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Classication phylogntique

La classication phylogntique est un systme de


classication des tres vivants qui a pour objectif de
rendre compte des degrs de parent entre les espces
et qui permet donc de comprendre leur histoire volutive
(ou phylognie). Elle ne reconnat pas certains groupes
comme les reptiles ou les poissons, contrairement la
classication classique. Cette dernire classication, qui
se base sur les ressemblances les plus visibles entre les espces, est facilement utilisable par le grand public, mais
elle ne rete pas correctement les proximits volutives
entre espces. La classication phylogntique a remplac la classication traditionnelle dans la plupart des
milieux scientiques, dans l'enseignement secondaire en
France, et mme dans l'enseignement primaire (ds le
cycle III).

La classication traditionnelle n'a pas pour fonction de


retracer la parent et l'volution des espces. Elle a
d'ailleurs commenc se mettre en place bien avant que
l'ide d'volution ne simpose. Or, selon cette classication, on peut tre amen penser qu'un poisson sera toujours plus proche d'un autre poisson que d'une autre espce non poisson. Cela n'est en fait pas toujours vrai.
En eet, les poissons sont caractriss par des cailles
et des nageoires. Or les humains partagent avec certaines
espces de poissons, comme les Clacanthes, un autre
caractre : le membre charnu et non rayonn. Ce dernier
caractre n'est pas prsent chez la truite par exemple. Le
clacanthe est-il plus proche de l'humain ou de la truite ?
Faut-il utiliser pour tablir la parent la plus troite, le
membre charnu ou la prsence de nageoires ?

Cette classication est principalement fonde sur les mthodes de la cladistique, mthode tablie en 1950 par
Willi Hennig[1] . Cette mthode rvolutionna ainsi toute la
systmatique partir de la n des annes 1960. L'analyse
cladistique qui sert de base l'tablissement de cette classication considre les caractres toutes les chelles
valeur gale : les caractres macroscopiques et microscopiques issus de l'anatomie compare et de l'embryologie,
les caractres molculaires[2] issus de la biochimie et de
la biologie molculaire, ainsi que les donnes apportes
par la palontologie.

Les tudes volutives ont montr que certains caractres


ont volu pour se transformer. C'est le cas de la nageoire
des poissons qui sest transforme en membre marcheur
chez les ttrapodes, comme les humains. La classication classique, en utilisant le caractre nageoire , exclut les humains du groupe qui prsente des nageoires,
alors que ce caractre est prsent mais sous une forme
volue. C'est la mme chose si on utilise des caractres
ancestraux tels que la prsence d'cailles (qui ont disparu
chez certaines espces) ou la forme hydrodynamique du
corps. En utilisant les caractres les plus visibles, la classication classique ne permet pas d'estimer correctement
les degrs de parent entre espces. Cette classication
est toutefois utile aux reconnaissances d'espces par des
cls de dtermination, ou pour la gestion de collections
biologiques.

1
1.1

Principes
Erreurs induites par la classication classique

1.2 Organisation en clades


Chaque groupe ou clade doit rpondre une mme dnition : un clade comprend tous les descendants d'un
anctre et l'anctre lui-mme. On parle aussi de groupe
monophyltique. Ainsi, des espces d'un mme clade seront toujours plus proches entre elles que d'une autre espce extrieure ce clade. Ce n'est pas le cas avec certains
groupes de la classication classique, comme les poissons,
qui ne forment pas un clade.
Certains groupes, comme les mammifres, prsents dans
la classication classique, constituent bien des clades ; ces
groupes ont t conservs dans la classication phylogntique. Les reprsentants d'un clade prsentent au moins
un caractre driv propre tout le groupe, comme la prsence de mamelles pour les mammifres. Ce n'est pas le
cas des poissons, des reptiles, qui prsentent des carac-

Comparaison entre classications classique et phylogntique.


Dans cette dernire, le groupe des poissons n'existe pas. Et le
poisson Clacanthe est plus proche des humains que de la
truite, comme le montrent les tudes en phylognie.

2 MTHODES

tres ancestraux, et des caractres drivs (volus), mais


qui ne leur sont pas exclusifs (exemple : la prsence de
doigts pour les reptiles). Un caractre driv a t hrit
d'un mme anctre commun.

Mthodes

Article connexe : phylognie.


La systmatique moderne prend en compte tous les caractres hritables et mme les pertes secondaires de caractre, pertes secondaires que l'embryologie, par exemple,
peut mettre en lumire. Les caractres vont de ce qui est
visible (anatomie et morphologie, fondement de la classication traditionnelle) jusqu'aux squences d'ADN et
d'ARN, en passant par les protines et les donnes de
la palontologie. Le squenage de certaines parties du
gnome, comme le gnome mitochondrial ou l'ARN ribosomique a permis, dans les dernires annes, de faire des
progrs importants dans la classication et de rsoudre
maints problmes sculaires[3] .

2.1

Cladistique

Articles dtaills : Cladistique, apomorphie,


plsiomorphie et Caractre ancestral et caractre
driv.
Oiseaux et mammifres sont donc dnis selon leurs

branche ), est un taxon disposant d'au moins une


synapomorphie qui le caractrise et qui le rend valable
au sein de la classication. Les points d'o bourgeonnent
les branches les unes partir des autres, les nuds ,
reprsentent les anctres de chaque groupe.
L'expression graphique d'un clade ou ensemble de clades
est un cladogramme.
Les cladogrammes, qui constituent le grand cladogramme
qu'est l'arbre phylogntique, de par le nombre gigantesque de caractres et d'espces pris en compte, font appel des algorithmes complexes excuts par des logiciels spcialiss. Des algorithmes dirents peuvent donner des rsultats dirents. Dans ce cas, celui qui rpondra le plus au critre de parcimonie sera retenu (de tous
les arbres possibles, de tous les cladogrammes possibles,
le plus parcimonieux est celui qui demande le moins de
transformations de caractres). L'arbre phylogntique
est, en eet, un ensemble de points de branchements,
de niveaux. Chaque niveau tant assimil un nud, les
nuds sont obligatoirement un organisme thorique qui
possderait les synapomorphies partages par les nuds
postrieurs dans le cladogramme. Si un nouvel organisme
(fossile ou vivant) est dcouvert, possdant ou pas ces synapomorphies ou en possdant d'autres, un nouvel arbre
doit tre construit. terme, si l'arbre restitue la totalit
des relations connues de parent, tous les branchements
devraient tre binaires.
Le sens des dichotomies n'a rien voir avec la sexualit
(comme l'expression des mariages dans un arbre gnalogique) ni avec des spciations binaires (une ou deux espces voluant partir d'une autre), car l'arbre n'est pas
une gnalogie ( qui descend de qui ) mais rete uniquement un pouvoir explicatif maximal de l'arbre : un
arbre totalement dichotomique russit restituer uniquement toutes les relations de parent ( qui est plus proche
de qui ) au sein d'un groupe d'organismes soumis la
mthode. La classication actuelle est continuellement
remanie en fonction de nouvelles informations[4] , mais
les exemples de classication peuvent toujours avoir
tre modis car ils dpendent constamment de l'arrive
de nouvelles donnes empiriques. Par exemple, selon la
classication de Lecointre et Le Guyader, la premire division de l'ensemble du vivant est pour l'instant rduite
trois clades :
1. Arches
2. Bactries

Une classication phylogntique du vivant.

propres synapomorphies. Comme la construction de


la classication se fait en subordonnant les taxons les
uns aux autres, il en rsulte une organisation en forme
d'arbre, o le vivant dans son ensemble est reprsent
par le tronc de l'arbre. Le tronc se divise en branches
subdivises en d'autres branches. Chacune de ces
branches, appeles clades (du grec , klados,

3. Eucaryotes
Savoir lesquels de ces trois groupes partagent un anctre
commun qui les distingue du troisime est un sujet de
recherche, comme ce l'est d'ailleurs avec tous les taxons
non binaires (les arbres non enracins , ceux que la recherche n'a pas encore pu diviser en deux taxons de base).
Certains chercheurs ont dj propos leur propre cladogramme, faisant de deux de ces trois clades un ensemble

3
de deux groupes frres, ensemble qui serait son tour
le groupe frre du troisime. Par exemple, Colin Tudge
a propos un arbre enracin o les arches et les eucaryotes sont un ensemble de deux groupes frres, ensemble
qui, son tour, est le groupe frre des eubactries[5] . La
classication de Tudge n'est qu'un exemple car les chercheurs sont rellement diviss quant aux direntes positions prises ce sujet.

2.2

Phylognie molculaire

Euarchontes : sajoutent les Scandentiens (toupayes)


et Dermoptres
Euarchontoglires : sajoutent les Glires (lapins et
rongeurs)
Boroeuthriens : sajoutent les Laurasiathriens
(insectivores, carnivores et onguls)
Euthriens : sajoutent les Xnarthres et les
Afrothriens pour complter les mammifres
placentaires

Article dtaill : Phylognie molculaire.

Thriens : sajoutent les marsupiaux

Mammifres : l'ancienne classe du mme nom, les


prcdents plus les monotrmes (ornithorynques et
chidns)

Classication phylogntique de
l'homme

Un exemple dtaill permet d'avoir une ide de la dirence de rsultat par rapport l'approche traditionnelle.
Prenons l'exemple de l'Homme ; voici donc une partie
des nuds successifs permettant de classer l'homme, telle
qu'elle apparat dans le livre Classication phylogntique
du vivant, de Guillaume Lecointre et Herv Le Guyader. Certains intermdiaires ont t omis arbitrairement
par les auteurs pour montrer un condens de l'arbre, le
nombre de taxons mis en vidence par la mthode tant de
trs loin suprieur. La description associe chaque clade
est peu rigoureuse et vise uniquement xer les ides :
Espce Homo sapiens
Genre Homo : inclut les espces fossiles comme
Homo neanderthalensis ou Homo erectus et ne comprend plus, existant aujourd'hui, que la seule espce
Homo sapiens.
Hominines : les genres Australopithecus et Homo : 1
espce existante
Homininiens : les deux espces de chimpanzs et les
hominines : 3 espces
Hominins : gorille et Hominins (sous-famille des
Homininae dans la classication classique) : 5 espces
Hominids : on ajoute l'orang-outan : 7 espces
Hominods : on ajoute les gibbons : 23 espces
(source NCBI)
Catarrhiniens : les singes de l'ancien monde
Simiiformes : singes
Haplorrhiniens : singes et tarsiers
Primates : la plus grande partie de l'ancien ordre Primates dans la classication classique

Amniotes : sajoutent les anciennes classes des


reptiles et des oiseaux
Ttrapodes : sajoutent en gros les amphibiens
Sarcoptrygiens
clacanthes

sajoutent

dipneustes

puis

Ostichthyens ou Euteleostomi : sajoutent les


actinoptrygiens (la majeure partie des poissons
osseux )
Gnathostomes : sajoutent les chondrichtyens
(requins et raies)
Vertbrs : puis les lamproies
Crniates : sajoutent les myxines
Chordata : sajoutent amphioxus et ascidies
Deutrostomiens : sajoutent les chinodermes
(toiles de mer, oursins) et hmichords
Bilatriens : animaux symtriques : sajoutent aux
prcdents, entre autres, les protostomiens qui incluent, entre beaucoup d'autres, dirents groupes
de vers, les arthropodes (insectes), les mollusques
(escargots)
Eumtazoaires : animaux organiss, sajoutent aux
prcdents les cnidaires par exemple
Mtazoaires : l'ancien rgne animal, sajoutent aux
prcdents dirents groupes d'ponges
Opisthocontes : sajoutent les champignons
Eucaryotes : Le domaine Eukaryota de la classication classique, tres vivants cellules noyau ;
sajoutent aux prcdents lists ci-avant la ligne
verte (algues vertes, algues rouges, plantes eurs),
la ligne brune (algues brunes) et toute une collection de groupements d'espces unicellulaires

DIFFRENCES AVEC LA CLASSIFICATION TRADITIONNELLE

De bas en haut de cette liste, les taxons sont tout autant


de clades qui incluent tous ceux qui se trouvent au-dessus
d'eux. L'homme est ainsi un hominin comme l'est aussi
le chimpanz, un vertbr comme le sont aussi le chimpanz et la baleine bleue, un bilatrien comme le sont aussi le chimpanz, la baleine bleue et les diverses mouches.
Finalement, il est aussi un eucaryote comme le sont aussi
le chimpanz, la baleine bleue, la mouche et la carotte.
Les rangs taxinomiques parfois cits en marge (ordre, famille, embranchement etc.) n'ont de sens que dans les
classications dites traditionnelles ou classiques. La classication phylogntique ne conserve que les deux premiers rangs, l'espce et le genre, car la nomenclature binominale elle-mme est aussi conserve an de pouvoir
continuer donner nom aux espces[6] .

Dirences avec la classication


traditionnelle

L'approche phylogntique bouleverse toutes les classications l'ayant prcde, autant les classications de biologies xistes (comme celles dveloppes par Carl von
Linn ou par Georges Cuvier) que celles qui suivirent
Darwin et qui incluaient la slection naturelle comme
cause de la spciation. La classication de Linn reposait
sur l'adage que toutes les espces sont apparues en mme
temps et que celles-ci taient xes, alors que la classication phylogntique illustre les principes d'volution et de
slection naturelle. Les classications post-darwiniennes
avaient dj inclus ces mmes principes volutifs mais en
tablissant leur critre de classication sur les rapports
d'anctre descendant (gnalogie) alors que la classication phylogntique se base sur le critre de la plus
proche parent entre espces (phylognie). L'arrive de la
thorie de l'volution introduisit l'ide que les taxons ont
volu les uns partir des autres mais elle ne modia pas
immdiatement les critres de classication, qui jusqu'
l'arrive de la cladistique propose par Hennig restrent
essentiellement les mmes que ceux du temps de Linn.
La classication phylogntique ne validant que des
groupes caractriss par des caractres drivs propres
(les synapomorphies) ces groupes sont aussi dits
monophyltiques, c'est--dire d'une seule phylognie,
d'une seule phyliation : celle d'un anctre et de tous
ses descendants. Les classications qui prcdrent la
classication phylogntique ne tenaient pas compte de
la phylognie mais uniquement d'lments qui pouvaient
parfaitement tre contingents ou anthropocentriques
(comme le comportement ou comme la privation de
caractres humains[7],[8] ), mme dans le cas des classications qui acceptaient la thorie de l'volution. La
classication classique, que ce soit sous son ancienne
forme xiste (Linn, Cuvier) ou sous sa forme volutioniste post-darwinienne, a ainsi form des taxons qui,
n'tant pas bass sur le principe d'un anctre et de tous
ses descendants, sont appels paraphyltiques par la

Dans la classication classique, le groupe des reptiles ne comprend pas les oiseaux, or d'aprs la classication cladistique, les
plus proches cousins des crocodiles sont les oiseaux, et non les
lzards ou les serpents par exemple. Le regroupement des crocodiles, lzards et serpents sous le nom de reptile n'est donc pas
pertinent.

Arbre phylogntique de la vie


Bactries
Spirochtes
Protobactries
Cyanobactries
Planctomyces
Bacteroides
Cytophaga
Thermotoga
Aquifex

Arches
Bactries
vertes
filamenteuses

Gram
positives

Eucaryotes
Myxomyctes
Amibes
Animalia

Methanosarcina
Halophiles
Methanobacterium
Methanococcus
T. celer
Thermoproteus
Pyrodicticum

Fungi

Plantae
Cilis
Flagells
Trichomonades
Microsporides
Diplomonades

Arbre simpli du vivant selon la classication phylogntique :


trois groupes principaux ou empires sont proposs : les bactries,
les arches et les eucaryotes.

mthode cladistique. Les reptiles en sont un exemple


connu. Le groupe d'animaux appels reptiles partage
les mmes anctres que ces autres groupes qui taient
appels oiseaux ou mammifres au sein de la
mme classication. Le critre de la monophylie (un
anctre et tous ses descendants) tant appliqu le groupe
des reptiles est identi comme ne constituant pas un
groupe naturel et il se voit donc chass de la classication. Il est toujours en usage dans la langue quotidienne
que de prtendre que les serpents, les crocodiles, les
tortues ou les iguanes sont des reptiles mais aux yeux
des mthodes et des dcouvertes modernes ce mot n'a
plus la valeur de taxon qu'il avait auparavant dans la
classication classique.

5
Une autre dirence avec la systmatique traditionnelle
est que la systmatique phylogntique rejette toute catgorisation des niveaux hirarchiques[9] . Pour des raisons
pratiques, l'arbre phylogntique donne lui-mme la hirarchie que tentaient de fournir les anciennes catgories
qu'taient les rangs taxinomiques du systme linnen. Ce
systme exprimait l'ide anthropocentrique et non objective d'une chelle des tres, une hirarchie dans laquelle
l'homme tait le couronnement[8] , et ce autant dans le
modle xiste crationniste que dans le modle volutionniste pr-phylogntique. Au contraire la classication phylogntique ore une vision des tres vivants qui
n'attribue pas de prminence certains tres vivants sur
certains autres. L'volution les a produits en leur donnant
la proprit d'tre tous adapts leur milieu, ce qui les
rend gaux face une tentative de les organiser selon un
quelconque ordre hirarchique qui soit bas sur le critre
d'un jugement de valeur. La hirarchie de la classication
phylogntique est strictement celle de l'embotement des
taxons les uns l'intrieur des autres. Les vers de terre
ou les cafards ne sont donc pas infrieurs aux tres humains du point de vue de la classication scientique, ils
occupent leur position dans l'arbre phylogntique tout
comme les humains occupent la leur. Les jugements de
valeurs appelant une supriorit de l'espce humaine
sur les autres espces ne se font donc plus dans le domaine des sciences naturelles mais uniquement dans les
domaines non-scientiques ou non-empiriques, ceux qui
sont intrinsquement lis une ide de transcendance,
par exemple la religion, la philosophie, la mtaphysique
ou voire la politique, la sociologie, la dontologie de la
mdecine etc.

Le concept de protiste est abandonn, au prot


de groupes pouvant mlanger tres multicellulaires
et monocellulaires (par exemple les stramnopiles
regroupent les algues brunes dont les kelp,
jusqu' 60 mtres de long et les diatomes
unicellulaires)[17],[18] .
La division entre Procaryotes et Eucaryotes est soumise dbat, au prot de la division provisoire en
trois du vivant[19] .
L'application de cette classication aux
angiospermes est illustre par la classication
APG (Angiosperms Phylogeny Group)[20] .

5 lments conservs de la classication traditionnelle


Lilium pyrenaicum

Classication classique puis phylogntique d'une plante


eur, le Lis des Pyrnes. Lorsque la classication phylogntique suit la classication classique, le nom du rang
taxinomique (division, classe, ordre, famille, etc) ainsi
que le nom du taxon (en latin) peuvent tre gards. Dans le
cas contraire (comme les angiospermes) le rang est simplement appel clade, un nouveau nom est donn, et la
classication classique n'est plus suivie, elle peut nanQuelques exemples de changements contre-intuitifs par moins tre de nouveau suivie partir d'un rang infrieur.
rapport la classication traditionnelle :
Classication phylogntique
Nom binominal
Les oiseaux sont des dinosaures, car tous les anctres des dinosaures sont aussi des anctres des Lilium pyrenaicum
Gouan, 1773
oiseaux[10] .
Les plus proches parents vivants des crocodiles sont La classication phylogntique a vinc les critres arbitraires et non objectifs de classication, les
les oiseaux[11] .
anthropocentrismes et les rangs taxinomiques. Elle
Le concept de reptile est abandonn en tant que conserve par contre :
groupe valide naturel, car paraphyltique[10] .
Le concept de poisson est abandonn en tant que
groupe valide, tout comme celui de reptile[12] .
Les ostichthyens (anciennement les poissons osseux ) sont plus proches des mammifres que des
requins[13] .
Les plus proches parents des ctacs seraient les
hippopotames[14] . Le concept d' artiodactyles ,
ancien groupe incluant les hippopotames mais excluant les ctacs, est donc abandonn.
L'ancien groupe des algues explose en tous
sens, certaines tant groupes avec les plantes vertes,
d'autres avec les bactries [15],[16] .

La nomenclature binominale en latin pour nommer les espces. Deux rangs taxinomiques sont donc
conservs, l'espce et le genre, mais ils n'tablissent
pas une hirarchie autre que celle du simple embotement des taxons.
Le latin comme langue vhiculaire pour nommer les
taxons.
L'ide vague d'un arbre volutif. Cette notion est
conserve sous la forme des cladogrammes, mais
les rapports entre taxons sont strictement phylogntiques.

Applications secondaires

Dans le domaine de la biogographie, l'cologie rtrospective et direntes mthodes d'analyse rgressive


cherchent, en remontant dans le temps, quand les sources
historiques, scientiques et gologiques (fossiles..) le permettent, retracer ainsi l'volution du paysage, voire une
gntique des paysages . On cherche alors tablir
une classication gntique des paysages actuels, discerner les hritages et les mutations rcentes, faire la
part des dynamiques forestires lies aux potentialits naturelles et des bouleversements rsultant des vicissitudes
historiques [21] . Cette approche vise aussi mieux comprendre comment les cosystmes et paysages pourront
rpondre aux drglements climatiques attendus.

Notes et rfrences

[1] Grundzge einer Theorie der phylogenetischen Systematik Hennig Grundzge einer Theorie der phylogenetischen
Systematik, Deutscher Zentralverlag, Berlin 1950. (Fondements d'une thorie de la systmatique phylogntique),
publie en Allemagne. La traduction anglaise de son livre
ayant t publie en 1966. W. Hennig, Phylogenetic Systematics, Illinois University Press, 1966, traduit par D.
Dwight Davis & R. Zangerl., Hennig trouva un plus large
auditoire.
[2] Particulirement pour les micro-organimes : dans Microbiololgie, Prescott & Col., De Boeeck Suprieur : Une
des meilleures approches de la taxonomie est l'tude des
protines et des acides nucliques. [...] La comparaison
des protines et des acides nucliques fournit une information considrable sur les parents vritables. Ces approches
molculaires rcentes ont pris de plus en plus d'importance
dans la taxonomies des procaryotes.
[3] Lecointre Guillaume et Le Guyader Herv, Classication
phylogntique du vivant, page 39, 2e dition, 2002, Belin,
Paris, ISBN 2-7011-2137-X
[4] Voir le site treebase qui fait rfrence en la matire
[5] (en) Colin Tudge, The Variety of Life, Oxford, Oxford
University Press, 2000, poche (ISBN 978-0-19-8604266)
[6] Lespce nest quune collection monophyltique dindividus, dnie au mieux par une synapomorphie, au pire
par la moyenne et la variance de paramtres mesurs in
Lecointre Guillaume et Le Guyader Herv, Classication
phylogntique du vivant, page 18, 2e dition, 2002, Belin,
Paris, ISBN 2-7011-2137-X

VOIR AUSSI

[9] Lecointre Guillaume et Le Guyader Herv, Classication


phylogntique du vivant, page 23, 2e dition, 2002, Belin,
Paris, ISBN 2-7011-2137-X
[10] Lecointre Guillaume et Le Guyader Herv, Classication
phylogntique du vivant, page 16, 2e dition, 2002, Belin,
Paris, ISBN 2-7011-2137-X
[11] >Lecointre Guillaume et Le Guyader Herv, Classication
phylogntique du vivant, page 16, 2e dition, 2002, Belin,
Paris, ISBN 2-7011-2137-X
[12] Lecointre Guillaume et Le Guyader Herv, Classication
phylogntique du vivant, page 520, 2e dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
[13] Lecointre Guillaume et Le Guyader Herv, Classication
phylogntique du vivant, page 321, 2e dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
[14] Lecointre Guillaume et Le Guyader Herv, Classication
phylogntique du vivant, page 448, 2e dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
[15] name="Lecointre Guillaume et Le Guyader Herv page
517, 2">Lecointre Guillaume et Le Guyader Herv, Classication phylogntique du vivant, page 517, 2e dition,
2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
[16] Lecointre Guillaume et Le Guyader Herv, Classication
phylogntique du vivant, page 518, 2e dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
[17] Lecointre Guillaume et Le Guyader Herv, Classication
phylogntique du vivant, page 118, 2e dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
[18] name="LE GUYADER Herv page 517, 2e dition, 2002,
Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
[19] Lecointre Guillaume et Le Guyader Herv, Classication
phylogntique du vivant, page 50, 2e dition, 2002, Belin,
Paris, ISBN 2-7011-2137-X
[20] http://www.botanique.org/classification/
angiosperm-phylogeny-group-apg-ii/rubrique576.html
rubrique APG II du site botanique.org
[21] Jean-Jacques Dubois, 1980, Lvolution des paysages forestiers de la rgion du Nord : lintrt de lanalyse rgressive des paysages . Hommes et Terres du Nord, 1980-3,
p. 27-63.

8 Voir aussi
8.1 Articles connexes

[7] Lecointre Guillaume et Le Guyader Herv, Classication


phylogntique du vivant, page 13, 2e dition, 2002, Belin,
Paris, ISBN 2-7011-2137-X

Phylognie

[8] Lecointre Guillaume et Le Guyader Herv, Classication


phylogntique du vivant, page 17, 2e dition, 2002, Belin,
Paris, ISBN 2-7011-2137-X

Thorie de l'volution

Arbre phylogntique

Caractre ancestral et caractre driv

8.2

Liens externes

Classication phylogntique de Guillaume Lecointre et Herv Le Guyader


Le vivant (classication phylogntique)
Mammalia (classication phylogntique)
Primates (classication phylogntique)
Photo-guide taxinomique du monde animal

8.2

Liens externes

(en) Accueil de l'Angiosperm Phylogeny Group


Arbre de la vie
svt 44
Treebase
Projet Tree of Life
Mthodes de classication phylogntique
Thorie des chanes
arbre taxonomique du Musum national d'Histoire
naturelle :
Eervesciences (CINAPS Tlvision) : Darwin aujourd'hui (avec Guillaume Lecointre)

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SOURCES, CONTRIBUTEURS ET LICENCES DU TEXTE ET DE LIMAGE

Sources, contributeurs et licences du texte et de limage

9.1

Texte

Classication phylogntique Source : https://fr.wikipedia.org/wiki/Classification_phylog%C3%A9n%C3%A9tique?oldid=116601565


Contributeurs : Hashar, Med, Ryo, GAllegre, Hemmer, Jedelonge, Oz, HasharBot, Abrahami, Alain Caraco, Liondelyon, Jeantosti, Koyuki, CR, Pepie34, Orthank, ZeroJanvier, Xillimiandus, Verdy p, Jastrow, Aroche, Phe, MedBot, FraggLeRock, Luna04, Sam Hocevar,
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Hexasoft, Coulier, Hexabot, Jacques Prestreau, Elapied, Malost, Pld, Gilles MAIRET, Lamiot, Hpa, Liquid-aim-bot, Frantzd, Japonica,
Gurin Nicolas, Summerdragoness, Brya, Thijs !bot, Nodet-p, A2, JAnDbot, MirgolthBot, TomT0m, Nono64, Huzzlet the bot, VonTasha,
PimpBot, Salebot, Yodaspirine, Zorrobot, Costock, DodekBot~frwiki, DorganBot, Chandres, TXiKiBoT, Tooony, VolkovBot, Nodulation,
Nanoxyde, Mikay, Moa18e, Fluti, AlleborgoBot, Eog1916, BotMultichill, SieBot, Robin dubois, Louperibot, ZX81-bot, Fombelle, Biozic,
Ir4ubot, ZiziBot, Kintaro, HerculeBot, Gerardgiraud, ZetudBot, Wtyrhu, Phcalle, Totodu74, Gagea, Sboot, Jacques Ballieu, MathsPoetry,
Prosumac2, Bob Saint Clar, Alex-F, Pogonophore, Lomita, CyrilLeBorgne, Boogie Boy, Spiridon Ion Cepleanu, RedGu, Alcibobby, Falcoperegrinus, EmausBot, Ediacara, Fatapatate, ZroBot, Jules78120, Splujer, Fredy95, MerlIwBot, Goo~frwiki, OrlodrimBot, Iossif63,
Berthothos, Hellaba, ExplosionRadiative, Addbot, AmliorationsModestes, Magnus Solus et Anonyme : 55

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