Desarrollo del Sistema Nervioso

EVOLUCIN EMBRIONARIA DEL ECTODERMO.

(AUTORES: PH.D.GUSTAVO ZUCCOLILLI Y DRA. VANINA CAMBIAGGI)

1- Desarrollo del Sistema Nervioso. Neurulacin primaria y

secundaria. Diferenciacin del neuroectodermo (estadio de placa,
surco y tubo neural).
2- Evolucin del Tubo Neural. Diferenciacin del eje cefalo-caudal
(neurmeros) y dorso-ventral (placa alar, basal, del piso y del techo)
de las estructuras del tubo neural.
3- Desarrollo de la mdula espinal y de las vesculas ceflicas.
Formacin de sustancia gris y blanca. Histognesis.
4- Desarrollo de la epidermis y de las estructuras cutnea.
Caractersticas de la piel fetal. Ontogenia de la dermis y epidermis.
Histognesis de las faneras.

LA CRESTA NEURAL COMO CUARTA HOJA EMBRIONARIA.

1- Cresta neural del tronco. Migracin celular y derivados. Formacin de los ganglios nerviosos
(sensitivos y autnomos) y nervios. Formacin de la mdula adrenal.
2- Cresta neural ceflica. Migracin celular y derivados. Formacin de los ganglios nerviosos
(sensitivos y autnomos) y nervios. Formacin del esqueleto de la cabeza (osificacin
endomembranosa)
3- Cresta neural vagal y cardiaca. Migracin celular y derivados. El sistema nervioso entrico.
OBJETIVOS DE LA ACTIVIDAD
Conocer y comprender los aspectos fundamentales de la evolucin de la capa
ectodrmica. Asociar el desarrollo del ectodermo con el sistema nervioso, la piel y las
estructuras derivadas de las crestas neurales.
Reconocer en esquemas y muestras de embriones los rganos del sistema nervioso y su
relacin con las estructuras vecinas, en las distintas etapas del desarrollo embrionario.
Identificar las distintas capas que posee la piel y reconocer el origen embrionario de cada
una de ellas.
Conocer y comprender la potencialidad de las crestas neurales como cuarta hoja
embrionaria. Identificar los distintos tejidos derivados de la cresta neural, su ubicacin en
los distintos rganos y su relacin con las regiones embrionarias.
Estimular en el alumno la observacin metdica y el uso apropiado de la nomenclatura
cientfica.

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EVOLUCIN EMBRIONARIA DEL ECTODERMO. DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO.

A- INTRODUCCION
El Sistema Nervioso (SN) es el conjunto de clulas nerviosas (neuronas y clulas gliales) anatmicamente dividido en un sistema nervioso central
(SNC) y en un sistema de cables biolgicos
(nervios y ganglios nerviosos) que forman el
sistema nervioso perifrico (SNP).
La clula nerviosa o neurona es la unidad
funcional ms pequea del sistema nervioso. Su
morfologa evidencia su alta capacidad para recibir
y transmitir impulsos nerviosos. El citoplasma
posee numerosas prolongaciones (dendritas y un
axn) de distinta longitud y con variadas
ramificaciones. Para el mantenimiento de su
propio metabolismo la neurona necesita clulas de
nutricin y sostn, tarea que est a cargo de las
clulas gliales (Figura N 1).
El SNC incluye el encfalo contenido en la cavidad
craneal y la medula espinal que ocupa la mayor
parte del canal vertebral (Figura No 2). Ambas
estructuras se ubican en la lnea medio dorsal del
Figura 1. Representacin esquemtica de una
cuerpo y coordinan tanto los reflejos como las
neurona multipolar y su relacin con terminaciones
conductas del individuo. El SNP es el conjunto de
neuronales y clulas gliales. 1- Ncleo, 2- dendritas,
nervios y ganglios que conectan el SNC con el
3- axn, 4- Clulas gliales (astrocitos) y 5- botn
resto de los rganos del animal (Figura N 2 y 3).
terminal de otras neuronas (sinapsis)
Desde un punto de vista funcional, el SN posee
una porcin somtica (voluntaria) encargada de
gobernar la musculatura asociada al esqueleto y una parte vegetativa o autonmica (involuntaria)
que gobierna el msculo liso, el msculo estriado cardaco y las glndulas en general.

Figura 2. Sistema nervioso central y perifrico de un carnvoro (gato). Se observan las emergencias de los
nervios espinales en forma segmentaria a lo largo de todo el tronco del animal.

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Gregor Eichele (1992) despus de completar una revisin sobre el desarrollo del encfalo de los
mamferos, afirma que seguramente, uno de los principales interrogantes de la biologa podra ser:
si el cerebro es lo suficientemente poderoso como para resolver el problema de su propia
creacin. Es evidente que la construccin de un rgano que percibe, piensa, ama, odia, recuerda,
se modifica constantemente con la edad y coordina los procesos corporales conscientes e
inconscientes es, sin lugar a dudas, uno de los grandes desafos del desarrollo. Actualmente, la
combinacin de investigaciones genticas, moleculares, celulares y de organizacin est
aportando un ms certero entendimiento de los procesos que permiten ordenar el desarrollo y la
anatoma bsica del sistema nervioso.

Figura 3. Sistema Nervioso Perifrico:

Formacin de un nervio espinal. 1vrtebra torcica, 2- costilla, 3- mdula
espinal (SNC), 4- ganglio espinal, 5nervio espinal, 6- rama dorsal del nervio
espinal, 7- rama ventral del nervio espinal y 8- ganglio autnomo (simptico)

Si bien el desarrollo del sistema nervioso comienza muy temprano en la vida embrionaria, es muy
difcil establecer cuando finaliza. Por un lado, se encuentran importantes diferencias entre el tipo
de cras que posee la especie, por ejemplo los roedores de laboratorio (rata y ratn) paren cras
altriciales que completan el desarrollo durante los primeros das o semanas del periodo postnatal.
Otro ejemplo son los carnvoros domsticos (gato y perro), las cras de estas especies durante los
8 o 10 primeros das claramente muestran imposibilidad de realizar determinadas conductas
motoras (los prpados aun estn cerrados, son incapaces de caminar y slo se desplazan
arrastrandose). Sin embargo, las cras de los rumiantes y equinos, denominadas precociales, slo
necesitan de algunas horas para incorporarse y seguir la marcha de sus padres, mostrando un
sistema nervioso casi completamente funcional.
Otro inconveniente que dificulta estimar la finalizacion del desarrollo, radica en que numerosos
estudios han demostrado que los sistemas sensitivos son modulados por la estimulacin de sus
receptores. Por ejemplo, los individuos criados en aislamiento, sin estmulos odorferos, presentan
una organizacin dendrtica diferente de las neuronas del bulbo olfatorio. Adems no podemos
obviar que durante la pubertad, tanto en los machos como en las hembras, la aparicin de las
hormonas sexuales activa determinados circuitos cerebrales e inhibe otros. Por todos estos
elementos es muy difcil precisar cuando finaliza el desarrollo, en especial del encfalo pues
obedece al criterio que consideremos.

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B- NEURULACIN: FORMACIN DEL TUBO NEURAL

Los primordios que originan el sistema nervioso aparecen en forma muy temprana durante el
desarrollo embrionario. Este proceso conocido como neurulacin contina a los grandes
movimientos celulares de la gastrulacin e incluye una sucesin de eventos que determinan la
diferenciacin de un grupo de clulas ectodrmicas (neuroectodermo) ubicadas en la lnea media
dorsal del embrin, inmediatamente dorsal a la notocorda y la placa precordal. Durante este
perodo el tubo neural y sus vesculas representan las estructuras ms evidentes y de mayor
tamao en el embrin en desarrollo.
Se han observado dos mecanismos que conducen a la formacin de un tubo neural. La
neurulacin primaria desarrolla un tubo neural a partir de una placa neural. Las clulas de la placa
cambian de altura se curvan e invaginan para formar un surco que finalmente por elevacin de
sus paredes celulares termina formando un tubo hueco separado del ectodermo vecino. En la
neurulacin secundaria, el tubo neural se origina a partir de una condensacin de clulas
mesenquimticas que forman un cordn por debajo del ectodermo superficial. Este cordn macizo
posteriormente se ahueca (cavita) para crear el tubo neural. En los mamferos, por neurulacin
primaria se forma aproximadamente el 90% del tubo neural, mientras que por neurulacin
secundaria se forman solamente los segmentos sacros (parte ms caudal del tubo neural). En
definitiva, el tubo neural se completa por la unin de estos dos primordios formados
separadamente.
La neurulacin primaria divide al ectodermo original en tres grupos de clulas: (a) Las clulas del
tubo neural localizadas en el plano axial del embrin que evolucionan para formar el encfalo y la
medula espinal. (b) Las clulas de la cresta neural que aparecen originalmente en la regin que
conecta el surco neural con el ectodermo, y que luego migran hacia distintos sitios para
transformarse en distintas estirpes celulares (neuronas perifricas, clulas de la gla perifrica,
melanocitos de la piel, clulas cartilaginosas, seas, etc.). (c) Las clulas de la epidermis de la piel
que cubren superficialmente el resto de las estructuras embrionarias.
La neurulacin primaria es un proceso rpido que puede dividirse en distintos estadios sucesivos
pero superpuestos de manera espacial y temporal (Figura N 4).
(a) Formacin de la placa neural (modelado y primera parte del plegamiento).
(b) Flexin de la placa neural para formar el surco neural (plegamiento, elevacin y
convergencia).
(c) Cierre del surco neural para formar el tubo neural.
En la etapa final de la gastrulacin, un grupo de clulas ectodrmicas (neuroectodermo), ubicadas
en la lnea medio dorsal del embrin inmediatamente por arriba del mesodermo axial (notocorda y
placa precordal) se diferencian e incrementan su espesor para formar la placa neural. La primera
manifestacin visible de la neurulacin primaria, es la aparicin de la placa neural como
consecuencia de la transformacin de las clulas del neuroectodermo en clulas cilndricas
(modelado), ms altas que las clulas cuboideas del resto del ectodermo. Rpidamente, las
clulas comienzan un proceso de invaginacin a lo largo del eje mayor del surco neural. El cambio
de la morfologa celular lleva consigo una reorganizacin del citoesqueleto (microtbulos y
microfilamentos) que permite realizar una serie de etapas continuas y dinmicas. La forma plana
inicial de la placa neural se hace progresivamente ms inestable y conduce al plegamiento sobre
s misma (plegamiento). En este momento se ha formado el surco neural con las clulas ubicadas
ms lateralmente que aumentan progresivamente su altura (elevacin) hasta que las
extremidades laterales se aproximan (convergencia) lo suficiente para adherirse y finalmente
fusionarse (cierre del el tubo neural que encierra el canal neural).
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Figura 4. Neurulacin primaria. Formacin de placa, surco y tubo neural. Adaptado Gilbert, S (2003)

En forma simultnea con este proceso se observa el crecimiento de dos columnas longitudinales
de clulas provenientes de la zona de contacto del ectodermo neural y no neural. Estas columnas,
ubicadas a ambos lados del surco neural, se forman por la migracin de las clulas de las crestas
neurales que se ubican en posicin paramediana a todo lo largo del tubo neural, y dan origen,
entre otras estructuras, a los primordios de los ganglios nerviosos. Mientras suceden estos
movimientos, el ectodermo no neural separado del tubo neural contina su crecimiento y se
fusiona dorsal al tubo neural (Figura N 4).
El cierre del tubo es un proceso muy rpido (9-11 hs en el ratn) que no se produce
simultneamente a lo largo de todo el embrin y presenta ligeras variaciones segn la clase
animal considerada. En el embrin de pollo, el cierre del tubo neural comienza en el cerebro
medio y a modo de cierre de cremallera progresa en ambas direcciones. Por el contrario, el
cierre del tubo neural de los mamferos se inicia, al mismo tiempo, en varios sectores a lo largo del
eje cefalocaudal. El extremo ceflico y caudal que permanecen transitoriamente abiertos, se
denominan neuroporo anterior (ceflico) y neuroporo posterior (caudal), respectivamente (Figura
N 5). El tubo neural finalmente forma un cilindro cerrado en la lnea media dorsal del embrin,

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separado del ectodermo superficial (epidermis). Este complejo proceso que permite la separacin
de ambas estructuras est mediado por diferentes molculas de adhesin.
El defecto en el cierre del tubo neural conduce a diferentes anomalas como: espina bfida por
defecto en el cierre de las regiones dorsales del tubo o por ruptura del neuroporo posterior;
anencefalia por defecto en el cierre de las regiones ceflicas del tubo neural; craneorraquisquisis
por defecto del cierre de todo o la mayor parte del tubo neural sobre toda la extensin del eje
corporal. En los seres humanos estas alteraciones se observan en 1 cada 500 nios nacidos
vivos.

Figura 5. Embrin de cerdo de 14 das: nurula de 7 somitas. Inicio del proceso de cierre del tubo neural.

DIFERENCIACIN DEL TUBO NEURAL

En el SNC en desarrollo se pueden considerar que los cambios ocurren simultneamente en tres
niveles organizativos ntimamente relacionados entre si:
(a) A nivel celular las clulas neuroepiteliales se diferencian en numerosos tipos de clulas
nerviosas (neuronas y clulas de la gla), proceso conocido como histognesis.
(b) A nivel tisular, las poblaciones celulares siguen patrones de migracin especficos
dependientes de sustancias inductoras y se reorganizan para formar las diferentes regiones
morfo-funcionales del encfalo y la medula espinal.
(c) A nivel anatmico, el tubo neural se curva y modifica su dimetro para formar las distintas
partes del SNC. Paralelamente la cavidad del tubo acompaa estos cambios y forma las
cavidades del encfalo (sistema ventricular) y de la mdula espinal (canal central).

DETERMINACIN DE LOS EJES

1- Eje crneocaudal o cefalocaudal (antero-posterior)
La induccin temprana de los diferentes territorios cefalo-caudales del tubo neural lleva a una
especificacin regional que ya comienza a ponerse de manifiesto en el estadio de placa neural. La
sealizacin mediada por distintas sustancias inductoras determina la aparicin de sectores
transversales (rodajas del tubo) de desarrollo independiente. Despus de cerrarse el tubo neural,
las principales regiones muestran inmediatamente un crecimiento diferente e independiente que
las lleva a formar grandes o pequeas vesculas denominadas segmentos (neurmeros) y
protosegmentos neurales. Si el segmento transverso considerado es una rodaja completa del tubo
neural pues consta de un patrn dorsoventral completo (placa del techo, alar, basal y del piso)
se considera como segmento neural (Figura N 6). Sin embargo, existen tambin fenmenos de
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sealizacin muy localizados que inducen un crecimiento diferencial y producen vesculas pares
no segmentarias e incompletas. Estos fenmenos normalmente estn restringidos a los sectores
de la placa alar ubicada dorsal a la placa precordal y corresponden a la formacin de las vesculas
pticas, las vesculas telenceflicas y las placas cerebelosas.
El surco neural y el tubo neural
temprano, en proceso de cierre, es una
estructura casi recta, que comienza a
curvarse siguiendo el eje de desarrollo
del embrin. Sin embargo, antes que
finalice la formacin de la porcin caudal
del tubo, la porcin ceflica ya esta
experimentando drsticos cambios y es
evidente su mayor desarrollo. Previo al
cierre completo del neuroporo anterior
aparecen las vesculas pticas, que se
forman por evaginacin de sendos
territorios circulares a cada lado del
extremo ceflico del tubo neural. La parte
distal de las vesculas pticas forma la
copa ptica, diferenciada ms tarde en
retina neural y pigmentaria, mientras que
su pedculo se convierte en el nervio
ptico.
Poco tiempo despus de la aparicin de
las vesculas pticas, el desigual
crecimiento de la parte ceflica del tubo
neural se evidencia por la aparicin de
tres dilataciones o vesculas separadas por suaves estrechamientos (estadio de tres vesculas).
Por lo tanto, en este estadio de tres vesculas el tubo neural (Figura N 7) se describe formado
por:
Figura 6. Segmento neural completo (neurmero). PS:
placa del suelo, PB: placa basal, PA: placa alar y PT:
placa del techo. Adaptado de Viguera (2005)

(a) Prosencfalo o vescula anterior que comprende toda la porcin anterior dilatada
del tubo e incluye a las vesculas pticas como divertculos laterales.
(b) Mesencfalo o vescula media.
(c) Rombencfalo o vescula posterior.
(d) Mdula espinal es un cilindro uniforme hasta el extremo caudal del embrin.
El prosencfalo primario se subdivide rpidamente en dos protosegmentos: el prosencfalo
secundario (ubicado rostralmente y que incluye las vesculas pticas) y la vescula dienceflica
ubicada en posicin ms caudal (Figura N 8). De la parte dorsal del prosencfalo secundario se
forman las vesculas telenceflicas, las cuales evolucionan para transformarse en los hemisferios
cerebrales del animal adulto. La porcin basal del prosencfalo secundario forma las distintas
partes del hipotlamo includa la neurohipfisis. En el protosegmento dienceflico se observan
tres segmentos (prosmeros 1, 2 y 3); que crecen para formar en su porcin dorsal el pretectum,
el tlamo-epitlamo y el pretlamo, mientras que de las porciones ventrales de los prosmeros se
desarrolla el tegmento prerrubral.

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Figura 7. Representacin semiesquemtica del tubo neural de un embrin de gato de (a) 18 das y (b)
22 das. En la parte derecha se observa la cavidad de las vesculas una vez retirada la pared.

El mesencfalo aparece como una vescula nica que no se divide. Sin embargo, existe una
subdivisin del techo donde crece el esbozo de un par de colculos rostrales y un par de colculos
caudales, no habiendo an evidencia slida de que esto corresponda a una subdivisin
segmentaria del mesencfalo.

Figura 8. Representacin esquemtica de la subdivisin de las vesculas ceflicas. p1-p3: prosmeros

1 a 3; r0-r7: rombmeros 0 a 7; r8-r11: pseudorrombmeros 8 a11.

El rombencfalo es la vescula ms caudal y muestra una considerable subdivisin neuromrica

(rombmeros). Junto al mesencfalo aparece el segmento stmico como una porcin estrecha
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(rombmero 0 o r0), y a continuacin una serie de 7 rombmeros (r1-r7) bien diferenciados por
surcos y seguidos de 4 pseudorrombmeros (r8-r11) adicionales. Los rombmeros (r0-r7) son
claramente visibles en todos los mamferos y en las aves debido a que existen ligeros
estrechamientos entre ellos. Sin embargo, los pseudorombmeros (r8-r11) aparecen como
estructuras continuas sin demarcacin sobre la superficie del embrin, similar a los neurmeros
(mielmeros) de la mdula espinal (Figura N 8).
Todas estas unidades neuromricas (prosmeros, rombmeros, pseudorrombmeros y
mielmeros) se caracterizan por poseer una evolucin particular e independiente de sus vecinos.
En cada neurmero se desarrolla una poblacin neuronal propia, pues la migracin celular est
restringida entre los segmentos vecinos. Sin embargo, las poblaciones celulares aparecen de
forma ms o menos repetitiva en los distintos neurmeros y evidencian una organizacin
metamrica del SNC. El origen de los nervios (craneales y espinales) se encuentra ntimamente
asociado a la organizacin neuromrica del sistema nervioso, de hecho, las clulas de la cresta
neural adyacente a cada rombmera y mielmera forman los ganglios (grupo de neuronas) que se
describen en conexin con los nervios especficos. Durante el desarrollo, la divisin neuromrica
permite que las clulas puedan desplazarse ms o menos libremente dentro de cada segmento
pero estn parcial o totalmente inhibidas para desplazarse entre neurmeros vecinos.
El rombencfalo, clsicamente, se divide didcticamente en mielencfalo y metencfalo. El
metencfalo da origen al cerebelo y al puente mientras que el mielencfalo formar la mdula
oblongada. Sin embargo, esta divisin es obsoleta ya que en ningn momento del desarrollo
existe la vescula mielenceflica y metenceflica. Recientemente, se ha demostrado que el puente
se origina del r3, mientras que el cerebelo y el pednculo cerebeloso medio lo hacen a partir de
los r0, r1, r2 y la placa cerebelosa dorsal. Los restantes rombmeros y pseudorombmeros
evolucionan para formar la medula oblongada (bulbo raqudeo) del adulto.

Figura 9. Representacin esquemtica del sistema ventricular en desarrollo (imagen izquierda) donde
se ha seccionado una de las vesculas telenceflicas y el resto del tubo neural por el plano mediano. En
la imagen de la derecha se presenta un esquema del encfalo de una rata adulta que permite observar
la ubicacin del sistema ventricular y el espacio subaracnoideo.

El tubo neural contiene una cavidad continua: el canal neural. Este canal presenta variaciones de
su forma en concordancia con los cambios que aparecen en las paredes del tubo neural desde
donde se producen las neuronas y clulas de la gla. Por lo tanto, las cavidades se van
modificando en forma y tamao en los distintos estadios del desarrollo. Las vesculas
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telenceflicas representan las paredes de los ventrculos laterales (primero y segundo) que
comunican por medio del agujero interventricular con el tercer ventrculo ubicado profundamente
en la parte basal del prosencfalo secundario y el diencfalo. Hacia caudal el tercer ventrculo se
contina con el acueducto mesenceflico (acueducto de Silvius) que desemboca en la amplia
cavidad del cuarto ventrculo, asociada al rombencfalo (Figura N 9). El sistema de ventrculos
enceflicos intercomunicados entre si est ocupado por lquido cerebroespinal (cefalorraqudeo)
que es drenado desde el cuarto ventrculo hacia el espacio subaracnoideo y hacia el canal central
(conducto del epndimo) de la mdula espinal.
El crecimiento desigual del embrin en general y del tubo neural en particular, motiva la aparicin
de evidentes curvaturas enceflicas (Figura N 7 y 8). La curvatura ceflica se observa en
relacin con la vescula mesenceflica cuando el tubo se curva ventralmente dejando una
concavidad ventral. Al mismo tiempo se observa la curvatura cervical en la porcin ms caudal del
rombencfalo, la cual muestra una concavidad ventral similar a la ceflica. Una tercera flexura
constante es la curvatura pontina que posee una concavidad dorsal opuesta a las dos anteriores,
que est centrada en la regin de los r2-r4 del rombencfalo. En los mamferos, la curvatura
pontina se hace muy marcada, por lo cual, el borde caudal del cerebelo se proyecta caudalmente
hasta ocultar la regin dorsal de la mdula oblongada. Los procesos finales que establecen la
forma definitiva del encfalo de los mamferos consisten en el crecimiento de la corteza del
cerebelo acompaado por el notable crecimiento y expansin de la corteza cerebral.

B- Eje Dorsoventral
La polaridad dorsoventral esta inducida por seales que provienen de los sectores vecinos, el
patrn ventral es impuesto por la notocorda y la placa precordal, mientras que el patrn dorsal es
inducido por el ectodermo no neural (epidermis). Los factores producidos por la notocorda inducen
un segundo centro de sealizacin dentro del mismo tubo neural, lo que determina el origen de la
placa del piso o del suelo y sendos territorios adyacentes a derecha e izquierda, que forman las
placas basales. Por su parte, el ectodermo no neural que cubre el tubo neural dorsalmente es una
fuente de efectos inductores que en su rea de influencia, genera una banda impar y media
dorsal, la placa del techo, y unas regiones dorsolaterales ms amplias a cada lado, que llamamos
placas alares (Figura N 10).
Este patrn de induccin determina una organizacin anatmica y funcional de los neurmeros.

Figura 10. Esquema de los distintos estadios de desarrollo del tubo neural. Los factores secretados por el
ectodermo y la notocorda inducen la formacin de las placas del techo y del piso que actan como centros
inductores secundarios. El gradiente de sustancias inductoras determina los tipos neuronales que se
forman en cada sector del neurmero (adaptado de Gilbert, S. 2003).

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Las neuronas de la regin dorsal reciben los axones de las neuronas sensitivas ubicadas fuera del
SNC, en los ganglios espinales. Mientras que en la regin ventral se encuentran las neuronas
motoras (somticas y viscerales) con axones que abandonan el SNC para formar los nervios. En
los sectores intermedios abundan distintos tipos de interneuronas que transmiten informacin
entre ellas (Figura N 10).

HISTOGNESIS Y DIFERENCIACIN CELULAR

El tubo neural original est tapizado por un neuroepitelio germinal. Esta monocapa celular
contiene las clulas madres que paulatinamente se diferencian en neuronas y en clulas de la
glia. Son clulas que se dividen rpidamente y ocupan todo el espesor de la pared del tubo neural,
desde la luz hasta la superficie externa. Poseen los ncleos ubicados a diferentes alturas y por lo
tanto dan el aspecto de un epitelio formado por varias capas (Figura N 11). En realidad, los
ncleos celulares migran segn la etapa del ciclo celular, por ejemplo, cuando se encuentran en
fase S (sntesis de ADN) el ncleo est cerca del borde externo, pero luego se aproximan hacia la
luz del tubo (fase G2) donde se produce la mitosis (Figura N 11). Estas clulas luego migran y se
diferencian en neuronas y clulas gliales fuera del epitelio germinal del tubo neural. La divisin
celular se produce de manera horizontal o vertical; la divisin vertical hace que una de las clulas
pierda el contacto con la luz del tubo y comience el proceso de diferenciacin. De esta forma,
pierde la capacidad para dividirse y a este momento se lo considera la fecha de nacimiento de la
neurona. Cuando ms temprana es la fecha de nacimiento, menos migracin realizan, en
consecuencia, las neuronas de la corteza cerebral que requieren de una larga migracin tienen la
fecha de nacimiento ms tarda.

Figura 11. Estadios del ciclo celular en las clulas

del tubo neural.

Las clulas diferenciadas son de dos tipos: las

neuronas inmaduras (neuroblastos) y los
glioblastos (espongioblastos). Los neuroblastos crecen y migran para transformarse en
neuronas
funcionales,
pero
una
vez
diferenciadas pierden completamente su
capacidad para dividirse. Esta particularidad
transforma el proceso embrionario de
formacin de neuronas en una etapa crtica
para el desarrollo del futuro individuo. Los
distintos factores que puedan afectar dicho
proceso tienen consecuencias nefastas para la
vida, pues la disminucin o ausencia de
neuronas en cualquier sector del SNC no
puede ser compensado en perodos posteriores del desarrollo.

Por otro lado, los espongioblastos o glioblastos darn lugar a clulas del tejido de sostn
del sistema nervioso: la neurogla. De los tres tipos celulares que componen la neurogla, dos se
originan de los glioblastos: los astrocitos y los oligodendrocitos (Figura N 12). Sin embargo las
clulas de la microgla o fagocitos intraneurales no son de estirpe neural (no nacen en el
neuroepitelio) sino que invaden el cerebro desde los vasos sanguneos. Son elementos celulares
producidos en la mdula sea y derivados de la lnea de los monocitos de la sangre.

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Figura 12. Tipos de clulas del sistema nervioso que se forman a partir del neuroepitelio del tubo
neural(TN), de las crestas neurales (Cr) y del mesnquima mesodrmico (Me).

A medida que progresa el proceso de divisin y

diferenciacin celular se forman tres capas
concntricas en el tubo neural (Figura N 13). La
capa ms interna, lmina o capa germinal, est
compuesta por clulas neuroepiteliales en
reproduccin. Sin embargo, con el tiempo la
capacidad de estas clulas para formar nuevos
neuroblastos y glioblastos disminuye notablemente e incluso se pierde en algunos sectores del
SNC de los mamferos. De manera que termina
reducida a una monocapa de clulas (clulas
ependimales o ependimocitos) que tapizan la
pared del canal central y del sistema ventricular.
Perifricamente a la lmina germinal, se
encuentra la gruesa capa de clulas diferenciadas
compuesta por neuronas en maduracin y
glioblastos. Esta capa denominada lmina o capa
del manto terminar formando la sustancia gris de
Figura 13. Esquema de una seccin
la mdula espinal y los ncleos del tronco
transversal de la mdula espinal en desarrollo
enceflico. En el telencfalo el manto migra a la
con las distintas capas celulares.
parte ms externa del tubo neural y da lugar a la
corteza cerebral. Por ltimo, la capa ms externa del tubo neural es la lmina marginal,
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compuesta fundamentalmente por procesos (axones) que se originan de los cuerpos celulares de
la capa del manto. Estos procesos terminan formando los tractos de la sustancia blanca (Figura N
13 y 14).

Figura 14. El esquema muestra tres estadios del desarrollo del tubo neural en un mielmero. Se
distinguen las tres capas o lminas que forman la sustancia blanca, gris y el revestimiento epitelial del
canal central de la mdula espinal.

Desde el mesencfalo hacia caudal y en todo el largo de la mdula espinal puede observarse un
surco longitudinal (surco limitante) en la pared lateral del canal neural (Figura N 13), que divide a
la capa del manto en una porcin dorsal y una ventral. La porcin dorsal es la placa alar,
relacionada con los sistemas sensitivos y la ventral es la placa basal, asociada a los sistemas
motores.
En general, la placa alar produce las astas dorsales de la mdula espinal y todas las columnas
sensitivas del tronco enceflico, el cerebelo, ciertos ncleos stmicos, los cuerpos cuadrigminos,
el pretectum, el tlamo, el pretlamo, la retina, el hipotlamo alar o protlamo (incluye las
subregiones preptica y peduncular) y el telencfalo. Es importante insistir que todo el telencfalo
(futuro hemisferio cerebral) que incluye tanto la corteza como las reas subcorticales posee origen
alar. Se trata en general de formaciones neuronales complejas, implicadas en anlisis sensoriales
de diverso tipo, correlacin multimodal sensoriomotora y/o asociacin de representaciones de
carcter abstracto. Tambin en general puede afirmarse que en las partes alares del encfalo
predominan las interneuronas sobre las neuronas de proyeccin, hecho que indica un elevado
nivel de intercomunicacin interna.
Por otro lado, la placa basal produce diferentes tipos de neuronas eferentes (motoras), tanto
somticas como viscerales. Entre las primeras estn las motoneuronas de la mdula espinal y los
ncleos motores de los nervios craneales; ellas se encargan de comandar las contracciones del
msculo esqueltico. Las neuronas motoras viscerales son las neuronas preganglionares
(simpticas o parasimpticas) asociadas a la coordinacin de la actividad motora del msculo liso
y a la secrecin glandular. Existen tambin un grupo numeroso de interneuronas de origen basal
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que forman parte del sistema premotor y actan de interfase entre las neuronas eferentes y las
otras mltiples neuronas de origen alar o basal (Figura N 14).
Las placas del techo y del piso tambin se diferencian en sentido astroglial (gla radial). Los
astrocitos son los responsables de dar origen a comisuras, rafes y diversas decusaciones de
tractos en el SNC a travs de la produccin de sustancias inductoras que rigen la sealizacin
axonal.

Figura 15. Esquema del desarrollo del tubo neural y la cresta neural del tronco. En A se identifican las
tres lminas que surgen por la proliferacin del neuroepitelio. En B se observan los distintos tipos
neuronales que se encuentran en la sustancia gris de la mdula espinal y en el ganglio espinal.

Las clulas de las crestas neurales (ver ms adelante) migran hacia ventrolateral en relacin al
esclertomo y se diferencian en las neuronas sensitivas de los ganglios espinales que se
encuentran asociados a la raz dorsal de los nervios espinales, en las neuronas ubicadas en los
ganglios autonmicos del sistema simptico y la mdula adrenal y en otras clulas (cresta neural
vagal) en relacin con el tubo intestinal donde se diferencian en los componentes del sistema
nervioso entrico.

DESARROLLO DE LA MEDULA ESPINAL

La mdula espinal es un rgano cilndrico con forma de un grueso cordn nervioso que recorre
todo el animal y se encuentra protegida por el canal seo que forma la columna vertebral. Se
desarrolla del tubo neural, desde la unin con el rombencfalo hasta el extremo caudal del mismo.
Al igual que las otras partes del tubo neural se divide en neurmeros que nunca son evidentes, sin
embargo, estos mielmeros existen y determinan que las poblaciones neuronales queden
confinados en ellos. De manera que en cualquier mielmero que tomemos para estudiar se
observar el mismo patrn de desarrollo, partiendo de una placa del suelo y otra del techo como
centros inductores secundarios.
La mdula espinal es el mejor ejemplo de un desarrollo simtrico y por capas funcionales del tubo
neural (Figura N 16). Precozmente, la luz del tubo neural presenta un surco (surco limitante) que
indica la divisin de la capa del manto en una placa alar (dorsal) y una placa basal (ventral). En
todos los mielmeros se produce una fisura longitudinal en el plano medio ventral (fisura media
ventral) que divide en dos porciones simtricas (derecha e izquierda) a las placas basales.
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Figura 16. Esquema del desarrollo de la mdula espinal de un mamfero. La evolucin de tubo
neural original permite distinguir distintas estadios hasta llegar a la conformacin final.

El manto y la lmina marginal de las placas alares crecen hacia dorsal de tal forma que las capas
marginales dorsales se adosan en el plano medio y forman un tabique de gla (septo medio
dorsal) que permanece en el animal adulto. La placa alar se transforma en el asta dorsal que
contiene las columnas grises dorsales (sensitivas). De la placa basal surgen las dos columnas
grises ventrales (motoras); una de ellas aparece en la capa del manto prxima al surco limitante y
se designa como columna gris intermedia (motora visceral). Los axones que se originan de las
neuronas de las placas basales cruzan la lmina marginal para salir del tubo neural y formar las
races ventrales (motora) de los nervios espinales.

Figura 17. Relacin entre el neurmero

y los derivados somticos
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Como discutiremos en otros captulos, durante las

primeras etapas del desarrollo, el embrin adopta un
esquema segmentario. Cada segmento del mesodermo
paraxial es denominado somita y en l pueden
distinguirse un esclertomo, un mitomo y un
dermtomo. Estas regiones de los somitas evolucionan
para formar huesos (esclertomo), tejido muscular
estriado (miotomo) y la dermis del dorso y de los
miembros. Cada somita se encuentra conectado a un
segmento neural (mielmero) especfico, de manera que
las conexiones nerviosas an en el animal adulto
mantienen un patrn segmentario o metamrico (Figura
N 17). Esta segmentacin es visible durante un breve
lapso de tiempo en algunos sectores del sistema
nervioso central primitivo (rombmeros). Sin embargo,
la formacin de los nervios espinales y craneales
representa un claro indicio de la organizacin
segmentaria que poseen la mdula espinal y el istmo
del encfalo. Esta relacin somita/neurmero permite
realizar la evaluacin neurolgica del individuo
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practicando la exploracin metdica del aparato locomotor (msculos) y la superficie del animal
(piel).

DESARROLLO DEL ROMBENCFALO (MEDULA OBLONGADA, PUENTE Y CEREBELO)

Existen algunas diferencias entre el
desarrollo de la mdula espinal y el
desarrollo de los rganos que surgen del
rombencfalo. En todos los segmentos
rombenceflicos es evidente una expansin
importante del techo del tubo neural. Esta
expansin produce un desplazamiento de
las placas alar y basal a una posicin lateral
y ventral respectivamente (Figura N 30). El
canal neural se ensancha notablemente
para formar el cuarto ventrculo y
dorsalmente queda cubierto slo por una
simple capa de clulas ependimales.
Figura 18. Desarrollo de la mdula oblongada.

La fisura media ventral no es aparente pues

es reemplazada por tejido neural. El surco
limitante esta presente en la pared ventrolateral del cuarto ventrculo, indicando la divisin de una
porcin dorsolateral (placa alar) y otra ventromedial (placa basal). Estas dos placas son
anatmicamente continuacin de las columnas de la medula espinal y poseen la misma funcin.
En el tronco enceflico (mdula oblongada, puente y mesen-cfalo) las columnas se encuen-tran
fragmentadas en grupos de neuronas (ncleos). Los ncleos contienen distintos tipos funcio-nales
de neuronas (sensitivas, motoras e interneuronas) y muchos de ellos son el origen de los ltimos
diez nervios craneales. Los
axones
de
las
neuronas
contenidas en los ncleos
motores salen fuera de la cavidad
craneal para inervar msculos
estriados de la cabeza o para
terminar
en
las
neuronas
perifricas del sistema parasimptico. Estas fibras forman
parte de los nervios craneales III,
IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII. Los
ncleos (sensitivos) establecen
sinapsis con neuronas de los
ganglios sensitivos asociados a
los nervios: V, VII, VIII y X.
En el techo del rombencfalo
justo en los bordes de la tela
coroidea (epndima del techo),
las porciones dorsolaterales de
las placas alares se curvan para
formar una zona intensamente
Figura 19. Esquema de la migracin celular a partir de los labios
rmbicos del rombencfalo. La separacin temprana de las placas
proliferativa denominada labios
alares deja un espacio dorsal de forma romboidal que ocupa la tela
rmbicos (Figuras N 19 y 20).
coroidea.

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Los labios rmbicos debajo del mesencfalo se encuentran muy prximos a la lnea media y
quedan comprimidos uno contra el otro formando la placa cerebelosa. Las neuronas producidas
en los labios rmbicos migran tangencialmente bajo la superficie del tubo neural, precedidas por
su axn en crecimiento, poblando las zonas ventrales del rombencfalo. Podemos dividir el
conjunto de estas clulas en tres corrientes principales:
Migracin del labio rmbico rostral (r0-r2): las clulas surgen junto al borde coroideo de la
placa cerebelosa y colonizan todo el esbozo del cerebelo. Esta capa mantiene propiedades
proliferativas incluso durante el periodo postnatal.
Migracin de la porcin media del labio rmbico (r3-r7): estas clulas migran en parte
rostralmente y luego, al llegar a r3, se dirigen ventralmente, hasta ocupar posiciones
ventrolaterales y ventromediales, formando los ncleos pontinos. Los axones de las neuronas
pontinas se dirigen transversalmente al cerebelo y genera los pednculos cerebelosos medios.
Migracin del labio rmbico caudal (pseudorrombmeros 8-11): estas clulas migran
superficialmente hasta una posicin ventrolateral, constituyendo el complejo olivar inferior de la
mdula oblongada. Los axones del complejo olivar se proyectan al cerebelo, participando con
otros fascculos en la formacin de los pednculos cerebelosos caudales.

Figura 20. Esquema del desarrollo del cerebelo. En la vista dorsal se aprecia como el cerebelo cubre
progresivamente la tela coroidea que forma originalmente el techo del ventrculo rombenceflico (IV).

El cerebelo deriva de las clulas que migran desde la placa alar del rombencfalo (Figura N 20).
Estas neuronas nacen en una regin muy especfica llamada itsmo o rombmero 0 y de los
rombmeros r1 y r2. Al principio los elementos celulares que se encuentran en migracin forman
unos engrosamientos, a los cuales hemos denominados labios rmbicos. En estos labios se
comprob el origen de todos los componentes celulares del cerebelo. El brote cerebeloso crece
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progresivamente y se sita dorsal al puente y a la mdula oblongada, de manera que pasa a

cubrir la mayor parte de la tela coroidea y se transforma en el techo del IV ventrculo.

DESARROLLO DEL PUENTE

El puente es la parte del tronco del encfalo que queda ubicada entre la mdula oblongada y el
mesencfalo. Sus componentes celulares se originan, por un lado, de la capa marginal de las
placas basales que se expanden a manera de puente (de aqu su nombre) por la aparicin de
fascculos de fibras nerviosas que conectan la corteza cerebral y cerebelosa con la mdula
espinal. Por otro lado, los ncleos pontinos se originan de los labios rmbicos (r3-r7), que como ya
se mencion derivan de las placas alares y poseen en este caso particular, funciones
preponderantemente motoras. Existe tambin un grupo de ncleos del puente que se desarrollan
a partir de las placas basales del rombencfalo y tambin poseen funciones motoras (Figura 20).
El nervio craneal V (nervio trigmino) es un nervio mixto que est asociado con esta porcin del
tronco enceflico. El ncleo motor del nervio trigmino esta ubicado en el puente, y sus neuronas
sensitivas, cuyos cuerpos celulares se encuentran en el ganglio trigmino, emiten procesos
(axones), que atraviesan el puente hacia el mesencfalo y hacia los primeros mielmeros
cervicales para hacer sinapsis con neuronas de la placa alar.

DESARROLLO DEL MESENCFALO

El mesencfalo es la parte ms craneal del tronco del encfalo y se desarrolla a partir de una
vescula nica que no presenta segmentaciones secundarias. En este sector se observa una
proliferacin simtrica de las paredes del tubo neural que reduce notablemente el dimetro del
canal neural. El estrecho conducto resultante que conduce el lquido cerebroespinal
(cefalorraqudeo) desde el tercer ventrculo hacia el cuarto es el acueducto mesenceflico (Figura
N 21).
De la placa basal de la vescula mesenceflica se forman las neuronas motoras de los ncleos de
los nervios craneales III y IV que
inervan msculos motores del globo
ocular. Las neuronas de la placa alar
proliferan dorsalmente para formar el
techo mesenceflico que esta formado
por cuatro relieves redondeados
denominados colculos. Los colculos
rostrales estn relacionados principalmente con funciones visuales y los
colculos caudales con funciones
auditivas.

Figura 21. Desarrollo del mesencfalo. En el centro del

mesencfalo se observa el acueducto mesenceflico (AM)

Las neuronas de la placa alar y basal

forman la parte media del mesencfalo
denominada tegmento donde se
encuentra la formacin reticular que se
extiende desde el rombencfalo hasta
el diencfalo.

La regin ventral del mesencfalo est formada por los pednculos cerebrales (gruesos fascculos
de axones descendentes desde la corteza cerebral), que se forman a partir de la capa marginal de
la placa basal. Los pednculos cerebrales sirven de va para los axones provenientes de las
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neuronas piramidales de la corteza cerebral. Sin embargo, no todos los ncleos que se observan
en el mesencfalo tienen origen en la vescula mesenceflica. Por el contrario, algunas neuronas
motoras que se agrupan en ncleos del tegmento mesenceflico, una vez completado el
desarrollo, provienen desde el diencfalo embrionario (sustancia nigra, rea prerrubral, etc.)

DESARROLLO DEL CEREBRO.

Al comenzar este captulo mencionamos que el cerebro es quizs el rgano ms complejo de los
mamferos. En su constitucin aparecen estructuras derivadas de la vescula diencfalica y otras
derivadas del prosencfalo secundario. Por lo tanto, el cerebro en su conjunto se desarrolla a
partir de la primitiva vescula prosenceflica.
El protosegmento dienceflico (Figura N 22) se subdivide a su vez en tres segmentos o
prosmeros (p1-p3). Numerados de atrs hacia delante, stos contienen respectivamente en sus
partes dorsales los territorios prospectivos del pretectum (p1 dorsal), tlamo y epitlamo (p2
dorsal), y pretlamo (p3 dorsal). Las respectivas partes ventrales de estos prosmeros, tambin
llamadas tegmento, se ubican caudalmente a la regin mamilar del hipotlamo, y forman parte del
tegmento prerrubral, que se ubica rostral al tegmento mesenceflico.

Figura 22. Esquema de una vista dorsal del protosegmento dienceflico y el

telencfalo. Los prosmeros (P1, P2 y P3) evolucionan para formar el pretlamo, el
tlamo, el epitlamo y el pretlamo (regin pretectal)

El surco limitante no se extiende ms all del mesencfalo, por lo cual las paredes laterales del
tubo neural ubicadas en posicin mas rostral se consideran anlogas al componente de la placa
alar. La capa del manto del diencfalo forma los numerosos ncleos del tlamo conectados entre
s y con otros ncleos del tronco del encfalo y con la corteza cerebral.
Inicialmente el canal central de diencfalo crece verticalmente en el plano medio formando el III
ventrculo (Figura N 23). Su porcin central esta ocupada por la adhesin intertalmica que
resulta de la fusin de los ncleos derechos e izquierdos. Ventralmente a la adhesin talmica, el
III ventrculo forma una hendidura vertical entre las paredes del hipotlamo en desarrollo y se
contina por el tallo de la neurohipfisis. Dorsal a la adhesin talmica el III ventrculo esta
cubierto por una estrecha tira de la placa del techo formada por una sola capa de clulas
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Desarrollo del Sistema Nervioso

ependimarias; esta situacin es aprovechada para la formacin del plexo coroideo del III
ventrculo. De la porcin ms caudal de la placa del techo surge la glndula pineal o epfisis
(glndula que sirve de intermediario entre la accin de la luz y la oscuridad y los ritmos endocrinos
y del comportamiento).
El prosencfalo secundario no posee segmentos evidentes y forma el resto del cerebro.
Precozmente, de la parte dorsal de este protosegmento se forman las vesculas telenceflicas, las
cuales evolucionan para transformarse en los hemisferios cerebrales. La porcin basal del
prosencfalo secundario forma las distintas partes del hipotlamo includa la neurohipfisis.
Organizacin del hipotlamo
El hipotlamo alar o protlamo deriva de la parte ventral de la placa alar del prosencfalo
secundario y esta formado por varios ncleos con importantes funciones autnomas. En el
hipotlamo se han identificado centros de regulacin de las funciones viscerales como el sueo, el
hambre/saciedad, la temperatura corporal y la conducta emocional. Sin embargo, el hipotlamo
basal posee ncleos de neuronas premotoras que se originan en la placa basal.
Organizacin del telencfalo
Las vesculas telenceflicas se modifican sustancialmente para transformarse en los hemisferios
cerebrales. Desde la placa alar, los neuroblastos del manto migran superficialmente para formar
las neuronas de la corteza cerebral (sustancia gris), y los numerosos axones de estas neuronas
(sustancia blanca) forman distintos tractos (fibras de asociacin, fibras comisurales y fibras de
proyeccin). Los nicos componentes telenceflicos derivados de la placa basal estn
representados por los ncleos de la base del cerebro, tambin conocidos como cuerpo estriado.
El ncleo caudado, el claustro y el putamen (parte lateral del ncleo lenticular) tienen un claro
origen telenceflico. Sin embargo, el plido (parte medial del ncleo lenticular) aparentemente
nace de clulas ubicadas originariamente en el diencfalo. Las cavidades de estas vsiculas se
transforman en los denominados ventrculos laterales que comunican con el III ventrculo a travs
del agujero interventricular de Monro.

Figura 23. Seccin transversa de las vesculas telenceflicas y dienceflica.

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C- CRESTAS NEURALES
Las clulas de las crestas neurales se originan a partir del ectodermo, exactamente en el punto de
unin entre el ectodermo neural y no neural. Esta poblacin celular al principio se ubica
dorsalmente entre el ectodermo y el tubo neural, pero luego, las clulas adquieren una forma
mesenquimtica tpica y comienzan un proceso de migracin que se extiende a todo lo largo del
embrin, para dar origen a una amplia variedad de estirpes celulares. Las clulas originadas en la
cresta neural, as como, los conos de crecimiento (los extremos mviles del axn) comparten la
propiedad de tener que migrar lejos de su fuente de origen hacia lugares especficos del embrin.
Para esto deben reconocer y responder a seales que las guan a lo largo de rutas migratorias
especficas hasta sus destinos finales.
Las crestas neurales no se forman a todo lo largo del borde de la placa neural y se encuentran
ausentes en la porcin ms rostral, donde se forma el telencfalo y el diencfalo. El extremo
rostral de la cresta neural se encuentra aproximadamente en el nivel de la glndula pineal (Figura
N 24).

Figura 24. Representacin esquemtica de las crestas neurales y las rutas migratorias de las
clulas derivadas de la cresta neural del tronco.

Las crestas neurales intervienen en el desarrollo de una gran cantidad de estructuras

embrionarias. Es tan amplio el abanico de estirpes celulares a la cuales dan origen que muchos
autores consideran a la cresta neural como una cuarta hoja embrionaria, con una potencialidad
semejante al mesodermo. Algunos de los tipos celulares que toman origen desde la cresta neural
son:

Las neuronas y clulas gliales de los ganglios sensitivos, simpticos y parasimpticos.

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Las clulas productoras de adrenalina de la mdula de la glndula adrenal.

Las clulas de la epidermis que contienen melanina (melanocitos).

Numerosos componentes de los tejidos conectivos (cartlago, hueso, tejido conectivo,

etc.) de la cabeza.

Odontoblastos.

Clulas C de la tiroides.

Clulas de Schwann.

Leptomeninges.

Figura 25. Esquema de las distintas regiones en que se subdivide la cresta neural. Las estirpes
celulares en que se diferencian las clulas de la cresta neural son distintas segn la regin considerada.

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La cresta neural se investiga dividida en cuatro dominios principales. Cada uno posee sus rutas
migratorias especficas y evoluciona para formar distintos tipos celulares (Figura N 25).
Las clulas de la cresta neural craneal (ceflica) migran en sentido ventrolateal para producir el
mesnquima craneofacial que se diferencia hacia cartlago, hueso, tejido conectivo de la cara,
neuronas y gla de los ganglios de los nervios craneales. Estas clulas se ubican por delante de
los somitos occipitales y migran a los arcos y bolsas farngeas para dar origen a las clulas del
timo, los odontoblastos del primordio del diente y los huesos del odo medio y de la mandbula (ver
desarrollo de la cabeza).
Las clulas de la cresta neural del tronco se ubican desde el somita seis hasta la parte ms
caudal del embrin y migran a travs de dos rutas principales. La ruta migratoria temprana la
siguen las clulas que se desplazan ventrolateralmente a travs de la mitad anterior de cada
esclerotoma. Estas clulas se mantienen dentro de los esclerotomas y forman los ganglios de la
raiz dorsal de los nervios espinales, que contienen las neuronas sensitivas. Otras clulas
continan ms ventralmente hasta alcanzar las aortas dorsales y forman los ganglios simpticos,
la medula adrenal y los grupos de neuronas que rodean la arteria aorta. La segunda ruta de
migracin es algo ms tarda y es seguida por las clulas que se convierten en melanocitos
cutneos. Su migracin es en sentido dorsolateral hacia el ectodermo y se mueven luego para
colonizar toda la piel.
Las clulas de la cresta neural vagal y sacra se originan en la proximidad de los somitas uno a
siete y en los segmentos sacros (caudales al somita 28) y realizan una migracin hacia el intestino
embrionario. En las paredes de los rganos derivados (tubo digestivo) forman los distintos
componentes celulares (neuronas y gla) del sistema nervioso entrico (SNE). Esta subdivisin del
sistema nervioso autnomo comanda primariamente los movimientos del tubo gastrointestinal.
Las clulas de la cresta neural cardaca: es un pequeo grupo de clulas que se originan
prximas a los tres primeros somitas. Estas clulas producen la totalidad del tejido conectivomuscular de la pared de los grandes vasos arteriales a medida que se originan desde el corazn.
Tambin se ha demostrado que pueden diferenciarse a melanocitos y neuronas. Sin embargo,
algunas de ellas colonizan los ltimos arcos farngeos (tercero, cuarto y sexto) y forman cartlago
y tejido conectivo.

D- DESARROLLO DEL SISTEMA TEGUMENTARIO

La piel es el rgano ms grande del organismo animal. Posee numerosas funciones y su
estructura puede variar ligeramente segn la regin considerada. Sin embargo, la piel tiene un
doble origen embriolgico. La capa superficial o epidermis proviene del ectodermo superficial,
mientras que la capa profunda o dermis, se desarrolla a partir del mesodermo lateral y de los
dermatomas de los somitas.
Durante las primeras semanas de gestacin, el embrin est cubierto por una capa nica de
clulas ectodrmicas de forma cuboide que descansan sobre un mesnquima poco diferenciado
(Figura N 26). El epitelio ectodrmico por mitosis origina una capa superficial de clulas
aplanadas llamada peridermo que se transforma transitoriamente en el recubrimiento superficial
del embrin. Las clulas del peridermo se desprenden en la segunda mitad de la vida intrauterina.
La capa basal o germinativa (primitivo ectodermo) mantienen un estado de activa proliferacin, de
forma que las clulas hijas se ubican ms superficialmente formando una capa intermedia que
cubre la capa basal o germinativa. Siguiendo este patrn de desarrollo, la epidermis adquiere su
organizacin definitiva que consiste en cuatro capas bsicas:
El estrato basal o germinativo que mantiene su capacidad de producir nuevas clulas
durante toda la vida del individuo.
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El estrato espinoso grueso constituido por clulas polidricas voluminosas.

El estrato granuloso cuyas clulas contienen pequeos grnulos de queratohialinas.

El estrato crneo que constituye la superficie resistente y de aspecto escamoso de la

epidermis (compuesto por clulas muertas compacta que poseen abundante queratina).
El desarrollo de la piel es un proceso lento. Hasta la sptima semana de gestacin en seres
humanos, la piel slo cuenta con tres capas ectodrmicas (peridermo-estrato intermedio-estrato
germinativo) y una dermis poco diferenciada. En la segunda mitad de la vida intrauterina la
epidermis es invadida por los melanocitos originados de la cresta neural. La dermis se origina del
mesodermo lateral y de los dermatomas de los somitas. Comienza a desarrollarse a partir del
segundo tercio de la gestacin formando numerosas papilas irregulares, las papilas drmicas, las
cuales se proyectan hacia la epidermis.

Figura 26. Formacin de la piel (humano). A: cinco semanas; B: siete semanas; C: cuatro meses; D:
piel de neonato.

La dermis y la epidermis interactan en sitios especficos para crear las glndulas sudorparas y
los apndices cutneos: pelos, escamas o plumas (segn la especie). Las glndulas sebceas se
originan a partir de brotes de la pared epitelial del folculo piloso. Estos procesos aparecen en el
ltimo tercio de la gestacin y por ejemplo en un feto equino (11 meses de gestacin), la piel
carece de folculos pilosos hasta el 8 mes de vida intrauterina.
La piel del feto est cubierta por una sustancia blanca (unto sebceo) formada por la secrecin de
las glndulas sebceas y por clulas epidrmicas y pelos descamados. Esta capa protege a la piel
de la maceracin que produce el lquido amnitico que baa el feto externamente.

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BIBLIOGRAFA
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EVOLUCIN EMBRIONARIA DEL ECTODERMO. ACTIVIDAD PRCTICA

EJERCICIO 1
Elabore un cuadro que resuma en forma organizada los derivados del ectodermo. El cuadro debe
incluir y relacionar los siguientes conceptos:
epidermis tubo neural crestas neurales ectodermo neural ectodermo no neural
vesculas enceflicas melanocitos ganglios autnomos neuronas motoras
astrocitos mdula adrenal ectodermo neuronas sensitivas mdula espinal
oligodendrocitos clulas ependimarias retina.

EJERCICIO 2
a-El siguiente esquema representa un corte transversal del tubo neural en desarrollo. Identifique y
seale las siguientes estructuras: ectodermo no neural, clulas de las crestas neurales, tubo
neural, luz del tubo neural, notocorda.

b- La epidermis y la notocorda producen sustancias inductoras que determinan la formacin de

zonas celulares especficas dentro del tubo neural, conocidas como placas. Coloree en el
esquema anterior las placas que se forman en el tubo neural.

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EJERCICIO 3
La mdula espinal es el mejor ejemplo de un desarrollo simtrico y por capas funcionales del tubo
neural.
a) Marque en el esquema A las tres lminas o estratos del tubo neural y el surco limitante.
b) Explique en forma sinttica como estn formadas cada una de estas capas.

c) Identifique en el esquema B las siguientes estructuras

1) Asta dorsal, 2) Asta intermedia, 3) Asta ventral, 4) Sustancia gris, 5) Sustancia blanca, 6)
Canal central de la mdula espinal, 7) Fisura media ventral, 8) Septo medio dorsal.
d) Mencione que tipo de funcin posee el asta dorsal, el asta intermedia y el asta ventral.

EJERCICIO 4
Poco despus de la formacin del tubo neural y antes de completar totalmente su cierre, los
precursores de las principales regiones enceflicas se vuelven aparentes como resultado de
movimientos celulares. El tubo neural entra en la primera etapa en la cual aparecen tres vesculas
ceflicas primarias. En este momento, el prosencfalo primario ya ha desarrollado las
evaginaciones que se transforman en las copas pticas. El encfalo crece ms rpido que los
tejidos circundantes y la compresin que estos producen, obliga a una remodelacin de la forma
del tubo neural. Como consecuencia aparecen flexuras en tres localizaciones.
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Identifique en el esquema las flexuras, las vesculas ceflicas y las copas pticas.

EJERCICIO 5
Como se mencion en el ejercicio 3, la parte rostral del tubo neural de los mamferos se modifica
drsticamente para formar tres vesculas ceflicas primarias. Una vez que estas regiones
ceflicas primitivas quedan establecidas, sufren divisiones, cada una de las cuales produce
regiones enceflicas en el adulto. Complete en el esquema los nombres de las vesculas y
mencione los rganos derivados de cada una.

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EJERCICIO 6
El tubo neural y las vesculas son rganos huecos que contienen una cavidad. Dicha cavidad
posee distinta forma y dimensiones segn la regin considerada y en consecuencia se designa
con diferentes nombres. Indique en la figura de la izquierda las vesculas y en la figura de la
derecha las cavidades que se forman en las distintas regiones del tubo neural.

EJERCICIO 7
En el siguiente corte coronal de un encfalo en desarrollo identifique las estructuras que derivan
del telencfalo, del prosencfalo secundario y del diencfalo. Tambin indique las cavidades
que se observan en el esquema.

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EJERCICIO 8
a- En el siguiente esquema de un embrin en desarrollo identifique con nmeros los rombmeros
y pseudorombmeros.

b- Explique sintticamente la evolucin de los rombmeros y pseudorombmeros y mencione que

rganos se desarrollan a partir de ellos.

EJERCICIO 9
El siguiente esquema representa la evolucin del mesencfalo. Identifique las estructuras
sealadas con flechas y mencione de que placas del tubo neural derivan.

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Desarrollo del Sistema Nervioso

EJERCICIO 10
Complete el esquema con el nombre de las clulas que se forman por el proceso de histognesis
en el sistema nervioso (TN: tubo neural, Cr: Crestas neurales, Me: mesodermo).

1.

3.

5.

7.

9.

10.

11
EJERCICIO 11
Las clulas de las crestas neurales del embrin en desarrollo pueden dividirse en cuatro dominios
principales cada uno con derivados y funciones especficas.
a- Explique sintticamente los diferentes dominios de las crestas neurales y que estructuras
originan cada uno de ellos.

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b- En el siguiente esquema de un embrin

en desarrollo identifique los dominios
mencionados en el punto a) y complete los
recuadros en blanco.

Ejercicio 12
a- Explique sintticamente el origen embriolgico de las diferentes porciones de la piel.

b- Complete el esquema y diferencie con colores (segn la capa embriolgica de la que derivan)
las estructuras mencionadas en el punto a.

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ANOTACIONES

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