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SUMMARY
The log landing are small sectors where boles are temporarily stored in logging operations. In those areas the original
forest is eliminated and, after abandoned, a forest succession
is developed. The objective of this work was to characterize
the structure and floristic composition of the secondary vegetation in these sites, in clay and sand soil conditions, in the
Western Plains of Venezuela. In each one of these soil types,
were surveyed 3 plots of 3000m2 ; we measured all the individuals over to 10cm (diameter at breast height). All the life
forms were also evaluated in the understorey, by means of
100m2 plots. Additionally, were studied control plots in the
Introduccin
perpetan en el tiempo y es
la ms alta expresin de las
condiciones del sitio (Odum,
1972). Pero UNESCO, PNUMA y FAO (1980) sealan
que en los ecosistemas boscosos realmente ocurre un
equilibrio dinmico generado
por el desplome de rboles
seniles. Este proceso se conoce como dinmica de claros
(Hartshorn, 1980; Whitmore,
1982) e implica que el espacio dejado por los rboles
sobre-maduros al caer sufre
La posibilidad de cambios
temporales en una comunidad vegetal fue considerada
inicialmente por De Candolle (1820, citado por BraunBlanquet, 1979). Fue en 1916
cuando Clements (citado por
Terradas, 2001) esboz unas
tendencias generales del desarrollo de la sucesin vegetal
como un proceso determinista.
En el concepto clsico, la sucesin vegetal se inicia cuan-
alteraciones microclimticas
que activan el desarrollo de
individuos pre-existentes que
estaban suprimidos. Shugart
(1984) estableci que un bosque maduro es un mosaico de
manchas que se encuentran en
distintas etapas sucesionales.
Por su parte, Rivas-Martnez
(2004) hace una diferenciacin
entre los bosques primitivos,
los potenciales y los secundarios. Los bosques primitivos
o vrgenes nunca han sido alterados por el hombre o solo
828
0378-1844/06/11/828-08 $ 3.00/0
RESUMO
Os ptios de toras so pequenos sectores onde se guarda
temporalmente a madeira em um aproveitamento florestal. Ali
se elimina o bosque original e depois de abandonado o ptio,
se desenvolve uma sucesso vegetal. O objetivo deste trabalho foi caracterizar a estrutura e composio florstica da vegetao secundaria nestas reas, em condies de banco e de
baixio, nas Plancies Ocidentais da Venezuela. Em cada um
destes tipos edficos se levantaram trs lotes de 3000m2 para
avaliar toda a massa arbrea superior a 10cm (DAP). Tambm
se estudaram todas as formas de vida no sotobosque, mediante
lotes de 100m2. Adicionalmente se levantaram lotes em lugares
no interditados para compar-los com os ptios. Os resultados indicam que em todas as reas avaliadas se encontraram
73 espcies, mas Cecropia peltata a espcie dominante nos
ptios de ambas as condies edficas. No baixio as espcies
com maior importncia foram Guazuma ulmifolia e Triplaris
americana; no banco se destacam Cochlospermum vitifolium e
Ochroma pyramidale. A comparao com reas no interditadas permitiu estabelecer uma classificao preliminar para separar as espcies arbreas nos seguintes grupos: generalistas,
pioneiras iniciais, pioneiras tardias, nmades e tolerantes.
829
climtica de
misma y la consiesta zona es
guiente formacin
Tropical Plude microzuros; en
viestacional,
general presentan
Infratropicondiciones fsicas
cal Superior,
y qumicas desfaSubh me do
vorables.
Superior (FiEl efecto comgura 2).
binado de la lluEn la Estavia estacional y la
cin Experitextura del suelo,
mental Capagenera una gran diro tiene lugar
versidad de condiuna constante
ciones vinculadas a
deposicin
la disponibilidad de
aluvial debihumedad. Las esdo al aporte
trategias fisiolgicas
de materiales
que presentan las
por parte de
plantas ante estos
la red fluvial
factores, producen
Figura 1. Ubicacin de la Reserva Forestal Caparo y
procedente
una variedad de
de la Estacin Experimental.
de la Cordicomunidades vegellera Andina.
tales que van desde Figura 2. Diagrama ombrotrmico de la Estacin
rea de Estudio
Caparo (datos tomados de Franco,
Los drenajes generan todos los
sabanas adaptadas Experimental
1982; clasificacin segn Rivas-Martnez, 2004).
aos inundaciones que produa la inundacin,
La Reserva Forestal Caparo
cen un gradiente textural en el
pasando por selvas
est ubicada en el Municipio
suelo. Segn Franco (1982) las
siempre verdes en terrenos
explotacin convencional reaEzequiel Zamora, sur-oeste
caractersticas de los suelos
con buen drenaje y reserva de
lizada en 1990. Segn Guedel Estado Barinas, en los llaconstituyen un continuo entre
agua en el suelo, hasta selvas
vara (2001) las especies ms
nos occidentales de Venezuela
los siguientes dos extremos: a)
caducifolias en lugares sin
importantes son Pterocarpus
(Figura 1). Tiene una superfiLos suelos de banco son de
reserva de agua.
acapulcensis, Attalea butyracie aproximada de 170000ha.
textura franco-arenoso-limosa,
Vincent (1970) desarroll
cea, Hybanthus prunifolius,
Desde el punto de vista biode color pardo o amarillento,
un sistema de tipificacin loSpondias mombim, Brosimum
geogrfico est ubicada en el
dbilmente estructurados, mocal de los bosques basado en
alicastrum subsp. bolivarense,
Reino Neotropical-Austroamederado a bien drenados, con
la textura del suelo, la altura
Coccoloba padiformis, Pachira
ricano, Sub-reino Neotropical,
fluctuaciones del nivel fretico
y la caducifolia de la comuniquinata (con rboles enormes),
Super-regin Caribe-Amazniy material parental constidad (Tabla I). Ese sistema se
Lonchocarpus pictus, Protium
ca, Regin Colombo-Venezolatuido por depsitos del holoaplica en el terreno mediante
crenatum y Syagrus sancona.
na, Provincia Llanos (Rivasceno y pleistoceno superior;
senderos (picas) distanciaConviene destacar a H. pruMartnez y Navarro, 2001).
en general presentan buenas
dos en 100m. Se utiliza para
nifolius, un arbusto de sotoLa Estacin Experimental
condiciones fsicas, pero la
sectorizar reas con fines de
bosque que, por su abundancia
Caparo posee aproximadafertilidad es baja a mediana.
investigacin y aplicacin de
en esta comunidad, representa
mente 7000ha y est situada
b) Los Suelos de bajo son
mtodos silviculturales. Sin
una especie indicadora de la
al oeste de la Reserva, a los
de textura arcillosa, estructura
embargo, Hernndez (1992)
misma. 2) Selva sub Siempre
7050O y 0725N (Jurgendeficiente (bloques angularesindic que en pequeas disVerde de Bajo (SsSVBj), en
son, 1994). El rea pertenece
subangulares), permeabilidad
tancias (<25m) se presentan
la pica 8 auxiliar, progresia una llanura aluvial y est
lenta, color gris a gris claro,
variaciones en el tipo de dreva 2+200. Los patios fueron
ubicada a unos 50km de la
fuerte moteo por xidos de
naje y ello genera cambios en
abiertos en 1988 por efecto del
Cordillera de Los Andes (que
hierro, moderadamente cidos
la vegetacin.
Proyecto Impacto Ecolgico
llega hasta 5000msnm). La
y material parental constituido
El presente trabajo se dede Perturbaciones en Comunialtitud es de ~140msnm, la
por depsitos del pleistoceno
sarroll en dos comunidades:
dades Forestales. Segn Guetopografa es casi plana con
superior; el alto contenido de
1) Selva Decidua de Banco
vara (2001) las especies ms
desniveles mximos de 2m
arcilla da origen al cuartea(SDBn), alrededores de la pica
importantes son A. butyracea,
en 10km. Existe una ligera
miento, causado por la con8, en la progresiva 2+150. Los
Pouteria reticulata, Trichaninclinacin del terreno hacia
traccin y expansin de la
patios se abrieron durante una
thera gigantea, Trichilia may
el este, direccin del desage
de la zona (Vincent, 1970;
TABLA I
Jurgenson, 1994).
SISTEMA DE TIPIFICACIN DE REAS BOSCOSAS UTILIZADO EN LA RESERVA
La temperatura media anual
FORESTAL CAPARO*
es de 24,8C y la precipitacin total anual es 1753mm.
Tipo de Bosque
Caducifolia
Hbitat
Las lluvias son marcadamenSelva (S) con dosel >20m de altura
0-30%: sub-siempreverde (sSV)
Banco (Bn)
te estacionales, desde mar
30-60%: semi-decduo (SD)
Sub-Banco (sBn)
zo hasta diciembre, y el mes
Bosque (B) con dosel 10-20m de altura
60-100%: decduo (D)
Bajo (Bj)
ms lluvioso es julio (Franco,
1982). La clasificacin bio* Segn Vincent (1970).
830
Tabla II
ndice de Importancia de todas las especies en los levantamientos
Especie
SsSVBj
SsSVsBn
SDBn
Albizia guachapele
Albizia niopoides
Allophyllus racemosus
Annona montana
Astronium graveolens
Attalea butyracea
Banara sp.
Bixa urucurana
Brosimum alicastrum subsp. bolivarense
Casearia nitida
Cecropia peltata
Ceiba pentandra
Cestrum latifolium
Chrysophyllum caracasanum
Citharexylum venezuelense
Clarisia biflora
Coccoloba caracasana
Coccoloba padiformis
Cochlospermum vitifolium
Cordia thaisiana
Couroupita guianensis
Coussapoa villosa
Crataeva tapia
Dendropanax arboreum
Erythrina poeppigiana
Erythroxyllum sp.
Ficus insipida subsp. insipida
Ficus obtusifolia
Fissicalyx fendlerii
Genipa americana var. caruto
Guapira olffersiana
Guarea guidonia
Guazuma ulmifolia
Heliocarpus americanus
Hirtella sp.
Inga marginata
Inga oerstediana
Inga sp1
Inga sp2
Inga sp3
Licania apetala var. aperta
Lonchocarpus pictus
Luehea seemanii
Maclura tinctoria
Mouriri barinensis
Myrcia sp.
Ochroma pyramidale
Ocotea sp.
Pachira quinata
Piper sp.
Piptadenia sp.
Platymiscium pinnatum
Platymiscium polystachium
Pouteria reticulata
Protium crenatum
Pterocarpus acapulcensis
Sapium aubletianum
Sloanea terniflora
Spondias mombim
Swartzia leptopetala
Syagrus sancona
Symmeria paniculata
Tabebuia rosea
Tabernaemontana cymosa
Terminalia oblonga
Trichanthera gigantea
Trichilia trifolia
Triplaris americana
Trophis racemosa
Urera caracasana
Vitex orinocensis var. minutiflora
Zanthoxyllum sp.
Zyzyphus saeri
0,0
0,0
0,8
0,0
1,9
11,7
0,0
0,0
2,9
0,8
4,7
0,0
1,4
0,7
0,0
2,3
0,7
0,0
0,0
3,1
0,0
0,7
0,0
0,0
0,0
0,0
5,0
0,0
1,1
0,0
0,0
0,0
0,8
0,0
0,0
2,9
0,0
4,9
0,0
0,0
0,0
12,4
6,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
13,8
0,0
0,8
3,5
0,0
3,6
0,0
8,2
14,5
2,8
27,8
3,3
10,9
0,8
0,0
0,0
0,0
28,0
1,5
13,2
0,0
0,0
1,8
0,7
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
81,3
0,0
0,0
0,0
0,0
31,3
0,0
0,0
0,0
1,6
3,0
0,0
1,5
0,0
0,0
2,8
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,4
0,0
0,0
3,1
0,0
0,0
0,0
0,0
1,5
0,0
0,0
1,4
0,0
0,0
0,0
0,0
3,2
0,0
0,0
1,4
3,8
3,3
0,0
1,4
0,0
0,0
0,0
29,8
1,5
0,0
0,0
3,0
5,8
0,0
3,2
0,0
0,0
0,0
6,1
0,0
0,0
1,6
5,8
1,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
33,7
0,0
10,2
9,8
0,0
2,0
12,0
0,0
0,0
1,7
1,7
0,0
0,0
0,0
4,7
0,0
0,0
5,8
0,0
0,0
3,3
4,7
0,0
0,0
0,0
1,7
0,0
2,3
0,0
5,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
3,9
0,0
5,3
5,1
0,0
0,0
0,0
0,0
4,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
24,9
7,8
0,0
18,3
0,0
7,5
1,7
0,0
0,0
4,1
0,0
2,0
3,3
0,0
0,0
0,0
10,0
3,4
Promedio
(bajo)
Promedio
(banco)
P*
1,9
0,0
0,5
0,3
0,0
6,1
0,0
6,4
0,0
0,7
48,8
0,0
1,3
0,0
0,0
0,0
0,7
0,0
1,3
3,1
0,0
1,5
0,0
0,0
2,2
0,0
5,8
0,5
0,4
0,0
0,0
0,0
27,7
0,5
0,0
3,4
0,5
5,1
0,0
0,3
0,0
0,0
6,0
0,4
0,0
0,0
4,7
0,0
11,5
0,0
0,0
0,0
0,4
6,5
1,1
0,0
6,8
0,0
9,8
0,0
0,7
0,0
0,3
1,1
3,6
6,4
1,2
17,2
0,0
1,0
0,3
0,5
1,4
0,0
0,3
0,3
0,0
1,4
6,3
0,3
12,8
11,0
0,4
49,9
0,0
0,3
0,6
0,0
0,0
0,0
5,0
27,0
1,5
0,0
1,9
0,0
0,6
0,0
0,0
1,2
0,0
4,7
0,0
0,0
0,6
3,3
0,0
0,0
0,4
0,0
0,3
0,4
0,0
1,9
1,7
0,0
8,3
0,6
0,4
17,0
0,0
5,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
1,2
0,0
4,2
0,4
9,8
0,0
4,8
0,0
0,0
0,7
2,0
0,0
2,6
3,9
0,0
0,0
0,0
4,0
0,7
0,37
0,37
0,78
0,37
0,17
0,97
0,37
0,45
0,35
0,60
0,97
.
0,51
0,12
.
.
0,37
0,20
0,16
0,62
.
0,80
.
0,37
0,37
.
0,03
0,37
0,19
.
.
0,37
0,09
0,37
.
0,36
0,37
0,27
0,37
0,37
0,20
0,37
0,08
0,18
0,37
0,37
0,29
.
0,61
.
.
.
0,92
0,37
0,96
.
0,32
0,37
1,00
.
0,32
.
0,37
0,78
0,35
0,23
0,43
0,06
.
0,37
0,37
0,08
0,54
* Resultados del anlisis de varianza entre bajo y banco, hay diferencias significativas cuando P<0,1.
831
b) ndice de Diversidad de
Shannon-Wiener (Magurran,
1988), como
H = -[piLn(pi)]
donde pi: nmero de individuos de una especie / total de
individuos de la parcela.
c) El anlisis de varianza, con
una probabilidad de 90%, para
el ndice de Importancia de cada
especie y el ndice de Shannon
en cada parcela. El trabajo ejecutado corresponde a un diseo
experimental con 2 tratamientos
y 3 rplicas. Se consider que
hay diferencias significativas
cuando P<0,1. Para estos clculos se utiliz el programa SPSS
Versin 12.0.1.
d) El anlisis de conglomerados
(cluster), realizado mediante
el programa MVSP Versin
3.13I de Kovach Computer Services (2004). Se seleccion el
mtodo UPGMA (unweighted
pair group method average),
el cual se consider como ms
conveniente porque realiza las
conexiones medias utilizando
las distancias entre cada par
de puntos, sin balances que
pretendan corregir la desigualdad de puntos. Adicionalmente, se adopt el Coeficiente de
Pearson (PC) como medida de
similaridad, ya que utiliza la
abundancia de cada especie (no
slo su presencia o ausencia) y
esto genera relaciones ms adecuadas entre las parcelas.
832
833
834
TABLA III
VALORES ENCONTRADOS PARA LA DIVERSIDAD
Condicin
Parcela
Riqueza
H
Patios en bajo
bj1
26
2,55
bj2
24
2,50
bj3
19
2,17
Promedio
23
2,41
Patios en banco
bn1
21
2,27
bn2
29
2,78
bn3
26
2,63
Promedio
25
2,56
*P (banco vs bajo) 0,497 0,471
Promedio de patios
24
2,48
Vegetacin potencial
SsSvBj
35
2,90
SsSvsBn
24
2,31
SDBn
29
3,09
Promedio
29
2,77
*P (patios vs vegetacin potencial) 0,131 0,210
Conclusiones
Tabla IV
Valores de diversidad reportados en diferentes bosques
secundarios del Neotrpico
Fuente
Chinea y Helmer (2003)
Vieira et al. (2003)
Zugliani y de Oliveira-Filho (2004)
Este trabajo
Lugar
Puerto Rico
Amazonas Oriental
Sureste de Brasil
Occidente de Venezuela
Individuos medidos
>12,5cm dap
>5cm dap
>5cm dap
>10cm dap
H
1,99-2,22
2,43
3,10-3,41
2,48
835