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Mejoramiento gentico
y produccin de tomate en Colombia
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I
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Fotografas:
Franco Alirio Vallejo C.
PauIo Csar Tavares de Me lo
Asgrow do Brasil
Asesora editorial:
Julia Emma Ziga
Martha Giraldo de Morera
La publicacin de este libro es realizada gracias a los recursos provenientes del recaudo de Estampilla ProUniversidad: Proyecto N 051-98 Mejoramiento y desarrollo de la capacidad de investigacin en la Universidad
Nacional de Colombia - Sede Palmira.
Diseo e Impresin:
Feriva S.A.
Ca lle 18 N 3-33
Cali, Colombia
A mi esposa Lucy
A mis hijos Franco Javier
y Franco Alejandro
Prlogo
La presente obra recoge, por un lado, los conocimientos generados durante los ltimos
quince aos, en el campo del mejoramiento gentico, agronoma y produccin de semilla
de tomate en la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira y, por otro lado, una
actualizacin resumida del conocimiento universal sobre esta especie hortcola.
Con esta publ icacin se pretende tambin estimu lar la investigacin y el fomento del
cultivo en nuestro pas. A pesar de ser considerado el tomate como la especie ms
estudiada en el mundo desde el punto de vista gentico, en Colombia es muy poco lo
que se conoce sobre ella; por lo tanto, la obra sirve como un punto de arranque para
profundizar en conocimientos mucho ms especializados. La literatura mundial sobre
tomate, a la cual debemos recurrir en las diferentes etapas de la investigacin, es muy
prolfica.
El libro se ha estructu rado presentando sucesivamente los sigu ientes captu los:
importancia econmica, nutricional y situacin actual; origen, domesticacin yevolucin
del tomate cultivado; taxonoma del tomate; especies silvestres del gnero Lycopersicon;
uso potencial de las especies silvestres en el mejoramiento gentico del tomate;
citogentica y genes mayores del tomate; anatoma y fisiologa del tomate cultivado;
gentica de caracteres cuantitativos en tomate; produccin de nuevos cultivares de tomate
para Colombia; produccin de semilla de tomate; agronoma y biotecnologa del tomate.
Agradecimientos a los profesores y estudiantes vinculados al programa de investigacin
en Mejoramiento gentico y produccin de semillas de hortalizas por sus aportes y
colaboracin y a la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira por el apoyo
significativo que brinda a la investigacin hortcola. Expreso mi gratitud a los mejoradores
y genetistas de Colombia y de otros pases que han discutido conmigo algunas ideas que
aparecen en este libro o me han estimulado en la investigacin gentica de los cultivos
hortcolas. Reconozco y agradezco la ayuda de los doctores Mario Lobo, Juan Jaramillo,
Cyro Paulino da Casta y Paulo Csar Tavares de Melo. Igualmente agradezco a la seora
Martha Giraldo de Morera, quien con gran paciencia y voluntad realiz la transcripcin
de los textos.
C.
Profesor Titular
Contenido
CAPITULO I
Importancia econmica, nutricional y situacin actual
17
CAPITULO 11
Origen , domesticacin y evolucin del tomate cultivado
25
CAPITULO 111
Taxonoma del tomate
35
CAPITULO IV
Especies silvestres del gnero Lycopersicon
43
CAPITULO V
Uso potencia l de las especies si lvestres en el mejoramiento
gentico del tomate
47
CAPITULO VI
Citogentica y genes mayores del tomate
55
CAPITULO VII
Anatoma y fis io loga de l tomate cultivado
65
CAPITULO VIII
Gentica de ca racteres cuantitativos del tomate
77
CAPITULO IX
Produccin de nuevos cu ltiva res de tomate para Colombia
95
CAPITULO X
Produccin de semilla de tomate
137
CAPITULO XI
Agronoma del tomate
143
CAPITULO XII
Biotecnologa del tomate
181
CAPITULO XIII
Investigaciones relevantes sobre tomate en Colombia
199
Indice de Figuras
Figura 1.
18
Figura 2.
19
Figura 3.
21
Figura 4.
Figura 5.
y mejoramiento
26
27
Figura 6.
28
Figura 7.
30
Figura 8.
Estigma de la flor situado por fuera del cono formado por las anteras
31
Figura 9.
Estigma de la flor situ ado adentro del cono formado por las anteras
32
Figura 10.
32
36
36
40
50
Figura 11.
Figura 12.
Figura 13.
Figura 14.
Figura 15.
56
57
Figura 17.
66
Figura 18.
67
Figu ra 19.
69
Figu ra 20.
69
70
70
71
Figura 24.
72
Figura 25.
72
Figura 26.
73
Figu ra 27.
74
86
Figura 16.
f igura 22.
Figura 23.
Figura 28.
Figura 29.
Figura 30.
Figura 31.
Figura 33.
87
WI VI
Regresin entre
vs.
y parbola limitante
para el carcter peso promedio de frutos.
A
88
90
WI VI
Regresin entre
vs
y parbola limitante
para el carcter peso promedio de lculos
10
90
91
Figura 34.
93
Figura 35.
96
Figura 36.
97
Figura 37.
97
Figura 38.
109
Figura 39.
111
Figura 40.
117
Figura 41 .
120
Figura 42.
123
Figura 43 .
126
Figura 44.
12 7
Figura 45.
129
Figura 46.
131
133
Figura 47.
Figura 48.
15 3
Figura 49.
154
Figura 50.
155
156
Figura 52.
157
Figura 53.
163
165
168
170
Figura 51.
Figura 54.
Figura 55.
Figura 56.
11
Figura 57.
171
Figura 58.
172
173
175
Figura 61.
176
Figura 62.
177
177
178
183
Figura 66.
185
Figura 67.
187
188
190
Figura 70.
192
Figura 71.
193
209
Figura 59.
Figura 60.
Figura 63.
Figura 64.
Figura 65.
Figura 68.
Figura 69.
Figura 72.
12
Indice de Cuadros
Cuadro 1.
17
Cuadro 2.
20
Cuadro 3.
20
22
37
Cuadro 6.
39
Cuadro 7.
48
Cuad ro 8.
49
Cuadro 9.
80
81
82
82
Cuadro 4.
Cuadro 5.
Cuadro 10.
Cuadro 11.
Cuadro 12.
13
-
Cuadro 13.
83
Cuadro 14.
84
Cuadro 15.
Cuadro 16.
85
89
Cuadro 17.
Cuadro 18.
Cuadro 19.
Cuadro 20.
92
98
99
Cuadro 21.
99
112
Cuadro 22.
113
Cuadro 23.
139
Cuadro 24.
143
Cuadro 25.
144
Cuadro 26.
144
Cuadro 27.
145
Cuadro 28.
146
158
159
166
Cuadro 29.
Cuadro 30.
Cuadro 31.
14
Cuadro 32.
Cuadro 33.
Cuadro 34.
Cuadro 35.
184
195
197
197
15
Cuadro 32.
Cuadro 33.
Cuadro 34.
Cuadro 35.
184
195
197
197
15
CAPITULO I
Importancia econmica,
nutricional y situacin actual
L TOMATE
Cuadro 1
Produccin mundial de tomates. Promedio anual en miles de toneladas
1969-71
1979-81
1991-93
Pases desarrollados
Pases en desarrollo
Pases de planificacin centra lizada
15.848
9.617
9.238
19.982
17 .088
16.717
25.659
29.742
17. 343
Total mundial
34.703
53.787
72.744
17
Suramrica 5.5%
Norte y Centroamrica 10.5%
Ex URSS 12%
Europa 14%
Africa 15%
18
Norteamriea 17%
Alriea 12%
Europa
16%
19
Cuadro 2
Pas
China
12.832.440
17.6
Estados Unidos
11.719.000
7.250.000
16.0
10.0
5.155.598
5.034.197
7.0
6.9
4.800.000
2.705.500
6.6
3.7
Federacin Rusa
2.700.197
1.407.000
3.7
1.9
Chi le
1.264.244
1.7
54.868.176
75
Turqua
Italia
Egipto
India
Espaa
Brasil
Total
Fuente: Grain , 1997
Cuadro 3
Area, produccin y rendimiento del tomate en los pases de Amrica del Sur, 1997.
Pas
Area (ha)
Produccin (t)
Rendimiento (t/ha)
Argentina
26.000
675.000
25 .96
Bolivia
Brasil
6.200
63 .100
12.19
42.80
Chile
21.000
75 .608
2.700.197
1.264.244
Co lombia
12.800
4.400
120
300.000
44.708
23.43
10.16
3.770
31.42
530
1.160
8.040
3.300
44.754
227.332
6.23
38.58
28.27
150
2.000
14.000
1.700
35.500
291.927
11.33
17 .75
20.85
159.500
5.668.040
35.53
Ecuador
Guayana Francesa
Guayana
Paraguay
Per
Suriname
Uruguay
Venezuela
Total
Fuente: FAO. 1990- 1998
20
60.20
En el Valle del Cauca se siembran alrededor de 1.500 has/ao, para una produccin
de 37.500 toneladas, aunque estas cifras no reflejan la totalidad de parcelas con menos
de 2.000 plantas que tradicionalmente el agricultor cultiva en huerta, conjuntamente
con otras hortalizas (Figura 3) .
El tomate es un componente importante de la dieta de muchos pases del mundo.
Segn datos de la FAO (1979-1993), el consumo promedio mundial es de 36 gramos por
persona por da, destacndose los pases desarrollados con 82. Los pases en desarrollo
consumen 27 gramos por persona por da. En Colombia, durante 1985, el consumo fue
de 19 gramos/persona/da, segn el Instituto Colombiano de Bienestar Familiar.
El valor nutritivo del tomate no es muy elevado (Cuadro 4). Segn estudio realizado
por el doctor Allen Stevens (1974) sobre el valor nutricional de las principales frutas y
hortalizas, el tomate ocupa el puesto 16 en cuanto a concentracin relativa de un grupo
de diez vitaminas y minerales; sin embargo, su popularidad, demostrada por el alto
consumo, lo convierte en una de las principales fuentes de vitaminas y minerales de
muchos pases .
Arroz, 13.229
Figura 3. Produccin (t) de cultivos anuales versus produccin de tomate en el Valle del Cauca
fuente: Baen". 1998.
21
Cuadro 4
Valor nutritivo medio del tomate, por cie n gramos de producto comestib le.
Desperdicio
Materia seca
Energa
Protena
Fibra
Ca lcio
Hierro
Caroteno
Tiamina
Riboflavina
Niacina
Vitamina C
Valor Nutritivo Promed io (VNP)
VN P por 100 gramos de materia seca
6.0
6.2
20.0
1.2
0.7
7.0
0.6
0.5
0.06
0.04
0.6
2.3.0
2.39
38.5
%
g
K cal
g
g
mg
mg
mg
mg
mg
mg
mg
El pequeo y med iano ag ri cultor rea li za n las siembras de tom ate pensando
fundamentalmente en que ste es un cu ltivo de perodo vegetativo co rto, de alta demanda
y de gran expectativa en su rentab ilidad,
La produccin de tomate, en gra n parte, est destinada al co nsumo fresco. La
produ cc in de tomate para la indu stri a ti ene poca importancia. Se cu ltiva generalm en te
el tomate tipo chonto (80% de la superfi cie) y en poca ca ntidad tomate tipo milano
(20%), Los departamentos del Valle del Ca uca, Atlntico y los Santanderes son los
prin cipales productores, El Vall e del Cauca ocupa el primer lugar.
22
Bibliografa
Baena, D. Uso de la resistencia gentica en el manejo de las principales enfermedades del tomate en
Colombia. Pa lmira, Universidad Nacional de Co lombia. , 998. 53 p. (Seminario V presentado en el
Programa Doctoral en Ciencias Agropecuarias).
Esquinas-Alczar, . Cenetic resources of tomatoes and wild relatives. Rome. IBPC R Secretariat, 1981 . 65 p.
_ y Nuez, F. Situacin taxonmica, domesticacin y difusin del tomate.lD.: Nuez, F. El cultivo del tomate.
Madrid, Mundi-Prensa, , 995, pp. , 3-42 .
Grain. Los tomates: El mundo los aprecia y las multinacionales los codician. Biodive rsidad 15-'6, '998.
pp. '-10
_ . Production Yea rbook. , 979- ' 993 , Rome.
Granval de Miln, M. La produccin de tomate para mercado en fresco en la Argentina y su relacin con el
Mercosur. Montevideo, 111 Simposio de Integrac in Frutihortco la del Cono Sur, Junio 22-25 de ' 994.
38p.
Grubben, G. .H . Tropical vegetables and their genetic resources. ACPE: IBPCRI 77/23, '977.
Stevens, M.A . Varieta l influence on nutritiona l value.lD.: White, P.L. and Si lvey, N. (Eds,) Nutritional quaJities
of fresh fruitss and vegeta bies. New York, Futura Publ. , 974. Pp. 87-" O.
23
Bibliografa
Baena, D. Uso de la resistencia gentica en el manejo de las principales enfermedades del tomate en
Colombia. Pa lmira, Universidad Nacional de Co lombia. , 998. 53 p. (Seminario V presentado en el
Programa Doctoral en Ciencias Agropecuarias).
Esquinas-Alczar, . Cenetic resources of tomatoes and wild relatives. Rome. IBPC R Secretariat, 1981 . 65 p.
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Grain. Los tomates: El mundo los aprecia y las multinacionales los codician. Biodive rsidad 15-'6, '998.
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_ . Production Yea rbook. , 979- ' 993 , Rome.
Granval de Miln, M. La produccin de tomate para mercado en fresco en la Argentina y su relacin con el
Mercosur. Montevideo, 111 Simposio de Integrac in Frutihortco la del Cono Sur, Junio 22-25 de ' 994.
38p.
Grubben, G. .H . Tropical vegetables and their genetic resources. ACPE: IBPCRI 77/23, '977.
Stevens, M.A . Varieta l influence on nutritiona l value.lD.: White, P.L. and Si lvey, N. (Eds,) Nutritional quaJities
of fresh fruitss and vegeta bies. New York, Futura Publ. , 974. Pp. 87-" O.
23
CAPITULO II
OS ASPECTOS
El tomate cultivado se origin en el Nuevo Mundo. Su centro de origen est loca l izado
en una pequea rea geogrfica de Suramrica, limitada al Sur por la latitud 30 (norte
de Chile), al Norte por el Ecuador y el sur de Co lombia, al Este por la Cordillera de los
Andes y al Oeste por el Ocano Pacfico, incluyendo el archipilago de las Islas Ga lpagos.
Esta estrecha faja de tierra tiene cerca de 300 km de longitud.
Todas las especies si lvestres relacionadas con el tomate son originarias de la regin
andina de Chi le, Bolivia, Per, Ecuador, Colombia, incluyendo tambin las Islas
Galpagos.
La mayora de las evidencias (histricas, lingsticas, arqueolgicas yetnobotnicas)
indican que la regin de Veracruz y Puebla, en Mxico, es el centro de domesticacin
del tomate. Las formas silvestres de "tomate cereza", Lycopersicon escu lentum varo
cerasiforme, originarias del Per, migraron a travs del Ecuador, Colombia, Panam y
Amrica Central hasta llegar a Mxico, donde fue domesticado por el hombre. No existen
evidencias que indiquen que el tomate fuera conocido por los indios de Amrica del
Norte.
Otro argumento que refuerza la ubicacin del centro de domesticacin es que ninguna
forma de representacin del tomate o parte de la planta, en la cermica y utensi lios
primitivos, ha sido encontrada en los restos arqueolgicos de la regin andina. Adems,
el tomate no tiene un nombre nativo en las lenguas de los antiguos habitantes de los
25
26
Figura 5. Localizacin detallada del centro de origen del tomate. L. esculenlUlI/ Mili.
27
Per
t
Mxico
(Domesticacin)
t
Comercio de galeones
(1571)
"
Despus de la conquista
de Mxico por Corts
(1523)
"
~
I
Filipinas
---,
EE.UU.
)1'-
........
Portugal
'r/
Espaa
,,,,
Otros pases
europeos
..
Africa y
Oriente Medio
28
Otros pases
asiticos
Andes. Por el contrario, en la lengua Nahua de Mxico, era llamado "tomatl " que, sin
lugar a dudas, dio origen al actual nombre de tomate.
El tomate alcanz un estado avanzado de domesticacin en Mxico, antes de ser
conocido en Europa y Asia. Los herbarios europeos muestran descripciones y grabados
de tomate solamente a partir de la segunda mitad del siglo XVI; adems, esas informaciones
revelan que los primeros tipos cultivados en Europa tenan frutos blandos, con amplia
variedad de formas y colores, cambios que fueron realizados por los agricultores primitivos
de Mxico.
Estudios electroforticos recientes mostraron que los cultivares europeos (primitivos
y modernos) tienen mayor similitud gentica con los cultivares primitivos y la variedad
cerasiforme de Mxico y Amrica Central que con las plantas primitivas y silvestres de la
regin andina (Per y Ecuador).
La introduccin del tomate al continente europeo ocurri probablemente, a travs
de Espaa, entre 1523, ao de la conquista de Mxico y 1524, ao en que aparecieron
las primeras descripciones publ icadas por el italiano Pier Andrea Mattiol i. Se piensa que
ocurri una migracin lenta a travs de la regin del Mediterrneo y posteriormente,
hacia el norte del Continente. En la edicin de 1554 del herbario de Mattioli, el tomate
fue llamado "pomi d'oro" (manzana dorada), trmino que origin el actual nombre
italiano, pomodoro. La razn de este nombre es que sin duda alguna, los cultivares
primitivos italianos producan frutos de color amarillo. Los italianos fueron los primeros
en cultivar tomate y probablemente los primeros que lo utilizaron en la alimentacin
humana, a mediados del siglo XVIII.
En el siglo XVI e inicios del siglo XVII, el tomate fue cultivado en los jardines de Europa
(Italia, Inglaterra, Espaa y Francia) como ornamental, por la belleza de sus frutos, y
como afrodisiaco. Durante un siglo o ms fue tenido como venenoso, probablemente
por ser miembro de la familia de las solanceas. El alcaloide predominante en el tomate
es la tomatina que aunque en altas concentraciones en las hojas y en los frutos verdes se
transforma en compuesto inerte en los frutos maduros.
El tomate, despus de haber llegado a Inglaterra, fue llevado a los Estados Unidos
alrededor de 1711 ; all fue tambin cu ltivado como ornamental. El consumo de tomate
como fuente de alimento, ocurri aproximadamente en 1850 en los Estados Unidos y
slo a partir de esa fecha comenz a tener un poco de inters cientfico y agronmico.
En 1900 surgi la primera variedad mejorada, denominada Ponderosa, la cual fue utilizada
para la obtencin de la mayora de las variedades americanas actuales, juntamente con
los materiales colectados en la regin de origen durante las dcadas de 1920 y 1930.
En la Figura 7 se presenta la evolucin del tomate. El ancestro ms prximo a todos
los cultivares modernos es el tomate silvestre, conocido como tomate "cereza" , L.
esculentum varo cerasiforme, de frutos pequeos y rojos, que crece espo ntneamente en
toda la Amrica tropi ca l y subtropical. Actualmente est ampli amente distribuido en
otras reas tropicales del mundo .
29
-..
"\
Lycopersicon
8-10 spp.
Todas 2n = 2x = 24
Exogmicas silvestres de
Amrica del Sur Occidental,
incluidas en especies
autoincompatibles
hirsutum?
..lio.
-+
Y'
Seleccin humana en Amrica
Tropical , frutos ms grandes,
nuevos colores, etc.
,,..
pimpinellifolium
Malas hierbas +
endogmicas
Costas de Ecuador y Per
~[
Introgresin
)<
,,..
~[
[ Cv modernos
t
Cv primitivos, gran
variedad en la
Amrica Tropical
)~
J~
,,..
Propagacin a pases
templados del norte, en los
siglos XVI- XIX
Hibridacin y
seleccin
.J
Figura 7. Evolucin del tomate. Lvcopersi coll esculellllllll . Mili (Rick. 1976)
30
El carcter estigma, situado por fuera del cono formado por las anteras (F igura 8),
sufri un gran cambio en el proceso de introduccin del tomate a Europa. El estigma por
fuera de las anteras dificulta la autopo lini zacin. En las especies si lvestres
autoincompatib les, en la varo cerasiforme yen los cultivares antiguos, el estigma estaba
por fuera del cono de anteras (Ri ck, 1976). Con la introduccin del tomate a Europa
(con poca base gentica y falta de insectos po linizadores) hubo se leccin para estigma
ms corto (Figuras 9 y 10), forzando la autopolin izacin. Actualmente, los cu ltivares
modernos tienen estigmas cortos, tornando la planta en completamente autgama (Rick
y Fober, 1975b). (Figura 8).
Figura 8. Estigma de la flor situado por fuera del cono formado por las anteras.
31
Figura 9. Estigma de la flor si tuado adentro del cono formado por las anteras.
~i1~~4J
Figura lO. Evolucin de la longitud del estilo del tomate (a) especies ancestrales autoincompatiblcs. (b) L. esculellfllll/
var. cerasiform e y cultivares primitivos, (e) cultivares antiguos de ESlados Unidos y Europa y (d) cullivares modernos
(Riek, 1978)
32
Bibliografa
Esquinas-Alczar, I .T. Genetic resources of toma toes and wi/d re/atives. Roma, IBPGR, 1981.65 p.
-
y Nuez, F. Situacin taxonmica, domesticacin y difusin de/ tomate.lD.: Nuez, F. E/ cultivo de/ tomate.
Madrid, Mundi-Prensa, 1995. 793 P
lenkins, I.A. The origen of the cu/tivated tomato. Econ. Bot. 2 :379-392, 1948.
lester, R. N. Evo/utionary re/ationships o( tomato, potato and wi/d species of Lycopersicon and Solanum .lD.:
Hawkes, j.G., et al (Eds.) So/anaceae 11/: taxonomy, Chemistry, Evo/ution. Kew, Royal Botanic Gardens:
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33
CAPITULO III
El nombre genrico y especfico del tomate fue dado por Miller en 1788 (Humphrey,
1937).
La mayora de los investigadores consideran que el gnero Lycopersicon posee las
siguientes especies:
L.
L.
L.
L.
L.
L.
L.
L.
L.
L.
35
1. Eulycopersicon: Incluye las especies de frutos rojos, en estado maduro (Figura 11):
L. esculentum
L.
L.
L.
L.
chilense
peruvianum
hirsutum
parviflorum
L. chmielewskii
Cuadro 5
Clave simpl ifica da para identifi ca r las espec ies de Lycopersicon (Ri ck et.al., 1990)
l.
Interior del fruto mad uro rojo: sem illas 1,5 mm o ms largas.
1.1
Dimetro del fruto mayor de 1,5 cm; margen de la hoja ge neralm ente serrado
1.1.1
1.2
Dimetro del fruto menor que 1,5 cm, usua lmente alrededo r de 1 cm. Margen de la
hoj a genera lmente ondu lado o entero .
L. cheesmanii Riley.
3.
3. 1.
3.2. 1
Pl antas erectas: pednculo ms largo de 15 cm; flores amontonadas; como esta minal
recto.
L. chilense Dun.
37
l. Grupo esculentum:
L.
L.
L.
L.
L.
L.
L.
esculentum
esculentum varo cerasiforme
pimpinellifolium
cheesmanii
parviflorum
chmielewskii
hirsutum
2. Grupo peruvianum:
L. peruvianum
L. chilense
Algunos investigadores consideran un tercer grupo (juglandifolia) perteneciente al
gnero Solanum, que tiene muchas semejanzas con el tomate, adems de la diploidia y
los doce pares de cromosomas; incluye:
S. juglandifolia
S. ochranthum
S. Iycopersicoides
S. rickii
Cuadro 6
Principa les resultados de la hi bri dac in interespecfica en Lycopersicon
L.esc.
L.pim.
L. mino
L. hir.
L.chi.
L.per.
L. esculentum
AE
AE
L. pimpinellifolium
AE
AE
L. minutum
+,IU,AE
+,IU
AE
AE
AE
L. hirsutum
+,IU
+,IU
+,IU
+,AI,IU
L. chilense
IU
IU
IU
L. peruvianum
IU
IU
IU
+
IU
Al
AE
?
IU
AE
Al
AE
AE
Al
Conj unto Gni co Prim ari o (G P1 ): Incl uye todas las pob laciones o razas que se
cru zan con la espec ie cul tiva da, prod uciendo hb ridos f rtil es , co n buen
apa reami ento de los cromosomas y segregacin gnica normal. Co rresponde al
concepto biolgico de la especie. En este nive l est n las pobl aciones o razas silvestres
o invasoras que no tienen ba rreras de aislamiento reproductivo co n la espec ie
cu ltivada.
2.
Conjunto Gnico Secundari o (G P2): Incluye todas las especies biolgicas que pueden
cruzarse con la espec ie cul tivada, pero con flujo gnico restrin gido, ocurriendo
barreras de esteril idad, pobre aparea miento de cromosomas o segregac in gni ca
anorma l.
3.
Conj unto Gnico Terc iario (GP3): Incl uye todas las espec ies que pueden cruzarse
con la especie cul tivada, pero los hb ri dos son leta les, completamente estriles o
39
GP,
L. esculentum.
L. esculentum var.
cerasiforme
L. pimpinellifolium
Figura 13. Clasificacin biosislemli ca de l tomate seg n la metodologa de conjuntos gnicos propuesta por Harlan
y Dewet ( 197 1).
40
2.
L.
L.
L.
L.
41
Bibliografa
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-
42
CAPITULO N
4. Lycopersicon chmelewskii
Se caracteriza por tener tallos rastreros, hojas e inflorescenc ias simples y frutos de
color blancuzco en estado maduro. Est restringida a la regin centra l del Per y va ll es
de la regin interandina, prefiere hbitats hmedos, bien drenados y lugares rocosos . Es
considerada como herma na de L. parviflorum y las dos conforman el complejo L. minutum
(Esq uinas - Alczar, 1981).
Es autocompatible, pero presenta algn grado de po lini zac in cruzada.
Moderadamente variable. Se puede cruzar con L. esculentum y es fuente de alto contenido
de azcar en los frutos.
5. Lycopersicoll parviflorum
Se caracteriza por tener flores muy reducidas y frutos verdes; originaria de las regiones
norte y centro del Per , sur del Ecuador y regiones interandinas. Es comp letamente
autgama y relativamente uniforme. Se pueden realizar cruzam ientos con L. esculentum
(Esq uinas-Alczar, 1981).
Posee el gen defoliador (Df) que produce debilidad y leta lidad en las progenies del
cruzamiento interespecfico L. escu lentum x L. parviflorum.
En Colombia se eva lu fenotpicamente la co lecc in de L. parviflorum para obtener
mayo r conocimiento sobre las caracterst icas tiles para mejoramiento, como la
distribucin de los rac imos florales cada dos entrenudos y resistencia a P infestans y
Phoma andina varo crysta lliniformis (Lobo, 1986).
Ecuador, en alturas que va ran de 500 a 3.300 m.s .n.m. Prefiere zonas hmedas, bien
drenadas y grandes altitu des (Ri ck, 1973).
Ex isten dos fo rm as botnicas: tipicum y glabratum, las cua les se pueden di fe renciar
por la dens id ad de los tri co mas. Es obl iga tori amente alga ma, debido a la
auto in co mpatibilid ad; sin emb argo , prese nta sub-espec ies autoco mpatibl es. La
va ri ab ilidad genti ca est relac ionada con las diferencias regionales.
Se puede cruza r con L. esculentum so lamente cuando L. hirsutum es uti Iizado como
progenitor masculino.
Presenta resistencia a bajas temperaturas, dao por congelamiento y a insectos fitfagos
(Ri ck, 1973). Se ha encontrado res istencia a ca torce espec ies de insectos pl agas diferentes
(Rick, 1982).
Bibliografa
Esquinas-Alczar, J. y Nuez, F. Situacin taxonmica, domesticacin y difusin del tomate. !.o.: Nuez, F.
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46
CAPITULO V
l.
2.
Las especies si lvestres presentan frutos de tamao muy pequeo y en algunos casos
de color verde. La herencia para el tamao de fruto es geomtrica o sea, el fruto
pequeo es parcia lmente dominante.
3.
4.
47
Cuadro 7
Especies silvestres del gnero Lycopersicon almacenadas
en los mayores bancos de germop lasma.
Especie
AVRDC
Taiwan
L. cheesmanii
4
L. chi/ense
L. chmie/ewskii
L. escu lentum var cerasiforme
L.glandulosum
10
L. hirsutum
25
L. parviflorum
L. peruvianum
85
L. pimpinellifolium
246
L. pennellii
Otras
No clas ificadas
Cruzam iento natural
de L. esculentum
con otras espec ies
de Lycopersicon
Total
NIAS
Japn
NIAVT
Hungra
10
5
2
5
33
18
14
15
1
84
17
TGSC
California
USA
USDA
Iowa
USA
67
22
8
92
12
50
85
14
53
11
92
166
28
158
528
ZIGUK
GDR
114
186
10
15
156
47
336
546
535
110
Resistencia a enfermedades
La gran mayora de los genes responsables de la resistencia a hongos, bacterias, virus
y nematodos han sido derivados de las espec ies si lvestres del tomate. Resistencia
satisfactoria a por lo menos 24 de las 51 enfermedades limitantes ha sido encontrada en
las espec ies silvestres y en catorce de estos casos, los genes pertinentes han sido
incorporados a variedades comerciales con avances espectacu lares. En el Cuadro 8 yen
la Figura 14 se presentan algunos ejemplos de la utilizacin del germoplasma silvestre
en el mejoramiento del tomate cu ltivado. A manera de ejemp lo, se destaca que con
resistencia procedente de L. peruvianum se han desarrollado cu ltivares de tomate
resistentes a nematodos y a los virus TSWV y TYLCV, de gran repercusin econmica.
Algunas resistencias en tomate son contro ladas por pocos genes, como en el caso de la
resistencia a Vertici/lium (gen Ve), a la raza 1 de Fusarium (gen 1), a la raza 2 de Fusarium
48
(gen 1), a Stemphyllium (gen Sm), a los nematodos del gnero Meloidogyne (gen Mi), a
Septoria (gen Se). Para otras enfermedades, el problema es ms complejo: la herencia es
poi ignica o existen muchas razas o biotipos del patgeno, como en el caso de las resistencias
al tizn tardo (P. infestans), al chancro bacteriano (Corynebacterium michiganensis), a la
marchitez bacteriana (Pseudomonas solanacearum), al virus TSWV, etc.
Cuadro 8
Ejemplos de la utilizacin de especies silvestres en el mejoramiento
gentico del tomate cu ltivado .
Especie silvestre
fuente de resistencia
Patgeno
Pseudomonas so/anacearum *
Fu/via fu/va (1)
Phytophthora infestans (1)
Alternaria so /ani (necrosis del tallo)
Colletotrichum phomoides
Vertici/lium a/bo -atrum
Fusarium oxysporum f. /ycopersici (Raza O)
Fusarium oxysporum f. /ycopersici (Raza 1)
Fu/via fu/va (Cf-2, Cf-3, Cf-5, Cf-6)
Stemphylium so /ani
Vertici/lium dah/ice y Va/bo-atrum
Phytopthora infestans
L. pimpinellifolium
Virus TSWV
Corynebacterium michiganense
Pseudomonas so/anacearum *
Oidymella /ycopersici
Septoria /ycopersici
L. hirsutum
Corynebacterium michiganense
Septoria /ycopersici
Alternaria so/ani (manchas en hojas)
L. chi/ense
Virus CTV
L. peruvianum
Pyrenochaeta terrestris
Me/oidogyne spp
* Resistencia polignica
- - -- - - -- - -- -
<'" I
Septoria'
Alternaria
Phytophthora
Fusarium
Pyrenochaeta
Didymella
Cladosporium
Virosis'
S. pennellii
"
I
L. minutum
L. hirsutum
Alternaria'
Verticillium'
Fu sarium'
Phytophothora'
Cladosporium'
Stemphylium'
Corynebacterium
Pseudomonas'
Heterodera'
Verticillium
Fusarium
Fusarium
Meloidogyne'
Pyrenochaeta'
Alternaria
Stemphylium
Cladosporium
Fusarium
Heterodera
Virosis'
Figura 14. Fuente de resistencia a enfermedades en tomalc. El asterisco( *) indica utilizacin de la resislencia en
mejoramiento gentico.
Fuente: Monli e Saccardo. 1977.
Resistencia a la salinidad
El tomate cultivado, L. esculentum, es altamente sens ibl e a cond iciones de salinidad.
La tolerancia a la salinidad ha sido identificada en algu nas poblaciones de L. cheesmanii
f. minorque prosperan en el litora l de las islas Galpagos, donde los niveles de sa linidad
son elevados.
La res istencia a la sa linidad ha sido asoc iada con la hab ilidad de las clulas para
soportar altos niveles de sodio. L. cheesmanii f. minar tiene capac idad de acu mular
sodio en las hoj as y en los peciolos en cantidades superi ores al 20% del total de materi a
seca, mientras que en L. esculentum, el sodio es leta l en concentraciones superiores al 5%.
50
- - - - -- - - -- --
51
-
--
Resistencia a la sequa
Aunque los bancos de germop lasma de tomate poseen accesiones con habilidad
para soporta r la sequa, poca investigacin se ha realizado al respecto.
El primer trabajo de resistencia a sequa fue desarrollado en L. pennellii, especie que
prospera bien en situac iones ridas. Sus hojas poseen habil idad asombrosa para absorber
humedad atmosfrica y retenerla en el tej ido fo li ar.
Ha sid o pos ibl e mantener este carcter a travs de muchas generaciones de
retrocruzamientos pero todava fa lta mucho para producir lneas mejoradas con
resistencia. Tambin se ha encontrado resistencia en dos accesiones de L. esculentum
var. cerasiforme yen algu nas poblac iones de L. chilense.
52
Pedicelo jointless
La formacin de la camada de abcisin en el pedicelo del fruto es un carcter
indeseable especialmente en las variedades para cosecha mecnica porque el pedicelo
permanecera unido al fruto.
Dos genes j-2 j-2 '" eliminan la zona de abcisin. Estos genes fueron encontrados en
L. chmielewskii.
Bibliografa
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Scrobipalpula absoluta y su intento de transferencia a Lycopersicon esculentum Mili. Acta Agronm ica.
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-o
54
CAPITULO VI
Se conocen ms de 1.000 genes y cerca de 258 han sido mapeados y loca l izados en
los cromosomas con gran precisin (F igura 16). La posicin del centrmero tambin ha
sido bien estab lecida.
El tomate es una especie que presenta muchas ventajas para realizar estudios
citogenticos debido a las siguientes razones:
1.
La variabi lidad gentica natural es muy expresiva en las espec ies relacionadas,
2.
3.
Existen grandes facilidades para realizar cruzam ientos contro lados que producen
gran cantidad de semillas por fruto.
4.
5.
El paquiteno meitico faci lita la identificacin de cada uno de los doce cromosomas
y de sus brazos correspondientes.
55
Gen a (al ): "a nthocya ninl ess" . Ocas iona ausencia de antocia nin a (p igmentac in
prpura) en el hipocotil o, tallo, cotil edones y hojas de las plntul as .
2.
Gen ag: "a nthocya nin gai ner". Simil ar al efecto de los genes a y aw, excepto que la
antoc iani na usua lmente aparece en las mrgenes infe ri ores de los cotil edones y
hojas y se torn a ms intenso en condiciones de crec imiento retard ado, espec ialmente
si el fsfo ro es deficiente.
3.
Gen (a21 b): "a nthocya nin loser". La pi gmentac in de la antocia nin a, de intensidad
medi a, aparece a los di ez o ve inte das despu s de la emergencia, desapa rec iendo
posteri ormente, excepto en la proximidad a los nudos.
4.
Ge n aw: " with o ut anth ocya nin ". Las plan tas qu e posee n el ge n aw so n
fe notpi ca mente indi stin guibl es de a, excepto que aw ti enden a ser ms amarill as.
5.
Gen br : " brachyti c". Los entrenudos son ms co rtos, lo cual da lugar a plantas de
baja altura y crec imi ento co mpacto. Difiere de d por dar co lorac in norm al y fo ll aje
no ru goso.
10
Figura 15. Diag rama de los cro mosomas de lomale, en el eSlado de paq uileno de la me iosis. Se visualiza eJn mero
haploide de doce cromosomas bivalentes (Rick, 1978).
56
.
3
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10
11
12
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m.3'
"
:r
mi 16
Figura 16. Mapa de ligamiento de los doce cromosomas de l tomate. Los nmeros son "un idades de mapa" que
muestran la locali zacin respecti va de los genes, basada en la frecuencia de recombinacin; los genes que no han
podido ubicarse se relac ionan al fi nal de cada cromosoma (Rick, 1978).
57
M
~,
6.
Gen bu : " bushy". Los primeros tres entrenudos son muy co rtos, dando la apariencia
de planta arbustiva. En los ltimos estados de la planta se producen peciolos largos,
entrenudos cortos y produccin exces iva de ramas laterales.
7.
Gen c: "patato leaf". Las mrgenes de las hojas son enteras o con divisiones menores,
en comparacin con las hojas normales.
8.
Gen cm: "curly mottled ". Las hojas de las plntulas son encrespadas o torcidas y las
de la planta adulta son extremadamente anormales.
9.
Gen d (d -1) : "dwarf". Este es uno de los genes mutantes ms conocido y til del
tomate. Tiene muchos efectos pleiotrpicos. Las plantas poseen tallos gruesos y
erectos, entrenudos ms cortos, hojas distintas a las normales, con tamao y nmero
reducidos, color verde oscuro, superficie rugosa , mrgenes arrugadas para abajo,
frutos pequeos.
10. Gen dx : "extreme dwarf". Se parece al gen d pero este gen es ms extremo. El
crecimiento de la planta es lento y alcanza cuando mximo 45 cm de altura, en un
ao de cultivo.
11 . Gen dgt: "diageotrpica ". Presenta hbito de crecimiento horizontal , hojas y
cotiledones verde oscuro, arrugados y ausencia de races laterales.
12. Gen di: "d ialytic". Los pelos epidermales de todos los rganos presentan modificacin
en su forma y reduccin en su tamao.
13. Gen dv: "dwarf virescent". Los cotiledones y las hojas verdaderas cambian de
coloracin: de amarillas verdosas a verde normal .
14. Gen e (b): "entire". Este gen es conocido como hoja de papa de Jorgensen. La
primera hoja verdadera es entera pero serrada. Las hojas maduras ti enen un nmero
reducido de segmentos laterales y con mrgenes serradas.
15. Gen Fw: " Furrowed". Los cotiledones son de color verde oscuro, finos y
profundamente surcados.
16. Gen H: " Hairs absent". Los tri comas largos e intermedios estn ausentes, dando la
apariencia de tallos lisos.
17. Gen hl: "hairless". Todos los pelos o tri comas estn ausentes en presencia de este gen.
18. Gen 1: "Iutescent". Los cotiledones y las primeras hojas verdaderas se tornan amari Ilas
cuando la planta tiene de cuatro a seis semanas.
19. Gen Ig: "Iight green". Todas las partes vegetativas de la planta poseen color amarillo
verdoso, durante todo el ciclo de vida de la planta.
20. Gen m: " mottled ". Los cotiledones y las hojas poseen manchas amarillo verdosas
claras, elongadas y uniformemente distribudas.
21. Gen mt : "midget". Hbito de crecimiento enano, en todos los estados de la planta,
que es estri 1.
22. Gen nc: "narrow cotyledons". Los cotiledones tienen la mitad del ancho normal ,
pero la longitud es normal.
58
23. Gen pr : I/propel lor". Los cotiledones son muy largos y persisten a travs del cicl o de
vida de la planta.
24. Gen re: I/rolled cotyledonsl/. Los cotiledones poseen bordes enrollados, genera lmente
son cortos.
25. Gen ri : I/ridgedl/. La superficie de la hoja es rugosa por crecimiento anormal de la
epiderm is.
26. Gen ro : I/rosettel/. Todas las hojas emergen de la regin encima de los cotiledones, las
cuales son persistentes por mucho tiempo.
27. Gen rv : I/ reticu late virescentl/. Los cotiledones y las hojas poseen una colorac in verde
muy plida, en condiciones de invernadero. En condiciones de campo, la colorac in
es casi normal.
28. Gen st: I/steri lel/, estri l. Produce esterilidad total.
29. Gen tf: I/trifo liatel/. Las hojas situadas por encima de la quinta posicin tienen un
peciolo muy largo y usua lmente tres segmentos.
30 . Gen v: I/virescentl/. Los coti ledones y las hojas son blancos en el com ienzo y luego
cambian a coloracin verde con mrgenes plidas.
31. Gen vi: I/villousl/. El hipocoti lo y el tallo inferior presentdn pelos muy densos.
32. Gen w-l : I/wiry-1 1/. Los cot il edones son estrechos, con mrgenes irregulares. Las hojas
en estados avanzados son finas y reducidas en tamao. Planta estril.
33. Gen w-2: I/wiry-21/. No es alelo de w-1. Fenotpicamente simi lar a w-1 pero es ms
extremo.
34. Gen Wo : '/I'Woollyl/ . Todas las partes vegetativas de la planta estn cubiertas por pelos
densos, abu ndan tes, ramificados y radiados.
35. Gen Wo"': I/Morgan's wooley". Simi lar en accin al gen Wo, pero menos extremo.
36. Gen wt: "wilty". Las mrgenes de las hojas se enrollan hacia arriha, conserva ndo su
turgencia.
37. Gen Xa : I/Xanthophyllic". Los cotiledones y hojas poseen coloracin amari ll a, lo cua l
vara con la intensidad de la luz. En condiciones de poca luz, las plantas son verdes
claras y a medida que se incrementa la luz, la coloracin es amarilla resplandeciente.
38. Gen ys: I/yel low seed ling". Las plntu las son amari ll as y mueren en el inicio de su
crecimiento.
39. Gen yW: I/yellow virescent". Los cotiledones y las hojas ms jvenes son amarillo verdosas
claras, pero a medida que aumentan en edad toman la coloracin verde normal.
Gen ae: I/apocarpous". Los frutos presentan un elevado nmero de carpelos y son
genera lmente deformes.
2.
Gen at: I/apricot". La pulpa del fruto maduro es amari ll a con pintas rojas.
3.
Gen B: l/Beta orange". Presenta efecto de dosis: en frutos B/B, el ~-caroteno sustituye
59
Gen bk : "beaked". Los frutos forman un pico o tetilla en la regin apica l del fruto,
en el sitio de unin con el esti lo. Cuando este gen est presente, la cicatriz estilar
queda bien cerrada y evita la contaminacin con hongos. Es muy im portante en
tomates industriales.
5.
Gen Del: "De lta-caroteno". Produce alfa y beta caroteno. Presenta efecto de dosis.
6.
7.
Gen f: "fac iated". El fruto es ms achatado, con perfil irregular. Presenta "costil las"
y muchos lculos. Solamente se presenta en frutos grandes.
8.
Gen gs : "green stripe". Los frutos inmaduros presentan lneas radiales irregulares de
color verde oscuro.
9.
fruto redondo>
fruto
11 . Gen oge: "Crimson co lor". Confiere co loracin roja al fruto debido al incremento
significativo del li copeno. Mejora la coloracin de los frutos, pero disminuye las
ca lidades nutricionales.
12 . Gen p: "peach". Pubescencia ms densa y persistente en la epidermis del fruto.
13. Gen pe : "epidermis viscosa". La epidermis de l fruto es viscosa y sin pelos.
14. Gen r: "pulpa amarilla". Inhibe la sntesis de licopeno.
15. Gen t: "tangerine". El color de la pulpa de l fruto es na ranja intenso. Ell icopeno es
sustitu do por prol icopeno.
16. Gen hp: "high pigment". Afecta al fruto inmaduro tornndolo ms verde, con ms
clorofila, la cual es precursora de licopeno. En este caso el fruto es mucho ms rojo.
17. Gen u: "uniforme". Ausenc ia de hombros de color verde oscuro en los frutos
inmaduros, permitiendo mayor uniformidad en el cambio de coloracin de verde a
rojo. El gen dominante U produce el hombro verde caracterstico en los tomates
tipo "chonto".
18. Gen y: "ep iderm is incolora". La epidermis del fruto no tiene el pigmento amari llo
normal y los frutos tienen la apariencia de co lor rosa. El ale lo dominante cond iciona
epiderm is amari ll a, proporcionando co lor rojo de los frutos maduros.
19. Gen Cr: "Crack". Confiere resistencia a la rajadura del fruto de tipo radial. La rajadura
concntrica parece tener un control polignico y la rajadura de crecimiento es de
origen ambienta l, cuando ste crece lentamente durante algn perodo de estrs y
luego crece rpidamente.
60
20 . Gen pat-2 : Condiciona partenoca rpi a del fruto . El gen se encuentra en el cultivar
"Severi anin".
21. Ge n ale: M ayo r co nse rvac in de los frutos en poscosec ha; co ndi ciona menor
veloc id ad de madurac in del fruto; fuente: cv alcobac;:a.
22. Gen nor : Madurac in mu y retrasada de los frutos. En estado heterocigoto los
frutos ti enen madurac in retrasada, pe ro pueden alca nza r co lorac in com ercial
aceptabl e.
2.
Gen ap : "apetalous". La corol a presenta tamao muy red ucido. Las anteras son muy
pequeas y deformadas. Plantas casi infru ctferas.
3.
Genes as-l ,as-2 , as-3, as-4, as-S : "asynptico". Presenta meiosis as inpti ca; los
cromosomas no se aparean en su tota lidad y por lo ta nto la fertilid ad del polen y del
vulo es reducida.
4.
Gen ca : "ca uliflower". La infloresce ncia crece indefinid amente, produ ciendo
innumerabl es ramas; pero no produce fl ores, generalmente.
5.
Gen eI-l : "cl eistogamous". Las corolas del genotipo dominante el-l/CI-l son pequeas,
no tienen la coloracin amarill a norm al y perm anecen ce rradas.
6.
Gen ex : "exserted" . El esti gma sobresa le 1 - 5 mm por encima de las anteras, o tambin
el estilo puede ser torcido o dobl ado.
7.
8.
Gen jl 1 j2: "jointless". El pednculo no presenta camada de abcisin; los frutos son
cosechados sin el c liz, fac ilitando la cosecha mecnica.
9.
Gen If: "Ieafy". El eje de la inflorescencia crece indefinid amente desde el punto de
vista vegetativo.
1O. Gen me: "macroca lyx". El c l iz presenta un tamao mayor que el norm al.
11 . Genes responsabl es de la macho-esterilid ad (ms-l .... ms-47). Ausencia de polen en las
anteras, anteras descoloridas y arrugadas. Estos genes no han sido util izados en la
producc in comercia l de hbridos F1
12. Gen pi : "pistill ate". La flor presenta solamente vestigios de estambres. No hay produccin
de polen y la esterili dad del vulo es alta.
13. Gen ps: "positional steril e". Las anteras no se abren durante la vida de la flor, evitando
la autofec und ac in. Ocas ion alm ente se abren y pu eden produ cir frutos po r
autopolinizac in.
14. Gen s: "inflorescencia compuesta". La inflorescencia se ramifica excesivamente, dando
lugar a una masa semiesfri ca de ochenta o ms fl ores.
61
Gen bi : "bifurcate". Produce un tallo fasciado de tipo multirradiado lineal o an ill ado.
Los entrenudos son cortos, dando a la planta aparienc ia de "roseta" .
2.
Gen bl : "blind". El crec im iento del tallo termina con la aparicin de una nica flor o
inflorescencia, parecida a la expresin del gen sp (self pruning).
3.
4.
Gen dm: "dwarf modifier". Se expresa nicamente en presencia del gen d y acenta el
enani smo de la planta.
5.
6.
Gen ne: "necrotic". Presenta necrosis en los ta llos y hojas cuando la planta tiene de
se is a diez semanas de edad.
7.
Gen sd : "sun dwarf". Los tallos y entrenudos son muy reducidos, dando la apariencia
de una planta comp letamente compacta.
8.
Gen yg6 : "ye llow green". El conten ido de clorofi la y antoc ianina es muy reducido.
9.
Gen wd : "wilty dwarf". El tamao de la planta es muy reducido. Las hojas presentan
una apariencia de marchitez, lo cua l es ventajoso para las cond iciones de clima seco.
1O. Gen sp: "se lf prun ing". Provoca reduccin de los entrenudos y en el extremo del
tallo presenta una inflorescencia (crecimiento determ in ado). Provoca mayor
concentracin en la producc in y perm ite mayor densidad de siembra.
2.
Genes Cf-l ...Cf-5 : res istencia a diferentes razas de Fu/via fu/va (Cladosporium fu/vum).
Confieren resistencia a diferentes razas o biotipos del hongo, responsables de la
enfermedad "moho ce niciento". Este patgeno es de difcil control qumico.
3.
4.
5.
Gen ph : Confiere resistencia a la raza O del hongo Phytophthora infestans. Existe una
serie de genes ph que confiere resistencia de campo a otras razas del hongo.
6.
7.
8.
Gen SW": Confiere resistencia al virus denominado spott wild, de gran importanc ia
eco!lmica por los grandes daos que causa a los cultivos. Existen varias razas de este
virus, por consiguiente existen varios genes que confieren resistencia.
62
9.
Genes Tm 1, Tm 2, Tm): Confieren resistencia a diferentes razas del virus del mosaico del
tabaco (TMV). Es un gen dominante pero muy afectado por el ambiente. Estos genes
confieren resistencia en el sentido de que estando presente el virus en la planta, los
sntomas no se manifiestan. Es una virosis muy importante en los cultivos tutoriados
que son muy manipulados y en donde el virus se disemina fcilmente. Es adems muy
persistente.
10. Gen Ve: Confiere resistenc ia al hongo Verticillium albo-atrum. Este hongo ataca el
sistema vascular y es de difcil control. Se presenta con mayor intensidad en temperaturas
bajas. Todas las variedades americanas poseen el gen Ve.
11. Gen bw : Confiere resistencia a la bacteria Pseudomonas solanacearum que es el agente
causa l de la enfermedad denominada "ma rchitez bacteriana", principal enfermedad
en el trpico hmedo. Actualmente se sabe que la resistencia a este patgeno es
polignica.
Bibliografa
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63
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Santos, A.lolo DOS. Genes {miares em toma/o. Piracicaba, Univers idade de Sao Pau lo, 1980. 54 p.
(Monografa) .
m:
CAPITULO VII
Anatoma y fisiologa
del tomate cultivado
l. Introduccin
El tomate es una planta perenne de porte arbustivo que se cu ltiva como anua l (Figura
17). Puede desarrollarse de forma rastrera, semierecta o erecta y su crec imiento es lim itado
en las variedades determinadas e ilimitado en las indeterminadas, pud iendo llegar en
estas ltimas a 10m en un ao (Rick, 1978).
La ramificacin es genera lmente simpodial , con lo que los ejes sucesivos se desarrollan
a partir de la yema axi lar del eje precedente y la yema termina l da lugar a la inflorescencia
o a ramas abortivas.
Las hojas son compuestas, imparipinadas con siete a nueve fo lo los y una filotaxia de
2/5. La inflorescencia es un dicasio compuesto genera lmente por cuatro a doce flores. El
fruto es una baya de forma globular, ovo ide o aplastada, cuyo peso osc ila, segn
variedades, entre 5 y 500 g. Cuando la planta crece directamente de la sem ill a sin sufrir
transplantes desarrolla una potente raz principal que le permite adaptarse a ecosistemas
semidesrticos, pero cuando la raz principa l se daa, como por ejemplo a consecuencia
del transplante, se desarrol la un sistema de races laterales adventicias (Chamarro, 1994).
Figura 17. Represen tacin esq uemtica de una rlanta de tomate (R ick. 1978).
66
2. Caractersticas morfolgicas
La semilla del tomate tiene forma lenticular con unas dimensiones aproximadas de 5
x 4 x 2 mm y est constituda por el embrin, el endospermo y la testa o cubierta
seminal la cual est recubierta de pelos (Figura 18).
Cubierta protectora
Tegumento
Hipocotilo
Radcula
Endosperma
Tejido de reserva
Cotiledones
67
El sistema radical del tomate est constitudo por la raz principal, las races secundarias
y las races adventicias.
El tallo principal tiene 2-4 cm de dimetro en la base y est cubierto por pelos
glandulares y no gandulares que salen de la epidermis. Forma de seis a doce hojas que
crecen lateralmente, con una filotaxia de 2/ 5, antes de que la yema principal se transforme
en una inflorescencia. El crecimiento subsiguiente se produce a partir de la yema axilar
de la ltima hoja, la cual desarrolla un tallo secundario que crece como una prolongacin
del tallo primario y desplaza lateralmente la inflorescencia. Los sucesivos segmentos del
tallo se desarrollan de forma similar, produciendo una inflorescencia cada tres hojas. El
aspecto es el de un tallo principal, que crece de forma continua, con inflorescencias
internodales laterales cada tres hojas. Cuando este proceso se repite indefinidamente
los cultivares se denominan indeterminados (Figura 19) y el seudo tallo principal puede
crecer ms de 10m por ao, con un porte rastrero o trepador. Estos cultivares son
adecuados para recoleccin continua ya que florecen y fructifican de forma regular y
uniforme. Los brotes laterales, que se desarrollan en las axilas de las hojas, se eliminan
y el tallo principal se amarra a una estaca o tutor.
Los cultivares determinados tienen un crecimiento limitado que puede extenderse
unos 2 m. Los segmentos sucesivos del eje principal soportan, de forma progresiva, un
nmero inferior de hojas y terminan en una inflorescencia (Figura 19). El sistema de
ramificacin lateral experimenta un crecimiento limitado dando a la planta un aspecto
arbustivo con simetra circular que requiere de menos espacio que los cultivares
indeterminados. La floracin y la fructificacin se producen en un perodo limitado, lo
que provoca la concentracin de la produccin permitiendo efectuar la cosecha
mecnica.
Las hojas del tomate son pinnado compuestas. Una hoja tpica de las plantas cultivadas
tiene unos 0.5 m de largo, algo menos de anchura, con un gran foliolo terminal y hasta
ocho grandes foliolos laterales, que pueden a su vez ser compuestos (Figura 20). Los
foliolos son generalmente peciolados y lobulados irregularmente con bordes dentados.
Las hojas estn recubiertas de pelos del mismo tipo que los del tallo. Las hojas del
tomate son de tipo dorsiventral o bifacial.
La flor del tomate es perfecta, regular e hipgina (Figura 21). El cliz posee cinco o
ms spalos verdes que se prenden al fruto incluso hasta despus de la maduracin. La
corola est formada por cinco o ms ptalos amarillos y encurvados cuando la flor est
abierta. El nmero de estambres es de cinco, los cuales estn soldados formando un
cono. Las anteras son cortas y anchas. La flor est unida al eje floral por un pedicelo
articulado que contiene la zona de abcisin, la cual se distingue por un engrosamiento.
Durante la cosecha, la separacin del fruto puede producirse por la zona de abcisin o
por la insercin del fruto al pedicelo. En los frutos destinados a la industria, la presencia
de parte del pedicelo es indeseable y por ello se prefieren las variedades en las que la
separacin se produce en la zona de unin al fruto.
68
Figura 19. Comparacin de una planta con crecimiento indeterminado (izquierda) y otra con crecimiento determinado
(derecha). Las indeterminadas presentan dominancia apical, la planta emite un a innorescencia cada tercer nudo del
tallo. En las determinadas, la ye ma apical crece pero a partir del cuarto racimo noral es sustituda por una
innorescencia. parali za ndo su crecimient o y promoviendo la brotacin de yemas laterales (Ri ck, 1978).
Estilo
.2
Spalo
Figura 21. Representacin esq uemti ca de la inflorescencia y flor de l tomate (Rick, 1978).
Figura 22. Infloresce ncia de l tomate, silll ple (A), bifurcada (B) y ra lllificada (e) (Melo, 1989).
70
3. Biologa de la
reproduccin
La estructura floral del tomate favorece la autofecundacin
y por lo tanto es una especie
autgama. El porcentaje de cruzam iento natural es generalmente inferior a15%, realizado principa lmente por insectos.
El est igma es receptivo al
po len uno o dos das antes de la
dehiscencia de las anteras y permanece as cuatro a ocho das
despus de la antes is. La poi i nizac in se produce generalmente
en el momento de la antesis. El
polen es liberado por las hendiduras latera les de las anteras en
el interior del cono y, desde que
las flores estn pendientes (posicin normall, es conducido por
gravedad a la boca del tubo formado por las anteras donde se
encuentra el estigma, garantizando de esta manera la autofecundacin.
71
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Figura 25. Representacin esquemti ca de diferentes for mas de tomate (Maranca, 1983).
72
Semilla
Pulpa
Lculos
os
Figura 26. Corte longitudinal (izquierda) y transversal (derecha) de un fruto bilocular de tomate (Mela, 1989).
Figura 27. Polinizacin controlada en tomate: la superficie estigmtica se pone en contacto con el
polen cosechado en una cpsu la.
El polen es recolectado de flores abiertas cuyos ptalos estn doblados hacia atrs.
Cuando se necesitan pequeas cantidades de polen, ste se recoge en portaobjetos
dando pequeos golpes a la flor con una pinza.
Cuando se requieran grandes cantidades de polen, la recoleccin se efecta por
medio de un vibrador elctrico. El mejor perodo para recolectar polen es en la tarde
porque las flores lo sueltan con facilidad.
La polinizacin puede efectuarse poniendo en contacto el polen con la superficie
estigmtica. Para facilitar esta labor se puede usar una cpsula (Figura 27), una cuchara
pequea, un vidrio plano con fondo negro o palitos de fsforo cuya extremidad est
pintada de negro.
En cruzamientos se debe utilizar solamente tres a cuatro flores por inflorescencia, de
preferencia las primeras, que son las de mayor tamao, eliminndose las restantes. Las
que ya iniciaron antesis se deben eliminar con el fin de evitar contaminacin con el
propio polen.
El polen del tomate puede almacenarse por largo tiempo. Almacenado en cpsulas
de gelatina, colocadas en vidrio con slica gel ya OC - 5C permanece viable por seis
meses . Liofilizado y almacenado a 4C y 50% de humedad relativa conserva su viabilidad
por dos aos (Rick, 1980).
El fruto del tomate requiere de cuarenta a sesenta das desde la floracin hasta la
maduracin completa. Los tomates maduros son perecederos; en ese momento deben
74
ser cosechados para as obtener una calidad ptima. Las semi ll as son extradas del fruto
maduro medi ante procesos de fermentacin y lavado. Pueden adems almacenarse por
perodos pro longados (5 -10 aos); almacenadas a 5( y 40% de humedad relativa
perman ecen viables por ms de diez aos (Miranda, 1985).
Bibliografa
Chamarro, J. Anatoma y fisiologa de la planta.
Prensa, 1994. pp. 43-91.
Maluf, W.R . Melhoramento genetico do tomate, Lycopersicon esculentum MilI. Embrapa/CN PHorca li;:as,
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Maranca, G. Tomate. Variedades, cultivo, pragas e doent;as, comercialit;ao. Sao Paulo, Nobel, 1983. 158 p.
Melo, P.C.T. de. Melhoramento gentico do tomateiro. Campinas. Asgrow do Brasil Sementes. 1989. 55 p.
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75
ser cosechados para as obtener una calidad ptima. Las semi ll as son extradas del fruto
maduro medi ante procesos de fermentacin y lavado. Pueden adems almacenarse por
perodos pro longados (5 -10 aos); almacenadas a 5( y 40% de humedad relativa
perman ecen viables por ms de diez aos (Miranda, 1985).
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de Co lomb ia, 1986. 38 p. (Mimeografiado).
75
CAPITULO VIII
Gentica de caracteres
cuantitativos del tomate
N EL ESTUDIO de ca racteres
77
posible se leccionar para uno de los caracteres a travs de la seleccin del carcter
asociado. Esto sera muy ventajoso cuando uno de los caracteres posee alto valor
econm ico pero baja heredabilidad en comparacin con la heredabilidad del carcter
asociado.
El anlisis gentico de un carcter cuantitativo permite dar respuesta a una serie de
preguntas que tienen que ver con el mejoramiento gentico de plantas; as por ejemplo:
1.
2.
3.
4.
5.
78
Lnea 6-80-A, Manapal y Miguel Pereira) y todos los posibles hbridos Fl' sin inclur los
recprocos.
Los efectos genticos no aditivos fueron ms importantes y significativos para los caracteres
rendimiento y nmero de frutos por planta. Para el carcter peso promedio de fruto, tanto
los efectos gnicos no aditivos como aditivos fueron importantes y significativos (Cuadros
10 y 11).
Se encontr correlacin positiva y alta entre rendimiento y peso promedio de fruto .
El rendimiento estuvo correlacionado negativamente con el nmero de frutos por planta
(Cuadro 12). Por otra parte, se confirma una vez ms la alta asociacin negativa entre los
componentes primarios del rendimiento: nmero de frutos por planta y peso promedio
de fruto. Un incremento genotpico para el peso promedio de frutos est asociado con el
decremento genotpico del nmero de frutos por planta, ocasionando dificultades para
seleccionar para alto rendimiento.
Cuadro 10
Valores y significancia de los cuadrados medios del anlisis de varianza
de la habilidad combinatoria, del rendimiento y sus componentes primarios,
en una poblacin diallica de tomate.
Caracteres
Fuentes de
Grados
variacin
de libertad
Rendimiento
No. frutos
Peso
por planta
Promedio de fruto
Habilidad combinatoria
3
42.40 NS
4.582.60 NS
8.556.60*
especfica (h.c.e.)
14.00*
2.801.20*
1.371 .30**
Error
18
2.90
575.60
279.10
general (h.c.g)
Habilidad combinatoria
**
NS
81
Cuadro 11
Valores estim ados de va ria nza ad itiva (o) y domi na nte (a 2D) asoc iadas con el
rendimi ento y sus componentes prim ari os en tomate.
Rendimiento
0- 2A (2 0-2 h.c.g. )
0-2D (2 &2h.c.e. )
3.14
197.92
789.40
3.71
741.90
364.10
0.28
0.l3
0.5 4
2
e
Cuadro 12
Coefi cientes de co rrelac in sim ples basados en componentes de va rianza
y cova ri anzas pa ra el ca rcter rendimiento (X ,), nmero de frutos por planta (X)
y peso promedio de fruto (X).
r'l
ru
r2J
-0.54 1
0.684
0.918
0. 742
-0.795
-0.520
Vall ejo y Ga rca (199 4), estudi aron la hab il idad combin atoria pa ra el ca rcter
producc in por planta y sus componentes prim ari os en un cru za miento dialli co entre
siete lneas de tomate chonto (An ge la Giga nte, Li capa l 21, Raminho, O lho Roxo, L1258, L-14 75 Y L-1507). En la expres in de los caracteres prod ucc in por planta y peso
promedi o de fru to se enco ntraro n diferencias signi fica ti vas, tanto pa ra habili dad
combinatori a ge neral (acc in gnica adi tiva) como pa ra la habili dad comb in atori a
especfi ca (acc in gni ca no ad itiva), pero con predominio de esta ltima. En la expresin
del ca rcter nmero de fru tos por pl anta se encontr difere ncias pa ra los dos tipos de
habilidad combinatori a, pero con predominio de la acc in gnica ad itiva (Cuadro 13) .
Los hbrid os Li ca pal 21X Raminho, Ange la Gigante X, L- 1258 Y Ange la Giga nte X
Raminho ex hi bieron los mayores va lores promed ios y los mayores efectos de habilidad
combinatori a especfi ca, para el ca rcter prod ucc in por planta.
Vall ejo, Sanint y Martnez (1994), analiza ron la heteros is y la hab il idad comb inatoria
del ca rcter produ cc in por planta y sus compo nentes prim ar ios, a pa rt ir de un
cruza mi ento dialli co entre se is progeni to res (Motel le, Ange la I 5100, Olho Roxo,
Raminho, Li capa l 21 y Zambao).
82
Cuadro 13
h.c.g.
h.c.e.
Error
Grados de libertad
6
21
526
Produccin
Nmero de frutos
por planta
por planta
Peso promedio
de fruto
0.22 **
15.82**
0.005
52.41 **
3.71 **
1.17
58.88**
19.94**
3.75
0.024
15.82
0.005
5.69
2.54
1.17
6.13
16.19
3.75
83
Cuadro 14
Valores y significancias de los cuadrados medios del anlisis de varianza
de habi Iidad combi natoria para produccin por planta, nmero de frutos
por planta y peso promedio de fruto.
Fuentes de variacin
h.c.g
h.c.e.
Error
Grados de libertad
5
15
252
Produccin
N de frutos
Peso promedio
por planta
por planta
de fruto
649.307.3 **
1391.540.6 **
139.540.6
313.9**
184.6 **
22.4
301.7 **
70.8 **
7.06
318.604.1
1251.531.3
139.540.6
36.5
162.2
22.4
36.8
63.89
7.1
Componentes de variacin
1/52.G/
1/152.12.\
cre 2
Fuente: Vallejo Sanint y Martillel ( 1994 )
Vallejo, Ramos y Melo (1994) ana lizaron genticamente el carcter peso promedio de
fruto y sus componentes, utilizando un cruzamiento diallico entre seis cu ltivares de tomate
(Motel le, Angela 1-5100, Olho Roxo, Raminho, Licapal 21 y Zambao). El anlisis genticoestadstico se efectu utilizando la metodologa desarrollada por Hayman (1954 a, 1954 b).
No se detect evidencia de epistasis para ninguno de los caracteres estudiados y los datos
experimentales se ajustaron al modelo aditivo-dominante. La accin gnica aditiva y no
aditiva particip en forma conjunta y significativa en la expresin de los caracteres estudiados.
Los alelos que actan en el sentido de incrementar los caracteres peso promedio de fruto,
nmero de lculos por fruto y peso promedio de lculo son de accin predominantemente
recesiva, dominante y recesiva, respectivamente. Se detect dominancia incompleta para
los caracteres peso promedio de frutos y peso promedio de lculos y sobredominancia para
el carcter nmero de lculos por fruto. (Cuadro 16, Figuras 31, 32 Y 33).
84
Cuadro 15
1\
1\
Nmero de inflorescencias
por planta
Nmero de fruto
por inflorescencia
0.75 **0.1
0.89 **0.2
0.54**0.2
-0.90**
OA5'"
-0 .86**
21.7**2 .3
0.7**0.1
0.1 "":t0.1
34.6**5.5
1.5**0.2
1.1 **0.3
25 .3**4.8
1A**0. 2
0.9**0.2
-2.2 '''5.5
-0. 3'''0.2
0.1 '''0.2
h,
0. 3"'3 .3
-0.9"'0.1
0.1 ">0.2
8.7**0.8
0.3**0.03
0.33**0.04
1.3
1.5
2.9
Hj 4H,
0. 2
0.2
0.2
hj H,
0.01
0. 1
0.1
ND/ NR
0.9
lA
lA
0.5
OA
0.2
0. 7
0.7
0.7
A,
A
h'
H,
h'
,
,
(H,I D)'"
H! 4H,
h,tH,
ND/N R
h',
h',
85
1\
WI
40
30
gmd= 2.207
20
B
10
.5 .2
3 1
1\
o r :::::;'"
B = 0.756 + 0.122
A
-5
1\
-10
VI
O
3.6
7.2
10.8 14.4
18
Progenitores
(1) Angela Gigante
(2) Licapal-21
(3) Raminho
(4) Olho Roxo
(5) L-1258
(6) L-1475
(7) L-1507
21.6
25.2 28.8
32.4
"
"
W,
V,
7.523
9.808
7.074
20.116
9.764
10.174
14.326
18.840
12.932
32.126
16.364
30.393
86
wI
1.3
1\
W
1.1
1\
gmd
0.9
1\
= (4.0 X V) 1/2
I
= 2.793
0.7
0.5
-3
1\
B =0.892 + 0.288
0.1
0.3~
1\
__~__~~__~__~__~________~__~__~__ V
I
0.12
0.24
0.36
0.48
0.6
"
0.7
0.84
0.96
1.08
"
Progenitores
W,
V,
0.124
0.266
0.284
0.868
0.502
0.474
0.640
0.374
0.644
0.756
1.008
0.766
1.072
1.072
" YS V,
" y parbola limitante para el carcter nmero de inflorescencias por planta.
Figura 29. Regresin entre W
Fuente: Vall ejo y Urrego ( 1994).
87
1\
WI
0.8 -
1\
W= (0.45
0.6 -
1\
x Vi)
1/2
1\
gmd = 2.678
-7
0.4 -
-5
-1
----- -2
-6
A-
-3
1\
-0.2 t-I--,---y-------,---,---,---.------r-----r-...-
0.096
0.192 0.288
0.384
0.98
0.576
Vi
Progen itores
"
W
"
v,
0.070
0.046
-0.076
0.074
0.116
0.052
0.404
0.260
0.608
0.430
0.608
0.302
0.346
0.856
Figura 30. Regresin entre Vv, vs Y, y parbola limitante para el carcter n mero de frutos por inflorescencias por
planta.
Fuente: Vallejo y Urrego ( 1994)
88
1\
Cuad~o 16
0.82**0. 1
0.73**0.2
0.92**0. 1
0.75**
-0 .65 n5
0.88**
334 .3**13.6
0.2**0.1
9 1.1 n5 1.6
312.7**34.5
0.3**0.04
72.9**3.9
217.5**30 .8
0.2**00.4
64. 1**3.5
309.9**16.6
0.0 .2n50.02
38.4" 1.9
h2
25.5"20.7
0.2"0.02
130.2"2.4
45.8**5.1
0.02**0.01
15.4**0.6
(H J10) 1/2
0.97
1.29
0.89
H/ 4H J
0.17
0.20
0.2 1
h/ H
0.1 2
0.79
2.03
ND/NR
2.84
l.08
1. 58
h2e
0.37
0.54
0.49
h2a
0.71
0.85
0.75
1\
1\
A
F
A
89
1\
WI
120
110
g~d = 0.97
100
90
80
70
4.
Wr = 65.86
60
50
40
30
../" . 2
20
10
1\
O
O
40
20
60
80
120 I
100
Figura 31. Regresin entre WI VS VI Yparbola limitante para el carcter peso promedio de frutos.
Fuente: Vall ejo, Ramos y Mela ( 1994)
1\
Wi
400 350
g~d =
0.97
300
250 -1
Wr = 205.37
200
'0 _ /
150
8 = 0.82 0.12"
50
A. /
1-
-6
1\
A
100
200
300
Figura 32. Regresin entre W, vs V, y parbola limitante para el carcter nmero de lculos por fruto .
Fuente: Vallejo, Ramos y Melo ( 1994)
90
WI
0.2 0.18
0.16
0.14 6
0.12
Wr = 0.139
0.1
.3
.4
0.08
0.06 -
.5
.2
0.04
. 1
0.02
B= 0.73 0.22"
O~~--------------------------------------------
-0.02
1\
-0.04
-L--.---r---r~---'.----r--.---r---r---'--r--r---r---r---'--r--r---r-"""T"---'
0.02
0.04
1\
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
0.16
0.18
0.2
V.
I
1\
Figura 33, Regresin entre WI YS VI Yparbola limitante para el carcter peso promedio de lculos.
Fuente: Vallejo. Ramos y Melo ( 1994)
91
Cuadro 17
1\
1\
Das a floracin
1.1 **0.61
O.4 ns
22.4**7.4
~I
~2
36.3**15.7
32 .8** 13.3
9.017.0
h2
0.48.9
'E
1.0 ns2.2
(A 1/ D)I /2
1.3
A/ 4AI
h/ A2
0.001
ND/ NR
1.4
he
h2a
0.5
0.2
0.9
92
W
30.00
(10)
25.00
A
/\
gmd = 2.91
20.00
W =
15.00
/\
(5)
10.00
(7)
/\
1/2
(23.501 x Vi)
B =1.11 0.616
(1 )
. (3)
5.00
(8). (9)
(2)
B = 4.9
(6)
~4)
1\
0.00
VI
-f------h-"'----+----+-----+--------;
8.00
12.00
16.00
20.00
-5.00
A=5.46
Progenitores
(1) Angela Gigante
(2) Motelle
(3) A-3020
(4) Raminho-A
(5) Raminho-B
(6) Santa Clara
(7) Trople
(8) L. 1510
(9) Lanoso
(10) Olho Roxo
/\
V;
WI
15.90
8.36
14.10
12.27
11.90
18.94
14.56
7.99
8.06
18.03
8.69
4.23
6.96
3.12
10.56
6.01
10.10
4.92
4.42
31.63
Figura 34. Regresin entre Wi vs Vi y parbola limitante para el carcter das a floracin.
93
Bibliografa
Griffin& B. Concept of general and specific combining ability in relation to dial/el-crossing systems. Aust. J.
Biol. Sci. 9(4): 463-493. 1956.
Hayman, B.I . The ana lysis of variance of dial/el tables. Biometrics. 10:235-244. 1954a.
- . The theory and ana lysis of dial/el crosses. Genetics. 39 :789-809. 1954b.
Mather, K. and Jinks, .L. Biometrical genetics. 2ed . London, Chapman and Hall. 1971. 382 p.
Vallejo, F.A., Mesa, L.M. y Villafae, E. Variabilidad gentica y ambiental entre lneas de tomate chonto, sin
utilizar pruebas de progenie. Acta Agronmica. 44(1 /4): 73-82. 1994.
YEstrada, E.I. Estimacin de parmetros genticos para el carcter rendimiento y sus componentes primarios
en un cruzamiento diallico entre diferentes lneas de tomate. Acta Agronmica 44(1 /4): 93-108. 1994.
YGarcaA.A. Habilidad combinatoria para el carcter produccin por planta y sus componentes primarios
en un cruzamiento diallico de siete lneas de tomate chonto. Acta Agronmica 44(1/4): 109- 118.
1994.
Y Urrego, . Control Gentico del carcter nmero de frutos por planta y sus componentes, en un
cruzamiento diallico entre cultivares de tomate chon to. Acta Agronmica 44(1 /4): 130- 146. 1994.
- . Ramos, B.F. y Melo, p.eT. Anlisis gentico del carcter peso promedio de fruto y sus componentes en
un cruzamiento diallico entre cu ltivares de tomate. Acta Agronmica (4( 1/4): 147-162, 1994.
Y Huepa, .A. Anlisis gentico de los caracteres da a floracin y nmero de lculos por fruto en tomate.
Acta Agronmica. 1998 (En impreso).
94
CAPITULO IX
95
Los cultivares actuales presentan una gran diversidad de tipos, vida muy corta, de
naturaleza hbrida (especialmente los dedicados al cultivo intensivo), tienen incorporadas diversas resistencias a patgenos, producen frutos con buena presentacin y/ o calidad y estn adaptados a las cadenas de produccin-consumo (Nuez, 1998).
El mercado demanda dos tipos de tomate: para mercado fresco y uso industrial. Los
cultivares para consumo fresco poseen una arquitectura de planta y caractersticas del
fruto que las hacen diferentes de los cultivares para industria.
La produccin intensiva ha creado un mercado particularmente agresivo que impone
un reemplazamiento continuo de los cultivares, lo que hace que stas tengan una vida
comercial muy corta. La mayora de estos cultivares son hbridos F" de alto rendimiento
y uniformidad , con otras ventajas importantes pero tambin algunas desventajas.
A cualquier nuevo cultivar de tomate se le exige hoy que presente resistencia gentica
a los patgenos ms importantes. En muchas variedades e hbridos se encuentra resistencia
al virus del mosaico del tabaco, Fusarium oxysporum f. /ycopersici (razas 1 y 2),
Vertici/lium dah/iae, A/ternaria so/ani, Fu/via fu/va (5 razas) , Pyrenochaeta /ycopersici,
Figura 37. Frutos de tomate tipo industrial. Obsrvese la uniformidad de maduracin y la coloracin
rojo intenso.
97
Cuadro 18
Neces idades del agricultor y algunos objetivos de mejorami ento gentico, asoc iados
al tom ate de co nsumo fresco (Adaptado de Nuez, 1995).
Necesidades
Variedades ms eficientes.
3. Otras
Ca l id ad de frutos.
adec uado .
98
Cuadro 19
Necesidades del consumidor y algunos objetivos de mejoramiento gentico,
asociados al tomate industrial (Adaptado de Nuez, 1995).
Necesidades
1. Valor nutritivo.
2. Color.
y especialmente, de li copeno.
3. Textura.
4. Sabor.
insolub les.
solub les y compo nentes de ca lid ad.
5. Caractersticas de pelado y cortado.
del mesocarpo.
y pesticidas.
Cuadro 20
Necesidades del productor de sem ill as de tomate y objetivos del mejoramiento
gentico (Adaptado de Nuez, 1995).
Necesidades
Contro l de la reproduccin
99
SpSp.
100
c.
Estas etapas se repiten hasta llegar a la generacin F del qu i nto retrocruzam iento,
cuando las plantas alcanzan el 98,438 % de los genes de Arreboles. Posteriormente se
siembran las plantas F2 del quinto retrocruzamiento con el fin de obtener las lneas
homocigotas spsps que formarn el cultivar Arreboles con hbito de crecimiento
determinado. Generalmente se necesitan de cuatro a cinco aos (dos siembras por ao)
para incorporar genes recesivos por retrocruzamiento.
"
Los patgenos (hongos, bacterias, virus y nematodos) constituyen uno de los factores
ms limitantes de la produccin comercial del tomate en Colombia.
Del extenso listado de patgenos reconocidos mundialmente y que afectan el
rendimiento y la calidad del tomate, slo unos cuantos son responsables de las prdidas
dramticas que se vienen presentando en las zonas productoras de tomate en Colombia.
La carencia de cultivares comerciales con resistencia gentica general o especfica, la
debilidad de las prcticas de control empleadas por el agricultor y el uso indiscriminado
de pesticidas que aceleran la mutabilid ad de los patgenos hacia razas ms virulentas,
explican en buena medida la persistencia de estas enfermedades en los variados ambientes
donde se cultiva tomate.
101
cruza miento interespecfico L. esculentum xL. hirsutum co ncl uyeron que la res istencia
estaba cond icionada por 3-4 pa res de genes con algunas interacc iones ep istti cas. En
1988 se in ici un programa de retrocruza miento de los hbri dos FJ hac ia L. esculenlum,
en proc ura de ma ntener la res istencia y recobrar la ca lid ad de fruto de L. esculentum
(Lobo, 1988).
Algunas variedades cul tivadas como la lnea mejicana X907W (idntica a la lnea
WVa700), la lnea irl andesa Atom, lnea WVa106, WVa63, lnea L 11 97 producida
por el AVRDC, Heline, Pil ene, Mecl ine, Ferlin e (HI), Ru ego (HI ), Ta ngo (HI ), Pyros (HI),
Fanda ngo (HI ) presentan res istencia pa rcial al pa tgeno.
104
..
Franco A lirio Vallej o Cabrera
105
en otros pases como Bras il . Posteri ormente, en estudios rea lizados por Vall ejo et al en
1995 se pudo comprobar la ex istenc ia de esta enfermedad viral en el co rregimiento de
Regadero, muni cipio de El Cerr ito, Va lle de l Cauca. Es necesa ri o por lo tanto, tomar
medi das preve ntivas e in co rporar res istenc ia ge nti ca a las va ri edades que
tradicionalmente siembran los agri cul tores co lombianos.
Se ha detectado alg n tipo de res iste ncia ge nt ica en las ln eas LA-4 44-1 (L.
peru vianum), PI 127826 (L. hirsutum), PI1 344 17 (L. hirsutum va roglabratum), PI 732283 2V (L. pimpinellifolium) yen el cultiva r Rey de los tempranos . Ultimamente se ha
enco ntrado buena res istenc ia gentica en cul tiva r Stevens (L. esculentum), controlada
posibl emente por un gen dominante, el cual est siendo incorporado a los dife rentes
cultivares o a pobl ac iones hb ri das FJ'
ogc (C rim son old go ld) incre menta la ca ntidad de lico peno a expensas de l ~ -carote n o.
El sa bo r en el tomate est determin ado por los nive les de azca res y cidos org ni cos.
Al aumentar el co ntenido de estos s lidos so lubles se prod uce un aumento en el sabor.
Las espec ies L.
hirsutum (como por ejemplo Caro Ri ch) que tienen un alto conteni do
de prov itamin a A ( ~- ca rote n o) y lneas deri vadas de L. peru vianum co n dob le co ntenido
lneas deri vadas de L.
H,o
94.95%
7% compuestos
inorgnicos
5% Miscetaneos
Carotenoides
Acido Ascrbico
Comp. Voltiles
Aminocidos
etc.
Compuestos
orgnicos
(5-6%)
21 %
frwinia, Corynebacterium.
Resistencia a nematodos.
Resistencia a la salinidad.
Resistencia al transporte.
Revisin bibliogrfica.
Hacer una evaluacin en la literatura de lo que ya fue investigado, con el fin de
evitar repeticiones.
Bancos de Germoplasma
Comprobar si existe, en el banco de germoplasma, el material que se necesita
para el programa de mejoramiento. Si no existe, se debe busca r en otros bancos
de germoplasma. En el Cuadro 21 se presentan las mayores colecciones mundiales
de tomate, a las cuales el fitomejorador puede recurrir. Las colecciones del CNPH
de Embrapa (Brasil) y del INIFAT de Cuba son importantes para los pases
tropicales; estas colecciones no estr referenciadas en el Cuadro 21. En la Figura
39 se puede observar una muestra de la variabilidad de las caractersticas
relacionadas con el fruto.
110
Figura 39. Variabilidad de las caractersticas relac ionadas con el fruto del tomate.
Espec ies sil vestres o afin es qu e pueden servir pa ra el mejorami ento genti co .
En caso de que no ex ista el ca rcter deseado en el germ opl asma ex istente, se debe
consi derar la indu cc in de mutac iones o el uso de ingeniera genti ca .
111
Cuadro 22
Re lac in de genotipos con ca racterst icas de inters
para el mejorami ento gentico del tomate.
Caracteres de inters
Genotipos
Hbito de crecimient o
Determinado
Indeterminado
2. Frutos
Con hombro verde
Con maduracin uniforme
Con gran firmeza
Bi o triloculares
Partenocrpicas
Multiloculares
Con facilidades para pelar
Co loracin roja intensa
Ausencia de camada de abcisin
Cuajamiento en alta temperatura
Maduracin precoz
3. Tolerancia a faclores estresantes abiticos
Tolerancia a sa linidad
Tolerancia a alta humedad
y temperatura
Tolerancia a pud ri cin apical
4 Resistencia a enfermedades
Fusarillm (raza 1)
Fusarillm (raza 2)
Verticilillm (raza 1)
Verticilium (raza 2)
Phytophthora
Edkawi (lA 27 11 ).
Yoshimatsu.
Kada, Ange la Gigante 1-5 100.
Nematodos
Stemphylillm
Pselldomonas So/dllacearum
11 3
4. Mtodos de mejoramiento
El mejorami ento genti co del tomate ha seguido las metodo log as co mnmente
utilizadas en las espec ies autga mas ta les co mo introducc in, se leccin, hi bri dac in y
selecc in a parti r de las pobl ac iones segregantes obtenidas . En los l timos aos, la
bi otecnologa, espec ialmente el cultivo de c lul as, de tejidos y las tc ni cas del ADN
reco mbinante, se han co nvertid o en una nueva y va liosa herra mienta pa ra incrementar
la efi ciencia de los mtodos co nve ncionales de mejoramiento, ap rovechar al mx imo la
va ri abi lidad gentica de la espec ie, y acorta r el ti empo necesa ri o pa ra prod ucir un nuevo
cultiva r.
Los cultiva res de to mate utilizados actu almente fue ron desarroll ados a travs de l
ti empo, procurando alca nza r alta produ cc in, res istencia a enfe rm edades y ca lidades
hortco las superi ores. Como la vida til de estos cultiva res es li mitada, el gra n reto de l
mejorador de tomate es desa rrollar, de manera co ntinua, nuevos cultiva res que satisfagan
las ex igencias de prod uctores y co nsum idores.
Es importante reca lca r que el x ito de un programa de mejoramiento genti co depende
de un a seri e de factores. La defini cin de objeti vos y metas es fundamental pa ra lograr
economa de ti empo y recursos; la selecc in del mtodo de mejoramiento se debe rea liza r
teniendo en cuenta la base genti ca del ca rcter que va a se r mejorado. El mejoramiento
no crea va ri abi l idad, acta sobre la que resulta de la segregac in gnica y de la interaccin
de genes.
114
Fort Co llins
Co lorado 80523. USA
(Aqu se encuentra la co leccin bsica)
(b) USDA-ARS Germopl asm Resources Unite, Northeast Regional Plant Introduction Station, P.O.
Box 462
Geneva, New York 14456, USA
TGSC- Tomato Genetics Stock Center
Department of Vegetable Crops
University of Ca li forn ia
Davis, Ca li fornia 956 16, USA
CNP Hortalicas, / EMB RAPA
Caixa Postal 10.2372
70770 Brasilia, D.F.
Brasil
IPA- Empresa Pernambu ca na de Pesquisa Agropecuaria
Caixa Postal 1022
50751 Recife, P.E.
Brasil
UFV Universidad Federal de Vi cosa
Departamento de Fitotecnia
36570 Vic;osa , M.G.
Brasil
115
L1
L3
L2
L4
~seleccin~ ~9 ~
L5
L6
L7
Evalu ac in
L8
L9
L10
I L3
Ln ...
Variedad local
antigua
I Ln
Lneas puras
seleccionadas
Las lneas componentes de variedad local, pueden ser muy semejantes en cuanto a
su morfologa pero diferentes en cuanto a su valor agrcola. La seleccin de plantas
individuales, con prueba de progenie, incluye las siguientes etapas: (Figura 40).
1.
Variedad
local antigua
Seleccin
Evaluacin de
progenies
Seleccin de las
mejores lineas
I
II
111
IV
10
TI
Tl
T2
10
10
6
Tl
TI
T2
10
Tl
5
2
TI
10
5
6
T2
TI
T2
Tl
Ensayos de rendimiento
comparativos
Multiplicacin de las
mejores lineas
GJ
Figura 40. Esquema de l mtodo de seleccin de plantas individuales de tomate con prueba de progenie.
117
.....
2.
3.
relaciones padres-progenies. Estos registros sirven para decidir qu familias deben ser
mantenidas y cules deben ser eliminadas.
El mtodo genealgico comprende las siguientes etapas (Figura 41)
1.
2.
3.
4.
Generacin F): Aqu aparecen las familias y sus diferencias. Cada familia debe
tener las suficientes plantas; generalmente se cultivan entre diez y veinte plantas
por familia. Se selecciona entre familias y dentro de familias. Como regla general,
el nmero de plantas F, que se seleccionan no debe exceder el nmero de familias
cultivadas en esta generacin.
En F) se pred ice la potencialidad del hbrido; si hay pocas familias prometedoras, se
debe eliminar el hbrido.
S.
Generacin F4: Se maneja en la misma forma que la generacin F) pero debe hacerse
ms nfasis en la seleccin entre familias. Aqu se debe reducir en forma drstica el
nmero de familias, esto puede hacerse con base en la comparacin visual entre
ellas o con base en el registro que se les ha venido llevando. En esta generacin se
puede comenzar a seleccionar para rendimiento u otros caracteres de baja
heredabilidad.
6.
Generacin Fs: Siembras con densidades comerciales. Algunos mejorado res cosechan
en masa para obtener semilla para ensayos de rendimiento y ca lidad en F6'
7.
Variedad A
---
F,
Variedad B
Parcela homognea
F,
Parcela exhibiendo
segregacin. Inicio de la
seleccin
F3
F,
Fs
Hileras homogneas
2.4.2 2.4.3
9.3.2 9.3.3
Multiplicacin
Distribucin de agricultores
120
9.3.4
La eva lu ac in fin al de las fa mili as ms promi sori as incluye: observac in detall ada
pa ra trata r de id enti ficar ca rac terst icas in deseab les qu e no haya n aparec ido en
generac iones anteriores, ensayos de ca lidad, ensayos de rendimi ento, incremento de
sem ill a, registro de la lnea o va ri edad y entrega al agri cultor.
Cua ndo se efect a selecc in en F2 o en generac iones posteriores, generalmente,
surgen estas preguntas:
1.
2.
En qu momento de l proceso de co nsa ngu i n id ad, los d isti ntos ca rac teres
agronm icos estn sufic ientemente fij ados para permitir una selecc in efi caz?
Generalmen te el efecto del ambiente en el rendimi ento de las plantas individual es
es tan grande que sera intil selecc ionar en la Fl para alto rendimiento.
La selecc in para rend im iento se propone para generac iones posteri ores a la F4 ' Si n
embargo, el mejorado r debe conocer los ca racteres morfo lg icos y fi siolg icos de las
buenas vari edades. La mayora de las dec isiones se basa n en una rpid a valorac in
visual, ms que en mediciones exactas.
El mtodo genea lgico presenta las siguientes ventajas:
1.
2.
Permite desca rtar genoti pos indesea bl es y concentrar los es fu erzos en aquellos
genotipos de importancia; por esta razn es muy usado en hortali zas .
3.
4.
5.
Se lleva un reg istro genea lgico del comportamiento de materi al en cada generac in .
Ex ige ti empo, esfuerzo y rec ursos en la toma de datos de la genea loga (esta es la
prin cipa l deb ilidad del mtodo).
2.
3.
Es demorado.
4.
Pueden desca rtarse genoti pos buenos para ca racteres cuantitati vos, en generac iones
tempranas.
5.
A menu do se acu mul a mu cho materi al, el cual no puede ser eva luado.
6.
l.
2.
3.
En una parcela masal tpica, se espera que muchos genotipos estn en competencia.
El mejor tipo se incrementar durante varias generaciones y los ms pobres son eliminados
rpidamente.
122
Parcela homognea
F,
F2
F3
F5
D
o
o
o
o
l2l
o
o
o
o
o
o
o
~
o
o
~
o
o
~
o
o
~
o
o
o
o
l2l
o
o
o
~
o
o
l2l
o
o
o
o
o
Seleccin de plantas
11
111
AN DE VA
L3
L5
123
Genealgico
La seleccin comienza en la F!
Ms caro, ms trabajoso
Ms barato, ms simp le
Ms rpid o
Ms demorado
No sirve
Ms adecuado para segregacin transgresiva
del cruzamiento
El mejorador se familiariza
con la seleccin
No se pueden manejar
mu chos cruzamientos
Padre Recurrente
Padre Donante
aa
AA
y
F,:Aa
aa
y
F, RC ,: Aa
aa
124
Al final del proceso, el gen o genes que se han transferido, a diferencia de los otros,
ser heterocigoto. La autofecundacin despus del ltimo retrocruzamiento producir
homocigosis para este gen o genes transferidos y as despus de completar el proceso se
tendr una variedad con la adaptacin, capacidad de rendimiento y calidad del padre
recurrente, pero superior a ste en la caracterstica particular para la cual se hizo el
mejoramiento.
Para efectuar retrocruzamiento se deben observar los siguientes requisitos:
1.
2.
Tener una variedad o variedades que posean los caracteres requeridos por el padre
recurrente.
3.
El gen o genes que se transfieren del padre donante deben manifestar alta expresividad
o de lo contrario el retrocruzamiento es poco eficiente.
4.
El genotipo del padre recurrente debe ser recobrado por un nmero razonable de
retrocruzamientos (seis como mximo).
5.
Adems de esto, se debe tener en cuenta que el padre recurrente no est constituido
por una sola lnea pura, sino probablemente por muchas lneas puras bastante
relacionadas entre s. Por esto se debe usar un nmero suficiente de plantas del padre
recurrente para tener la seguridad de que el tipo mejorado por retrocruzamiento tendr
las mismas caractersticas agronmicas bsicas de su predecesor.
Procedimiento
1. Cuando el carcter que se va a transferir es dominante, no es necesario ir hasta la F2
para hacer el retrocruzamiento porque el genotipo Aa se manifiesta en la FJ' En la
Figura 43 se muestra la forma de transferir la resistencia a nematodos, presente en
el progenitor dominante Rossol (Mi Mi) al progenitor recurrente Unapal-Arreboles
(mi mi)
2.
125
Unapal-Arreboles
(mi mi)
F,
50% Arreboles
50% Rossol
----------~
Rossol
(Mi Mi)
Mimi
75% Arreboles
Mimi
25% Rossol
F,RG ,
----------F,RG 2
81.5% Arreboles
Mimi
mi mi (RG,)
{p"'ha
mimi
mi mi (RG 2 )
1
+
mimi
~nado
----------F,RG,
93.75% Arreboles
Mimi
F,RG,
mimi
mimi(RG, )
-----------
96.87% Arreboles
Mimi
3.125% Rossol
""
'Mi Mi +
~i
~i
mi mi (RG)
6.25% Rossol
-----------
Eliminado
---------------
12.5% Rossol
"mpmoe
de inoculacin
Eliminado
mimi
Eliminado
~
mi + mi mi'
~r~ado
MiMi
3:1
~
Aumento
~
Registro -+ Entrega del
UNAPAL-Arreboles + Mi Mi
Figura 43: Esquema del mtodo de retrocruzamiento para transferir un carcter dominante.
126
Many
Unapal-Arreboles
Sp Sp
F,
<
Sp Sp
Sp sp Indeterminado
50% Arreboles
50% Many
~P Sp
~\.
+ 2Sp sp
--y
Se eliminan
t
Sp Sp
<
75% Arreboles
sp sp
-'
sp sp
(RG,)
F, RG,
25% Many
Sp sp
F, RG ,
Sp Sp
\+
2Sp sp
sp sp
~------,r-------'
Sp Sp
Se eliminan
sp sp
(RG,)
Sp sp
Sp Sp
F,RG,
~2X$p sp
+ sp sp
~
Se eliminan
---------y--------'
Seleccionar lineas sp sp
Aumento
Registro
Entrega
- - - - -+
UNAPAL
Arreboles
sp sp
Figura 44. Esquema del mtodo de retrocruzamiento para transferir un carcter recesivo.
127
1
1
~
Sin seleccin
[i;J
Evaluacin
de lineas F6
Este mtodo es el ms utilizado hoy en espec ies autga mas, espec ialmente en tomate.
Tambin se lo conoce como pedigree modi ficado, aunque muchos autores prefieren el
nombre de pobl ac ional modifi cado.
El S.5.D. es un mtodo de mejorami ento po rque ava nza las generac iones hasta
homoc igos is y efecta selecc in. Sera simpl emente una tcnica si slo ava nza ran las
generac iones y no efectu ara se lecc in para alterar las frecuencias gnicas de la pobl ac in.
El proced imiento tal como fue pro pu esto es el siguiente (Figura 45):
1.
Cultivo de pl antas F2(SJ Se cosecha una semill a por pl anta de todas y cada un a de
las pl antas F2 La generac in F2 pu ede ser ori ginada a pa rtir de un cruza miento
sim ple, tri ple, doble o mlti ple. En cada generac in es necesa ri o conserva r materi al
de reserva.
2.
Cultivo de plan tas F3 (S I): Se cosecha un a semill a por planta, de todas y ca da una de
las pl antas FJ'
3.
4.
"--
P,
P,
F,
Sin seleccin
:J
o
o
I
0( 1)
0(2)
0(3)
o (7)
o (8)
o (9)
o (4)
o (5)
o (6)
o (10) 0( 13)
o (11) 0( 14)
o (12) 0( 15)
~~~~~~~~~~n ~~~
@~~~
1 2
3 4
6 7 8
9 1011 12 131415
11
14
III
IV
3
7
11
14
I T1
T2
Multiplicacin
I ~o
~.------->------
~o ~o
og
go
11
129
ogl
Se abren progenies
5.
6.
1.
2.
3.
4.
El mtodo S.5.0. permite romper ligamientos debido a que trabaja con poblaciones
grandes.
5.
1.
2.
3.
selecc in por S.5.D. para ca rac teres de baja heredabilidad . En esta forma se obtiene el
eq uilibrio deseado entre una se lecc in ri gurosa en las primeras generac iones y el
mantenimiento de una base genti ca amplia en las generaciones posteriores, avanzadas
a travs del S.5.D. En la Figura 46 se presenta esquematizado el procedimiento de
mejoramiento del tomate a travs de la combinacin del mtodo de selecc in genea lgica
y S.SD . propuesto por Ti gchelaa r (1986).
Progenitor A
Progenitor B
No. de plantas
j
10-15
F,
j
250-300
I
Seleccin genealgica
1
125-150
F3
Seleccin genealgica
1
15-20
F,
SSD
1
1
15-20 lneas F6
15-20 plantas de
Cada lnea F6 S.SD.
Figura 46. Esq uema combinado entre seleccin genealgica y S.S.D. utilizado en el mejoramiento de tomate.
131
PROGENITORES
Cruzamientos simples
Cruzamientos dobles
1
[SJ
1
x
Cruzamientos mltiples
cp
AUTOFECUNDACION
1
Poblacin proveniente de intercruzamientos,
compuesta por la mezcla de los genes de los
progenitores originales 1,2,3,4,5,6,7 Y 8.
Figura 47. Esquema para la obtencin de una poblacin proveniente de in tercruzamientos.
133
Pseudomonas tomato) y virus del mosaico del tabaco (TMV) disminuyen con-
Heterosis o vigor hbrido: superioridad de los hbridos F con relacin a los padres
o a un cultivar patrn no hbrido. La superioridad generalmente se manifiesta en
produccin por planta, calidad de los frutos, precocidad o resistencia a factores
biticos o abiticos.
2.
3.
4.
5.
134
6.
135
Bibliografa
AVRDC (Asian Vegetable Research and Development Center). Procceding of the 1sto
on tropical tomato. OcL 23-27. 1978 at Shanhua, Taiwan, 1979.290 p.
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Vallejo, EA y Estrada, E.I. Mtodos de mejoramiento gentico vegetal. Pa lmira. Universidad Nacional de
Co lombia, Sede Palmira. 1992. 163 p. (Impreso Universitario).
- , FA Mejoramiento gentico del tomate, Lycopersicon esculentum MilI. Palmira, Universidad Nacional
de Colombia, 1986. 1986. 38 p. (Mimeografiado)
-
, EA. Estudios genticos bsicos para la creacin de nuevos cultivares de tomate, Lycopersicon esculentum
Mi li, adaptados a las condiciones de Colombia. Acta Agronmica. 44(1/4):9-168, 1994.
Villarreal, R.L.
136
CAPITULO X
137
En el momento de la cosecha, los fru tos son cogidos manu almente y en compl eto
estado de mad urez , con co lorac in roja, con el fin de ga rantiza r madurez fi siolgica y
por lo tanto alto poder de germ inac in.
La extracc in de sem ill as se efect a a travs de eq uipos es pecfi cos pa ra tomate
o para otros frutos carnosos . La se mill a se encue ntra envuelta por una capa
mu cil ag inosa que dific ul ta el manejo y su germin ac in. Existen dos mtodos para
elimin ar el mu clago: a) po r fe rm entac in natural, donde la pulpa y la se mill a se
dejan ferm entar en un pe rodo de un o a dos das. El materi al de be se r mov id o
varias veces durante el da. El ti empo de ferm entac in no debe prolonga rse ms
all del necesa ri o co n el fin de ev itar la ge rmin ac in prematura de las semill as y
por lo tanto la prdi da de l pode r de ge rmin ac in. Adems, este proceso co nstitu ye
un medio para co ntrolar bacte rias qu e so n tra nsmiti das po r se mill a, co mo por
ejempl o C. michiga nensis, age nte del chancro bacteri ano; b) por sepa rac in qum ica,
qu e ti ene como ve ntajas mayor rap idez, ba jo costo y obtencin de semill as de
mejor apari encia (co lor ex ter no ms claro). Los productos ms empleados so n el
c ido clorhdri co (cido muri ti co), el hi drx id o de sod io, hidrxi do de amoni o y
el hipoclorito de ca lcio, en co nce ntrac iones y ti empo de tratami ento bas tante
vari abl es. Nakama et al (1986) obtuvi eron mejores res ultados cuand o las se mill as
fu eron tratadas co n 10 mi de c id o clorhdri co al 36% o 10 mi de hid rx id o de
sodi o al 30% para 4 kg de pulpa; en ambos casos durante quin ce minutos . Usa ndo
c ido clorhdri co se red uce signi ficat iva mente, en las se mill as, el viru s de l mosa ico
del tabaco TMV.
Las se mill as debe n se r lavadas y secadas inm ed iatamente des pu s del proceso
de ex tracc in. Si va n a se r empacadas en bolsas im pe rm ea bl es, se debe n seca r
hasta alca nza r 6% de hum edad.
El rendimi ento de se mill as por unid ad de rea de pend e de mu chos fac tores tales
como vari edad o cultivar, tipo de pl anta (determin ada o ind etermin ada), nmero de
frutos por pl anta, ta mao del fruto y ambi ente.
El rendimi ento de semill as es fun cin direc ta de la relac in peso de fruto (PF ):
peso de se mill as (PS). Para las va riedades ameri ca nas, la relac in (P F):( PS) es de
1%, o sea qu e por cada tonelada de fru to se prod uce n 10 kg de se mill a. La
produ cti vida d med ia de sem ill a en los Estados Uni dos es de 250-400 kg./ha.
En el Cu adro 23 se prese nta la produ cc in de semill a en las prin cipales va ri edades
del tipo Santa Cruz del Bras il , las cuales so n mu y culti vadas en Co lombi a.
En esc al a co mercial, el rendimi ento promedi o de los culti va res An ge la giga nte 15100 Y Santa Clara es de 1.0 - 2.0 kg de se mill a po r tonelada de fr uto.
138
Cuadro 23
Produccin de semilla en los principales cultivares de tomate,
tipo Santa Cruz (Melo y Ribeiro, 1990).
Cultivares
Santa Clara
Angela Gigante
1-s 100
Santa Cruz
original
3,09
2,66
6,00
130,00
112,00
252,00
% de semillas
0,309
0,266
0,600
177
127
100
165
136
60
14
0,002879
0,002848
0,004285
140
(~) y
padres ( )
Una planta padre (donador de polen) puede suministrar polen suficiente para seis
plantas madres.
141
tomate. Con el uso de la machoesterilidad , sera posible red ucir un 50% de la mano de
obra ya que la po linizacin debe ser hecha manualmente.
3.5 Rendimiento
El rendim iento es variab le segn las lneas parenta les uti lizadas, condiciones
ambienta les, etc. En promedio se consiguen cerca de 200 kg de semil las hbridas por
hectrea.
Bibliografa
Evaluacin de la multiplicacin y manejo poscosecha de la semilla de tomate Lycopersicon
esculentum Mili y pimentn, Capsicum annuum L. Tesis M.Se. Universidad Nacional de Colombia,
Agudelo, J.
Caldern, M .
Jaramillo, J. y Marn, O.
Proceedings of th e 1sI. International sym posium on tropical tomato. AVDRC. Taiwan 1979. pp. 254256.
l obo, M .
Investigaciones sobre semilla de tomate. Rev Semillas (Co lombia) 12(4): 8-12. 1987.
M elo, P.e. T de. Prodw;ao de sementes de tomate: cultivares de polinizar;ao livre e hbridos. ill: Castellane,
P.D. et al. Produr;ao de sementes de hortalir;as. Jaboticabal (Brasi l), FCAV/ FUNEP, 1990. pp. 193- 223.
M osquera, e.A.
Study on the method of F, hybrid seed production in tomato. ill: Report on experiments in
vegetable seed production course. Tsukaba international Agricultural training Centre-j ICA. Text Book
Nakama, M. et al.
142
CAPITULO XI
l. Clima
El tomate es una hortaliza de gran adaptacin climtica. Es indiferente al fotoperodo
pero muy sensible a las altas y bajas temperaturas. Los factores climticos que ms
afectan a las diferentes fases del cultivo son temperatura, luminosidad y humedad relativa .
Todas las plantas tienen una temperatura ptima para cada una de las fases de
crecimiento y desarrollo: germinacin, crecim iento vegetativo, floracin, fructificacin
y maduracin. El Cuadro 24 presenta la temperatura co nsiderada ptima para cada fase
de desarrollo del tomate.
Cuando la temperatura est fuera de los lmites requeridos por la planta se presentan
alteraciones fisiolgicas, genera lmente irreversibles, que originan anomalas o desrdenes
que pueden comprometer significativamente la produccin del cultivo.
Cuadro 24
Temperatura ptima para los diferentes estados de desarrollo del tomate.
Temperatura ptima
eC)
Estado de
Desarrollo
Diurna
Germinacin
20-25
Crecimiento
25-27
17-20
Floracin
21-25
13-17
25
18
Fructificacin
Maduracin
24-28
143
Nocturna
Temperatura (OC)
Germinacin
(%)
10
82
15
98
14
43
20
98
25
97
30
83
35
46
40
O
Cuadro 26
Respuesta de plntulas de tomate, cultivadas en temperaturas variables
durante siete semanas.
Temperatura
eCl
14
20
26
Nmero de hojas
10.6
11.3
15.2
45 .0
60 .0
83.0
Nmero de flores
9.60
6.40
4.40
1. Roma
5.59
3.04
54.46
2. Roma Y.F.
4.71
3.38
71 .88
3. Red top
5.83
3.50
60 .00
4. Chonto
6.54
4.46
68.15
5. C. Pak 8
4.42
2.83
64.15
6. VF-145-AR-80
5.17
3.08
59 .67
7. I.A. lmproved
4.50
2.92
64 .81
8. C.Mech 9
4.50
3.21
9. San Marzano
4.46
2.83
71 .28
63 .54
Cuadro 28
Cuajamiento de frutos de tomate en condiciones del Valle del Cauca,
1990-8 y 1991-A.
1990-8
1991-A
Variedad
Flores
por
racimo
Frutos
por
racimo
Cuajamiento
de frutos %
Flores
por
racimo
Frutos
por
racimo
Cuajamiento
de frutos (%)
Licapal
4.92
2.38
49.17
4.41
l.61
36.40
Santa Clara
3.17
1.48
41.79
3.99
1.46
36 .50
LLS-6
3.53
1.99
46.88
3.48
l.32
38 .00
LP-10
4.04
1 .71
37.37
4.05
l.26
31.00
La alta humedad relativa y la alta humedad del suelo son factores perjudi cial es en la
produccin de tomate por cuanto favorecen el desarrollo de enfermedades limitantes
del cultivo, como las ca usadas por Phytophthora nfestans, Alternara sp, Fu/va fu/vum
y Pseudomonas so/anacearum, entre otras,
Teniendo en cuenta las anteriores consideraciones, el tomate se puede adaptar a las
condiciones de la mayora de las regiones colombianas que no presenten excesos de
temperatura, de humedad relativa, de lluvias o falta de luminosidad u horas sol. El exceso
o falta de uno solo de estos factores puede ser fatal para la produccin.
2, Suelos y fertilizacin
El tomate, debido a la gran variabil idad de cultivares existentes actualmente, se adapta
a diversidad de suelos. En ge neral, no prospera bi en en suelos duros, compactos,
impermeables, encharcados, hmedos, con poca aireacin y con elevados niveles de
salinidad, Prefiere suelos profundos, frtiles, sueltos y con buen contenido de materia
orgnica,
El tomate, en relacin con los nutrientes, es una planta muy exigente y es una de las
que mejor responde a la fertilizacin qumica y orgnica. Los tomates comerciales extraen
del suelo cerca de 300 kg de N, 44 kg de P soluble y 413 kg de K para producir 5 kg de
146
frutos por planta o 70 t/ha (Filgueiro, 1972). Otros autores como Gargantini (1963) reportan
cantidades menores de nutrientes extrados por el tomate: 94 kg de N, 21 kg de P, 185 kg
de K, 31 kg de Ca, 9 kg de Mg y 28 kg de S, para una produccin de 41 t/ha.
evitando su cada durante los estados de formacin y maduracin. Contrarresta los efectos
negativos del exceso de nitrgeno y es el elemento ms extrado por el cultivo.
La deficiencia de K, afecta el crecimiento de la planta de tomate y sus hojas no se
desarrollan . Las hojas ms viejas presentan quemaduras en el margen y clorosis
internerval. Los frutos se maduran en forma desigual y carecen de firmeza.
2.1.4. Calcio (Ca)
Es componente importante de los pectatos que constituyen la pared celular, hace
parte de la ami lasa y es activador de algunas enzimas relacionadas con el metabolismo
del fsforo. Interfiere en la permeabilidad de las membranas protoplasmticas, en el
desarrollo del sistema radicular y en la fosforilacin fotosinttica. La falta de calcio en la
planta afecta a la germinacin de los granos de polen y al crecimiento del tubo polnico.
Es un elemento con poco movimiento en el floema.
La deficiencia de calcio en el tomate se caracteriza por los siguientes sntomas: Los
lados superiores de las hojas nuevas presentan una coloracin verde oscura, pero sus
mrgenes son plidas; los lados inferiores son morados y los foliolos pequeos y
deformados. Las puntas y mrgenes de las hojas se marchitan y los peciolos muestran
muerte descendente. Los puntos de crecimiento mueren. Las races presentan poco
desarrollo y una coloracin marrn. Los frutos presentan pudricin apica!.
2.1.5. Magnesio (Mg)
El magnesio es componente de la molcula de la clorofila y activador de numerosas
enzimas implicadas en el metabolismo de los carbohidratos, grasas y protenas. Los
sntomas de deficiencia de Mg aparecen en las hojas ms viejas, lo que demuestra que
el elemento se trasloca desde stas hacia las ms nuevas.
En el tomate, los sntomas de deficiencia de Mg se manifiestan en una decoloracin
de las mrgenes de las hojas ms viejas y que progresan en direccin del rea internerva!.
El amarillamiento de las hojas avanza en la planta de abajo hacia arriba. Cuando la
deficiencia es severa, las hojas viejas mueren y toda la planta se torna amarilla.
2.1.6. Azufre (S)
Es constituyente de aminocidos como cistina, cistena y metionina, de protenas,
glicsidos, vitaminas y coenzimas.
Las plantas con deficiencia de S muestran desrdenes en la estructura de los cloroplatos,
se disminuye la intensidad fotosinttica y se aumenta la relacin N soluble/N protenico. Es
un elemento que tiene poca movilidad en la planta.
En la planta de tomate, los sntomas de deficiencia de S se parecen a los atribuidos a la
deficiencia de N pero a diferencia de stas, aparecen primero en las hojas ms nuevas. El
tallo, las nervaduras y el peciolo toman coloracin morada y las hojas coloracin amarilla.
Las hojas nuevas son rgidas y volteadas hacia abajo.
148
2.2. Fertilizacin
La eficiencia de los nutrientes en la produccin del tomate est afectada por factores
tales como forma, poca y sitio de aplicacin, cantidad por unidad de rea, equilibrio
entre los diferentes nutrientes, naturaleza de las fuentes de nutrientes, caractersticas
fsico-qumicas del suelo, variedad de tomate que se est cultivando, etc.
El nitrgeno, por ser un elemento de gran movilidad en el sue lo, se debe aplicar
parceladamente y de esta manera mantenerlo disponible para la planta durante la mayor
parte del perodo de exigencia y disminuir las prdidas de este elemento despus de las
lluvias o riegos.
El fsforo, por ser un elemento de baja movilidad en el suelo, se lo debe aplicar al
comenzar el cu ltivo en una so la dosis; no es necesario parcelar su aplicacin.
El potasio, por presentar una movil idad intermedia entre el N y el P, puede ser apl icado
parceladamente junto con el N.
La ferti Iizacin orgn ica es una prctica deseable, real izada por algu nos pocos
tomaticultores. Se debe estimular este tipo de fert ili zacin por cuanto, adems de
beneficiar al cu ltivo, por el suministro de nutrientes, mejora las propiedad es fsicas,
qumicas y biolgicas del suelo. La fertilizacin orgnica debe ser considerada como un
comp lemento de la fertilizacin qumica, nunca como substituta; ambas deben ser
Ilti Iizadas racionalmente.
La fertilizacin foliar es una herramienta eficiente para suministrar nutrientes a la
planta, especialmente cuando se trata de corregir deficiencias. En el suministro de
macronutrientes (N, P, K), la ferti Iizacin fol iar debe ser cons iderada como complemento
a la fertilizacin en el sue lo, nunca como substitutiva pues resultar antieconmica por
el elevado nmero de aplicaciones que habra que hacer al cultivo. Para los
micronutrientes que son exigidos en pequeas cantidades, la fertilizacin foliar puede
suplir las exigencias del cu ltivo. Como fuentes de elementos menores se usan el sulfato
de magnesio (M nSo), sulfato de Zinc (ZnS0 4), cloruro de calcio (CaC I2 ), cido brico,
sulfato de manganeso (MnSOJ
En el marco de la denominada agricultura sostenible, la fertilizacin se concibe como
la aplicacin racional de fertilizantes dentro del respeto al medio ambiente. En el proceso
de ferti Iizacin, es necesario uti Iizar recu rsos natu rales, como fijacin biolgica de
nitrgeno, aprovechamiento de residuos de cosechas, etc.; se debe hacer la dosificacin
de fertilizantes orgnicos y minerales de tal forma que comp lementen los recursos
naturales con base en un adecuado diagnstico de suelos, plantas, aguas de riego y a la
150
3. Requerimientos de agua
El tomate es una de las horta li zas ms ex igentes en agua, con un consu mo superi or
al promedio. El tomate tutorado demanda, desde el transpl ante hasta el fin al de la cosecha
(150 das) aprox imadamente 600 mm de agua. Esta ca ntidad co rresponde a un consumo
promed io diario de un a lmi na de 4 mm/da o de 40 mI/ha/da. Como en las labores de
riego se presentan prdi das de agua (evaporac in, infiltrac in, perco lac in) deb idas al
efecto del cl ima, naturaleza del suelo, sistema de riego, prepa rac in de l suelo y hab ili dad
de l agricultor, la ca nti dad de agua disponi ble y ap licada en labo res de ri ego debe ser el
doble de la consumi da por la planta de tomate (Manza n, 1980).
El mtodo de riego ms utilizado en tomate es el de infiltrac in por surcos deb ido a
que no interfi ere el co ntrol sa nitari o del cultivo y di sminu ye las pos ibilid ades de
contaminac in de frutos, espec ialmente cuando se tra baja co n agua co ntamin ada. El
riego por goteo es otra alte rn ati va po r cuanto redu ce en un 50% la ca ntidad de agua
necesari a y en un 80% la mano de obra req ueri da para esta labor, adems de incrementa r
el rendimi ento en un 15% y la ca li dad de los frutos; en contrapartida, el costo in ic ial es
aprox imadamente cuatro veces mayor que el de surcos, dos veces ms que el de aspersin
y es un sistema de ri ego fijo que impide la rotac in del cultivo.
151
4. Produccin de plntulas
La obtencin de plntulas vigorosas con sistema radicular bien desarrollado y libre
de enfermedades fungosas, virales, bacterianas o nematodos es de suma importancia en
el cultivo del tomate.
Las plntulas de tomate pueden producirse en semilleros o almaclagos tradicionales
o en contenedores (vasos o bandejas) utilizando sustratos especiales.
El semillero o almcigo tradicional es el rea de terreno especia lmente seleccionada
y preparada para depositar la semi lla y proporcionarle los mximos cuidados durante la
germinacin y estados iniciales del crec imi ento de la plntula hasta el transplante. El
semillero es una de las etapas ms importantes del cultivo del tomate. Un buen semil lero
garantiza el x ito del cu ltivo.
En Colombia, el manejo de semilleros consiste genera lmente en la construccin de
eras de 1.0 - 1.2 m de ancho, 20-25 cm de alto y la siembra en surcos o al voleo de las
semillas. Las plntulas posteriormente se extraen del suelo con raz desnuda para realizar
la labor de transplante. Este manejo encierra una serie de problemas ta les como el gran
volumen de semillas utilizadas, prdida de semil la por baja emergenc ia, prdida de
plntulas por incidencia de plagas, enfermedades, factores climticos adversos, lesiones
de races en el momento del arranque y lento arraigo en el nuevo sitio.
Las plntulas transplantadas a raz desnuda generalmente tienen menor tasa de
supervivencia, debido a que las races desprotegidas se daan fcilmente, retrasando el
establecimiento, el desarrollo del cu ltivo y reduciendo el rendimiento final. El mejor
transplante es aquel cuyas races son alteradas al mnimo; por lo tanto, el sistema de
transplante que involucre el manejo de plntulas con las races desnudas no es
recomendable.
Actualmente la produccin de plntulas en semilleros tradicionales, asociadas con
transplante a raz desnuda, est siendo reemplazada, con mucho xito por la produccin
de plntulas sin suelo asociada con el transplante de plntulas cuyas races estn
protegidas por medio de cu ltivo o sustrato.
La produccin de plntulas de tomate en contenedores y utilizando sustratos especiales
ha sido estudiada por Bruzn (1995). Este autor ha promovido el modelo VSP (vaso,
sustrato, planta) para la produccin de plntulas. El vaso es un recipiente plstico de
330 mi y el sustrato es una mezcla de tres partes de cachaza y una de carboni ll a (v/v). La
cachaza es un producto derivado de la fabricacin del azcar y la carbon illa es un
desecho derivado de la combustin del carbn. El sustrato ha sido mejorado a travs de
la adicin de lombricomp uestos y nitrgeno en forma de urea.
Existe variabilidad de contenedores para la produccin de plntulas siendo los ms
conocidos y recomendados las bandejas plsticas o de icopor que contienen hasta 280
espacios u orificios cada una (Figura 48). De igual manera se presenta una gran variabilidad
de sustratos que pueden utilizarse con xito en la produccin de plntulas, siendo el ms
152
Figura 48. Produccin de plntulas de tomate utilizando bandejas y sustrato a base de turba. Obsrvese la
extraccin de la plntula con cespedn.
5. Tutorado
Consiste en suministrar un soporte a la planta (Figura 50) con el fin de mantenerla
erguida y evitar as pudriciones de frutos y enfermedades foliares. La totalidad de los
productores de tomate para consumo fresco utilizan tutores en el proceso productivo y
los productores de tomate para uso industrial no utilizan tutores porque el cu ltivo lo
realizan en forma postrada (Figura 51).
En el tomate para consumo fresco se utilizan tres tipos de tutorado: el sistema de
"estaca individual" (una estaca o vara de guadua por planta) enterrada al pie de cada
planta en forma perpendicular a la superficie del suelo y a medida que la planta crece,
sta se amarra a la estaca; el sistema de estaca individual en tijera el cua l consiste en
enterrar al pie de cada planta una estaca; en tal forma que sta descanse sobre un
alambre tendido sobre el centro del doble surco a una altura de 1.7-1 .8 metros, formndose la tijera , la cual se fija al alambre con hilo de propi leno o alambre dulce; el
sistema de "colgado", que consiste en colgar plantas con hilo de propileno a un alambre
tendido sobre el surco sencillo o doble, sostenido por estacas co locadas a distancias
que fluctan entre cuatro y ocho metros. (Figura 52).
La labor de tutorado es la que ms incide en los costos de produccin del cultivo,
teniendo en cuenta la gran cantidad de varas de guadua, estacones, alambre dulce,
polipropileno y el elevado precio de estos insumos. Cuando se utiliza el sistema de
"tutorado individual" se necesitan entre 23.437 y 33.500 estacas por hectrea, cuando
se emp lea el sistema en "tijera " se requieren entre 26.000 y 33.300 estacas por hectrea
yen el sistema de "co lgado" el nmero vara entre 1.562 y 7.000 estacas por hectrea.
154
Figura 50. Uso de tutores de guadua en la produccin comercial de tomate para consumo fresco.
6. Podas
Consiste en eliminar partes de la planta tales como ramas, hojas, flores o frutos, con
el fin de mejorar el tamao de los frutos, obtener cosechas precoces y facilitar la aireacin,
la iluminacin, el manejo de plagas, de enfermedades y la cosecha. Presenta algunas
desventajas tales como el aumento de los costos de produccin por el mayor uso de
mano de obra, favorece la introduccin y diseminacin de enfermedades, especialmente
el virus del mosaico del tabaco, debido al manipuleo de las plantas.
Los sistemas de podas ms utilizados en tomate son los siguientes:
Figura 51. Cultivo cOlllercial de tOlllale inuustrial en rUrllla pustraua, sin utilizar
tutores.
157
7. Amarre y deschuponada
La total idad de los productores de tomate para consumo fresco real izan estas labores
en forma simultnea.
El amarre consiste en ajustar la planta al tutor por medio de cabuya o hilo de
polipropileno, empleando el sistema de ojo o doble ojo , teniendo cuidado de no
estrangular los tallos. Se utiliza como complemento al tutorado, evitando as que la
planta se doble o se quiebre debido al peso del follaje y de los frutos.
Cuadro 29
Efecto de diferentes sistemas de poda sobre la produccin de frutos en tomate.
Sistema
de poda
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Libre crecimiento
Poda a dos tallos
Poda a tres tallos
Poda a cuatro tallos
Remocin retoos axilares
Libre crecimiento + descope
Produccin
comercial
(tlha)
Produccin
no comercial
(tlha)
54.44
30.49
42.80
46.80
44.58
53.47
3.80
2.20
3.70
3.00
4.00
4.60
3.90
158
Nmero
Nmero
de frutos
de frutos
grandes/ha medianos/ha
274.660
177.774
220.439
255.553
216.439
268.438
313.326
166.218
61.332
97.331
118.219
150.219
158.663
139.997
Nmero
de frutos
peq ueos /ha
41.333
8.444
18.222
19.111
26.666
26.666
27.555
8. Aporque
Es una prctica muy utilizada por los productores de tomate y consiste en arrimar
tierra al pie de las plantas para evitar el vuelco de stas, inducir la emisin de races
adventicias, aumentar el espacio para el desarrollo radicular, controlar malezas y algunas
veces para incorporar fertilizantes. Generalmente se realizan dos aporques, utilizando
azadn o maquin aria ; el primero a las tres semanas despus del transplante, con la
primera desyerba y el segundo a juicio del agricultor.
9. Control de malezas
La mayor parte de los productores de tomate en el Valle del Cauca realizan el
control de malezas a travs de formas manuales utilizando azadn o maquinaria
liviana . Pocos agricultores emplean el control qumico. Los herbicidas ms utilizados
son metribuzina, trifluralina en presiembra incorporado, fluazifopbutil, paraquat y
gl ifosato.
Riley y el parasitoide de larvas Apanteles gelechiidivoris. En el Valle del Cauca, las altas
densidades de la plaga T. absoluta son presionadas con altas densidades de Trichogramma,
logrndose el establecimiento del parasitoide.
Estudios realizados por Potes y Martnez (1984) mostraron un 76 .6% de parasitismo de
larvas por A. gelechiidivoris y 9.76% de parasitismo de huevos por T. exiguum. Estudios
realizados por Vargas (1985) en Palmira mostraron un 58.6% de parasitismo por A.
gelechiidivoris; 28.6% de parasitismo por T. exiguum.
Liberaciones semanales de cincuenta a ochenta pulgadas cuadradas por hectrea de T.
162
L. esculentum (1759)
3
o
IC
(ti
"O
ID
"O
"O
(ti
"O
.;
C
L. pimpinelifolium
ClJ
L. hirsutum
L. peruvianum
60
74
82
102
Figura 53. Intensidad del dao causado por T. absoluta en difere ntes especies sil vestres de Lycopersicon sp a travs
del perodo vegetativo.
Fuente: Vallejo, Parra y Barona ( 1994).
de los cuarenta y ci nco das a sesenta das despus del transplante, Las posturas son co locadas
en cualquier parte del fruto: en el pednculo, spalos, unin del fruto co n el ped nculo y
en frutos co n un dimetro aprox imado entre 1,2-3 ,0 cm. Las posturas son individuales o en
masa ,
Despus de la eclosin, las larvas permanecen expuestas por un perodo de 20 a 25
minutos antes de penetra r en los fru tos. Perforan la cutcula y el peri ca rpio, preferentemente
163
sobre el plano del eje ecuatorial del fruto y el rea comprendida entre ste y el pice del
fruto. El nmero de perforaciones en los hombros de los frutos y en la unin del pednculo
con el fruto es menor. Cada larva produce un solo orificio de entrada, el cual posteriormente
presenta un proceso de suberizacin con ligero abultamiento, dejando esta cicatriz como
la mejor evidencia para identificacin de frutos daados por larvas de
N. elegantalis. La
larva, una vez se encuentra en el pericarpio del fruto, contina perforndolo en su primero,
segundo y tercer instar; llegando al mesocarpio (pulpa) del fruto en su cuarto instar larval ,
donde produce el mayor dao, consistente en barrenar el fruto formando enormes galeras
en los tabiques y devorando la placenta de las semillas y parte de stas.
Una vez la larva sale del fruto, desciende hacia el follaje maduro o seco (hojas
bajeras de la planta). Se cubre, cortando y pegando los foliolos por sus extremos.
Inmediatamente inicia el estado de prepupa, donde la larva adquiere una tonalidad
menos rojiza y forma redondeada. En este estado dura dos das, al cabo de los cuales se
forma la pupa. El adulto es una mariposa con alas de color blanco y manchas irregulares
de color negro.
El ciclo de vida del pasador del tomate fue de cuatro a cinco das para el estado de
huevo; diecisiete das para el estado de larva; dos das para el estado de prepupa; trece
para el estado de pupa; tres para el macho adulto y seis a siete das para la hembra.
Bonilla (1995) estudi la biologa del pasador del fruto del tomate y encontr que el
ciclo de vida a partir de huevos depositados sobre tomate, a 25C y 70 5 % de humedad
relativa fue de 31.5 das, siendo el estado de mayor duracin el de larva con 13.6 das.
(Figura 54) El tiempo promedio de ovoposicin y longevidad de una hembra de N.
elegantalis fue de 3.0 y 5.0 das respectivamente, con una fecundidad de 46.1 huevos/
hembra . La tasa neta de reproduccin fue de 28.2 hembras/ hembra, la tasa intrnseca de
crecimiento natural fue de 9.3%, el tiempo generacional fue de 35.7 das, la tasa finita
de multiplicacin fue de 1.09 hembras/da y el tiempo de duplicacin fue de 7.4.
Debido a los hbitos del N. elegantals de permanecer dentro del fruto durante todo
su desarrollo larval , su dao slo se manifiesta con la maduracin del fruto. El control
qumico es muy difcil y de cuestionable eficacia dados los hbitats del insecto. Este
control va dirigido especialmente a los adultos y larvas recin eclosionados, utilizando
dosis muy altas de insecticidas rgano-fosforados y piretroides, con aplicaciones cada
siete u ocho das, lo cual crea gran desequilibrio ecolgico, induce resistencia al insecto
plaga y provoca la disminucin de los enemigos naturales.
El control biolgico puede jugar un papel valioso a travs del parasitoide
164
Huevo
5.5 das
/
Pupa-adulto
9.6 das
Desarrollo
Total 31.5 das
Prepupa-pupa
2.8 das
~
Larva I-prepupa
13.6 das
elega ll/({Ii~.
en condiciones de laboratorio
165
Cuadro 31
Frutos de tomate daados por la larva del pasador del fruto de tomate,
Neoleucinodes elegantalis.
Genotipo
Descripcin
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Licapal L-10
Angela gigante
Pacesetter
Missouri
Genotipo 5
Genotipo 6
Genotipo 7
L. hirsutllm
Licapal L-21
Genotipo 10
L. pimpinellifolillm
87.3
73.2
87.2
88.6
91.3
98.6
91.3
100.0
88.2
95.6
99.3
12 .7
26.8
12.8
11.4
8.3
1.4
8.7
0.0
11.8
4.4
0. 7
Promedio
91.02
80.98
5.
6.
7.
10.
Se ha encontrado un compl ejo de enemigos natura les de esta plaga, el cua l puede
ser usado para su manejo. Los parasitoides como Encarsa sp, Amitus sp,; los depredadores
como Oelphastus fuscipes, Orius sp; los hongos de los gneros Aschersonia sp y Ve/ticillum
sp. pueden constituirse en alternativas promisorias para su manejo.
En cuanto al manejo de las espec ies de mosca blanca se ha venido eva luando una
serie de metodologas tales como el uso de jabones in secticid as, aceites hortcolas
ultrarrefinados, aceites vegetales y minerales, detergentes, cu ltivos trampas y extractos
de plantas (Mad ri ga l, 1993).
controlar con productos qumicos, por lo cua l es necesario recurrir a prcticas culturales
como remoc in y quema de las primeras plantas infestadas, utilizar surcos senci llos,
destruccin de res iduos de cosecha, no efectu ar siembras esca lonadas y eliminac in
oportuna de Amaranthus sp (b ledo), maleza que sirve de hospedero a esta plaga (Fi gueroa
y Giralda, 1995).
Los minadores del tall o son atacados por un paras ito ide Syntompus sp (Hymenptera:
Pteromalidae), que ataca las larvas del minador (Fi gueroa y Giraldo, 1995).
167
Evitar el cu ltivo en regiones hmedas (co n alt as precipitaciones), con presencia de neb lina o mal ventiladas.
Tratamiento de la sem illa con fungicidas a base de Thiran, Captan, Dichl one.
Rotac in de cultivos: como los co nidios son diseminados por el viento, la rotac in
apenas retarda la apa ri cin de la enfermedad en dicha rea .
Fertili zacin adecuada: plantas con deseq uilibrio nutricional son ms suscepti bles al
ataque de hongos.
Evitar cultiva r tomate en regiones con altas temperatu ras, hu medad relativa yespec ialmente neblina.
Usar fungicidas a base de Captafol, Maneb o de cobre, una vez por semana, en pocas
lluviosas.
169
Variedades resistentes: no existen variedades resiste ntes, posib lemente deb ido a la gran variabilidad del patgeno. El gen
ad no confiere resistencia a las
les iones en hojas y frutos.
11.4 Carate
Es causado por el hongo Phoma
andina var, crystalliniformis y es una enfermedad muy importante en las zonas
marginales cafeteras y en el oriente antioqueo. El hongo produce manchas
necrticas circu lares de dimetro variable, con crcu los concntricos parecidos
a los producidos por A/ternaria sp . En los
frutos causa pudricin de forma circular
deprimida con bordes claros bien definidos, centro con coloracin pardo oscura, exhibiendo zonas concntricas.
De un modo genera l, la enfermedad
no exige medidas espec iales de control
pues es automticamente controlada con
el tratamiento de otras enfermedades.
por hongos
Existen otras enfermedades, causadas
por hongos pero de menor importancia
para las condiciones de Co lombia. La
septoriosis causada por Septoria /yco-
11 .6 Marchitez bacteriana
Es causada por la bacteria Pseudomonas so /anacearum (Smith) Dows y es una
enfermedad tpica de los suelos tropicales y subtropica les. Dependiendo de las
condiciones ambienta les, los daos pueden ser totales, causando la muerte de las plantas
en muy pocos das.
Los sntomas tpicos de la enfermedad se manifiestan en el marchitamiento rpido y
acentuado de las hojas ms viejas, seguido del marchitamiento de las yemas, sin que se
presente amarill amiento de las mismas. Normalmente las plantas mueren a los dos y
171
Rotac in del cultivo, espec ialmente con gramneas, con el fin de redu cir el inc ul o.
Aisla r los focos ini cia les de la enfe rmedad y evitar rea li za r ri egos pa ra imped ir la
di semin ac in de la bacteri a.
Cuando aparezca n pocas plantas enfe rm as, stas se deben arranca r Y quemar,
posteri orm ente tratar el sitio con Mylone, Vapam, Form alina, etc. y des infectar las
herramientas co n fo rm ol.
No se dispone de cultivares con res istencia a la enfe rm edad; sin embargo el cultivar
bras il ero "Santo Antoni o" y la va ri edad tipo mil ano "Hiro" se han reportado como
to lerantes. Yang (1978) menciona las va ri edades Venu s y Saturn como res istentes
para determin adas regiones pero advierte que stas pueden ser susceptibles en otras
reas geogrficas debido a la presencia de otras razas del patgeno o condiciones
ambientales diferentes.
172
Rotacin de cu ltivos por un tiempo de dos o tres aos, ev itando el cu ltivo de otras
solanceas.
173
Tratar los focos iniciales de la enfermedad con fungicidas cpricos asociados con
estreptomicina (20 g por 100 litros).
Corynebacterium michiganense.
Los sntomas en las hojas se caracterizan por presentar pequeas elevaciones de
forma circular, con un centro claro que se rompe liberando la bacteria y formando un
pequeo chancro con el centro suberificado. En general las hojas se secan y caen en
forma prematura. En los frutos se observa una lesin circular, al comienzo translcida,
pero despus adquiere coloracin marrn en el centro con halo claro.
La bacteria puede vivir en plantas en descomposicin en el suelo por largos perodos.
En las semillas puede sobrevivir por dos aos. Presenta muchas plantas hospederas,
destacndose las especies de la familia Solanaceae. La bacteria penetra en la raz a
travs de aberturas naturales o heridas y la invasin ocurre en forma ascendente a travs
del xilema.
El control se refiere a la observacin de las siguientes medidas.
Arrancar y destruir las plantas enfermas. Figura 60. Sntomas de la peca bacteriana causada
Sembrar barreras vivas, con maz o por Pseudo/l/II/las siryngae val'. III/l/alo.
crotalaria, al rededor del cu ltivo de tomate
con el fin de dificultar la migracin de los trips.
11.12. Nematodos
En el cu Itivo de tomate se presenta
un gran nmero de nematodos, siendo
los principales los formadores de agallas
en las races. Entre las especies ms importantes se menciona a Meloidogyne incognita,
Meloidogyne javanica, Pratylenchus sp y Rothylenchus sp. Los sntomas areos de una
planta atacada por nematodos del gnero Meloidoqyne se caracterizan por una acentuada
reduccin en el crecimiento de la planta, amarillamiento y marchitamiento de las hojas
y tendencia a una muerte precoz. Las races de las plantas atacadas muestran agallas,
como efecto de la penetracin de los nematodos. El nmero de races secundarias es
muy reducido.
Figura 61. Sntomas de la peste negra o vira-cabeza causada
por el virus TSWV.
176
1l . 13
Desrdenes fisiolgicos
En las va ri edades tipo mil ano es frecuente encontrar frutos deformes comnmente
denominados "ca re-gato" (Fi gura 62) o con rajaduras radi ales (Fi gura 63) o con cntricas
(F igura 64) que deterioran considerabl emente la ca lidad del produ cto. Estos desrdenes
son ocas ionados generalmente por la exposi cin de las pl ntul as, en la fase embrionari a
de di fe renciac in de las flores, a temperaturas diurna/nocturn a de 15C!1OO( durante
una semana como mnimo; deficiencias de boro, fertiliz ac in nitrogenada excesiva o
irregul ari dades en el suministro del agua.
Figura 62. Sntomas del desorde n fi siolgico conocido comnmente como care-gato.
Figura 63. Sntomas de l desorden fisiolgico conocido comnmente como rajaduras radi ales.
177
Bibliografa
Biologa del pasador del fruto, Neoleucinodes elegantalis (Cuene) (Lepidptera: Pyralidae) en
el cultivo del tomate, Lycopersicon esculentum MilI. Tesis Ing. Agrnomo. Palmira, Universidad Nacional
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MilI. Tesis Ing . Agrnomo. Palmira. Universidad Nacional de Colombia. 1975. 101 p.
Prado, M . y Gutirrez, l .
Tafur, A. y Palacio, A.
Tello Marquina,
m:Nuez, F. El cultivo
cultivados de tomate L. esculentum Mi lI. Acta Agronmica 44(1 /4): 62 - 72. 1994.
_o; Orozco, L. D. Y Vi ctoria, R.D. Respuesta del tomate Lycopersicon esculentum Mil i a diferentes sistemas
de poda. Tesis. Ing. Agrnomo. Palmira. Universidad Nacional de Colombia, 1974. 101 p.
Evaluacin del control por parte de 105 enemigos naturales del Scrobipalpula absoluta con
diferentes formas de manejo de la plaga en el cultivo del tomate en el Valle. Tesis Ing. Agrnomo.
Vargas, L.A.
1 79
Monedero, H. Y Abada, D.
MilI. Tesis Ing . Agrnomo. Palmira. Universidad Nacional de Colombia. 1975. 101 p.
Prado, M . y Gutirrez, l .
Tafur, A. y Palacio, A.
Tello Marquina,
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cultivados de tomate L. esculentum Mi lI. Acta Agronmica 44(1 /4): 62 - 72. 1994.
_o; Orozco, L. D. Y Vi ctoria, R.D. Respuesta del tomate Lycopersicon esculentum Mil i a diferentes sistemas
de poda. Tesis. Ing. Agrnomo. Palmira. Universidad Nacional de Colombia, 1974. 101 p.
Evaluacin del control por parte de 105 enemigos naturales del Scrobipalpula absoluta con
diferentes formas de manejo de la plaga en el cultivo del tomate en el Valle. Tesis Ing. Agrnomo.
Vargas, L.A.
1 79
CAPITULO XII
Con los conocimientos obtenidos en las ltimas dcadas, sobre todo en la biologa
molecular, se vislumbr la aplicacin de nuevas tcnicas biotecnolgicas en la obtencin
de nu evos productos qu e el hombre antes no imaginaba. Por ejemplo, muchos
cruzamientos que eran considerados pura ficcin cientfica hoy ya son perfectamente
exequibles.
En este captulo sern abordados de manera muy resumida los siguientes aspectos: a)
cultivo de tejidos b) fusin de protoplastos y c) ingeni era gentica.
181
Variedades comerciales
en
Q)
ro
e
o
.(3
Evaluacin de
nuevos genotipos
recombinantes
Q)
e>
en
"O
'0)
::2:
Identificacin de caracteres de
inters econmico
Insercin de genes
Figura 6S.Mejoramiento ge nti co utili za ndo los mtodos convencionales y apoyado por los mtodos de biologa
molecular. Adaptado de Mateo Box. J.M. , 1993.
183
de cromosomas paternos, lo que impide muchas veces la formacin del hbrido. Para
especies relac ionadas genera lmente la elim inac in de cromosomas es parc ial, de modo
que la introduccin de ciertas caractersticas genticas se torna pos ibl e. Es necesario
enfatiza r que la elimin acin de los cromosomas es aleatoria, lo que dificu lta el
direccionamiento del proceso que busca incorporar so lamente aquel los cromosomas
de mayor inters.
Cuadro 32
Composicin de diferentes medios in vitro para inducir y regenerar tomate.
M1
M2
MJ
Germinacin de semillas
Medio base
Sin hormonas
Medio base
Sin hormonas
Medio base
Sin hormonas
Induccin de callos
Sales MS,
Vit. B5 de Gamborg,
Sacarosa (30 gil)
BAP (2.5 mgll)
AlA (1 mgll)
Sa les MS,
Vit. de Nitsch
Sacarosa (10 gil)
Glucosa (10 mgll)
Kinetina (4 mgll)
Sa les MS,
Vit. de N itsch,
Sacarosa (30 gil)
Kinetina (4 mgll)
AlA (0.02 mgll)
Regeneracin de brotes
Medio base
BAP (2.5 mgll)
AlA (1 mgll)
Medio base
Kinetina (4 mgll)
Medio base
Kinetina (4 mgll)
AlA (0.02 mgll)
Enraizamiento
Medio base
Medio base
Medio base
Fusin de protoplastos
Clula hbrida
Hbrido somtico
185
Variacin somaclonal
Frecuentes alteraciones genticas pueden ocurrir durante el proceso de cultivo de tej idos
o de clu las. Muchas de estas modificaciones encontradas en plantas regeneradas, son
cambios heredab les. Este fenmeno ha sido llamado genricamente como variacin
somaclona l y puede ser definido como la variabilidad gentica generada durante cualquier
186
Progenitores
AAbb
aaBB
AaBb
Mtodo convencional
AB
Ab
aB
ab
AB
Ab
aB
ab
AB
Ab
aB
ab
~
F3
Duplicacin de
cromosomas
F4
AABB
AAbb
aaBB
aabb
~
Fs
} Lineas
puras
F6
~
F7
Fa
AABB
AAbb
aaBB
aabb
} Uneas
Figura 67. Produccin de lneas dc tomate a travs del mtodo convencional y cultivo de anteras o granos de polen.
187
Progenitor A
Progenitor B
~F1~
+./
Cultivo de granos de
polen
Espoineo
~~
Haploides
Cultivo de anteras
~~~
Protoplastos
/
Mutacin
~
Seleccin
Regeneracin
Diploidizacin
Planta homodiploide
Planta modificada
Planta homodiploide modificada
t
Autofecu ndacin
t
Nueva lnea o cultivar
Figura 68.Esquema de mejoramiento gentico a travs del cu lti vo de anteras o granos de polen.
188
tipo de cultivo de tejidos o clulas. El origen de esta variabilidad es explicado por varios
autores a travs del cambio del nmero de cromosomas, variacin pre-existente en la clula
de la planta madre, mutacin somtica o heterocigocidad residual.
La literatura actual suministra alguna informacin sobre la ocurrencia de variacin
somaclonal en tomate y en las especies silvestres relacionadas. Reporta adems que esta
nueva tecnologa constituye un instrumento auxiliar altamente deseable en los programas
de mejoramiento debido a que permite el acceso a una nueva clase de variabilidad y sobre
todo, una reduccin significativa en el tiempo necesario para producir nuevos cultivares,
en comparacin con los mtodos tradicionales.
Una estrategia de mejoramiento, usando variacin somaclonal en tomate sera introducir
una variedad de reconocida superioridad (ejemplo: Santa Clara o Unapal-Arreboles) en
cultivo de clulas para proceder a seleccionar un carcter especfico. De esta manera la
variacin somaclonal sera usada para generar nuevos cultivares que retienen todas las
cualidades favorables de un cultivar superior existente, ms la caracterstica adicional, tal
como resistencia a enfermedades.
En la Figura 69 se presenta una estrategia para producir nuevos cultivares de tomate
usando la variacin somaclonal. Se parte de un cultivar superior adaptado (Unapal-Arreboles),
se realiza el cultivo in vitro de clulas somticas (Ro) y se procede a identificar las variantes
(RI ). Estas variantes son evaluadas en condiciones de campo, debidamente repetidas, para
determinar la estabilidad gentica y seleccionar rpidamente las lneas promisorias .
Simultneamente se realizan cruzamientos recprocos entre variantes R, deseables con
el fin de determinar la base gentica de las variantes somaclonales. Las lneas promisorias
pueden reintroducirse en cultivo de clulas para adicionar otro carcter. A travs de esta
estrategia es posible producir nuevas lneas con carcter deseable en perodos cortos .
En tomate, a travs de variacin somaclonal , se han reportado mutaciones recesivas
que controlan caracteres tales como machoesterilidad, pedicelo sin camada de abcisin,
hojas virescentes, color de flores y frutos, deficiencia letal de clorofila y mutaciones
dominantes que controlan el cuajamiento de frutos y hbito de crecimiento; tambin se
han reportado somaclones con resistencia a Alternara solan, Phytophtohora nfestans,
Fusarum oxysporum raza 2, alto contenido de pigmentos (Evans, 1987).
Ingeniera gentica
Ingeniera Gentica es un conjunto de tcnicas cuyo objetivo principal es la creacin
de nuevas combinaciones genticas a travs de la manipulacin del ADN. Se inici en
1972, gracias al descubrimiento de enzimas de restriccin capaces de cortar el ADN de
orgenes diferentes y por medio de la unin de los fragmentos resultantes generar nuevas
molculas (ADN recombinante). Esta experiencia revolucionaria mostr la posibilidad
de construir material gentico hbrido a partir de especies no emparentadas, incluyendo
vegetales, animales y microorganismos.
189
Cultivar Superior
UNAPAL-Arreboles
t
Ro
Cultivo de clulas
t
R1
.:
Somacln
Mejorado
Cruzamientos
Recprocos
t
Verificacin de la
variabilidad
t
Lnea Mejorada
t
Lanzamiento del nuevo
cultivar
Figura 69.Estrategia de mejoramiento para produci r nuevos cultivares de tomate, usando la variacin somaclonal.
190
Adems de crea r una nu eva molcul a de ADN , se neces ita que el materi al genti co
creado in vitro sea puesto en una clul a viva, se mantenga en ell a y que fun cione en el
sitio y poca adec uados, dando ori gen al producto final que es una cadena po i ipptida.
La introdu cc in de genes en el tomate por med io de la ingeniera genti ca es una
tcni ca mu y utili zada por las empresas de semillas multin ac ionales con el fin de produ cir
pl antas transgni cas con ca ractersti cas muy espec iales.
La transformac in de plantas o la produ cc in de plantas transgnicas ha sido lograda
a travs de ciertas estrategias tales como el uso de la bacteri a Agrobacterium tumefaciens
como vector, biolsti ca (bomba rdeo con microproyectil es) y electroporac in. Las tres
tcni cas ti enen com o base comn que requieren cultivo de tejidos y difieren en la fo rm a
como se introduce el ADN a la c lul a.
El mtodo de transform ac in co n A. tum efaciens consiste bs ica mente en cultiva r
juntos tejidos vegetales y cepas no oncognicas de la bacteri a, en las que se ha introducido
(dentro del ADN-T) los genes que se desea transferir a las pl antas, pa ra posteri orm ente
regenerar nuevos individuos a partir de los tejidos in fec tados.
La transferencia de genes med iada por A. tum efaciens es la estrategia ms utilizada
en plantas di cotil edneas, espec ialmente en tomate. El proceso es sencill o, eficiente y
ba rato. El esq uema general, que a co ntinu ac in se exp li ca, segui do pa ra tra nsform ar
tomate, est rep resentado en las Fi guras 70 y 71 :
a.
Co rte del explante; herid a que puede ser ocas ionada a travs de biolsti ca.
b.
e.
El prec ultivo es hecho por uno o va ri os das en med io que favo rezca la fo rm ac in
de l ca ll o; una ca pa alimentadora se puede usar en el perodo de precultivo.
d.
e.
Se usa comnmente, los sistemas vector binari os. A. tumefaciens contiene un plsmido
p" desa rmado (no contiene AD N-T) el cual libera las funciones vir, y un plsmido
vector separado que contiene el(los) gen(es) de inters y un gen marcador selecc ionable
o eva luable entre las repeti ciones borde izquierda y derecha del ADN-T. Los genes
marcadores eva luabl es o selecc ionables pueden ser neo, bar, hph, uid A (que cod ifican
para res istencia a Kanami cin a, fosf in otri cin a, hi gromi cin a, B glu coro nid asa,
respectivamente).
f.
g.
h.
El ca ll o an puede ser quimri co, compuesto de una mezcl a de c lul as transform adas
y no transform adas.
191
Planta / plntula
...
Penetracin(a)
Explante(b)
Precultivo(c)
Infeccin(d)
(Acetosiringona)(f)
(Capa alimentadora)
Agrobacterium( e)
t
Callo(h)
t
.(
Meristemos
Embriones
Brotes(i)
t
Brotes enraizados
Propagacin in vitro
Invernadero(j)
Semillas(k)
Figura 70. Transformacin de explantes a travs de Agrobacferium fumeJaciens.
192
,~
,.,.
Figura 71. Esquema para transformacin de plantas por interseccin de un solo gen para crear variedades resistentes
a los ataques de insectos plagas.
Fuente: Mateo Box, J.M., 1993.
193
1.
J.
k.
194
Cuadro 33
Ca racteres agron mi cos monopo lizados en 153 patentes de pl antas
de tomate transgni cos con cedidas.
Patentes solicitadas
28
16
15
11
5
3
31
195
17
10
9
7
3
2
15
19
7
9
12
16
163
153
7
10
100
94
11
3. Otros
Mejoras tecno lgicas
Otros
Total patentes solicitadas
Tota l patentes conced idas
196
Cuadro 34
Caracteres probados en el campo en tomates transgnicos en los Estados Unidos,
hasta septiembre de 1997.
Nmero de pruebas
1. Caractersticas agronmicas
Resistencia a virus
Resistencia a hongos
Resistencia a insectos
Resistencia a bacterias
Resistencia a herbicidas
49
48
21
9
9
4
1
2
12
222
125
33
41
3. Otros
Total caracte res probados
29
545
5
100
23
6
Cuadro 35
Las seis mayores empresas so li citantes de patentes de plantas
de tomate transgnico, hasta junio de 1997.
Empresa
Patentes
Monsanto
22
14
Zeneca
19
12
Pioneer Hi -Bred
13
Universidad de Ca lifornia
10
Empresas La Moderna
Novartis
75
49
Otras empresas
78
51
197
Bibliografa
Argello, C.; Cuevara, A. y Herrera, L. Introduccin a la Ingeniera Gentica de Plantas. J.D.: Rivera, R. (Ed.)
Introduccin a la Biologa Molecular e Ingeniera Gentica de Plantas. Celaya (Mx ico). SARH, s.f. pp.
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de Sao Paulo, 1985, 54 p.
198
CAPITULO XIII
Investigaciones relevantes
sobre tomate en Colombia
Lycopers icon y en pobl ac iones derivadas de cru zami entos interespecficos entre L.
esculentum, L, pimpinellifolium y L. hirsutum . La evaluac in se rea liz en condiciones
de ca mpo, utili za ndo un diseo de bloques completos al aza r, con cuatro repetic iones.
Se midieron los siguientes caracteres: estados del ciclo de vida, nmero de posturas,
cantidad de frutos daados, nmero de perfo rac iones de entrada, nmero de larvas por
fruto e intensidad del dao . Se determin el cicl o de vida del insecto plaga. Las espec ies
si lvestres fueron ca lificadas como muy resistentes o res istentes. Las variedades comerciales
fueron ca li fica das como susceptibl es o medi anamente suscepti bles. Las pobl ac iones
segregantes provenientes de los cru zami entos interespecficos fueron ca li ficadas como
res istentes o ligeramente suscepti bles, indica ndo la pos ibi Iid ad de i ntrogres in gentica
de la resistencia. El insecto pl aga ti ene mayor preferencia por fe notipos con frutos de
mayor peso promedio y peri ca rpio du ro.
L. hirsutum y L. pimp in ellifo lium. Se encontr asoc iac in entre la presencia de tri comas
y la expres in de la res istencia en planta del cru za miento L. escu lentum x L. hirsutum.
diferencias genotp icas al1 'Yo de probabilidad, para todos los caracteres evaluados. Para
la mayora de los caracteres eva lu ados, la varianza gentica tuvo mayor contribucin a
la varianza fenotpica. El aporte de la varianza ambiental fue muy bajo.
por planta. Se discuten algunos mtodos de mejoramiento que se pueden usa r en esta
espec ie, con base en los parmetros genti cos obtenidos.
1.13. Control gentico del carcter nmero de frutos por planta y sus componentes
en un cruzamiento diallico entre cultivares de tomate chonto, Lycopersicon
esculentum MilI.
Se rea li z el anli sis ge nti co de l ca rcte r nmero de frutos por planta y sus
componentes, utiliza ndo un cruza mi ento diallico entre siete cultiva res de tomate
chonto (Angela Gigante, Li capa l-2 1, Raminho, O lho Roxo, 1258, 1465 Y 1507). El
anl isis gentico-estad stico se efectu utilizando la metodologa desarrollada por Hayman
(1954a, 195 4b). No se detect evidencia de ep istasis pa ra ninguno de los caracteres
estud iados y los datos experimenta les se aju staron al mode lo aditivo-dom inante. La
acc in gnica ad itiva y no adi tiva pa rti cip en forma conj unta y signi ficativa en la
204
expresin de los caracteres nmero de frutos por planta y nmero de inflorescencias por
planta. Solamente la accin gnica no aditiva particip en forma significativa en la
expresin del carcter nmero de frutos por inflorescencia. Se detect la presencia de
sobredominancia en los tres caracteres estudiados. Se pudieron estimar los lmites de
seleccin para el carcter nmero de frutos por planta (34.12 y 3.15) Y para el carcter
nmero de frutos por inflorescencia (4.37 y 0.29) para padres completamente dominantes
y recesivos, respectivamente. Para el carcter nmero de inflorescencias por planta, no
fue posible estimarlos debido a la baja correlacin presentada entre el grado de
dominancia y el valor medio de los progenitores.
1.14. Anlisis gentico del carcter peso promedio de fruto y sus componentes
en un cruzamiento diallico entre cultivares de tomate, Lycopersicon
esculentum MilI.
Se analiz genticamente el carcter peso promedio de fruto y sus componentes,
utilizando un cruzamiento diallico entre seis cultivares de tomate (Motelle, Angela 15100, Olho Roxo, Raminho, Licapal 21 y Zambao). El anlisis gentico-estadstico se
efectu utilizando la metodologa desarrollada por Hayman (1954a, 1954b). No se detect
evidencia de epstasis para ninguno de los caracteres estudiados y los datos experimentales
se ajustaron al modelo aditivo-dominante. La accin gnica aditiva y no aditiva particip
en forma conjunta y significativa en la expresin de los caracteres peso promedio de
fruto, nmero de lculos por fruto y peso promedio de lculo. Los lelos que actan en el
sentido de incrementar los caracteres peso promedio de fruto, nmero de lculos por
fruto y peso promedio de lculo son de accin predominante recesiva, dominante y
recesiva, respectivamente. Se detect, dominancia incompleta para los caracteres peso
promedio de frutos y peso promedio de lculos y sobredominancia para el carcter
nmero de lculos por fruto .
205
206
25.000 pl antas/ha yen cada una de ell as la poda a dos y cuatro ramas. El ensayo se
di stri buy en el campo de acuerd o con un diseo de parce las subdivididas con tres
repeti ciones. La producc in de semill a fu e mejor en la densidad de 25.000 plantas/ha y
con el sistema de poda a cuatro ramas. Se encontr un a correlac in alta y pos itiva entre
el nmero de frutos y la cantidad de semill a producid a.
Figura 72. Frutos caractersticos del cultivar de tomate Unapal-Arreboles. producido por la Universidad
Naciona l de Colombia Sede Pal1l1ira.
210
promedios, aunque bajos, mostraron superioridad en los materi ales ICA-19, ICA-32,
ICA-8 e ICA-1 8, con 33.2 ; 31.9 ; 30. 1; Y 30.0 ton/ ha, respectivamente, aunque sin
diferencias estad sti cas con las sigu ientes. En slidos solubles los materi ales ICA estuvieron
por debajo del promedio del experimento (6.68).
215
Bi bliografa
Instituto Colombiano Agropecuario. Informe de 105 resultados obtenidos en las investigaciones ms relev;Jntes
de la Seccin de Hortalizas en 105 ltimos cinco aos 1989-1993. Santaf de Bogot, Produmedios,
1994. 32p.
Universidad Nacional de Colombia, Programa de Investigacin en Hortalizas. Resmenes de investigacin.
Palmira, 1997. 62p.
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esculentum Mili adaptados a las cond iciones de Colombia. Acta Agronmica 44(1 /4):9 - 168, 1994.
UNAPAL - Arreboles: nuevo cult ivar de tom ate tipo chonto, Lycopersicon esculentum Mili, adaptado a las
cond iciones del Valle del Cauca, Colombia. Acta Agronmica. 48(3/4), 1998 (En impresin ).
216
zas de la Universidad
Nacional de Colombia
Sede Palmira. Ha publicado aproximadamente
ochenta artculos cientficos en revistas nacionales e internacionales.
Premio Nacional de Ciencias 1994, otorgado por
la Fundacin Alejandro
Angel Escobar, por las
contribuciones significativas al mejoramiento gentico del tomate.
Decano de la Facultad
de Ciencias Agropecuarias de la Universidad
Nacional de Colombia
Sede Palmira, en cinco
oportunidades y Vicerector de la Universidad
Nacional de Colombia
Sede Palmira.