Ashworth VETM, Chen H & Clegg MT. En prensa. Persea. En: C. Kole (ed.), Wild Crop
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Bergh BO. 1969. Avocado, Persea americana Miller, pp. 23-51. En Ferwerda FP y F Wit
(eds.). Outlines of Perennial Crop Breeding in the Tropics, pp. 23-51.

16

Bergh BO. 1977. Factors affecting Avocado fruitfulness, pp. 83-87. En Saults JW, RL
Philips, y LK Jackson (eds.). Proc. First Intl. Trop. Fruit Short Course: the
Avocado. Univ. of Florida, Gainesville.
Can-Alonzo C, JJG Quezada-Eun, P Xiu-Anconca, H Moo-Valle, GR Valdovinos-Nunez
y S Medina-Peralta. 2005. Pollination of criollo avocados (Persea americana)
and the behavior of associated bees in subtropical Mexico. Journal of Apicultural
Research, 44:3-8.
Cabezas C y J Cuevas. 2007. Avocado pollinators in southeast Spain. Proceedings VI
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20

2. REVISIN BIBLIOGRFICA DE ARTRPODOS ASOCIADOS A Persea


americana MILL. (Lauraceae)

2.1 INTRODUCCIN
El aguacate (Persea americana Mill) pertenece a la familia Lauraceae, que incluye a
especies de porte arbreo o arbustivo, con flores reducidas y cuyos frutos son bayas,
conocidas y domesticadas por habitantes de Mxico, Amrica Central y Sudamrica
(Zentmyer et al. 1987). La familia Lauraceae se encuentra entre los clados basales de
angiospermas y por ello las flores carecen de mecanismos especializados para la atraccin
de los polinizadores pues los spalos y ptalos casi no se encuentran diferenciados y tienen
una coloracin verdosa (Chanderbali et al. 2008). El aguacate es un cultivo altamente
preciado por sus frutos, siendo de amplio inters la documentacin de las especies que
ocasionan daos en los huertos y representan fuertes prdidas econmicas. Sin embargo,
menos inters se ha puesto en la investigacin de los ensambles de polinizadores y
visitantes florales, a pesar de que la productividad de los cultivos est limitada por la
polinizacin poco eficiente de Apis mellifera.

2.2 MTODOS
En los buscadores Scopus y Google Scholar se usaron las siguientes palabras clave para
encontrar documentos relacionados con los artrpodos asociados al aguacate: Persea,
arthropods, pollinators, pest, flower. Se localizaron 18 artculos. Posteriormente y con las
referencias en ellos se localizaron otras fuentes bibliogrficas. Se realiz una base de datos
para obtener el listado faunstico de las especies de artrpodos relacionados con el
aguacate, clasificados por Orden, Familia, Gnero y Especie. Adems se consider el
gremio o papel ecolgico de las especies, bajo los siguientes criterios:
Depredadores. Organismos que utilizan la planta para cazar otros organismos que
les sirven de alimento.
Polinizadores. Son aquellos organismos que llevan a cabo el transporte de polen y
permiten la deposicin de ste en el estigma de la flor.
Visitantes. Organismos que contactan hojas o flores de la planta, pero que no tocan
las partes reproductivas.
21

Parasitoides. Organismos que pasan su estado larvario alimentndose dentro del


cuerpo de sus huspedes y al ser adultos emergen de ste.
Parsitos. Organismos que obtienen sus recursos a partir de otro organosmo.
Herbvoros generalistas. Organismos que se alimentan de las hojas, tallos o tejidos
fllorales.
Plagas. Organismos de importancia econmica que causan efectos negativos a la
sobrevivencia o desarrollo de los cultivos.
Plagas secundarias: Organismos con densidades poblacionales generalmente bajas,
y que no son sujetos a medidas de control, pero que bajo ciertas condiciones podran
tener impacto sobre la produccin agrcola.

2.3 RESULTADOS
Se revisaron 18 artculos y 5 captulos de libros, obteniendo 718 registros (Anexo 1), en los
que se encontraron 563 especies de artrpodos clasificados en 379 gneros, 115 familias y
10 rdenes (Anexo 2). Del total de especies, 78 pertenecen a Arachnida, aunque 77
especies son caros (13.7%) y una especie de araa no identificada. Las restantes son de
insectos, de los cuales el orden Hymenoptera tiene el 22% de especies totales, le siguen
Thysanoptera con el 17%, Diptera con el 16.7 % y Hemiptera con el 15.5% (Tabla 1,
Figura 1).

Tabla 1. Artrpodos asociados a Persea americana.


Orden
Acari
Araneae
Coleoptera
Diptera
Hemiptera
Hymenoptera
Isoptera
Lepidoptera
Neuroptera
Thysanoptera
TOTAL

Familias
14
1
14
13
23
26
1
15
3
5
115

Gneros
38
1
31
74
71
100
2
31
5
26
379

Especies
77
1
41
94
87
124
2
36
5
96
563

% especies
13.7
0.2
7.3
16.7
15.5
22.0
0.4
6.4
0.9
17.1
100

22

Figura 1. Nmero de familias, gneros y especies de artrpodos asociados al aguacate


registrados por nivel taxonmico.

En cuanto al papel ecolgico que desempean las especies registradas, la Tabla 2


detalla el nmero de registros por nivel taxonmico en cada gremio, la informacin ms
especfica puede consultarse en el Anexo 3 de este reporte. El 30.5% de las especies
registradas son considerados plagas, le siguen los depredadores con 18.9% y los
polinizadores con 15.3% y los visitantes florales con el 15%.

Tabla 2. Papel ecolgico de los artrpodos asociados a Persea americana .


Gremio
Depredador
Herbvoro
Parsito
Parasitoide
Plaga
Plaga secundaria
Polinizador
Visitante floral
TOTAL

Orden
10
4
1
3
7
2
4
6
37

Familias
36
9
4
21
42
12
19
30
173

Gneros
70
15
8
57
124
28
71
59
432

Especies
115
16
8
67
185
32
93
91
607

% especies
18.9
2.6
1.3
11.0
30.5
5.3
15.3
15.0
100

23

Figura 2. Gremios de las especies de artrpodos asociadas con Persea americana.

2.4 DISCUSIN
Es posible encontrar una variedad de artrpodos asociados con el aguacate, en algunos
casos, su presencia es ocasional y puede depender de las condiciones microclimticas o del
muestreo realizado en el sitio de estudio. Entre los artrpodos registrados ocasionalmente
se encuentran los rdenes Araneae, Isoptera y Neuroptera. La araa es reportada como
depredador de caros y trips (Yee et al. 2001), mientras que las dos especies de ispteros,
las termitas Macrotermes spp. y Microhodotermes spp., se reportan como plagas en frica,
al ser herbvoros de races y madera en los rboles jvenes (Wysoki et al. 2002). Las
especies de neurpteros referidos forman parte del gremio de depredadores y son enemigos
naturales de plagas como Aleurocanthus woglumi (Hemiptera: Aleyrodidae) o
Protopulvinaria pyriformis (Hemiptera: Coccidae), y en algunos lugares se han utilizado
como control biolgico (Wysoki et al. 2002).
Los caros se encuentran asociados a varios cultivos de importancia econmica y
generalmente se les encuentra asociados con trips y otros insectos. Como plagas daan los
tejidos provocando clorosis, deformacin de las reas de crecimiento y necrosis adems de
que pueden atacar hojas, flores y frutos (Equihua-Martnez et al. 2007). Las especies de
plagas ms importantes se clasifican en la familia Tetranychidae, siendo las ms

24

importantes Oligonychus coffeae, O. punicae, O. perseae, O. yothersi y Eotetranychus


sexmaculatus. Los caros tambin son importantes enemigos naturales de otros caros,
entre los que se encuentran Anysts baccarum (Anystidae), Agistemus africanus, A.
tranatalensis (Stigmaeidae) y Eupalopsellus brevipilus (Eupalopsellidae) (Meyer 2001).
Durante su estado larvario y como herbvoros voraces, los lepidpteros pueden ser
plagas importantes, como Cryptoptila immersana (Lepidoptera: Metarbelidae, Australia),
Stenoma

catenifer

(Lepidoptera:

Oecophoridae,

Neotrpico),

Tortrix

capensana

(Lepidoptera: Tortricidae, frica) (Wysoki 2002); o plagas secundarias, entre las que se
consideran Copaxa multifenestrata (Lepidoptera: Saturniidae), Papilio garamas garamas
(Lepidoptera: Papilionidae) y Pyrrohopyge chalybea (Lepidoptera: Hesperiidae) (EquihuaMartnez 2007). Como adultos se han reportado como visitantes florales (Eardley y Mansell
1996) y es posible que realicen la toma de nctar, pero debido a la morfologa, tanto de la
flor como de las mariposas, es difcil que puedan llevar a cabo el transporte de polen.
Entre las plagas con gran importancia en los huertos comerciales estn los trips
(Thysanoptera), los cuales pueden provocar la deformacin de frutos, disminuir su calidad
y limitar su comercializacin, a pesar de su pequeo tamao (0.3 a 14 mm, Johansen y
Mojica-Guzmn 1997). Para Mxico se han registrado ms de 80 especies de trips
asociadas a Persea americana (Hoddle et al. 2002), a comparacin de las pocas especies
registradas en otras partes del mundo. Las especies mexicanas pertenecen a la familia
Thripidae con los gneros Scirtothrips, Neohydatothrips, Frankiniella y Heliothrips y a
Phlaeothripidae el gnero Pseudophilothrips. Segn la clasificacin de gremios de
Equihua-Martnez y colaboradores (2007), se considera que pueden actuar como fitfagos
(incluidos en este trabajo como plagas y herbvoros) daando el follaje y frutos.; o como
visitantes, siendo dispersadas por el viento, a partir de la maleza dentro de los cultivos, o en
especies de ecosistemas cercanos. Existe un reporte (Cabezas y Cuevas 2007) de que
Frankliniella occidentalis, una plaga importante (Wysoki et al. 2002) puede actuar como
polinizador en Espaa, probablemente debido a la alta densidad que esta especie puede
alcanzar en los cultivos. En estado adulto los trips tambin pueden actuar como
depredadores de caros, otros trips, hormigas y pequeos hempteros (Johansen y Mojica
1996).

25

Presentes en los cultivos de aguacate, los escarabajos se consideran plagas por ser
herbvoros de hojas y frutos, los ms importantes son Monolepta apicalis, M. australis y M.
bfasciata (Coleoptera: Chrysomelidae) (Erichsen y Schoeman 1993, Wysoki 2002), en
Mxico Conotracheolus aguacatae y C. serpentinus (Coleoptera: Curculionidae). Como
insectos benficos pueden fungir como depredadores de trips, hempteros, caros, entre
otras especies (de Villiers y van den Berg 1987), y pueden incluso ser visitantes florales,
aunque debido a que se alimentan de polen slo visitan las flores de aguacate durante la
etapa masculina, y no llevan a cabo polinizacin (Ish-Am et al. 1999).
Las especies de hempteros ms importantes en trminos de plagas son Coccidae,
Coreidae, Diaspididae y Miridae que penetran las hojas y los frutos con las estructuras
bucales para succionar lquidos celulares; stas especies pueden cubrir el dosel de los
rboles al punto de tonarlo caf, mientras que disminuyen la calidad de los frutos (Pea et
al. 2003), algunas especies son enemigos naturales de trips y caros.
Los dpteros puede constituir plagas al ovipositar sobre los frutos, y aunque las
larvas no llevan a cabo daos sobre ellos, el dao esttico producido limita la
comercializacin, estas especie son Ceratitis rosa (Diptera: Tephritidae), Bactrocera spp. y
Anastrepha spp. (Wysoki et al. 2002). Especies de las familias Caliphoridae y Muscidae
pueden ser visitantes que transportan grandes cantidades de polen, mientras que las
especies de la familia Syrphidae colectan nctar sin tocar los rganos reproductivos
(Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al., 1999). Las moscas Chrysomia megacephala
(Calliphoridae) (Castaeda-Vildzola et al. 1999) o Stomorhinia spp. (Eardley y Mansell
1996) pueden actuar como polinizadores efectivos
Los himenpteros pueden clasificarse en varios gremios, algunas especies de los
gneros Oligosita, son empleadas como control biolgico ya que una parte de su ciclo de
vida pueden estar como parasitoides en plagas. Tambin hay especies depredadoras,
especialmente de hormigas que seleccionan a sus presas entre los trips, caros o
hempteros, pero el papel ms importante lo desempean como polinizadores y visitantes
florales. Se ha comprobado que entre los polinizadores efectivos del aguacate estn Apis
mellifera, abejas silvestres (Apidae: Meliponinae), algunas especies de Bombus (Apidae:
Bombinae) y la avispa colectora de nctar Brachygastra mellifica (Vespidae). Especies
silvestres como Nannotrigona perilampoides y Trigona nigra en Yucatn (Can-Alonzo et
26

al. 2005) o Getrigona acapulconis y Brachygastra mellifica, en Michoacn y el estado de


Mxico (Castaeda-Vildzola et al. 1999), pueden ser polinizadores tan efectivos como A.
mellifera, pues tienen tasas de visita, picos de actividad y nmero de granos de polen
transportados similares. Entre los visitantes tambin se han encontrado avispas de los
gneros Polistes, Mischocyttarus, Belonogaster y Metabolybia, que pueden transportar
polen, pero que al registrar bajas tasas de visita pueden contribuir en menor proporcin a la
polinizacin (Castaeda-Vildzola et al. 1999, Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al.,
1999; Papademetriou, 1976; Wysoki et al., 2002).

2.5 CONCLUSIONES
Las fuentes revisadas en este trabajo sealan la falta de estudios realizados en poblaciones
silvestres de P. americana, y la necesidad de determinar los ensambles de artrpodos
asociados, as como los polinizadores silvestres en la zona de distribucin de esta especie
(Can-Alonzo et al. 2005, Castaeda-Vildzola et al. 1999, Ish-Am et al. 1999). Ish-Am y
colaboradores (1999) mencionan que antes de la introduccin de A. mellifera los
polinizadores deban ser abejas sin aguijn (Apidae: Meliponinae) debido a que el tamao
corporal permite que hagan contacto eficiente entre los rganos reproductivos de la flor y
que su conducta de forrajeo es un movimiento constante entre flores masculinas y
femeninas, adems de que en Mxico fueron encontradas polinizando eficientemente
diferentes variedades de aguacate. Esto es de gran importancia, pues a pesar de que A.
mellifera es utilizada ampliamente para llevar a cabo la polinizacin en las huertas (Gazit y
Degani 2002), no es un polinizador natural y ello reduce la eficiencia y atraccin que el
aguacate ejerce sobre ella (Afik et al. 2006, Ish-Am y Eisikowitch 1998, Vithanage 1990),
por lo que los polinizadores nativos cobran importancia en posibles esfuerzo para aumentar
la productividad (Eardley y Mansell 1996).
En los cultivos la aplicacin frecuente de insecticidas disminuye la riqueza y
densidad de las especies visitantes y polinizadoras (Castaeda-Vildzola et al., 1999; IshAm et al., 1999), lo cual podra repercutir en las tasas de visita, la efectividad de la
polinizacin, y en la actividad ecolgica de otras especies de artrpodos asociados, sobre
todo de aquellos depredadores o enemigos naturales de las plagas.
Desde el punto de vista dela domesticacin de Persea americana, resulta interesante que
27

uno de los hempteros que se tiene reportado como plaga para esta especie, Pseudacysta
perseae, tiene como hospederos alternativos a otras laurceas americanas como Persea
borbonia (Hoddle et al., 2005; Ahsworth

et al., en prensa); conocer el grado de

especificidad o la forma de una posible coevolucin (especfica o difusa) entre Persea


americana y algunas de sus plagas, podra arrojar elementos acerca del rea en la que el
grupo evolucion y del rea donde probablemente se comenz a cultivar. Sin embargo,
como hemos sealado, el grueso de la informacin respecto a la artropofauna asociada a
Persea americana proviene de los cultivares de aguacate, desconocindose hasta el
momento el tipo de cambios que se habran producido en esta en el proceso de
domesticacin.

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