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Divisin

Gnetophyta
Resumen

Hay grandeza en esta visin de la vida, que con sus


diferentes fuerzas, habindose originado de una o pocas
formas; y que, mientras este planeta ha ido girando de
acuerdo a la ley de la gravedad, desde un origen tan sencillo,
hayan evolucionado, y sigan hacindolo, una infinidad de las
formas ms bellas y ms maravillosas
Charles Darwin

Divisi
n
Gneto
phyta

Las gnetales, gntidas o


gnetofitas (taxones
Gnetales, Gnetidae,
Gnetophyta) son un
grupo de gimnospermas
que incluye tres familias,
cada una de ellas con un
solo gnero. Las gnetales
son de particular inters
en la evolucin de las
plantas porque poseen
caracteres tanto de
conferas (semillas que no estn encerradas en un ovario) como de angiospermas
(vasos en la madera, estructuras parecidas a las flores de angiospermas, y doble
fertilizacin). Plantas muy importantes se consideran el eslabn de las
gimnoespermas y angioespermas.Recientemente, la ocurrencia de un tipo de doble
fertilizacin ha sido verificada en las especies estudiadas de las gnetales. La doble
fertilizacin en Ephedra supone la fusin de dos clulas de esperma desde un
gametofito masculino con ncleos en el arquegonio del gametofito femenino. Un
esperma se fusiona con el ncleo del huevo y el otro se fusiona con el ncleo del
canal ventral. El producto de la fusin del esperma con la clula del canal ventral
puede dividirse algunas veces mitticamente, parecindose al endosperma de las
angiospermas, pero esta divisin no persiste. Entonces, la doble fertilizacin, que
durante mucho tiempo se la vio como exclusiva de las angiospermas, fue
recientemente interpretada como una posible apomorfa de las gntidas y las
angiospermas en el taxn Antophyta, pero lo ms probable que se considera hoy
en da es que las gnetales se alineen con las conferas. Por lo tanto, la doble
fertilizacin en gntidas y angiospermas debe haber ocurrido independientemente.
Son plantas sin flores, arbustos y lianas. A diferencia de otras plantas sin flores,
este grupo se parece al de las plantas con flores en su sistema vascular,
particularmente en la similitud de sus clulas conductoras de agua del xilema.

Caracterstic
as
Generales
de las
Gymnosper
mas y las
excepciones
con la
Divisin
Gnetophyta.

Las semillas o rudimentos seminales nacen


sobre la superficie de los carpelos
(macrosporfilas), es decir, no se hallan
encerrados dentro de un ovario.
Los cotiledones se forman despus de la
fecundacin y generalmente son ms de dos.
Los sacos polnicos (microsporangios) y los
primordios seminales (macrosporangios) se hallan dispuestos en forma
espiralada constituyendo estrbilos y/o conos.
El endosperma se forma antes de la fecundacin, es por tanto, haploide y
homlogo del prtalo de las Pteridophytas.
Poseen arquegonios igual que en las Pteridophytas (excepto en las
Welwitschiaceae y Gnetaceae)
El tubo polnico contacta directamente con el rudimento seminal ya que no
existe estilo ni estigma.
Poseen cmara polnica y gotas receptoras del polen en el micrpilo de los
primordios seminales.
La polinizacin generalmente es anemfila (excepto en las Gnetales que son
polinizadas por insectos).
Los granos de polen poseen varias clulas vegetativas adems de las clulas
sexuales.
El gametofito masculino se halla reducido a 4 clulas (2 clulas protlicas,
una clula lenticular y una clula madre del anteridio - sta origina a su vez
2 clulas: una clula vegetativa o clulas del tubo polnico y una clula
anteridial o generativa).
Las flores son siempre unisexuales y carecen de perianto exceptuando las
Gnetales que son morfolgicamente hermafroditas y presentan perianto
reducido.
En el xilema slo presentan traqueidas como elementos conductores excepto
las Gnetales.
En el floema slo presentan clulas cribosas (carecen de tubos cribosos),
excepto en Gnetales.
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Algunas presentan canales resinferos.


Por carecer de ovarios no hay formacin de frutos propiamente y las
estructuras que protegen las semillas luego de madurar reciben los nombres
de carpoides, glbulos y/o conos.
La generacin sexual (gametofito) no es visible a simple vista y posee
dimorfismo; el gametofito masculino se halla representado por el grano de
polen germinado y en condicin plurinuclear; el gametofito femenino est
representado por un tejido nutritivo (endosperma primario) en el cual se
desarrollan arquegonios similares a los de las Pteridophytas.
Se conocen en la flora terrestre desde el Carbonfero y tuvieron su poca de
dominio durante el Mesozoico (especficamente durante el Jursico,
conocido como perodo de las Gimnospermas).
Ephedraceae
Representada por arbustos xeromrficos muy ramificados o trepadoras leosas con
las hojas escamosas; cerca de 40 especies en un solo gnero, distribuidas en
regiones ridas tropicales y subtropicales pero de zonas elevadas. La efedrina es
una sustancia con propiedades medicinales extrada de las especies asiticas
Ephedra sinica y Ephedra equisetina.
Welwitschiaceae
Representada por una sola especie, Welwitschia miriabilis nativa de regiones
desrticas del suroeste de Africa (Namibia y Angola); los individuos slo presentan
2 hojas largas en forma de bandas con nerviacin paralela; el tallo es corto y
tuberoso.
Gnetaceae
Familia representada por arbustos o rboles pequeos hasta trepadoras leosas de
distribucin tropical (Archipilago Malayo, Africa Occidental tropical y
Suramrica). El gnero se caracteriza por las hojas opuestas (a veces verticiladas),
con nerviacin reticulada y las flores unisexuales dispuestas en inflorescencias
espiciformes y verticiladas. Las flores masculinas de un solo estambre y tienen
perianto, las femeninas constan de un primordio seminal con 2 tegumentos (el ms
interno prolongado en un tubo) e igualmente poseen perianto (posiblemente un
tercer tegumento modificado). Poseen vasos semejantes a los de las angiospermas,
y un tipo particular de doble fecundacin que da origen a un embrin viable y otro
que aborta.

Las gnetales muestran muchas posibles sinapomorfas: la presencia de brcteas


envoloventes alrededor de los vulos y los microsporangios y una proyeccin
micropilar del tegumento interno que produce una gota de polinizacin.
Tambin, la presencia de polen estriado, y los vasos con platos de perforacin
porosos (en oposicin a los vasos de perforacin escalariformes de las
angiospermas). Los vasos de las gntidas se derivaron independientemente de
aqullos de las angiospermas. Junto con las angiospermas, las gnetales son a veces
referidas como el taxn Antophyta por la presencia de sus flores parecidas como
aperiantadas, en estrbilos compuestos que poseen al menos rudimentos de
megaesporangios y microesporangios. Sin embargo los estudios moleculares
filogenticos recientes (Bowe et al. 2000, Chaw et al. 2000) no sostienen a las
antofitas como un clado, y ms bien alinean a las gntidas con las conferas, pero
una relacin con las angiospermas no fue del todo desechada por algunos trabajos
(Rydin et al. 2002, Doyle 2006). Resumiendo las diferentes hiptesis:
Hiptesis antofita: Las angiospermas seran un clado hermano de las gnetales, lo
que significara que Gymnospermae es parafiltico. Esta hiptesis es de inicios del
siglo 20 y se apoya en el parecido morfolgico entre las angiospermas y Gnetum.
Sin embargo los estudios genticos rechazan esta hiptesis y sealan que se trata
de una evolucin convergente, incluso de los rganos florales.
Hiptesis gnetfera: Hiptesis de mediados de siglo que sostiene que las gnetales
son hermanas de las conferas. Est basada en aspectos morfolgicos y apoyados
parcialmente por anlisis genticos.
Hiptesis gnetofita-hermana: Se ha sugerido que las gnetales seran hermanas de
las espermatofitas. Sin embargo no hay evidencia morfolgica, fsil ni gentica.
Hiptesis gnepina: La conclusin bsica de Burleigh y Mathews era que es
dificultoso usar datos moleculares para evaluar este tema, pero el resultado ms
consistente y razonable sostiene la hiptesis gnepina. Recientemente, Braukmann
et al. (2010) encontraron un gran nmero de alteraciones estructurales en el
genoma del plstido que est compartido por todas las conferas y por Gnetidae, y
en particular Gnetidae y Pinaceae son los nicos en compartir la prdida de todos
los genes ndh en el genoma de sus plstidos, lo cual tambin da sustento a la
relacin gnepina. El anlisis gentico plastidial, ribosomal y nuclear respalda
fuertemente la hiptesis gnepina, en donde las gnetales son un grupo hermano de
las pinceas, mientras su relacin con otras conferas es ms lejana, determinando
as la condicin parafiltica de las conferas.
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