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Las angiospermas, comnmente llamadas plantas con flores (taxn

Magnoliophyta o Angiospermae), son las plantas con semilla cuyas flores
poseen verticilos o espirales ordenados de spalos, ptalos, estambres y
carpelos, y los carpelos encierran a los vulos y reciben el polen sobre su
superficie estigmtica en lugar de directamente sobre el vulo como en las
gimnospermas. En algunos textos se considera que nicamente las
angiospermas son plantas con flores, ya que la floracin de otras
espermatofitas es diferente.nota 1
Magnoliophyta es el nombre del taxn ubicado en la categora taxonmica
de divisin, que en el sistema de clasificacin de Cronquist (1981,1 19882 )
coincide en su circunscripcin con las que en otros sistemas de clasificacin
son las llamadas angiospermas (en latn Angiospermae, como en el sistema
de clasificacin de Engler3 y el moderno sistema de clasificacin APG III del
2009,4 en ingls angiosperms, como en el sistema de clasificacin APG II del
20036 ).
El trmino "angiospermas" proviene de dos palabras griegas:
(angon- vaso, nfora) y (sperma, semilla); as, este trmino
compuesto significa "semillas envasadas", en referencia a que sus vulos (y
posteriormente sus semillas) estn encerrados por la hoja frtil portadora de
los vulos o carpelo. De esta forma, el grano de polen para fecundar al
vulo, debe contactar una superficie del carpelo preparada para ello (el
"estigma") en lugar de caer directamente sobre el vulo como en
gimnospermas.
La estructura particular de sus flores no es la nica diferencia que poseen
con el resto de las espermatofitas, otros caracteres morfolgicos distintivos
son: la reduccin del gametofito femenino a slo unas pocas clulas, la doble
fecundacin (con la formacin de un tejido nutritivo caracterstico, triploide,
llamado endosperma, al tiempo que se fecunda al vulo), y un xilema y
floema distintivos, ms recientes que los del resto de las traqueofitas, y ms
eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber evolucionado
ya dentro del clado, siendo las angiospermas ms primitivas similares en sus
tubos xilemticos a las gimnospermas).
Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como
monofiltico desde hace mucho tiempo debido a sus caracteres morfolgicos
distintivos, y cuya monofilia fue sostenida posteriormente por los anlisis
moleculares de ADN.

Angiospermas
Magnoliofitas

Flores de Primula

Taxonoma
Reino: Plantae
Divisin: Magnoliophyta (magnoliofitas) o
Angiospermae (angiospermas)
Clases
Clasificacin tradicional
Magnoliopsida o Dicotiledneas (grupo
parafiltico)
Liliopsida o Monocotiledneas
en sistemas de clasificacin antiguos como el
de Cronquist (1981,1 1988,2 ) el de Engler,3
etc.
Clasificacin filogentica en clados
Amborellales
Nymphaeales
Austrobaileyales
Chloranthales
Magnoliidae
Monocotyledoneae
Ceratophyllales
Eudicotyledoneae
sensu APG III (2009),4 cuando son
especificados rdenes en lugar de clases, se
asume que estn incluidos en su propia clase
monotpica.
una variacin: Chloranthales incluido en
Magnoliidae sensu APWeb (desde el 2008
hasta la fecha de edicin de este artculo al
menos, agosto del 2010)5

La diversificacin que sufri este grupo es asombrosa. En el registro fsil

aparecen a principios del Cretcico (hace unos 130 millones de aos),
momento a partir del cual aparecen enormes cantidades de fsiles de
[editar datos en Wikidata]
especies muy diversas, como si hubieran aparecido con toda su diversidad
de golpe, lo que Darwin llam en su momento un "abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas terrestres
pertenecen a este grupo. Con unas 257.000 especies vivientes (Judd et al. 2002), las angiospermas son las responsables
de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.
As como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por poseer una enorme diversidad de hbitos, y haber ocupado
prcticamente todos los nichos ecolgicos posibles. Hay plantas arbustivas y herbceas, las hay terrestres y acuticas, se
encuentran tanto en los desiertos como en los pantanos, en el nivel del mar como en lo alto de las montaas. Su diversidad
de especies es mucho ms alta en zonas tropicales y hmedas (alrededor del 60% de las especies son de zonas tropicales y
un 75% tiene un crecimiento ptimo en climas tropicales), donde dominan completamente el paisaje, y va disminuyendo su
nmero hacia las latitudes altas, llegando a poseer una representacin empobrecida en las floras ms fras como la de la
tundra (que todava hoy est dominada por las conferas).
Los miembros de esta divisin son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos por el hombre, as como de
muchas materias primas y productos naturales. El grueso de la alimentacin mundial procede de slo quince especies.

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ndice [ocultar]
1 Ciclo de vida de las angiospermas y morfologa de la flor
2 Otros caracteres morfolgicos
3 Filogenia de las angiospermas
3.1 Avances en filogenia
3.2 Taxonoma de angiospermas
4 Ecologa y Evolucin de las angiospermas
4.1 Lugar de origen de las angiospermas
4.2 El enigma de la tarda aparicin de las angiospermas: el "abominable misterio" de Darwin
4.3 Las angiospermas del Cretcico tardo como reflejo de la flora actual
5 Vase tambin
6 Notas
7 Referencias citadas
8 Bibliografa
9 Enlaces externos

Ciclo de vida de las angiospermas y morfologa de la flor

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Vase tambin: Morfologa floral

Las angiospermas pueden a definirse como traqueofitas con las siguientes
caractersticas:
Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas,
llamadas gametofito y esporofito, siendo el gametofito taloide, y el esporofito
organizado en tejidos y rganos. Como en todas las espermatofitas, la alternancia de
generaciones gametoftica y esporoftica se da en forma enmascarada, ya que el
gametofito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporfito.
Como en todas las traqueofitas, el esporofito es un "cormo" (con sistema vascular,
raz y vstago). Como en todas las eufilofitas, el vstago del esporofito crece gracias
a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales, y
Diagrama esquemtico del
ciclo de vida de las
adems tiene hojas ("eufilos").
espermatofitas (Spermatophyta).
Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida heterosprico y el gametofito
Referencias:
se desarrolla de forma endosprica (esto quiere decir que el esporofito da esporas
n : generacin haploide,
femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito femenino, y esporas
2n : generacin diploide,
masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino), los
m! : mitosis,
M! : meiosis,
esporangios nacen siempre en las hojas ("hojas frtiles", los estambres y los
F! : fecundacin
carpelos), y las hojas frtiles siempre estn en una estructura llamada flor (aqu
definida como una rama de crecimiento limitado portadora de hojas frtiles). Como en
todas las espermatofitas, el megasporangio (presente en el carpelo) produce una nica megaspora que nunca lo
abandona (megasporangio + megaspora + gametofito femenino + gameta femenina = vulo). Como en todas las
espermatofitas, el microsporangio (o saco polnico, presente en el estambre) produce en su interior "granos de polen"
(microsporas con un nico gametofito masculino dentro) que son liberados al exterior a la espera de que los agentes
externos los transporten hasta las vecindades del vulo. Como en todas las espermatofitas, el grano de polen al ser
estimulado emite un tubo polnico para fecundar al vulo.
1. La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo que nace en la axila de una brctea, que remata en un
receptculo portador de los verticilos o espirales de spalos, ptalos, estambres y carpelos en ese orden. Los
spalos y ptalos son hojas estriles no presentes en el resto de las espermatofitas. Por lo general los spalos son
verdes y fotosintticos, y tienen una funcin de proteccin del capullo cuando la flor todava est en formacin,
mientras que los ptalos son vistosos y coloridos, y tienen una funcin de atraccin de los agentes polinizadores, por
lo general animales. Por lo general los estambres constan de un filamento y una antera, y la antera posee 4
microsporangios (sacos polnicos) unidos por tejido conectivo. El gametfito masculino est reducido a tres clulas
(dos son espermticas y la tercera forma el tubo polnico). Por lo general los carpelos son hojas cerradas que
mantienen a los vulos dentro, se diferencian en una superficie preparada para recibir al grano de polen llamada
estigma, un cuello (estilo) preparado para hacer crecer al tubo polnico hacia los vulos, y una cmara que alberga
a los vulos llamada ovario. El gametofito femenino ("saco embionario") en general est reducido a siete clulas. Los
vulos estn unidos a la pared del ovario mediante un tejido a veces llamado "placenta", y la forma de unin (o "tipos
de placentacin") es til para la determinacin de las familias. No hay que confundir esta placentacin con la placenta
que une al embrin con el gametofito femenino (caracterstica de todas las embriofitas).
2. En las angiospermas se produce el fenmeno de doble fecundacin. Esto quiere decir que los dos ncleos
espermticos que libera el grano de polen fecundan uno al vulo (produciendo el cigoto que dar el futuro esporofito
adulto) y el otro a una clula diploide, produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva llamado endosperma.

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Ciclo de vida.

Dibujo esquemtico de una flor de angiosperma ancestral con todas

sus partes. Las flores de angisopermas se diferencian de las flores del resto de las
espermatofitas en que poseen verticilos o espirales ordenados de spalos, ptalos,
estambres y carpelos, los carpelos encierran a los vulos y reciben el polen sobre su
superficie estigmtica en lugar de directamente sobre el vulo como en
gimnospermas. Dibujado y traducido al espaol a partir de Judd et al. (2002).

Fruto de angiosperma.

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Semilla de angiosperma.

Otros caracteres morfolgicos

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Otras caractersticas morfolgicas son:

Muchas angiospermas poseen vasos xilemticos adems de traqueidas, carcter derivado dentro del grupo. En los
vasos, el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte
de fluidos dentro del esporofito pero probablemente tambin ms propensos a recibir dao (en especial por embolias de
aire) cuando estn sujetos a estrs hdrico.
El floema de las angiospermas difiere del de todas las dems plantas en que los elementos del tubo criboso (que son
clulas vivas pero sin ncleo, encargadas del transporte de azcares) estn acompaadas por una o ms clulas
acompaantes, que nacen de la misma clula madre que el elemento.

Filogenia de las angiospermas

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Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledneas y dicotiledneas; pero hoy se sabe que las
dicotiledneas no forman un grupo monofiltico, por lo que este sistema de clasificacin no refleja la filogenia de las
angiospermas. Actualmente se estudia las relaciones filogenticas en base a los datos moleculares, describiendo clados en
lugar de nominar los taxones que sean superiores al nivel de orden y evitando el uso de las terminaciones latinas en estos
clados. La filogenia ms actualizada (2013) da el siguiente cladograma (se muestran en negrita los clados principales):7
Angiospermas

Amborellales
Nymphaeales
Austrobaileyales
Chloranthales

Dicotiledneas (Magnoliopsida)

Magnlidas
Ceratophyllales
Eudicotas
Monocotiledneas (Liliopsida)

Avances en filogenia [editar]

Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores8 publicaron en la prestigiosa revista Nature que, por los estudios moleculares del ADN,
las angiospermas ms antiguas (en ingls, basal angiosperms), eran, de ms antigua a menos antigua: Amborellaceae,
Nymphaeaceae, y un orden nuevo de 3 familias al que llamaron Austrobaileyales, que comprende a las familias
Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos tres clados se fueron
desprendiendo de la rama principal de las angiospermas, a estas 5 familias hoy se las conoce con el nombre de los grados
ANITA ("ANITA grade" en ingls).
De este modo se estableci a Amborellaceae como la familia ms antigua de angiospermas, hermana de todo el resto. Este
punto fue rechazado por un trabajo posterior en que se analizaba el genoma completo de los plstidos de varios taxones,
pero el trabajo fue posteriormente severamente criticado en sus fallas metodolgicas (Soltis y Soltis 2004).9
En el 2002 Judd et al. en la segunda edicin de su libro Plant Systematics, reconocieron el desprendimiento de estas familias
antiguas del clado ms reciente de angiospermas, y al clado ms reciente lo llamaron Ncleo de las angiospermas (Core
Angiosperms en ingls), nombre con el que se conoce al clado hoy en da.
Dentro del ncleo de las angiospermas, varios estudios genticos, moleculares y tambin morfolgicos hechos hasta el
2006, han confirmado la presencia de 5 clados claramente definidos: las monocotiledneas, Chloranthaceae,
Ceratophyllaceae, un clado que rene a varias de las familias que Cronquist haba llamado Magnoliidae y cuyo nombre se

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decidi conservar, y un clado que comprende a todo el resto de las angiospermas (aproximadamente el 75% de las especies
de angiospermas), que anteriormente se conoca como "el de las dicotiledneas tricolpadas", y hoy en da se conoce como
"Eudicotas" o eudicotiledneas (en ingls Eudicots).
El clado de las magnlidas se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que rene a Piperales con Canellales
(Canellaceae y Winteraceae), y otro que rene a Laurales con Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 rdenes de los que
estn compuestos, est consensuado que son monofilticos.
El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reuni la informacin molecular y gentica que se haba acumulado en los ltimos
aos sobre la filogenia de angiospermas, y con ello cre un primer rbol taxonmico en 1998, y un segundo rbol
taxonmico en el 2003. Se puede decir que ste fue el primer intento de convertir en taxones a los avances en filogenia.
Como novedad se puede remarcar que en el rbol del 2003, se evit el uso de la nomenclatura taxonmica clsica por arriba
de orden, y los taxones superiores a orden fueron llamados con nombres "informales". En general el rbol del 2003
(conocido como APG II) es bien aceptado por la comunidad cientfica, aunque slo unos puntos de l estn consensuados
por todos los trabajos cladsticos hechos hasta la fecha (ver por ejemplo Qiu et al. 2005),10 y hay que tener en cuenta que
todava no est determinado el rbol filogentico (y por lo tanto tampoco el taxonmico) definitivo.
En resumen, un rbol filogentico consensuado hasta la fecha sera as:

Angiospermas: rbol filogentico consensuado a 2006. Todos los grupos explicitados en el grfico son
monofilticos, aunque an falta dilucidar las relaciones entre algunos de ellos. Dibujado y traducido al castellano a partir de
APG II 2003, dejando como incgnitas las relaciones que an no estn consensuadas.

Taxonoma de angiospermas [editar]

Introduccin terica en Taxonoma
Taxonmicamente, Angiospermae ha sido considera una divisin o phylum (Eichler, Bessey, Hutchinson, Kubitzki) o una
subdivisin (Engler, Wettstein, Melchior). Se us tambin el trmino Magnoliophyta (Takhtajan, Cronquist, Dahlgren) y
Magnoliopsida (Thorne). En todos estos casos se subdividan en dos grupos: dicotiledneas y monocotiledneas.
Un sistema de clasificacin que incorpor los ltimos avances en filogenia a la clasificacin, es el Sistema de clasificacin
APG III publicado en el 2009 (que reemplaz al APG II del 2003 y al anterior APG de 1998). Las correcciones al sistema de
clasificacin APG III, realizadas con los trabajos que fueron publicados posteriormente al 2009, se pueden encontrar en el
APWeb o Angiosperm Phylogeny Website11 (en ingls), mantenido por uno de los miembros del APG III (P. F. Stevens). En
estos sistemas ya no se usa la terminologa latina y se les llama simplemente "angiospermas".

Ecologa y Evolucin de las angiospermas

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En una carta que le escribi a un amigo, Charles Darwin se refiri a aparicin repentina de las angiospermas como un
"abominable misterio". En los registros fsiles ms antiguos, las primeras plantas vasculares datan de hace 400 millones de
aos. Luego en el Devnico y en el Carbonfero predominaron las lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que fueron
dominantes hasta hace unos 300 millones de aos. Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devnico tardo, y
eso llev a la tpica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fsiles ms antiguos de angiospermas

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encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de aos (principios del Cretcico), y el nmero de
especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geolgico, en comparacin a otras plantas no angiospermas.
Se diversificaron rpidamente desde hace unos 100 millones de aos, llegando a dominar los biomas del globo salvo
regiones polares hace unos 65-75 millones de aos, dominancia que se mantiene hasta la fecha. Para esa poca ya exista
la mayor parte de las familias de angiospermas que conocemos hoy en da, e incluso algunos de los gneros actuales.

Registro fsil de aparicin de los diferentes clados de plantas vasculares. Ntese la intensa radiacin de
las angiospermas en comparacin con los helechos y gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).

Hasta la fecha de edicin de este artculo, se especula que las primeras angiospermas eran pequeas plantas adaptadas a
vivir en la sombra, en lugares perturbados y probablemente tambin hmedos (Feild, Arens y Dawson 2003),12 hiptesis
llamada en ingls "the dark and disturbed hypotesis". Las evidencias provienen del anlisis de las "angiospermas basales"
actuales. Con respecto a la evidencia en el registro fsil, Willis y McElwain sealan que los frutos fsiles ms antiguos
encontrados (pertenecientes a partes de hojas, flores, frutos y polen de los clados ceratophyllales, juglandales y
ranunculdeos, entre otros) poseen semillas lo suficientemente pequeas como para suponer que las primeras
angiospermas se dispersaban y colonizaban los ambientes a travs de lo que en ecologa se conoce como "estrategia r", la
estrategia de los primeros colonizadores de los ambientes perturbados (Willis y McElwain 2002). Hay que tener en cuenta
que para hacer este anlisis, Feild, Arens y Dawson asumieron a Chloranthaceae como una familia de angiospermas
basales, y la incluyeron en su anlisis, sin embargo la ubicacin de Chloranthaceae en el rbol filogentico an no recibe
consenso (Qiu et al. 2005).10

Lugar de origen de las angiospermas [editar]

Aparentemente, segn el registro fsil las angiospermas se originaron a latitudes bajas (cerca del Ecuador), en las que ya
estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de aos, y se volvieron florsticamente prominentes hace 120 millones de
aos. Luego, hace unos 100 millones de aos, se dispersaron hacia latitudes ms altas. En el registro fsil de hace 70
millones de aos, el 60-80% del polen encontrado en bajas latitudes es de angiospermas, mientras que slo el 30-50% del
polen encontrado en altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el resto del polen encontrado a gimnospermas y
pteridofitas. Aparentemente esta reticencia de las angiospermas para dominar la flora en las latitudes ms altas se debi, en
parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad que hay a altas latitudes, limitaciones que deben haber ofrecido
pocas oportunidades a las especies colonizadoras de angiospermas para reemplazar a la antigua vegetacin, bien
establecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain, 2002). Esta disminucin de la diversidad con el
aumento de la latitud, probablemente haya tenido ms que ver con restricciones en la biologa de las angiospermas
existentes en ese momento, que con bajos ndices de dispersin (Willis y McElwain, 2002). De hecho, an hoy la diversidad
de especies de angiospermas es ms baja que la de gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien las
primitivas angiospermas no parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese escenario parece haber
cambiado ms tarde, con la aparicin de angiospermas ms recientes para las cuales las altas latitudes parecen haber
ofrecido un escenario ptimo para dominar el ambiente y especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de Gondwana
parece haber sido el origen del gnero Nothofagus, que apareci hace unos 70 millones de aos y an hoy en da es un
componente importante de la flora del Hemisferio Sur.

El enigma de la tarda aparicin de las angiospermas: el "abominable misterio" de Darwin [editar]

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Con respecto a la tarda aparicin de las angiospermas en el registro fsil (aproximadamente 300 millones de aos despus
que la aparicin de las primeras plantas vasculares), y su explosin de especies despus de eso (lo que Darwin llam "un
abominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hiptesis que se manejan actualmente son:
1.- Sesgos en el registro fsil
Significara que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro fsil encontrado, pero las primeras
angiospermas aparentemente son ms difciles de encontrar que las gimnospermas y pteridofitas de la misma poca, debido
principalmente a que vivan en un ambiente con un bajo potencial de preservacin de los fsiles. Los anlisis moleculares
que se han hecho (los llamados "relojes moleculares" o "molecular clock" en ingls) apoyan en parte esta hiptesis, pero son
duramente cuestionados debido a falencias en su metodologa y en las hiptesis en que se basan, por lo que los resultados
son observados con escepticismo por la comunidad cientfica, y an son tema de debate.
2.- Evolucin como respuesta al cambio ambiental
Segn esta hiptesis las angiospermas aparecieron tardamente, pero su evolucin fue rpidamente desencadenada por un
cambio profundo en las condiciones ambientales, tanto fisicoqumicas como biticas (co-evolucin con grupos animales por
ejemplo), que en muy poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con respecto a las gimnospermas y pteridofitas
de la poca. Las hiptesis que sostienen esto son 3: la que supone que el cambio ambiental fisicoqumico global
desencaden la especiacin, la que supone una relacin con los dinosaurios, y la que supone una relacin con los insectos.
Son las siguientes:
2.1.- La hiptesis del cambio ambiental fisicoqumico
Las evidencias sealan que un buen nmero de cambios en la composicin florstica del Cretcico (hace 140-80 millones de
aos) coinciden con una poca de cambios ambientales globales, que incluye una actividad tectnica elevada, una
disminucin del oxgeno en los ocanos, y una expansin del suelo ocenico con una definitiva ruptura de la Pangea con la
consecuente formacin de los continentes de frica y Sudamrica, y volviendo distinguibles los platos de la India, Australia y
la Antrtida. Tambin hubo cambios importantes en la composicin de la atmsfera debido a la intensa actividad volcnica
(principalmente aumento de la concentracin de dixido de carbono), probablemente un subsiguiente aumento de la
temperatura global, un aumento de unos 100 metros en el nivel del mar, y la desaparicin de los hielos polares.

Superficie terrestre durante el Cretcico medio (hace unos 100 millones de aos). Ntense
las isotermas, que predicen que la temperatura global promedio era unos 4,8 C ms alta que ahora, y la
ruptura de la Pangea: hacia el norte se observan Norteamrica y Europa, hacia el sur la Antrtida,
Australia y la India (aqu amplificados por la deformacin del mapamundi), y en el centro los continentes
de frica y Sudamrica.

Las evidencias con respecto a la composicin florstica sealan que en esa misma poca hubo un nmero de innovaciones
clave en las angiospermas que las hicieron ms resistentes a la sequa y por lo tanto mejor adaptadas a las condiciones
ambientales nuevas, entre las que se incluyen hojas reducidas en tamao, una capa externa de la semilla que las protega
de la sequedad, la aparicin de haces vasculares ms eficientes en la conduccin de agua ("vasos xilemticos"), y el hbito
deciduo (aunque esta ltima caracterstica tambin era observada en varias gimnospermas). Hasta el da de hoy no hay
evidencia de que esos cambios ambientales globales (conocidos como el "episodio superpluma" o "superplume episode" en
ingls) hayan desencadenado la diversificacin de las angiospermas, slo hay evidencia de que ocurrieron
simultneamente.
2.2.- La hiptesis de la coevolucin entre las angiospermas y los dinosaurios
Esta hiptesis sostiene que los hbitos alimenticios de los dinosaurios pueden haber promovido la aparicin de las
angiospermas. Las evidencias sealan que en la poca de la aparicin de las angiospermas los dinosaurios eran
principalmente saurpodos y estegosaurios, quienes tenan una amplia dieta de tejidos de conferas, y deben haber
representado una presin de herbivorismo importante en las copas de las conferas adultas, presin que aseguraba el
desarrollo de las gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones de aos cambi la composicin de la comunidad de
herbvoros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios ("ornithischianos", masticadores eficientes) que probablemente
incrementaron la mortalidad entre los juveniles de gimnospermas, creando claros en la cobertura de plantas y nuevos
ambientes altamente perturbados. Las evidencias desde el punto de vista de las angiospermas muestran que las
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angiospermas primitivas parecen haber tenido un rpido ciclo de vida y una alta habilidad de colonizacin de hbitats
perturbados. Sin embargo hoy en da esta hiptesis es rechazada por la comunidad cientfica, principalmente porque en un
anlisis del registro fsil, la aparicin de los diferentes tipos de dinosaurios herbvoros no parece estar correlacionada con la
diversificacin de las angiospermas, ni en el tiempo ni en el espacio.
2.3.- La hiptesis de la coevolucin entre las angiospermas y los insectos
La hiptesis seala que las flores del Cretcico temprano tenan caracteres que se vinculan a la polinizacin zofila, como
estambres con anteras cortas y poca produccin de polen, y granos de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like" (que
los adhiere al cuerpo de los insectos que los visitan). Tambin sealan que el polen encontrado era de mayor tamao que el
que es dispersado por el viento en forma efectiva. Adems, aparentemente las primeras angiospermas ya presentaban
signos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera permitido la autofecundacin. Todas estas caractersticas sugieren que
ya las primeras angiospermas eran polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la polinizacin por insectos son: la
posibilidad de intercambio gentico entre individuos muy lejanos y en poblaciones muy pequeas. Esto la hace una hiptesis
muy atractiva, pero los registros fsiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los insectos y las especies de
angiospermas se diversificaron aproximadamente en la misma poca, pero los anlisis no muestran una relacin muy
significativa: los dpteros (moscas y mosquitos), los colepteros (escarabajos) y los primeros himenpteros (avispas)
aparecieron antes que las primeras angiospermas, algunos himenpteros y los lepidpteros (mariposas y polillas)
aparecieron ms o menos en la misma poca que las angiospermas, y otras especies de himenpteros, incluyendo
Anthophila (abejas), aparecieron hace 100 millones de aos, por lo que son ms recientes que las angiospermas. Por otro
lado, hay cada vez ms evidencias de que los "polinizadores avanzados" (abejas, avispas y moscas) deben haber jugado un
rol importante en la evolucin y radiacin de ciertos grupos de angiospermas, pero la evolucin de las angiospermas como
grupo no puede ser explicada exclusivamente por su coevolucin con los insectos.
2.4.- Altas tasas intrnsecas de especiacin
Una explicacin alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas altas de mutacin, lo que genera una
cantidad importante de plantas adaptadas a diferentes condiciones ambientales, lo que promueve su especiacin por
seleccin natural.

Las angiospermas del Cretcico tardo como reflejo de la flora actual [editar]
Una parte significativa de la flora actual, tanto del Hemisferio Norte como del Hemisferio Sur, apareci por primera vez a fines
del Cretcico (hace 100-65 millones de aos), incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros fsiles del gnero Ulmus),
Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) y Gunneraceae. La mayor parte de los rboles
aparecidos en esta poca, hoy en da tienen una distribucin que es principalmente tropical o subtropical. Es interesante
notar que la mayor parte de las angiospermas actuales son bsicamente tropicales en sus requerimientos, con
aproximadamente la mitad de todas las familias de angiospermas confinadas a regiones tropicales, y unos tres cuartos de las
familias llegando a ptimos de crecimiento en ambientes tropicales. Por lo tanto, aunque algunas de ellas sean consideradas
como de hbitats templados del hemisferio norte o del hemisferio sur, probablemente todava tengan muchas de las
caractersticas que les permitieron sobrevivir en el ambiente en que se originaron.

Vase tambin

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Clasificacin de los organismos vegetales para una introduccin a la taxonoma de las plantas.
Sistema de clasificacin APG III para la clasificacin actual de las angiospermas.

Notas

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1. Slo se consideran flores a las flores de angiospermas (que ancestralmente poseen verticilos o espirales ordenados de
spalos, ptalos, estambres y carpelos, y poseen los vulos encerrados en los carpelos de forma que se pueda acceder a ellos a
travs del estigma). Aqu, siguiendo la denominacin de Pio Font Quer en su Diccionario de Botnica, consideramos que una
"flor" es toda rama de crecimiento limitado que posea antfilos (hojas relacionadas con la reproduccin, como las hojas frtiles),
por lo que todas las espermatofitas (tanto angiospermas como gimnospermas) poseen flores, como aqu definido.

Referencias citadas

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a b Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants. Nueva York: Columbia University Press.
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Bibliografa

[editar]

Morfologa y General
Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic
approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos.
Sistemtica
The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders
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Evolucin
Willis y McElwain. 2002. "Flowering Plant Origins". en: The Evolution of Plants, captulo 6.
Raven. 2004. "Evolution of the Angiosperms". en: Biology of Plants, captulo 20 (pdf aqu

Lecturas recomendadas
Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005. Phylogeny & Evolution of Angiosperms.
Sinauer Associates, Estados Unidos. 370 pp.

Enlaces externos

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Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Magnoliophyta.

Wikispecies tiene un artculo sobre Magnoliophyta.
Excelente artculo de introduccin a las Angiospermas, con cuadros de comparacin de las clasificaciones en Engler
(1898), Cronquist (1981) y APG II (2003) - Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura
(UNNE-Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes-Argentina).
P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website . Versin 8, junio de 2007, y actualizado desde
entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
Categora: Magnoliophyta

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