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captulo V

Neurobiologa de la Toma de Decisiones y de la

Cognicin Social

Facundo Manes 1, 2, Ezequiel Gleichgerrcht 1,

Teresa Torralva 1, 2

1. Instituto de Neurologa Cognitiva (INECO),

Buenos Aires, Argentina
2. Instituto de Neurociencias de la Fundacin Favaloro,
Buenos Aires, Argentina

Castex 3293, Ciudad de Buenos Aires,

Argentina (C1425)

El presente trabajo ha sido financiado por FINECO

E-mail Dr. Facundo Manes: fmanes@neurologiacognitiva.org

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Toma de decisiones y cognicin social

Resumen
La investigacin neuropsicolgica, psicofisiolgica y en neuroimgenes ha comenzado a ofrecer evidencia acerca de las dificultades en
la toma de decisiones de la vida diaria experimentada por pacientes
con patologas en las que se ve alterado el lbulo frontal. Se acepta,
comnmente, que la corteza prefrontal ventral juega un rol central
en la toma de decisiones sociales y emocionales. Este artculo revisa
los hallazgos experimentales en el Iowa Gambling Task y el Cambridge
Gamble Task para explorar los mecanismos neurales involucrados
en la toma de decisiones. Evidencia convergente de ambas tareas
confirma la importancia de la corteza prefrontal ventral, pero revela
al mismo tiempo la relevancia de la lateralidad y etiologa de la lesin,
as como la contribucin de otras reas cerebrales (incluyendo la
corteza prefrontal dorsal y la amgdala) en la capacidad de tomar
decisiones. Se discute el grado con el que pueden separarse los trastornos en la toma de decisiones de otros dominios ejecutivos.
Palabras claves : Corteza prefrontal Neuropsicologa Cognicin
Social Teora de la mente Toma de decisiones.

Abstract
Neuropsychological, psychophysiological, and functional imaging research has begun to offer insights into the everyday difficulties in decisionmaking experienced by some patients with frontal lobe damage. It is
widely accepted that the ventral prefrontal cortex plays a pivotal role
in social and emotional decision-making. This article will review ex149

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perimental findings using the Iowa Gambling Task and the Cambridge
Gamble Task that explore the brain mechanisms of decision-making.
Convergent evidence from the two tasks confirms the importance of
ventral PFC, but also highlights the relevance of lesion laterality, lesion
etiology, and the contribution of other brain regions (including the dorsal
prefrontal cortex and the amygdala) to decision-making abilities. The
extent to which disrupted decision-making can be separated from the
broader domain of executive function is discussed.
Key words : Prefrontal cortex Neuropsychology Social Cognition
Theory of mind Decision-making.

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5.1. Introduccin
El estudio de las bases neurales de la toma de decisiones y la Cognicin Social estipula un entendimiento de la Neuropsicologa y
Neurobiologa de cada uno de estos conceptos por separado, que
permita explorar luego las complejas interacciones entre dos procesos
cognitivos que resultan primordiales para el funcionamiento social
adecuado de los seres humanos. En primera instancia, debemos
revisar si los sistemas neurales involucrados en la toma de decisiones
son los mismos que aquellos implicados en la Teora de la mente, concepto ligado a la Cognicin Social. Para ello, presentamos
inicialmente evidencia sobre las bases neurales de ambos dominios
cognitivos, y as, a partir de datos obtenidos en nuestro laboratorio,
intentamos responder a la pregunta original. Con este objetivo en
mente, intentaremos definir los trminos Cognicin Social, Teora
de la mente y toma de decisiones. Tras ello, analizaremos la relacin que existe entre estos trminos y sus implicancias en variados
cuadros neuropsiquitricos.

5.2. Cognicin social, Teora de la mente y toma de decisiones

La Cognicin Social tiene sus races en la Psicologa Social. Su estudio procura entender y explicar cmo los pensamientos, las sensaciones y el comportamiento del individuo se ven influenciados por la
presencia real o imaginaria de otros. Estudia al individuo dentro de
un contexto social y cultural, centrndose en cmo la gente percibe
e interpreta informacin que ellos u otros generan. Desde el punto
de vista evolutivo, se evidencia una fuerte relacin entre el tamao
del cerebro y la magnitud del contacto social entre los individuos de
una especie. Esta observacin ha llevado a diferentes investigadores
a preguntarse si la complejidad de nuestro cerebro no es, al menos
en parte, producto de la complejidad social que nuestra especie ha
alcanzado. Los procesos cognitivos que subyacen a las conductas
sociales son muy diversos, y existe poca informacin acerca de sus
sustratos neurales. Sin embargo, hay cierta evidencia de la existencia
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de regiones crticas (figura 1) tales como la corteza ventromedial

(rojo), la amgdala (azul), la corteza somatosensorial (verde) y la
nsula y el cngulo este ltimo con mayor incidencia (amarillo).

Figura 1. Regiones crticas de la corteza cerebral involucradas en la toma de decisiones y la

Cognicin Social. Se destacan la corteza ventromedial (rojo), la amgdala (azul), la corteza
somatosensorial (verde) y la nsula y el cngulo (amarillo).

El procesamiento de estmulos se dara, entonces, a diferentes

niveles : en primera medida, a nivel de la corteza de asociacin (por
ejemplo, en el giro fusiforme del lbulo temporal, que cumple un
importante rol en el reconocimiento selectivo de las caras) y luego,
se entrecruzaran aspectos cognitivos, emocionales y motivacionales
a travs del intercambio de informacin de la amgdala, la corteza
orbitofrontal y la corteza somatosensorial. El resultado de la interaccin de estas reas podra constituir la base neural de la conducta social. As, bajo el estudio de la Cognicin Social, se incluyen
varios procesos cognitivos. Los trabajos realizados en este mbito
son diversos e incluyen paradigmas cognitivos de naturaleza muy
variada, como, por ejemplo, la violacin de las normas sociales, el
reconocimiento de expresiones faciales, el procesamiento de emociones, el juicio moral y la toma de decisiones.
La Teora de la mente es la capacidad de atribuir diferentes
estados mentales a otras personas y de predecir su comportamiento en funcin de dichos estados, constituyendo por lo tanto un
componente central de la conducta social. La Teora de la mente
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se torna entonces en aquella capacidad humana que nos permite

darnos cuenta que otras personas tienen deseos y creencias diferentes de las nuestras y cuyos comportamientos pueden ser explicados
en funcin de estos. Esta capacidad de reconocer la naturaleza de
nuestras creencias y la de los dems, es vital para la vida en sociedad
y para la transmisin de la cultura. Veamos un ejemplo conocido
por todos :
En una habitacin hay dos personas (A y B), la persona A pone
un juguete en la canasta. Cuando la persona B sale de la habitacin, la persona A cambia el objeto de lugar colocndolo en el
cajn. Si se le pregunta al sujeto que estamos examinando qu
debera pensar la persona B cuando regrese sobre adnde est
el juguete Qu debera contestar el sujeto bajo examinacin?
Piensa la persona B que el objeto est en la canasta o el cajn?
La respuesta obvia es que el sujeto B debe pensar que el objeto
est en la canasta, ya que la persona que sali no vio que la otra
persona cambi el juguete al cajn cuando l/ella estuvo fuera de la
habitacin. Pacientes con autismo fallan en interpretar esta prueba.
Esta es una de las pruebas que uno utiliza en la prctica clnica o
en investigacin para detectar anomalas en la Teora de la mente.
Existen diferentes herramientas para evaluar la Teora de la mente.
Encontramos as las pruebas de creencias de primer orden, que se basan en entender que otros pueden tener diferentes estados mentales
y por lo tanto falsas creencias, y las pruebas de creencias de segundo
orden, que evalan la capacidad de comprender que otros pueden
tener creencias falsas acerca de las creencias de alguien. Tambin
suelen utilizarse pruebas como el Faux pas y The mind in the eyes.
En la prueba del Faux pas (Stone y cols., 1998) o paso en falso, el
sujeto tiene que reconocer, en 20 historias distintas, cundo alguien
ha dicho algo inapropiado o algo que no debera haber dicho. As,
se presentan al sujeto historias como la siguiente:

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Marita se mud a un departamento nuevo y sali a hacer

compras para decorarlo. Lo que ms le cost encontrar fueron unas cortinas floreadas que le encantaban. Carolina, su
mejor amiga, va a visitarla y tras recorrer el nuevo departamento le dice - qu lindo te qued el departamento! Lstima
estas cortinas que son horribles, deberas comprar unas nuevas!
Tras presentrsele la historia, se le pregunta al sujeto si hay algo
raro en la historia, si alguien dijo algo inapropiado o que no debera
haber dicho. Adems, para chequear la atencin y la comprensin
del texto, se realizan preguntas acerca de la historia leda tales como
el nombre de los protagonistas o quin remodel el departamento,
en este caso. De este modo, el examinador se asegura que los dficits
en el reconocimiento del Faux pas de la historia no sea un resultado
de problemas atencionales o en la comprensin del texto. De las 20
historias presentadas al paciente, diez contienen algo inapropiado
y las otras diez son historias control en las cuales nadie dice nada
raro o que no debiera haber dicho. El siguiente es un ejemplo de
una historia control :

Victoria est en una fiesta en la casa de Joaqun. Estaba hablando

con l cuando una mujer se le acerc, era una de las vecinas de
Joaqun. La mujer dijo : Hola. Acercndose a Victoria dijo : Creo
que nos conocemos, mi nombre es Mara, Cmo es el tuyo? Soy
Victoria. Joaqun pregunt : Alguien quiere algo de tomar?).

En este caso la respuesta correcta es decir que nadie ha dicho

nada que no debera haber dicho. En el Mind in the eyes test (Baron-Cohen y cols., 1997) se evala la habilidad del paciente para
reconocer emociones complejas y estados mentales a travs de
expresiones faciales, especficamente a travs de fotografas de la
regin de los ojos. En dicha prueba, se le presenta al paciente una
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serie de fotografas de la regin ocular, acompaadas por adjetivos

calificativos, de entre los que debe elegir el que mejor describa el
estado de los ojos en la foto (ej. tmidos versus emocionado).
En los ltimos tiempos, se han desarrollado otras pruebas que
evalan la Teora de la mente desde distintos ngulos. A modo de
ejemplo, Gallagher y cols. (2000) desarrollaron una serie de imgenes chistosas organizadas en dos categoras. Por un lado, chistes
fsicos que no requieren de la Teora de la mente para su interpretacin (figura 2A). Por el otro, chistes con Teora de la mente,
que para poder comprenderlos, precisan que el paciente atribuya
la ignorancia, decepcin, o falsa creencia de los personajes, analizando as sus estados mentales (figura 2B). Los autores observaron,
utilizando resonancia magntica funcional, que haba una gran
superposicin en el procesamiento de la Teora de la mente verbal
(por ejemplo, a travs de las historis del Faux pas) y no verbal (a
travs de los chistes), y que se daba especficamente predominio de
la corteza prefrontal medial. La utilizacin de estas herramientas,
en principio experimentales, se extendi luego para su estudio en
patologas neuropsiquitricas con conocida afectacin de Teora
de la mente. As, Marjoram y cols. (2005) utilizaron dichas caricaturas cmicas para estudiar la Teora de la mente en pacientes
esquizofrnicos. Los autores encontraron que haba un compromiso
muy marcado de la capacidad de procesar la Teora de la mente en
esquizofrnicos, an en caricaturas visuales.

Figura 2. Teora de la mente. Ejemplo de una caricatura cmica (A) fsica, que no precisa
de la Teora de la mente para su interpretacin; y (B) con la Teora de la mente, donde debe
reconocerse el estado mental de los personajes para su interpretacin. Adaptado de Marjoram
y cols. (2005).

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La Teora de la mente es adquirida durante el desarrollo y

va obteniendo una complejidad creciente. As, los chicos de 3 y
4 aos pueden resolver los problemas de primer orden; los de 6 o
7 aos los de segundo orden; los de 9 a 11 aos los de Faux pas y
recin los adolescentes empiezan a entender el Mind in the eyes. El
desarrollo progresivo de las capacidades relacionadas a la Teora de
la mente es sujeto de estudio para muchos autores, que intentan
comprender la forma en que los cambios en la organizacin cortical
contribuyen a la consolidacin de los procesos ligados a la Cognicin
Social. De este modo, Moriguchi y cols. (2007) encontraron que
en el paso de la infancia hacia la adolescencia temprana, existe un
traspaso de actividad en la corteza prefrontal medial que va desde
la regin ventral hacia la regin dorsal cuando se realizan tareas
que involucran la Teora de la mente. Los autores concluyen que la
maduracin cortical de la corteza prefrontal y la consolidacin de
las funciones cognitivas sociales estn estrechamente relacionadas a
estos cambios anatmico-funcionales. Los dficits en esta rea subyacen a las dificultades sociales que se observan en diversas patologas
neuropsiquitricas tales como el autismo, el Sndrome de Asperger
o la esquizofrenia. De este modo, los autistas fallan en el de primer
orden, algunos de alto rendimiento fallan en los de segundo orden
y muchos Asperger fallan en el Faux pas.
En el estudio de la correlacin neural de cualquier funcin
cognitiva, es necesario lograr evidencia convergente de estudios de
pacientes con lesiones y de estudios de neuroimgenes funcionales.
Un estudio que solamente utilice unos de estos mtodos slo puede
hablar de asociacin entre un rea cerebral y una tarea cognitiva determinada. Lo explicaremos con un ejemplo : si en sujetos normales,
realizando una prueba de memoria de trabajo en RMN funcional o
en PET, se activa el rea dorsolateral prefrontal, uno no puede inferir
que dicha rea es necesaria para dicha funcin. Se necesitara, adems, otro estudio que demuestre que lesiones en el rea dorsolateral
prefrontal producen dficits en memoria de trabajo. De esta manera,
lograra obtener datos convergentes de pacientes con lesiones, con
dficits en pruebas de memoria de trabajo y de estudios de normales que realizando pruebas de memoria de trabajo activan el rea
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prefrontal dorsolateral. Slo entonces, podemos comenzar a pensar

que la corteza dorsolateral es necesaria para la memoria de trabajo.
Del mismo modo, en el estudio de las bases neurales de la Teora
de la mente necesitamos tambin de dicha convergencia de datos.
Los estudios en humanos basados en lesiones se han ocupado de dos
reas principales : el lbulo frontal y la amgdala. Otros estudios se
centraron en enfermedades que afectan sistemas neurales, tales como
el autismo, la enfermedad de Alzheimer, la demencia frontotemporal
y la enfermedad de Huntington. Estudios en monos, adems, han
demostrado que lesiones en la amgdala provocan menor reactividad
emocional y disrumpen las habilidades sociales.
5.3. Qu pasa en humanos cuando las lesiones comprometen la
amgdala?
Cuando las lesiones en humanos comprometen la amgdala bilateralmente, se observa una incapacidad de reconocer expresiones
faciales y verbales, siendo esta incapacidad ms pronunciada an
cuando se trata de expresiones de valencia negativa (ej. miedo).
Lesiones tempranas en humanos, provocaran un dficit en la Teora
de la mente disociado de dficits en las funciones ejecutivas. Los
adultos con dichas lesiones tambin fallan en pruebas de Teora de
la mente compleja. En 1998, Stone realiz un estudio que inclua
pacientes con lesiones bilaterales orbitofrontales y pacientes con
lesiones unilaterales izquierdas dorsolaterales. Los pacientes con
dao orbitofrontal se comportaron de la misma forma que el grupo
de pacientes con Asperger, fallando en pruebas sutiles de razonamiento social y Faux pas, pero sin dificultades en pruebas de falsas
creencias. Por su parte, los pacientes con lesiones dorsolaterales
mostraron dificultades en pruebas que requeran alta demanda de
memoria de trabajo, pero no presentaron mayores alteraciones en
su desempeo al eliminarse dicha demanda cognitiva. En resumen,
se puede concluir que pacientes con dao en la corteza prefrontal
dorsal pueden completar tareas simples de Teora de la mente,
incluyendo falsas creencias (tambin en tareas visuales); pero estos
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mismos pacientes fallan en tareas ms complejas que incluyen, por

ejemplo, la deteccin de decepcin, Faux pas o empata.
La amgdala ha cobrado un rol central, en el ltimo tiempo, en
los modelos que intentan explicar la sintomatologa psiquitrica de
patologas con alteraciones en Teora de la mente, como el autismo.
Ejemplo de esto es la hiptesis del sndrome del mundo intenso
que proponen Markram y cols. (2007), en donde una supuesta
hiperactivacin de la neocorteza y la amgdala conllevan a un procesamiento hiperintenso del mundo, produciendo as la retraccin
social de los individuos autistas. Este modelo, sin embargo, ha de
ser tomado con cautela, puesto que otros autores (ej. Baron-Cohen
y cols., 2000) proponen una teora hipoactiva del autismo, que
indicara que la sintomatologa autista resulta en realidad de una hipoactivacin de las neuronas que integran el ncleo amigdalino.

5.4. Qu sabemos a partir de los estudios con neuroimgenes

funcionales?
En estudios con neuroimgenes funcionales, si bien en muchos
casos se utilizan pruebas con estructuras muy diferentes, se observa
una activacin consistente en el cngulo, el giro temporal superior
y la corteza sensorial. Bsicamente, se evidencia una amplia distribucin de zonas temporofrontales. En un estudio realizado por
Berthoz y cols., en el 2002, se toman a prstamo conceptos de la
Cognicin Social, demostrando que muchas veces bajo este trmino se incluyen diversos paradigmas cognitivos. Este trabajo busc
identificar los sistemas neurales involucrados en el procesamiento de
las transgresiones de las normas sociales. En el estudio se solicit a
los sujetos que imaginaran cmo se sentiran si estuvieran dentro de
una historia que incorporaba lo siguiente: a) una situacin normal;
b) una violacin no intencional de normas sociales (por ejemplo,
atragantarse con la comida en una cena de gala); c) una violacin
intencional de reglas sociales (por ejemplo, deliberadamente escupir comida sobre una plato en una cena de gala). Cada historia fue
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contada en una condicin personal (los eventos se describieron tal

como si le ocurrieran a uno) y en una condicin impersonal (los
eventos se describieron tal como si le ocurrieran a otra persona). Se
observ un aumento de la actividad en la regin ms dorsal de la
corteza prefrontal medial (en las reas de Brodmann: 6, 8 y 9) como
as tambin en los polos temporales. Ambas regiones se solapan con
reas involucradas en la Teora de la mente, ya mencionadas.

5.5. Cuando hablamos de Cognicin Social y toma de decisiones estamos hablando de distintos paradigmas? Es el mismo
proceso? Estamos poniendo diferentes nombres al mismo
dominio cognitivo?
Para contestar a estas preguntas es necesario adentrarnos en los
ltimos aos de investigacin sobre la toma de decisiones en humanos. La toma de decisiones es un proceso complejo que requiere
la interaccin de mltiples regiones corticales y subcorticales.
Dficits en toma de decisiones pueden relacionarse, bsicamente,
con disfuncin prefrontal. Diversos trastornos psiquitricos que
afectan la corteza prefrontal desde el abuso de sustancias hasta la
mana que caracteriza los desrdenes bipolares pueden presentarse
con dficits en la toma de decisiones. La prueba que en la ltima
dcada se ha utilizado para evaluar la toma de decisiones por excelencia es el Iowa Gambling Task (IGT; figura 3) creado por Antoine
Bechara y Antonio Damasio en el ao 1994. El IGT es una prueba
bsicamente ejecutiva y, como tal, requiere de diversas funciones
que van ms all de la toma de decisiones, a saber: capacidad de
aprendizaje, de alternancia entre sets y memoria de trabajo. El IGT
tiene el mrito de ser la primera prueba de toma de decisiones que
nos aleja del contexto estructurado de laboratorio asociado a las
pruebas ejecutivas clsicas, como el Wisconsin Card Sorting test, la
fluencia verbal o el Stroop, capturando con mucha ms especificidad
la capacidad de tomar decisiones y la planificacin que usualmente
empleamos en la vida diaria.

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Figura 3. Captura de pantalla del Iowa Gambling Task (Bechara y cols., 1994). La tarea presenta
cuatro mazos de cartas, dos de los cuales son riesgosos (ofrecen alta recompensa monetaria
inmediata pero ms grandes castigos a largo plazo) y dos seguros (ofrecen poca recompensa
inmediata pero menor castigo monetario a largo plazo).

El IGT, en la actualidad, es una prueba computarizada en la

cual se le presentan al sujeto cuatro mazos diferentes de cartas en la
pantalla y se le solicita que haga una serie de selecciones por las que
se le entrega una recompensa o castigo monetario virtual. La prueba
consta de 100 selecciones (esta informacin no es de conocimiento
del paciente) y el sujeto debe ir eligiendo los mazos sucesivamente.
Tras cada seleccin, se le informa cunto dinero gan o perdi con
dicha eleccin. Lo que el sujeto no sabe es que dos de los mazos son
mazos seguros (en los cules la ganancia es poca, pero la prdida
an menor) mientras que los otros dos son mazos riesgosos (que
brindan altas ganancias inmediatas, pero mayores prdidas a largo
plazo). Los sujetos normales, tras las 40 o 50 selecciones, comienzan
a darse cuenta de que ciertos mazos son ms seguros que otros, por
lo que cambian su estrategia e intentan mantenerse en los mazos
ms seguros. As, los sujetos normales se deciden en general por
los mazos conservadores, seleccionando prioritariamente cartas
de stos, tomando espordicamente un riesgo al dirigirse hacia los
mazos riesgosos en algunas pocas selecciones. Damasio y su grupo
demostraron que cuando los sujetos normales toman dichos riesgos
espordicos la respuesta autonmica flucta. Sin embargo, los autores demostraron que los sujetos con dao frontal, no slo continan
eligiendo los mazos riesgosos durante casi la totalidad de la prueba,
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sino que adems, no presentan estos cambios autonmicos cuando

se enfrentan al riesgo. Pareciera no importarles el castigo asociado a
los mazos riesgosos, prefiriendo la recompensa inmediata por sobre
aquella a largo plazo.
Damasio sostena, hace ya algunos aos, que la regin orbitofrontal, por sus conexiones con la amgdala y la corteza prefrontal
el rea emocional y el rea racional, respectivamente sera crtica
para la toma de decisiones y que, por lo tanto, la toma de decisiones
se vera alterada tras producirse una lesin en la corteza ventromedial
prefrontal. Sin embargo, el primer problema del IGT es que no es
una prueba de toma de decisiones pura, como ya se ha mencionado, y que requiere de otros procesos cognitivos para su correcta
ejecucin. Otro problema en el estudio de Damasio est ligado a la
etiologa de las lesiones orbitofrontales utilizadas. Los pacientes
con lesiones bilaterales orbitofrontales son casos raros y suelen ser
pacientes con traumatismos de crneo y hemorragias de la arteria
comunicante anterior. La arteria comunicante anterior, no slo irriga
a la corteza prefrontal, sino tambin al cngulo que se considera
corteza dorsomedial y a la corteza parietal, provocando por lo tanto
un dao no restringido exclusivamente al rea prefrontal orbitofrontal. Por su parte, el traumatismo de crneo (TEC) no slo produce
dao temporal, sino tambin dao axonal difuso. Por ms de que la
lesin observada en la resonancia se limite a una rea determinada
en un TEC, no podemos asumir que la lesin es nicamente la que
observamos, dado que en estos casos puede haber, justamente, dao
axonal difuso que afecte potencialmente otra rea.
En base a los problemas de los detalles anatmicos y la influencia de otros dominios cognitivos en el IGT (memoria de trabajo,
control inhibitorio, flexibilidad atencional), decidimos comparar,
en un primer estudio, tres pruebas de toma de decisiones utilizando
cuidadosamente lesiones focales. Utilizamos el Cambridge Gambling
Task, prueba desarrollada por Rogers y colaboradores trabajando en
el grupo de Trevor Robbins, en Cambridge. En dicha prueba, cada
trial presenta al sujeto, en la parte superior del monitor, una serie
de 10 cuadrados rojos y azules (figura 4), en alguno de los cuales se
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esconde al azar una moneda. Se le pide al participante que juzgue si

la moneda va a estar escondida en un cuadrado azul o en uno rojo
y que apueste una cierta cantidad de sus puntos acumulados a su
eleccin. La cantidad de cuadrados azules y rojos vara durante los
diferentes trials, haciendo que sea ms o menos probable encontrar
las monedas tras un cuadrado de determinado color. De esta manera
la prueba mide la toma de decisiones, pero a su vez, si se analizan
los patrones de apuestas, se puede evaluar la presencia de conductas
de riesgo. Los controles normales suelen elegir aquel color en el que
es ms probable encontrar la moneda (dado que hay ms cuadrados
de ese color) y ajustan el monto de sus apuestas segn el porcentaje
de cajas del color que haya (apuestan ms al rojo cuando hay 9
rojas y una azul y menos cuando hay 6 rojas y 4 azules). La ventaja
de esta prueba, es que toda la informacin necesaria para tomar la
decisin es presentada en el monitor, dependiendo en menor grado
de la memoria de trabajo, y siendo, por lo tanto, una medida ms
pura de la toma de decisiones.

Figura 4. Cambridge Gambling Task (Rogers y cols., 1999). Se le informa al sujeto que la mquina ha escondido una moneda detrs de alguno de los cuadrados de la fila, y se le indica que
apuestas una cierta cantidad de puntos al color detrs del cual cree que encontrar la moneda.
La proporcin de cuadros rojos a azules vara en cada trial.

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El autor de la prueba, Rogers, incluy otra modificacin para

hacer la prueba an ms sensible a las conductas de riesgo. Si uno
apuesta a aquel color que tiene menor probabilidad, y acierta, la
ganancia que se obtiene es an mayor. Por ejemplo, si hay en la
pantalla seis cuadrados rojos y cuatro azules, habra mayor probabilidad de que la moneda se esconda entre los rojos. Si uno apuesta
por la mayor probabilidad, gana menos. En cambio, si uno apuesta
por la menor probabilidad (el azul), gana mucho ms. En nuestro
estudio (Manes y col., 2002), estudiamos 19 pacientes con lesiones
frontales focales. En este caso, fuimos extremadamente cuidadosos
en la seleccin de los pacientes, quienes fueron extrados de la base
de datos del Cognition Brain Science Unit of Cambridge. Utilizamos
pacientes con lesiones focales orbitofrontales, dorsolaterales, de
cngulo o dorsomedial y otras lesiones de gran tamao, que incluan
toda la corteza prefrontal (estas ltimas hubiesen sido clasificadas por
Damasio como orbitofrontales). Cuando analizamos los resultados,
encontramos que las lesiones discretas orbitofrontales no se asociaron
con dficits en la toma de decisiones. No obstante, lesiones extensas
en la corteza prefrontal (nuevamente, aquellas que hubiesen sido
clasificadas por Damasio como orbitofrontales) se asociaron con
importantes dficits en dicha rea. Consideramos que Damasio
llam orbitofrontal a lo que nosotros denominamos lesiones extensas
ya que claramente excedan la corteza orbitofrontal. Los pacientes
con lesiones dorsomediales y dorsolaterales presentaron dficits en
el IGT, pero no en el Cambridge Gambling Task. Si bien el IGT
es un test ms sensible de por s que el Cambridge Gambling Task,
podemos suponer que llevara a una activacin de toda la corteza
prefrontal y no nicamente la orbitofrontal. Es decir que para un
correcto proceso de toma de decisiones se requiere, no slo un buen
funcionamiento de la corteza orbitofrontal, sino ms bien una combinacin de la misma con la corteza prefrontal dorsolateral.
Una limitacin del estudio anteriormente descrito fue que
solamente incluimos lesiones izquierdas orbitofrontales. Por este
motivo, llevamos a cabo un segundo estudio, (Clark y cols., 2002),
donde se control no slo el efecto de lateralidad, sino tambin el
tamao de las lesiones. Este estudio buscaba compensar las limita163

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ciones del primero. Se observ en esta investigacin, que pacientes

con lesiones frontales presentaron toma de decisiones riesgosas, y sus
dficits se correlacionaron con el volumen total de la lesin, como
as tambin con el volumen del dao, dejando de lado las lesiones
de la corteza orbitofrontal. Nuevamente comprobamos que la corteza orbitofrontal es una de las regiones involucradas en la toma de
decisiones en humanos, pero no la nica. Los pacientes con lesiones
orbitofrontales izquierdas no presentaron dficits, pero s aquellos
con lesiones derechas. Las lesiones dorsolaterales y dorsomediales
se asociaron con toma de decisiones riesgosas. En conclusin, con
respecto a la Neurobiologa de la toma de decisiones podemos
concluir que dficits en toma de decisiones no pueden asociarse
exclusivamente a un foco orbitofrontal. La toma de decisiones es,
ms bien, un proceso complejo que requiere de la interaccin de
muchas reas corticales y subcorticales.
Hasta aqu hemos introducido los resultados de los estudios con
lesiones, pero nos adentraremos ahora en los estudios con neuroimgenes que buscan la convergencia de observaciones anteriormente
mencionadas. Ernst y cols. (2002), de la Universidad John Hopkins,
utilizaron PET en 20 controles sin lesin frontal mientras realizaban
el IGT. Se observ que no slo haba una activacin del rea orbitofrontal, sino que tambin pueden observarse activaciones en las reas
dorsomedial y dorsolateral cuando se realiza el IGT. Estos datos son
convergentes con los resultados de nuestro estudio con lesiones. De
este modo, existe una convergencia de datos de estudios de lesiones
focales y estudios de imgenes funcionales, realizados por diferentes
grupos, donde ambos demuestran consistentemente que la corteza
dorsolateral, dorsomedial y orbitofrontal deben interactuar para la
toma de decisiones en humanos.
Tambin existen estudios de neuroimgenes que aportan
datos acerca de la importancia de la lateralizacin en la toma de
decisiones. Rogers y cols. (1999) observaron una mayor activacin
en el rea frontal derecha mientras realizaban una tarea de toma de
decisiones. La relacin entre la corteza prefrontal derecha y la toma
de decisiones fue observada tambin por Clark y cols. (2003), en
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su estudio de lesiones. Nuevamente observamos una convergencia

de datos con lo observado en estudios con lesiones.

5.6. Relacin entre Cognicin Social y toma de decisiones, y sus

implicancias en las patologas neuropsiquitricas
Los dficits en toma de decisiones y en la Teora de la mente son
rasgos centrales de varios trastornos neuropsiquitricos. El trmino
Teora de la mente se refiere como dijimos anteriormente a la
capacidad de representar las creencias e intenciones de otros individuos. La interaccin social requiere juicio y toma de decisiones,
reglas sociales, intenciones de otros, confianza, moral y tica. Intuitivamente, ambos procesos pareceran estar sumamente relacionados,
pero a partir de esa posible relacin se generan diferentes preguntas :
Son las redes neurales que sustentan la Cognicin Social especializadas e independientes de aquellas que sustentan la toma de decisiones?
Podemos descomponer la Cognicin Social en mecanismos ms
bsicos : memoria de trabajo, control de impulsos, toma de decisiones? Si muchas instancias de la Cognicin Social involucran juicios
y toma de decisiones acerca de convenciones sociales, estamos
hablando del mismo fenmeno o podramos relacionar todas estas
instancias con los mecanismos que ya conocemos que participan
en la toma de decisiones? No es posible hacer una analoga con la
memoria de trabajo, ya que esta tambin toma diferentes formas (ej:
espacial, verbal, etc.)? Es decir, podemos afirmar que la Cognicin
Social tiene diferentes submdulos?
La importancia de responder a estas cuestiones recae en la
necesidad de no caer en la confusin a la que nos llevara introducir trminos funcionales, que no son ms que meras descripciones
de la conducta social a travs de las que estaramos frente a un
pobre entendimiento de la Cognicin Social propiamente dicha
y, ms an, de la organizacin de la corteza prefrontal, utilizando
diferentes lenguajes para describir el mismo sistema neural en dos
reas diferentes. Para responder estas preguntas llevamos a cabo un
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nuevo estudio (Torralva y cols. 2007) en donde evaluamos la Teora

de la mente y la toma de decisiones en pacientes con disfuncin
prefrontal. En este estudio en particular, utilizamos pacientes en el
estado inicial de la variante frontal de la demencia frontotemporal
(en la cual existe una disfuncin prefrontal selectiva) y controles
normales. Observamos que los pacientes con demencia frontotemporal presentaban dficits en la toma de decisiones y en pruebas de
Teora de la mente (Mind in the eyes test y Faux pas). Lo interesante
del estudio fue, sin embargo, la ausencia de correlacin entre tests
de toma de decisiones y de Teora de la mente en estos pacientes
con disfuncin frontal (figura 5A y 5B) an cuando, como era de
esperar, se encontr una fuerte asociacin entre los dos tests de Teora
de la mente (figura 5C). La conclusin que surge de estos datos es
que, ms all de que algunos investigadores sugieren que los dficits
en Teora de la mente y toma de decisiones pueden converger en
las mismas reas prefrontales, la falta de correlacin entre ambos
que se observ en este estudio indicara que si bien estas funciones
comparten algunas de sus bases neurales, los circuitos neurales
involucrados podran ser independientes.

Figura 5. Correlaciones toma de decisiones y ToM. No se encontraron correlaciones entre las

pruebas de toma de decisiones y las de Teora de la mente (A y B) en pacientes con variante
temporal de la demencia frontotemporal. La correlacin entre las dos pruebas de Teora de la
mente (C), sin embargo, fue significativa. Adaptado de Torralva y cols., 2007.

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5.7. Dficits en toma de decisiones y Teora de la mente en

pacientes con desempeo neuropsicolgico normal
Hasta aqu queda demostrado entonces que, cognitivamente, el
desarrollo de una estrategia exitosa en la prueba del IGT no necesita
la representacin de las intenciones o creencias de otros. De igual
manera, los dficits en la Teora de la mente no requieren de la misma
complejidad que el proceso de toma de decisiones tal cual como es
medido por el Iowa Gambling Task. A partir de este estudio, sugerimos que dos mdulos diferentes podran converger en la corteza
prefrontal ventral involucrando circuitos paralelos. An as, nuevos
estudios realizados por nuestro grupo demuestran una vez ms la
importancia de la integridad de la corteza prefrontal.
En un estudio que incluy 35 pacientes con variante frontal
de la demencia frontotemporal (Torralva et al., 2009), dividimos
la muestra en aquellos pacientes que puntuaron por encima (hiACE) y por debajo (loACE) del punto de corte de una prueba de
screening cognitivo general : el ya conocido Addenbrookes Cognitive
Examination (ACE; Mathuranath et al., 2000). As, comparamos
el desempeo de ambos grupos con el de controles normales en
una batera neuropsicolgica completa estndar, observando que
el grupo hiACE no mostraba un desempeo significativamente
diferente al de los controles normales, pero ambos grupos diferan
significativamente en todos los dominios cognitivos con respecto
al grupo loACE. Como parte de una nueva batera ejecutiva y de
Cognicin Social introducida por este estudio, que incluye pruebas
de naturaleza ms ecolgica imitando as ms fidedignamente
la vida diaria evaluamos a los pacientes con el IGT, el Faux pas, y
el Mind in the eyes test, entre otros. Los resultados de este estudio
mostraron que el grupo hiACE cuyo desempeo en la batera
neuropsicolgica estndar difera significativamente respecto al
loACE mostraba ahora un perfil de toma de decisiones y Teora
de la mente mucho ms parecido al grupo de demencia con dficits
neuropsicolgicos que al grupo de controles (figura 6). Ms an,
en este estudio, un anlisis de correlacin entre las variables de la
batera mencionada replic los hallazgos de nuestro anterior estudio
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(Torralva y cols, 2007), encontrando slo una correlacin entre

ambas variables de la Teora de la mente, pero no entre stas y otras
variables ejecutivas de la batera, incluyendo el IGT.

Figura 6. Comparacin de pacientes versus controles. Desempeo de controles normales y pacientes con variante frontal de la demencia frontotemporal que puntuaron por encima (hiACE)
y por debajo (loACE) del screening cognitivo general en (A) el Iowa Gambling Task, que evala
la toma de decisiones; y (B) el Mind in the eyes y el Faux pas, que evalan Teora de la mente.
Los grupos hiACE y loACE tienen un perfil de toma de decisiones y de Teora de la mente muy
parecido, an cuando ambos grupos difieren significativamente en su perfil neuropsicolgico
estndar. Adaptado de Torralva y cols., 2009.

Siguiendo esta lnea, reportamos (Manes et al., en revisin) el

caso de estudio de la paciente M.I.C., de 69 aos, que recibi diagnstico de juego patolgico y aos ms tarde desarroll demencia
frontotemporal. En este caso mostramos que, a pesar de presentar
un perfil neuropsicolgico absolutamente normal, el desempeo
de la paciente en el Iowa Gambling Task era caracterstico de una
preferencia por la seleccin de mazos riesgosos, similar al desempeo
de pacientes con lesiones y degeneracin de la corteza prefrontal
(figura 7). Es importante destacar que la inclusin de pacientes en
los estados iniciales de la variante frontal de la demencia frontotemporal asegura una poblacin con alteraciones selectivas de la
corteza prefrontal. Por ello, los resultados de estos estudios agregan
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evidencia de la importancia de la integridad de esta regin cortical en

las habilidades de Teora de la mente y de la toma de decisiones.
Pero adems, el caso de estudio de M.I.C. abre planteos legales sobre el libre albedro y el criterio utilizado para determinar
competencia cognitiva en el mbito de la justicia.

Figura 7. Desempeo de la paciente M.I.C. en el 2003 y en el 2004 con respecto a un grupo

control en la tarea de toma de decisiones, Iowa Gambling Task. La paciente mostraba un desempeo normal en la batera nueropsicolgica estndar al momento de la evaluacin.

5.8. Conclusin
Sugerimos, a partir de los datos presentados en este artculo, que
los dficits en Cognicin Social y en la la toma de decisiones tienen
un efecto adicional en el desarrollo de los sntomas conductuales
de los pacientes con afectacin de la corteza prefrontal. Un gran
nmero de patologas neurodegenerativas y neuropsiquitricas se
caracterizan por la desregulacin de los procesos que involucran
Teora de la mente y la toma de decisiones. Un entendimiento ms
sutil de estos dominios cognitivos complejos influenciar la prctica
clnica en cuanto a la mayor precisin en la evaluacin, y a la mayor
posibilidad de desarrollar estrategias racionales de rehabilitacin.

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Nota biogrfica de los autores

El Dr. Manes se gradu en la Facultad de Medicina de la Universidad de Buenos

Aires, Argentina (mdico) y en la Universidad de Cambridge, Inglaterra (master in
Sciences). Como estudiante de medicina recibi el premio Neurociencias 1992
otorgado por la Asociacin Medica Argentina por su trabajo de investigacin:
El rol del cuerpo calloso en la transferencia inter-hemisfrica cerebral. Fue docente
de anatoma en las facultades de Medicina y Farmacia y Bioqumica de la UBA.
Realiz la residencia de neurologa en FLENI. Se capacit en Neuroimgenes
Funcionales en el Departamento de Neurorradiloga del Massachussets General
Hospital de la Escuela de Medicina de la Universidad de Harvard, (Boston, USA)
y realiz el fellowship de Neuropsiquiatra en el departamento de Psiquiatra de
la Universidad de Iowa, (Iowa City, USA) donde tambin fue docente de Neuroanatoma en la ctedra de Anatoma. Trabaj como neurlogo e investigador
clnico en los departamentos de Neurologa y Psiquiatra de la Universidad de
Cambridge y fue consultor en Neurologa y en Neuroimgenes en la Unidad de
Neurociencias Cognitivas del Medical Research Council, Cambridge, Inglaterra.
Ha publicado numerosos trabajos cientficos originales en revistas nacionales
y en prestigiosas revistas extranjeras de su especialidad como Brain y Nature
Neuroscience, as como tambin numerosos libros. Ha sido galardonado con
importantes premios nacionales e internacionales entre los cuales se encuentran
el de Formacin de Recursos Humanos de Alto Nivel otorgado por el Ministerio de Educacin de la Nacin y el de Joven Investigador otorgado por la
Asociacin de Neuropsiquiatra Americana. Es miembro de varias sociedades
cientficas nacionales e internacionales como Royal Society of Medicine, la Asociacin Neuropsiquitrica Argentina, Asociacin Americana de Neurologa, el
grupo de Investigaciones sobre Afasia y Trastornos Cognitivos de la Federacin
Mundial de Neurologa y la Asociacin Britnica de Neuropsicologa. El Dr.
Manes ms recientemente cre, desarroll y dirige el Instituto de Neurologa
Cognitiva (INECO) y el Instituto de Neurociencias de la Fundacin Favaloro.
Actualmente, supervisa la investigacin de estudiantes de doctorado, y estudiantes
postdoctorales, en diferentes proyectos sobre la conciencia, la memoria autobiogrfica y semntica, funciones ejecutivas y circuitos frontoestriados, y la toma
de decisiones y Cognicin Social. Es profesor de Neurologa de la Conducta y
Neurociencias Cognitivas de la Universidad Favaloro y miembro del Cognition
and Brain Sciences Unit, Medical Research Council, Cambridge, Inglaterra. Es el
presidente de la World Federation of Neurology Research Group on Aphasia and
Cognitive Disorders (RGACD).

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Ezequiel Gleichgerrcht obtuvo su ttulo de grado en Neurociencias y Biologa

en el Dickinson College, Pennsylvania, Estados Unidos. Recibi su diploma de
dicha institucin summa cum laude (promedio final: 9.98), habiendo sido seleccionado como miembro de la sociedad de honor ms antigua y prestigiosa de
los Estados Unidos : Phi Beta Kappa. Durante sus primeros aos de formacin
acadmica integr el laboratorio de investigacin en segundas lenguas, donde
trabaj bajo la supervisin de la Dra. Lucille Duperron en la competencia al
acceso de palabras en individuos bilingues Francs-Bambara. En sus ltimos
aos de formacin universitaria, integr el laboratorio de Psicologa Cognitiva
dirigido por el Dr. Richard Abrams, donde lider un proyecto de investigacin
destinado a comprender el procesamiento inconsciente de palabras en contexto
que incluy ms de 15 experimentos. A travs de su formacin universitaria,
prest servicio como docente en las ctedras de Biologa de Ecosistemas, Biologa del Comportamiento, y Psicologa Biolgica. Como parte de esta ltima,
investig el rol del cuerpo calloso en el desempeo motor de ratones, y el efecto
del aislamiento social en la ansiedad y desempeo cognitivo en modelos animales. En la actualidad, Ezequiel Gleichgerrcht se desempea como investigador
en Neurociencias Cognitivas de INECO, mientras completa su formacin en
Medicina en la Universidad de Buenos Aires.

Teresa Torralva es licenciada en Psicologa, graduada en la Universidad de

Belgrano en marzo de 1993. Actualmente es Jefa del Departamento de Neuropsicologa del Instituto de Neurologa Cognitiva de Buenos Aires (INECO) y del
Instituto de Neurociencias de la Fundacin Favaloro. Adems, fue profesora de
la ctedra de Neurociencias de la Universidad Catlica Argentina (UCA) y en la
actualidad se desempea como profesora en Neurociencias, Neuropsicologa y
Rehabilitacin Cognitiva en las carreras de grado y posgrado de la Universidad
Favaloro. Su prctica clnica se focaliza en el diagnstico y tratamiento de diversos
desrdenes cognitivos, as como en el diseo de programas de rehabilitacin
especficos posteriores a traumatismos de crneo o accidentes cerebro-vasculares.
Sus intereses de investigacin estn relacionados con el entendimiento de las
funciones del lbulo frontal con especial nfasis en la toma de decisiones y los
procesos de Teora de la mente. Asimismo, desde el punto de vista clnico, se
interesa especficamente en la utilidad de las herramientas diagnsticas para la
deteccin del dao frontal y la utilidad de medidas con validez ecolgica o
relacionada con la vida real para la deteccin de la disfuncin ejecutiva.

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